Бистабильность - Bistability - Wikipedia

График потенциальная энергия бистабильной системы; имеет два локальных минимума и . Поверхность такой формы с двумя «низкими точками» может действовать как бистабильная система; мяч, покоящийся на поверхности, может быть устойчивым только в этих двух положениях, например, мячи с маркировкой «1» и «2». Между ними локальный максимум . Шар, расположенный в этой точке, шар 3, находится в равновесии, но нестабилен; малейшее возмущение заставит его переместиться в одну из устойчивых точек.

В динамическая система, бистабильность означает, что в системе есть два стабильные состояния равновесия.[1] То, что есть бистабильный может находиться в любом из двух состояний. Примером бистабильного механического устройства является выключатель. Рычаг переключателя может находиться в положении «включено» или «выключено», но не между ними. Бистабильное поведение может возникать в механических связях, электронных схемах, нелинейных оптических системах, химических реакциях, а также физиологических и биологических системах.

В консервативная сила поле бистабильность проистекает из того, что потенциальная энергия имеет два локальные минимумы, которые являются точками устойчивого равновесия.[2] Эти состояния покоя не обязательно должны иметь одинаковую потенциальную энергию. Математическими аргументами локальный максимум точка неустойчивого равновесия должна находиться между двумя минимумами. В состоянии покоя частица будет находиться в одном из положений минимального равновесия, поскольку это соответствует состоянию с наименьшей энергией. Максимум можно представить себе как преграду между ними.

Система может перейти из одного состояния с минимальной энергией в другое, если ей дать достаточно энергии активации для преодоления барьера (ср. энергия активации и Уравнение Аррениуса для химического случая). После того, как барьер будет достигнут, система перейдет в другое минимальное состояние за время, называемое время отдыха.

Бистабильность широко используется в цифровая электроника устройства для хранения двоичный данные. Это основная характеристика резкий поворот, схема, которая является основным строительным блоком компьютеры и некоторые виды полупроводниковая память. Бистабильное устройство может хранить один кусочек двоичных данных, причем одно состояние представляет «0», а другое состояние - «1». Он также используется в релаксационные осцилляторы, мультивибраторы, а Триггер Шмитта.Оптическая бистабильность является атрибутом некоторых оптических устройств, где возможны и стабильны два состояния резонансной передачи, в зависимости от входа. Стабильность также может возникать в биохимических системах, где она создает цифровые, похожие на переключатели выходы из составляющих химических концентраций и активности. Часто ассоциируется с гистерезис в таких системах.

Математическое моделирование

На математическом языке анализ динамических систем, одна из простейших бистабильных систем - это

Эта система описывает шар, катящийся по кривой с формой , и имеет три точки равновесия: , , и . Средняя точка нестабильно, а две другие точки стабильны. Направление смены со временем зависит от начального состояния . Если начальное условие положительное (), то решение со временем приближается к 1, но если начальное условие отрицательное (), тогда со временем приближается к −1. Таким образом, динамика получается «бистабильной». Конечное состояние системы может быть либо или же , в зависимости от начальных условий.[3]

Появление бистабильной области можно понять для модельной системы который подвергается сверхкритическому вилы раздвоение с параметр бифуркации .

В биологических и химических системах

Трехмерная инвариантная мера для клеточного дифференцирования с двухстабильной модой. Оси обозначают количество клеток для трех типов клеток: клеток-предшественников (), остеобласты () и хондроцитов (). Стимул проостеобластов способствует переходу P → O.[4]

Бистабильность является ключом к пониманию основных явлений клеточного функционирования, таких как процессы принятия решений в клеточный цикл прогрессия клеточная дифференциация,[5] и апоптоз. Он также участвует в потере клеточного гомеостаза, связанном с ранними событиями в рак начало и в прион болезней, а также в происхождении новых видов (видообразование ).[6]

