Альпийский тритон - Alpine newt

Альпийский тритон
Временной диапазон: Миоцен – настоящее время[1]
Два тритона с оранжевыми брюшками под водой
Два самца в период размножения
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Амфибия
Заказ:Уродела
Семья:Salamandridae
Род:Ихтиозаура
Латрей, 1801
Разновидность:
I. alpestris
Биномиальное имя
Ichthyosaura alpestris
Подвиды
  • Я. альпестрис
  • Я. апуана
  • Я. Cyreni
  • Я. Veluchiensis

(обсуждается, см. текст)

Triturus alpestris dis.png
Синонимы

Около 80,[3] включая:

  • Тритон альпестрис (Лауренти, 1768)
  • Triturus alpestris (Данн, 1918)
  • Мезотритон альпестрис (Гарсиа-Парис, Монтори и Эрреро, 2004 г.)

В альпийский тритон (Ichthyosaura alpestris) является разновидностью тритон родной для Континентальная Европа и завезен в Великобританию и Новую Зеландию. Взрослые особи достигают размеров 7–12 см (2,8–4,7 дюйма) и обычно имеют цвет от темно-серого до синего на спине и боках, с оранжевым животом и горлом. Самцы более ярко окрашены, чем тусклые самки, особенно в период размножения.

Альпийский тритон встречается как на большой высоте, так и в низинах. Большую часть года взрослые особи живут в основном в лесных средах обитания и мигрируют в лужи, пруды, озера или аналогичные водоемы для размножения. Мужчины ухаживают за женщинами с ритуальным отображать и внести сперматофор. После оплодотворения самки обычно складывают яйца в листья водных растений. Водный личинки вырасти до 5 см (2,0 дюйма) примерно за три месяца до метаморфоза в наземную молодь Efts, которые становятся взрослыми примерно к трем годам. В южном ареале тритоны иногда не трансформируются, а сохраняют жабры и оставаться в воде, как педоморфный взрослые люди. Личинки и взрослые особи питаются в основном разнообразными беспозвоночные и сами становятся жертвой стрекоза личинки, крупные жуки, рыба, змеи, птицы или млекопитающие.

Населения альпийского тритона начали расходиться около 20 миллион лет назад. По крайней мере четыре подвид выделяются, и некоторые утверждают, что существует несколько различных, загадочные виды. Хотя все еще относительно распространен и классифицируется как Наименьшие опасения на Красный список МСОП популяции альпийских тритонов сокращаются и в некоторых местах вымерли. Основные угрозы: разрушение среды обитания, загрязнение и введение такой рыбы, как форель в место размножения.

Таксономия

Номенклатура

Впервые альпийский тритон описал в 1768 году австрийский зоолог. Лауренти, в качестве Тритон альпестрис, от Ötscher гора в австрийских Альпах (альпестрис означает «альпийский» на латыни).[4] Он использовал это имя для женщины и описал мужчину (Тритон саламандроидес) и личинка (Протей тритоний) как разные виды.[5] Позже альпийский тритон был отнесен к роду Triturus наряду с большинством других европейских тритонов. Когда генетические данные показали, что этот род содержит несколько несвязанных линий,[6][7][8] Альпийский тритон был отделен Гарсиа-Парисом и его коллегами как монотипный род Мезотритон в 2004 г.[9] который был возведен как подрод к Болкай в 1928 г.[10]

Однако имя Ихтиозаура уже был введен в 1801 г. Соннини де Манонкур и Латрей за "Протей тритоний", личинка альпийского тритона.[11]:310 Следовательно, он имеет приоритет перед Мезотритон и теперь действительный название рода.[12][13]:9–10 «Ихтиозаура», по-гречески «рыбная ящерица», относится к нимфа -подобное существо в классическая мифология.[12]

