Сумеречная акула - Dusky shark

Сумеречная акула
Большая серая акула, плывущая по песку и разбросанным камням, в тени более мелкой рыбы с горизонтальной полосой и раздвоенным хвостом
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Chondrichthyes
Заказ:Carcharhiniformes
Семья:Carcharhinidae
Род:Carcharhinus
Разновидность:
C. obscurus
Биномиальное имя
Carcharhinus obscurus
(Lesueur, 1818)
Карта мира с темно-синей заливкой от Новой Англии до южной части Бразилии, местами вдоль северо-запада Африки и в Индийском океане, вокруг южной части Африки, от Японии и Китая, вокруг Австралии и вокруг Нижней Калифорнии, а также голубой заливкой от Испании до юг Африки, включая западное Средиземноморье, и северную часть Чилы
Подтвержденный (темно-синий) и предполагаемый (светло-голубой) ареал тёмной акулы[2]
Синонимы

Carcharhinus iranzae Фурмануар, 1961 год
Carcharhinus obscurella Дэн, Сюн и Чжань, 1981
Carcharias macrurus Рамзи и Огилби, 1887 г.
Carcharinus iranzae Фурмануар, 1961 год
Галеоламна эблис Уитли, 1944 год.
Галеоламна грей* Оуэн, 1853 г.
Прионодон обвелатус Валансьен, 1844 год
Squalus obscurus Лесюер, 1818 г.

* неоднозначный синоним

В темная акула (Carcharhinus obscurus) это разновидность из акула-реквием из семейства Carcharhinidae, обитающих в тропических и континентальных морях с умеренным климатом во всем мире. А универсал хищник вершины, сумеречную акулу можно найти от побережья до внешнего континентальный шельф и прилегающие пелагические воды, и был зарегистрирован с глубины 400 м (1300 футов). Населения мигрировать сезонно к полюсам летом и к экватор зимой езжу от сотен до тысяч километров. Сумеречная акула, одна из крупнейших представителей своего рода, достигает 4,2 м (14 футов) в длину и 347 кг (765 фунтов) в весе. У него тонкое обтекаемое тело, его можно отличить по короткой круглой морде и длинной серповидной форме. грудные плавники, гребень между первым и вторым спинные плавники, и слабо обозначенные плавники.

Взрослые сумеречные акулы имеют широкий и разнообразный рацион, состоящий в основном из костлявые рыбы, акулы и скаты, и головоногие моллюски, но также иногда ракообразные, морские звезды, мшанки, морские черепахи, морские млекопитающие, падаль, и мусор. Этот вид живородящий с трехлетним репродуктивным циклом; самки вынашивают пометы из 3–14 детенышей после период беременности 22–24 месяца, после чего есть год отдыха, прежде чем они снова забеременеют. Самки способны хранить сперма в течение длительного времени, так как их встречи с подходящими партнерами могут быть редкими и редкими из-за их кочевого образа жизни и низкой общей численности. Сумеречные акулы - одни из самых медленнорастущих и созревающих акул, которые не достигают взрослого возраста примерно до 20 лет.

Из-за своей медленной репродуктивной способности смуглая акула очень уязвима к истощению популяции по вине человека. Этот вид высоко ценится коммерческое рыболовство для плавников, используемых в суп из акульих плавников, и для его мяса, кожи и печеночное масло. Его также почитают рыболовы-любители. В Международный союз охраны природы (МСОП) оценил этот вид как Находящихся под угрозой исчезновения во всем мире и Уязвимый у восточной части США, где численность населения упала до 15–20% от уровня 1970-х годов. Сумеречная акула считается потенциально опасной для человека из-за своего большого размера, но их мало. нападения связано с этим.