Бистабильность может быть создана с помощью контура положительной обратной связи со сверхчувствительным регулятором. Петли положительной обратной связи, такие как простой X активирует Y, а Y активирует мотив X, по существу связывает выходные сигналы с их входными сигналами и, как было отмечено, являются важным регуляторным мотивом в передаче клеточного сигнала, поскольку петли положительной обратной связи могут создавать переключатели с универсальным сигналом. решение или ничего.[7] Исследования показали, что многие биологические системы, такие как Xenopus созревание ооцитов,[8] Трансдукция кальциевого сигнала у млекопитающих и полярность у почкующихся дрожжей включают временные (медленные и быстрые) петли положительной обратной связи или более одной петли обратной связи, которые возникают в разное время.[7] Наличие двух различных временных контуров положительной обратной связи или «двойных переключателей времени» позволяет (а) улучшить регулирование: два переключателя, которые имеют независимо изменяемое время активации и деактивации; и (b) связанные контуры обратной связи в нескольких временных масштабах могут фильтровать шум.[7]

Бистабильность также может возникать в биохимической системе только для определенного диапазона значений параметров, где параметр часто можно интерпретировать как силу обратной связи. В нескольких типичных примерах система имеет только одну устойчивую фиксированную точку при низких значениях параметра. А бифуркация седло-узел приводит к появлению пары новых фиксированных точек, одна стабильная, а другая нестабильная, при критическом значении параметра. Нестабильное решение может затем образовать другую бифуркацию седло-узел с начальным устойчивым решением при более высоком значении параметра, оставляя только более высокое фиксированное решение. Таким образом, при значениях параметра между двумя критическими значениями система имеет два устойчивых решения. Пример динамической системы, которая демонстрирует аналогичные функции:

куда это выход, а - параметр, действующий как вход.[9]

Бистабильность может быть изменена, чтобы быть более устойчивой и выдерживать значительные изменения концентраций реагентов, сохраняя при этом свой «переключающийся» характер. Обратная связь как об активаторе системы, так и об ингибиторе позволяет системе выдерживать широкий диапазон концентраций. Примером этого в клеточной биологии является то, что активированная CDK1 (циклинзависимая киназа 1) активирует свой активатор Cdc25, в то же время инактивируя его инактиватор Wee1, что позволяет клетке перейти к митозу. Без этой двойной обратной связи система все еще была бы бистабильной, но не могла бы выдерживать такой широкий диапазон концентраций.[10]

Бистабильность также была описана в эмбриональном развитии Drosophila melanogaster (плодовая муха). Примеры: передне-задний [11] и дорсо-вентральный [12][13] формирование оси и развитие глаз.[14]

Ярким примером бистабильности биологических систем является Соник ежик (Shh), секретируемая сигнальная молекула, играющая решающую роль в развитии. Shh участвует в разнообразных процессах развития, включая формирование паттерна дифференцировки ткани зачатка конечностей. Сигнальная сеть Shh ведет себя как бистабильный переключатель, позволяя клетке резко переключать состояния при точных концентрациях Shh. gli1 и gli2 транскрипция активируется с помощью Shh, а продукты их генов действуют как активаторы транскрипции для своей собственной экспрессии и для мишеней, находящихся ниже передачи сигналов Shh.[15] Одновременно сигнальная сеть Shh контролируется петлей отрицательной обратной связи, в которой факторы транскрипции Gli активируют усиленную транскрипцию репрессора (Ptc). Эта сигнальная сеть иллюстрирует одновременные петли положительной и отрицательной обратной связи, исключительная чувствительность которых помогает создать бистабильный переключатель.

Бистабильность может возникнуть в биологических и химических системах только при соблюдении трех необходимых условий: положительного Обратная связь, механизм для фильтрации небольших стимулов и механизм для предотвращения неограниченного увеличения.[6]

Бистабильные химические системы широко изучались для анализа кинетики релаксации, неравновесная термодинамика, стохастический резонанс, а также изменение климата.[6] В бистабильных пространственно протяженных системах проанализировано возникновение локальных корреляций и распространение бегущих волн.[16][17]

Бистабильность часто сопровождается гистерезис. На уровне популяции, если рассматривать множество реализаций бистабильной системы (например, много бистабильных ячеек (видообразование )[18]), обычно наблюдается бимодальные распределения. При усреднении по ансамблю по совокупности результат может просто выглядеть как плавный переход, показывая, таким образом, значение разрешения отдельной ячейки.

Особый тип нестабильности известен как мод, которая является би-устойчивостью в частотном пространстве. Здесь траектории могут проходить между двумя стабильными предельными циклами и, таким образом, показывать характеристики, аналогичные нормальной би-устойчивости при измерении внутри сечения Пуанкаре.