Подвиды

Четыре подвид (см. таблицу ниже) были признаны для альпийского тритона Рочеком и коллегами (2003),[14] за которыми последовали более поздние авторы,[15]:214[13]:16–36 в то время как некоторые ранее описанные подвиды не сохранились. Четыре подвида лишь частично соответствуют пяти основным линиям, идентифицированным внутри вида (см. Эволюция ниже): западный население из назначать подвиды Я. альпестрисвместе с Кантабрийский Я. Cyreni и Апеннин Я. апуана образуют одну группу, а восточные популяции Я. альпестрис генетически ближе к греческим Я. veluchiensis.[1] Различия в форме тела и окраске между подвидами несогласованы.[15]:214[13]:16–36

Некоторые авторы утверждали, что древние линии альпийского тритона могли представлять загадочные виды.[3][16] Таким образом, в 2018 году Рафаэлли выделил четыре вида:[16] но Фрост считает это преждевременным.[3]

Подвиды[14][15]:214[13]:16–36Классификация Рафаэлли (2018)[16]Распределение
Я. альпестрис (Лауренти, 1768)
- Альпийский тритон		западное населениесохраняется как I. alpestris alpestrisСеверо-западная Франция до северных Карпат в Румынии, южная Дания до Альп и Франция к северу от Средиземного моря.
восточное населениеI. reiseri (вид), с подвидом Reiseri, Карпатика и ЧерногорияБалканский полуостров север Греции в Болгарию и южные Карпаты в Румынии
Я. апуана (Бонапарт, 1839 г.)
- Апеннинский альпийский тритон		I. apuana (вид), с подвидом апуана и неожиданный (Калабрия)Крайний юго-восток Франции, от Апеннин до Лацио в центральной Италии изолированные популяции в Калабрия
Я. Cyreni (Мертенс и Мюллер, 1940)
- Кантабрийский альпийский тритон		сохранилИспания: горы Кантабрии и Сьерра-де-Гвадаррама (введено)
Я. Veluchiensis (Вольтерсторф, 1935 г.)
- Греческий альпийский тритон		I. veluchiensis (разновидность)Греция: материковая и северная Пелопоннес

Эволюция

Популяции альпийских тритонов разделились с Ранний миоцен, около 20 миллион лет назад, по мнению молекулярные часы оценка Рекуэро и его коллег.[1] Известные ископаемые останки гораздо более свежие: они были найдены в Плиоцен Словакии[13]:38 и Плейстоцен Северной Италии.[17] Старший, Миоцен ископаемое из Германии, Ichthyosaura randeckensis, может быть родственные виды альпийского тритона.[18]

Молекулярно-филогенетический анализ показал, что альпийские тритоны делятся на западную и восточную группы. Каждый из них снова содержит два основных родословная, которые частично соответствуют описанным подвидам (см. раздел Распространение и подвиды над).[1][19] Эти древние генетические различия предполагают, что альпийский тритон может быть сложный нескольких различных видов.[1][3][16] Более высокие температуры во время миоцена или колебаний уровня моря могли разделить ранние популяции, что привело к аллопатрическое видообразование, несмотря на то что примесь и интрогрессия между родословными, вероятно, имел место. Население из Власинское озеро в Сербии митохондриальная ДНК это отличается от всех других популяций и является более древним; возможно, он был унаследован от ныне вымершего "призрак " численность населения.[1] В Четвертичное оледенение вероятно, привело к циклам отступления в Refugia, расширение и смещение ассортимента.[1][20]

Описание

Вид сверху на самца (ярко-синий, слева), ухаживающего за самкой (пестрый серый, справа) в мелком пруду.
Вид сверху на самца (ярко-синий, слева), ухаживающего за самкой (пестрый серый, справа) в мелком пруду.
Вид на оранжевую нижнюю часть альпийского тритона
Горло и живот оранжевые и обычно без пятен.