Таксономия

Французский натуралист Шарль Александр Лесуер опубликовал первый научное описание темной акулы в выпуске 1818 г. Журнал Академии естественных наук Филадельфии. Он поместил его в род Сквалус и дал ему специфический эпитет обскур (латинский для «темный» или «тусклый»), имея в виду его окраску.[3][4] Последующие авторы признали этот вид принадлежащим к роду Carcharhinus. Lesueur не назначил типовой образец, хотя предположительно он работал с акулой, пойманной в водах Северной Америки.[5]

Многие ранние источники дали научное название сумеречной акулы как Кархарии (потом Carcharhinus) ламиелла, который возник из отчета 1882 г. Дэвид Старр Джордан и Чарльз Генри Гилберт. Хотя Джордан и Гилберт ссылались на набор челюстей темной акулы, типичный образец, который они обозначили, позже был обнаружен как медная акула (С. brachyurus). Следовательно, С. ламиелла не считается синоним из C. obscurus а скорее С. brachyurus.[4][6] Другой общие имена К этому виду относятся гнедая акула, черный китобой, коричневая серая акула, коричневая тёмная акула, коричневая акула, обыкновенный китобой, тёмная наземная акула, тёмный китобой, речной китобой, лопатонос и тонкая китовая акула.[7]

Филогения и эволюция

 
 
 

Carcharhinus altimus

 
 

Carcharhinus plumbeus

 
 
 
 

Carcharhinus falciformis

 
 
 

Carcharhinus perezi

 
 
 

Carcharhinus galapagensis

 
 

Carcharhinus obscurus

 
 

Carcharhinus longimanus

 
 

Prionace glauca

 
 
 
 
 
Филогенетические отношения сумеречной акулы на основе аллозимных последовательностей.[8]

Зубы тёмной акулы довольно хорошо представлены в Окаменелости, хотя и назначая Carcharhinus зубы для вида могут быть проблематичными.[9] Темные зубы акулы, относящиеся к Миоцен (23-5.3 Ма ) были извлечены из формаций Кендейс и Гранд Бэй в Карриаку, Гренадины,[10] формация Могра в Египте,[11] Округ Полк, Флорида,[12] и, возможно, Серро-ла-Крус на севере Венесуэлы.[13] Зубы датируются Поздний миоцен или же Ранний плиоцен (11,6-3,6 млн лет) широко распространены в формации Йорктаун и Река Пунго, Северная Каролина, и из Chesapeake залив область, край; эти зубы немного отличаются от современных темных акул, и часто ошибочно принимались за принадлежность к океаническая белоперая акула (C. longimanus).[9] Зубы темной акулы также были обнаружены поблизости от двух усатые киты в Северной Каролине, один сохранился в известняке Гуз-Крик и датируется Поздний плиоцен (c. 3,5 млн лет), а другой - в грязи, датируемой Плейстоцен -Голоцен (c. 12000 лет назад).[14]

В 1982 г. Джек Гаррик опубликовал филогенетический анализ Carcharhinus на основе морфология, в который он поместил темную акулу и Галапагосская акула (C. galapagensis) в центре «группы обскур». Группа состояла из крупных треугольных зубчатых акул с гребнем между ними. спинные плавники, а также включил большая акула (C. altimus), Карибская рифовая акула (К. Перези), песчаная акула (C. plumbeus) и океанической белоперой акулы.[15] Эту интерпретацию в значительной степени поддержали Леонард Компаньо в его 1988 фенетический изучать,[16] и Гэвином Нейлором в его 1992 аллозим изучение последовательности. Нейлору удалось в дальнейшем разрешить взаимосвязь «поддерживаемой гребнем» ветви Carcharhinus, обнаружив, что темная акула, галапагосская акула, океаническая белоперая акула и синяя акула (Prionace glauca) составляют наиболее полученный клады.[8]

Распространение и среда обитания

Серая акула плавает в мелкой залитой солнцем воде на фоне большой косяк более мелких рыб.
Самка темной акулы на выставке в Sea World, Квинсленд; этот вид обитает в водах Австралии.