В механических системах

Бистабильность, применяемая при проектировании механических систем, чаще называется «над центром», то есть над системой выполняется работа по перемещению ее сразу за пик, после чего механизм переходит «через центр» к своему второстепенному. стабильное положение. Результатом является действие переключаемого типа - работа, применяемая к системе ниже порога, достаточного для передачи ее «через центр», не приводит к изменению состояния механизма.

Спрингс являются распространенным методом достижения действия «над центром». Пружина, прикрепленная к простому двухпозиционному храповому механизму, может создавать кнопку или плунжер, который щелкает или переключает между двумя механическими состояниями. Много шариковая ручка и роллер выдвижные ручки используют этот тип бистабильного механизма.

Еще более распространенным примером устройства с превышением центра является обычный настенный электрический выключатель. Эти переключатели часто предназначены для надежной фиксации в положении «включено» или «выключено» после того, как ручка переключения была перемещена на определенное расстояние за центральную точку.

А храповик представляет собой разработку - мультистабильную систему «над центром», используемую для создания необратимого движения. Собачка проходит через центр при повороте в прямом направлении. В этом случае «над центром» относится к храповику, который устойчив и «заблокирован» в заданном положении до тех пор, пока снова не щелкнет вперед; это не имеет ничего общего с тем, что храповик не может вращаться в обратном направлении.