Альпийский тритон средних размеров, коренастый. В общей сложности он достигает 7–12 см (2,8–4,7 дюйма) в длину, самки примерно на 1–2 см (0,39–0,79 дюйма) длиннее самцов, а масса тела составляет 1,4–6,4 г. Хвост сжат в стороны и вдвое или немного короче остальной части тела. В течение жизни в воде у обоих полов образуется хвост. плавник, а у самцов низкий (до 2,5 мм) гладкий гребень на спине. В клоака самцов набухает в период размножения. Кожа гладкая во время сезона размножения и зернистая вне его, и бархатистая в фазе приземления животного.[15]:213[13]:10–13

Характерный цвет от темно-серого до ярко-синего на спине и боках наиболее выражен в период размножения. Этот основной цвет может варьироваться от зеленого до более тусклого и пестрого у самок. Живот и горло оранжевые и лишь изредка имеют темные пятна. У самцов белая полоса с черными пятнами и голубая вспышка, идущая по бокам от щек к хвосту. В период размножения их гребень белый с правильными темными пятнами. Несовершеннолетний Efts, только после метаморфоза, напоминают взрослых наземных самок, но иногда имеют красную или желтую полосу на спине. Очень редко, лейкистический особей не наблюдалось.[15]:213[13]:12–36

Хотя эти черты применимы к широко распространенным подвидам-номинаторам, Я. альпестрис, остальные подвиды отличаются незначительно. Я. апуана часто появляются темные пятна на горле, а иногда и на животе. Я. Cyreni имеет немного более округлый и больший череп, чем предполагаемый подвид, но в остальном очень похож. В Я. Veluchiensis, у самок более зеленоватый окрас, пятна на животе, редкие темные пятна на нижнем крае хвоста и более узкая морда, но эти различия между подвидами непостоянны.[15]:214–215[13]:33–36

Личинки имеют длину 7–11 мм после вылупления и вырастают до 3–5 см (1,2–2,0 дюйма) непосредственно перед метаморфозом. У них изначально всего две небольшие нити (балансира), между глазками и жабры на каждой стороне головы, которые позже исчезают, когда развиваются передние и затем задние конечности.[15]:215[13]:97–104 Личинки имеют цвет от светло-коричневого до желтого и сначала имеют темные продольные полосы, которые позже переходят в темную пигментацию, которая сильнее проявляется к хвосту. Хвост заостренный и иногда заканчивается короткой нитью. Личинки альпийского тритона более крепкие и имеют более широкую голову, чем у личинок тритона. гладкий тритон и пальчатый тритон.[15]:215[13]:13–14

Распределение

Родиной альпийского тритона является континентальная Европа. Это относительно обычное явление в большом, более или менее непрерывном диапазоне от северо-западной Франции до Карпаты в Румынии и от южной Дании на севере до Альпы и Франция к северу от Средиземного моря на юге, но отсутствует на Паннонский бассейн. Изолированные ареалы распространения в Испании, Италии и Греции соответствуют отдельным подвидам (см. Таксономия: Подвиды над).[15]:214–215[13]:39–46[1][16] Альпийских тритонов намеренно представил в части континентальной Европы, в том числе в пределах таких городов, как Бремен и Берлин.[13]:39–46 Другие представления произошли в Великобритании, в основном в Англии, но также и в Шотландии.[21] и Полуостров Коромандел в Новой Зеландии.[22]

Альпийский тритон может встречаться на большой высоте и был обнаружен на высоте до 2370 м (7780 футов). над уровнем моря в Альпах. Это также происходит в низинах до уровня моря. К югу от его ареала большинство популяций обитает на высоте более 1000 м (3300 футов).[13]:51–59

Среды обитания

Тенистый пруд в окружении леса и
Тенистые пруды в окружении леса (здесь, в Вогезы, Франция) являются типичными местами размножения альпийских тритонов.
Молодой альпийский тритон сидит в гниющем лесу
Несовершеннолетний Eft зимовать в мертвой древесине

Леса, включая оба лиственный и хвойный леса (чистые ель насаждения избегаются), являются основным местом обитания на суше. Реже встречаются опушки леса, Brownfield Land, или сады. Популяции можно найти выше линия дерева в высоких горах, где они предпочитают склоны с южной стороны. Тритоны используют бревна, камни, опад из листьев, норы, строительные отходы или аналогичные конструкции в качестве укрытий.[15]:216[13]:54–59

Важнейшее значение имеют водные места размножения, близкие к подходящей суше. В то время как предпочтительны небольшие прохладные водоемы в лесных районах, альпийские тритоны переносят широкий спектр постоянных или не постоянный, естественные или искусственные водоемы. Они могут варьироваться от мелких луж над небольшими прудами до более крупных озер или водоемов, свободных от рыбы, и тихих участков ручьев. Плотина бобры создает подходящие места для размножения. В целом альпийский тритон толерантен в отношении химических параметров, таких как pH, жесткость воды и эвтрофикация. Другие европейские тритоны, такие как хохлатый, гладкая, пальчатая или Карпатский тритон часто используют одни и те же места размножения, но реже встречаются на большей высоте.[15]:216[13]:47–54

Жизненный цикл и поведение

Альпийские тритоны обычно полуводный, проводя большую часть года (9–10 месяцев) на суше и возвращаясь в воду только для размножения. Эфты, вероятно, земные, пока не достигнут половая зрелость.[13]:54 На более низких высотах это происходит у мужчин примерно через три года, а у женщин через четыре-пять лет. Низинные альпийские тритоны могут достигать десятилетнего возраста. На больших высотах зрелость наступает только через 9–11 лет, а тритоны могут жить до 30 лет.[15]:215

Земная фаза

Ньют, сворачивая хвост
Защитная позиция, свернув хвост

На суше альпийские тритоны в основном ведут ночной образ жизни, прячутся большую часть дня и передвигаются и кормятся ночью или в природе. сумерки. Гибернации также обычно происходит в земных тайниках. Было замечено, что они поднимались на высоту до 2 метров (6,6 футов) по вертикальным стенам подвальных каналов, где они впадали в спячку, влажными ночами. [13]:105–107 Миграция к местам размножения происходит в достаточно теплые (выше 5 ° C) и влажные ночи и может быть отложена или прервана на несколько недель в неблагоприятных условиях. Также тритоны могут покинуть воду при резком похолодании.[13]:89–90

Альпийские тритоны, как правило, держатся близко к местам размножения, и лишь небольшая их часть, в основном молодняк, рассеивать в новые места обитания. Наблюдается расстояние рассеивания в 4 км (2,5 мили), но такие большие расстояния редки. На небольших расстояниях тритоны используют в основном свое обоняние для навигация, а на больших расстояниях ориентация по ночному небу и, возможно, через магниторецепция важнее.[13]:122–128

Водная фаза и разведение

Водная фаза начинается с таяния снега, с февраля в низинах до июня на больших высотах, а кладка яиц начинается через несколько месяцев и может продолжаться до августа.[15]:216[13]:87–90 Некоторые южные популяции в Греции и Италии, кажется, остаются водными большую часть года и впадают в спячку под водой.[13]:104–105 У апеннинского подвида Я. Папуасотмечены два раунда размножения и яйцекладки осенью и весной.[13]:96

Этапы дисплей ухаживания, снято в плену[23]

Брачное поведение происходит преимущественно утром и на рассвете. Мужчины выполняют дисплей ухаживания. Самец сначала ставится перед самкой, некоторое время остается неподвижным, затем развевает хвост, чтобы стимулировать самку и помахать рукой. феромоны к ней. Наклонившись и дотронувшись до ее морды, он отползает, вслед за самкой. Когда она касается основания его хвоста своей мордочкой, он выпускает пакет со спермой (сперматофор ) и преграждает путь женщине, поэтому она подбирает его своей клоакой. Может последовать несколько раундов депонирования сперматофора. Самцы часто мешают проявлениям соперников.[15]:215 Эксперименты показывают, что в основном мужские феромоны вызывают брачное поведение у женщин, тогда как цвет и другие визуальные сигналы менее важны.[23] За период размножения самец может произвести более 48 сперматофоров, а потомство от одной самки обычно имеет несколько отцов.[13]:83–86

Молодая личинка внутри желейной капсулы
Яйцо с личинкой непосредственно перед вылуплением
Вид сбоку личинки с передними и задними конечностями
Личинка с развитыми передними и задними конечностями.