Храповик в действии. Каждый зуб храповика вместе с участками по обе стороны от него составляет простой бистабильный механизм.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Моррис, Кристофер Г. (1992). Словарь академической прессы по науке и технологиям. Издательство Gulf Professional. п. 267. ISBN  978-0122004001.
  2. ^ Назаров, Юлий В .; Данон, Джерун (2013). Продвинутая квантовая механика: практическое руководство. Издательство Кембриджского университета. п. 291. ISBN  978-1139619028.
  3. ^ Кет Хинг Чонг; Сандхья Самарасингхе; Дон Куласири и Цзе Чжэн (2015). «Вычислительные методы математического моделирования биологических переключателей». MODSIM2015: 578–584. Подробные методы математического моделирования бистабильности см. В учебном пособии Chong et al. (2015) http://www.mssanz.org.au/modsim2015/C2/chong.pdf Учебное пособие предоставляет простой пример иллюстрации бистабильности с использованием синтетического тумблера, предложенного в Коллинз, Джеймс Дж .; Гарднер, Тимоти С .; Кантор, Чарльз Р. (2000). «Создание генетического тумблера при кишечной палочке». Природа. 403 (6767): 339–42. Bibcode:2000Натура 403..339Г. Дои:10.1038/35002131. PMID  10659857.. В руководстве также используется программное обеспечение динамической системы XPPAUT. http://www.math.pitt.edu/~bard/xpp/xpp.html показать на практике, как увидеть бистабильность, зафиксированную диаграммой бифуркации седло-узел, и поведение гистерезиса, когда параметр бифуркации медленно увеличивается или уменьшается в переломных точках и белок включается или выключается.
  4. ^ Кривень, И .; Röblitz, S .; Schütte, Ch. (2015). «Решение главного химического уравнения с помощью аппроксимации радиальных базисных функций с отслеживанием границ раздела». BMC Systems Biology. 9 (1): 67. Дои:10.1186 / s12918-015-0210-у. ЧВК  4599742. PMID  26449665. открытый доступ
  5. ^ Гаффаризаде А, Фланн Н.С., Подгорски Г.Дж. (2014). «Мультистабильные коммутаторы и их роль в сотовых сетях дифференциации». BMC Bioinformatics. 15: S7 +. Дои:10.1186 / 1471-2105-15-s7-s7. ЧВК  4110729. PMID  25078021.
  6. ^ а б c Вильгельм, Т. (2009). «Самая маленькая химическая реакционная система с бистабильностью». BMC Systems Biology. 3: 90. Дои:10.1186/1752-0509-3-90. ЧВК  2749052. PMID  19737387.
  7. ^ а б c О. Брандман, Дж. Э. Феррелл-младший, Р. Ли, Т. Мейер, Science 310, 496 (2005)
  8. ^ Ferrell JE Jr .; Махледер Э.М. (1998). «Биохимическая основа переключения судьбы клетки по принципу« все или ничего »в ооцитах Xenopus». Наука. 280 (5365): 895–8. Bibcode:1998Sci ... 280..895F. Дои:10.1126 / science.280.5365.895. PMID  9572732. S2CID  34863795.
  9. ^ Анджели, Дэвид; Феррелл, Дж. Э .; Зонтаг, Эдуардо Д. (2003). «Обнаружение мультистабильности, бифуркаций и гистерезиса в большом количестве биологических систем положительной обратной связи». PNAS. 101 (7): 1822–7. Bibcode:2004ПНАС..101.1822А. Дои:10.1073 / pnas.0308265100. ЧВК  357011. PMID  14766974.
  10. ^ Феррелл Дж. Э. младший (2008). «Регулирование обратной связи противоположных ферментов генерирует устойчивые бистабильные ответы по принципу« все или ничего »». Текущая биология. 18 (6): R244 – R245. Дои:10.1016 / j.cub.2008.02.035. ЧВК  2832910. PMID  18364225.
  11. ^ Lopes, Francisco J. P .; Vieira, Fernando M.C .; Холлоуэй, Дэвид М .; Bisch, Paulo M .; Спиров, Александр В .; Олер, Уве (26 сентября 2008 г.). «Пространственная бистабильность порождает резкость экспрессии горбатого у эмбриона дрозофилы». PLOS вычислительная биология. 4 (9): e1000184. Bibcode:2008PLSCB ... 4E0184L. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1000184. ЧВК  2527687. PMID  18818726.
  12. ^ Ван, Ю-Чиун; Фергюсон, Эдвин Л. (10 марта 2005 г.). «Пространственная бистабильность взаимодействий Dpp-рецептор во время формирования дорсально-вентрального паттерна Drosophila». Природа. 434 (7030): 229–234. Bibcode:2005 Натур. 434..229Вт. Дои:10.1038 / природа03318. PMID  15759004.
  13. ^ Умулис, Д. М .; Михаэла Серпе; Майкл Б. О’Коннор; Ханс Г. Отмер (1 августа 2006 г.). «Прочный, бистабильный узор на дорсальной поверхности эмбриона дрозофилы». Труды Национальной академии наук. 103 (31): 11613–11618. Bibcode:2006ПНАС..10311613U. Дои:10.1073 / pnas.0510398103. ЧВК  1544218. PMID  16864795.
  14. ^ Graham, T. G.W .; Табей, С. М. А .; Ужин, A.R .; Ребай, И. (22 июня 2010 г.). «Моделирование бистабильного выбора клеточной судьбы в глазах дрозофилы: качественные и количественные перспективы». Разработка. 137 (14): 2265–2278. Дои:10.1242 / dev.044826. ЧВК  2889600. PMID  20570936.
  15. ^ Лай, К., М.Дж. Робертсон, Д.В. Шаффер, Звуковая сигнальная система ежа как бистабильный генетический переключатель. Biophys J., 2004. 86 (5): p. 2748-57.
  16. ^ Elf, J .; Эренберг, М. (2004). «Самопроизвольное разделение бистабильных биохимических систем на пространственные области противоположных фаз». Системная биология. 1 (2): 230–236. Дои:10.1049 / сб: 20045021. PMID  17051695. S2CID  17770042.
  17. ^ Кочанчик, М .; Jaruszewicz, J .; Липняцки, Т. (июль 2013 г.). «Стохастические переходы в бистабильной реакционной системе на мембране». Журнал интерфейса Королевского общества. 10 (84): 20130151. Дои:10.1098 / rsif.2013.0151. ЧВК  3673150. PMID  23635492.
  18. ^ Нильсен; Долганов Надя А .; Расмуссен, Томас; Отто, Глен; Миллер, Майкл С .; Войлок, Стивен А .; Торрей, Стефани; Школьник, Гэри К .; и другие. (2010). Исберг, Ральф Р. (ред.). «Бистабильный переключатель и экспрессия гена вирулентности холерного холерного вибриона в кишечнике». Патогены PLOS. 6 (9): 1. Дои:10.1371 / journal.ppat.1001102. ЧВК  2940755. PMID  20862321.

внешняя ссылка