Самки для защиты оборачивают яйца листьями водных растений, предпочитая листья ближе к поверхности, где температура выше. Там, где нет растений, они также могут использовать опад из листьев, мертвую древесину или камни для откладывания яиц.[13]:94–104 Они могут откладывать 70–390 яиц за сезон, светло-серо-коричневые, диаметром 1,5–1,7 мм (2,5–3 мм, включая желейную капсулу). Время инкубации дольше в холодных условиях, но личинки обычно вылупляются через две-четыре недели.[15]:216 Личинки бентосный, оставаясь в основном близко ко дну водоема.[13]:98 Метаморфоза происходит примерно через три месяца, опять же в зависимости от температуры, но некоторые личинки перезимовывают и превращаются в метаморфозы только в следующем году.[15]:216

Педоморфия

Бледный взрослый тритон с жабрами
Педоморфная имаго подвида Я. апуана

Педоморфия, где взрослые особи не изменяются, а вместо этого сохраняют жабры и оставаться в воде, чаще встречается у альпийского тритона, чем у других европейских тритонов. Он почти исключительно встречается в южной части ареала (но не у кантабрийского подвида, Я. Кирена). Взрослые особи педоморфных особей по цвету бледнее метаморфических. Только часть популяции обычно педоморфна, и метаморфоза может последовать, если бассейн высохнет. Педоморфные и метаморфные тритоны иногда предпочитают разную добычу, но они скрещиваются. В целом педоморфия представляется факультативной стратегией в определенных условиях, которые до конца не изучены.[13]:60–65

Диета, хищники и паразиты

Альпийские тритоны - универсальные диетологи, принимающие в основном разные беспозвоночные как добыча. Личинки и взрослые особи, живущие в воде, питаются, например, планктон, личинки насекомых, таких как хирономиды, ракообразные, такие как остракоды или же амфиподы, и наземные насекомые, падающие на поверхность. Поедаются также яйца и личинки амфибий, в том числе их собственного вида. Добыча на суше включает насекомых, червей, пауков и мокрицы.[13]:68–72

Хищники взращивают взрослых альпийских тритонов змеи, такие как травяная змея, рыба, такая как форель, птицы, такие как цапли или же утки, и млекопитающие, такие как ежики, куницы или же землеройки. Под водой большие ныряльщики (Дитискус ) могут охотиться на тритонов, в то время как мелкие ловушки на суше могут быть хищниками жужелиц (Карабус ). Для яиц и личинок, ныряльщиков, рыб, стрекоза личинки и другие тритоны - главные враги.[13]:73–77

Взрослые тритоны, находящиеся под угрозой, часто занимают оборонительную позицию, обнажая цвет предупреждения их живота, сгибаясь назад или поднимая хвост, выделяя молочное вещество.[13]:74человека – 75 Только следовые количества яда тетродотоксин, многочисленны у североамериканских тихоокеанских тритонов (Тарича ), были обнаружены у альпийского тритона.[24] Иногда они также издают звуки, функция которых неизвестна.[13]:74–75

Паразиты включают паразитические черви, пиявки, инфузория Балантидиум элонгатум, и потенциально поганки.[13]:77 А ранавирус передается альпийским тритонам из жабы-акушерки в Испании вызвал кровотечение и некроз.[13]:142 В хитридиомикоз -вызывающий грибок Batrachochytrium dendrobatidis был найден в диких популяциях,[25] и возникающие Б. salamandrivorans был смертельным для альпийских тритонов в лабораторных экспериментах.[26]

Плен

В неволе выведено несколько подвидов альпийского тритона, в том числе популяция из Прокошко озеро в Боснии, который в настоящее время, вероятно, вымер в дикой природе. Эфты часто возвращаются в воду уже через год. Пленные особи достигли возраста 15–20 лет.[27][15]:217

Угрозы и сохранение

Из-за своего большого ареала и не сильно фрагментированных популяций альпийский тритон был классифицирован как Наименьшие опасения на Красный список МСОП в 2009 году. Тем не менее, популяционная тенденция "Уменьшается", и различные географические родословные, которые могут представлять эволюционно значимые единицы, отдельно не оценивались.[2] Некоторые популяции на Балканах, некоторые из которых были описаны как отдельные подвиды, находятся под серьезной угрозой или даже вымерли.[16][13]:133–134

Угрозы аналогичны угрозам, которым подвержены другие тритоны, и включают в основном: разрушение и загрязнение водных местообитаний. Бобры, ранее широко распространенные в Европе, вероятно, сыграли важную роль в сохранении мест размножения. Интродукция рыбы, особенно лососевые например, форель, и потенциально рак представляет собой серьезную угрозу, которая может уничтожить популяции в местах размножения. в Черногорский карст В регионе население сократилось, поскольку пруды, созданные для скота и людей, были заброшены за последние десятилетия. Отсутствие подходящей, нетронутой наземной среды обитания (см. Среды обитания выше) и коридоры разгона вокруг и между местами размножения - еще одна проблема.[15]:216[13]:130–144

Появившиеся альпийские тритоны сами могут представлять угрозу для местных амфибий, если они переносить болезнь. По крайней мере, одна завезенная популяция в Соединенном Королевстве была поражена хитридиомикозом.[2] В Новой Зеландии вид был объявлен "нежелательный организм "и было рекомендовано искоренение интродуцированного подвида Я. Папуас из-за риска распространения хитридиомикоза среди эндемичных лягушек, таких как Лягушка Арчи (Leiopelma archeyi) и Лягушка Хохштеттера (L. hochstetteri)[22]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час Recuero, E .; Бакли, Д .; García-París, M .; и другие. (2014). «Эволюционная история Ichthyosaura alpestris (Caudata, Salamandridae), полученные на основе комбинированного анализа ядерных и митохондриальных маркеров ". Молекулярная филогенетика и эволюция. 81: 207–220. Дои:10.1016 / j.ympev.2014.09.014. ISSN  1055-7903. PMID  25263421.
  2. ^ а б c Arntzen, J.W .; Denoël, M .; Кузьмин, С .; и другие. (2009). "Ichthyosaura alpestris (Альпийский тритон) ". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2009: e.T59472A11946568. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2009.RLTS.T59472A11946568.en. Получено 28 марта 2020.
  3. ^ а б c d Фрост, Д. (2020). "Ichthyosaura alpestris (Лауренти, 1768 г.) ". Виды земноводных мира: Интернет-справочник. Версия 6.1. Нью-Йорк, США: Американский музей естественной истории. Дои:10.5531 / db.vz.0001. В архиве из оригинала 21 марта 2020 г.. Получено 21 марта 2020.
  4. ^ Лауренти, Дж. (1768). Образец Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatum cum Experimentis Circa Venena et Antidota Reptilium Austriacorum (на латыни). Вена, Австрия: Жанна. Том. nob. де Траттнерн. Дои:10.5962 / bhl.title.5108.
  5. ^ Шмидтлер, Дж. Ф. (2007). "Die Wurzeln einer bayrischen Herpetofaunistik im 18. und beginnenden 19. Jahrhundert" (PDF). Zeitschrift für Feldherpetologie (на немецком). 14: 93–119. Архивировано из оригинал (PDF) 25 февраля 2019 г.
  6. ^ Titus, T.A .; Ларсон, А. (1995). «Молекулярно-филогенетический взгляд на эволюционное излучение семейства саламандр Salamandridae» (PDF). Систематическая биология. 44 (2): 125–151. Дои:10.1093 / sysbio / 44.2.125. ISSN  1063-5157.
  7. ^ Weisrock, D.W .; Papenfuss, T.J .; Macey, J.R .; Литвинчук, С.Н .; Polymeni, R .; Угуртас, I.H .; Zhao, E .; Jowkar, H .; Ларсон, А. (2006). «Молекулярная оценка филогенетических отношений и скорости накопления клонов в семействе Salamandridae (Amphibia, Caudata)» (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 41 (2): 368–383. Дои:10.1016 / Ю.импев.2006.05.008. ISSN  1055-7903. PMID  16815049.
  8. ^ Steinfartz, S .; Vicario, S .; Arntzen, J.W .; Какконе, Адалгиса (2007). "Байесовский подход к молекулам и поведению: пересмотр филогенетических и эволюционных моделей саламандрид с акцентом на Triturus тритоны " (PDF). Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития. 308B (2): 139–162. Дои:10.1002 / jez.b.21119. ISSN  1552-5007. PMID  16969762.
  9. ^ García-París, M .; Montori, A .; Эрреро, П. (2004). Амфибия: Лиссамфибия. Фауна Иберики. 24. Мадрид: Национальный музей естественных наук, Высший совет исследований. ISBN  84-00-08292-3.
  10. ^ Bolkay, J. (1928). "Die Schädel der Salamandrinen, mit besonderer Rücksicht auf ihre systematische Bedeutung". Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte (на немецком). 86 (3–4): 259–319. Дои:10.1007 / BF02117989. ISSN  0340-2061. S2CID  10108367.
  11. ^ Sonnini, C.S .; Латрей, П.А. (1802). Натуральная история рептилий: несколько фигурок dessinées d'apres nature (На французском). 4. Париж: Imprimerie de Crapelet. Дои:10.5962 / bhl.title.4688.
  12. ^ а б Шмидтлер, Дж. Ф. (2009). "Ихтиозаура, der neue Gattungsname für den Bergmolch - ein Lehrbeispiel in Sachen Nomenklatur " (PDF). Zeitschrift für Feldherpetologie (на немецком). 16: 245–250. (с аннотацией на английском языке)
  13. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах Thiesmeier, B .; Шульте, У. (2010). Der Bergmolch: im Flachland wie im Hochgebirge zu Hause [Альпийский тритон: дома в низинах и высоких горах]. Beihefte der Zeitschrift für Feldherpetologie (на немецком языке). 13. Билефельд, Германия: Laurenti-Verlag. ISBN  978-3-933066-42-8.
  14. ^ а б Roček, Z .; Joly, P .; Гроссенбахер, К. (2003). "Triturus alpestris (Laurenti, 1768) - Bergmolch ". In Grossenbacher, K .; Thiesmeier, B. (eds.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas [Справочник амфибий и рептилий Европы] (на немецком). 4 / IIA, Schwanzlurche (Urodela) IIA. Salamandridae II: Triturus 1. Висбаден, Германия: Aula. С. 607–656. ISBN  978-3-89104-005-8.
  15. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Спарребум, М. (2014). Саламандры Старого Света: Саламандры Европы, Азии и Северной Африки. Зейст, Нидерланды: KNNV Publishing. Дои:10.1163/9789004285620. ISBN  978-90-04-28562-0.
  16. ^ а б c d е ж Рафаэлли, Дж. Р. (2018). "Предложение о новом таксономическом расположении Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768) (Urodela, Salamandridae), знаковый вид со сложной филогенетической структурой » (PDF). Алитес. 36: 178–193. Архивировано из оригинал (PDF) 21 марта 2020 г.
  17. ^ Вилла, А .; Blain, H.-A .; Дельфино, Массимо (2018). «Раннеплейстоценовая герпетофауна Риволи Веронезе (Северная Италия) как свидетельство влажных и лесных ледниковых фаз в геласийском периоде Южных Альп». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 490: 393–403. Bibcode:2018ППП ... 490..393В. Дои:10.1016 / j.palaeo.2017.11.016. ISSN  0031-0182.
  18. ^ Schoch, R.R .; Рассер, М.В. (2013). "Новый саламандрид из миоцена Рандек Маар, Германия" (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 33: 58–66. Дои:10.1080/02724634.2012.716113. S2CID  73644476. Архивировано из оригинал (PDF) 8 августа 2013 г.
  19. ^ Sotiropoulos, K .; Eleftherakos, K .; Джукич, G .; и другие. (2007). «Филогения и биогеография альпийского тритона. Мезотритон альпестрис (Salamandridae, Caudata), полученный из последовательностей мтДНК " (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 45 (1): 211–226. Дои:10.1016 / j.ympev.2007.03.012. ISSN  1055-7903. PMID  17467298.
  20. ^ Chiocchio, A .; Bisconti, R .; Zampiglia, M .; Nascetti, G .; Канестрелли, Д. (2017). «Четвертичная история, популяционно-генетическая структура и разнообразие адаптированного к холоду альпийского тритона. Ichthyosaura alpestris в полуостровной Италии ". Научные отчеты. 7 (1): 2955. Bibcode:2017НатСР ... 7.2955C. Дои:10.1038 / с41598-017-03116-х. ISSN  2045-2322. ЧВК  5462806. PMID  28592856.
  21. ^ Бонд, И. (2020). «Альпийский тритон». Общество естественной истории Нортумбрии. Архивировано из оригинал 22 сентября 2019 г.. Получено 5 апреля 2020.
  22. ^ а б Белл, Б. (2016). «Обзор потенциальных альпийских тритонов (Ichthyosaura alpestris) воздействия на местных лягушек в Новой Зеландии ". Журнал Королевского общества Новой Зеландии. 46 (3–4): 214–231. Дои:10.1080/03036758.2016.1216455. ISSN  0303-6758. S2CID  88602702.
  23. ^ а б Wicker-Thomas, C .; Treer, D .; Van Bocxlaer, I .; и другие. (2013). «Любовь слепа: неизбирательные реакции самок на феромоны ухаживания у тритонов (Salamandridae)». PLOS ONE. 8 (2): e56538. Bibcode:2013PLoSO ... 856538T. Дои:10.1371 / journal.pone.0056538. ISSN  1932-6203. ЧВК  3574087. PMID  23457580.
  24. ^ Wakely, J.F .; Fuhrman, G.J .; Fuhrman, F.A .; Fischer, H.G .; Mosher, H.S. (1966). «Встречаемость тетродотоксина (тарихатоксина) у земноводных и распределение токсина в органах тритонов (Тарича)". Токсикон. 3 (3): 195–203. Дои:10.1016/0041-0101(66)90021-3. ISSN  0041-0101. PMID  5938783.
  25. ^ Zampiglia, M .; Canestrelli, D .; Chiocchio, A .; Насчетти, Г. (2013). «Географическое распространение хитридового возбудителя. Batrachochytrium dendrobatidis среди горных амфибий на итальянском полуострове » (PDF). Болезни водных организмов. 107 (1): 61–68. Дои:10.3354 / dao02655. ISSN  0177-5103. PMID  24270024.
  26. ^ Martel, A .; Blooi, M .; Adriaensen, C .; и другие. (2014). «Недавнее внедрение хитридового гриба представляет опасность для саламандр Западной Палеарктики». Наука. 346 (6209): 630–631. Bibcode:2014Наука ... 346..630М. Дои:10.1126 / science.1258268. ЧВК  5769814. PMID  25359973.
  27. ^ Рафаэлли, Дж. (2014). "AmphibiaWeb - Ichthyosaura alpestris, Аккаунт Rafaëlli ". В архиве с оригинала 15 апреля 2019 г.. Получено 12 апреля 2019.

внешняя ссылка