Ареал темной акулы распространяется по всему миру, хотя и с перерывами, в тропических водах и водах с умеренно теплым климатом. В западной части Атлантического океана встречается из Массачусетса и Georges Bank в южную часть Бразилии, включая Багамы и Кубу. В восточной части Атлантического океана о нем сообщалось из западной и центральной частей Средиземного моря, с Канарских островов, Кабо-Верде, Сенегала, Сьерра-Леоне и, возможно, из других мест, включая Португалию, Испанию, Марокко и Мадейру. В Индийском океане он встречается у берегов Южной Африки, Мозамбика и Мадагаскара, спорадически встречается в Аравийском море, Бенгальском заливе и, возможно, в Красном море. В Тихом океане он встречается у берегов Японии, материкового Китая и Тайваня, Вьетнама, Австралии и Новой Каледонии на западе, и от южной Калифорнии до Калифорнийского залива, вокруг Ревилладжигедо и, возможно, у северных районов Чили на востоке. Записи о темных акулах с северо-востока и востока центральной Атлантики и вокруг тропических островов на самом деле могут быть галапагосскими акулами.[1][2] Митохондриальная ДНК и микроспутник данные свидетельствуют о том, что индонезийские и австралийские акулы представляют разные популяции.[17]

Проживает у берегов континента от зона серфинга к внешнему континентальный шельф и прилегающих океанических вод, темная акула занимает промежуточное положение. среда обитания это пересекается с более специализированными родственниками, такими как прибрежные песчаная акула пелагический шелковистая акула (С. falciformis) и океаническая белоперая акула, глубоководный большая акула, а островные Галапагосская акула и серебристая акула (С. albimarginatus).[5] Одно исследование слежения в северной части Мексиканского залива показало, что большую часть времени он проводит на глубине 10–80 м (33–262 фута), время от времени совершая набеги на глубину менее 200 м (660 футов); Известно, что этот вид ныряет на глубину до 400 м (1300 футов). Он предпочитает воду с температурой 19–28 ° C (66–82 ° F) и избегает областей с низким соленость Такие как эстуарии.[4][18]

Сумеречная акула кочует и сильно мигрирующий, совершая зарегистрированные перемещения до 3 800 км (2400 миль); взрослые обычно перемещаются на большие расстояния, чем молодые. Акулы у обоих побережий Северной Америки перемещаются на север с более теплыми летними температурами и отступают обратно к морю. экватор зимой.[1] У берегов Южной Африки молодые самцы и самки длиной более 0,9 м (3,0 фута) расходятся соответственно на юг и север (с некоторым перекрытием) от зоны питомника. Квазулу-Натал; они присоединяются к взрослым несколько лет спустя пока неустановленным путем. Кроме того, молодь проводит весну и лето в зоне прибоя, а осенью и зимой - в прибрежных водах, и по мере приближения к длине 2,2 м (7,2 фута) начинают мигрировать с севера на юг между Квазулу-Натал зимой и Western Cape летом. Еще более крупные акулы, более 2,8 м (9,2 фута) в длину, мигрируют до южного Мозамбика.[1][5][19] Выключенный Западная Австралия взрослые и молодые тёмные акулы летом и осенью мигрируют к побережью, но не в прибрежные питомники, занятые новорожденными.[1]

Описание

Сумеречную акулу можно отличить по серповидным первым спинным и грудным плавникам, при этом первые расположены над задними кончиками последних.
Верхние и нижние зубы

Сумеречная акула, одна из крупнейших представителей своего рода, обычно достигает длины 3,2 м (10 футов) и веса 160–180 кг (350–400 фунтов); максимальная зарегистрированная длина и вес - 4,2 м (14 футов) и 347 кг (765 фунтов) соответственно.[7][20] Самки вырастают крупнее самцов.[21] У этой акулы тонкое обтекаемое тело с широко закругленной мордой, не превышающей ширину рта. В ноздри предшествуют едва развитые лоскуты кожи. Круглые глаза среднего размера оснащены мигательные перепонки (защитные третьи веки). Рот имеет очень короткие тонкие борозды по углам и содержит 13-15 (обычно 14) зубных рядов по обе стороны от обеих челюстей. Верхние зубы отчетливо широкие, треугольные и слегка наклонные с сильными грубыми зазубринами, а нижние зубы более узкие и прямые, с более мелкими зазубринами. Пять пар жаберные щели довольно длинные.[20]

Большой грудные плавники иметь длину примерно одну пятую от длины тела и иметь серповидную (серповидную) форму, сужающуюся к концу. Первый спинной плавник среднего размера, несколько серповидный, с заостренной вершиной и сильно вогнутым задним краем; его начало лежит над свободными задними кончиками грудных плавников. Второй спинной плавник намного меньше и расположен примерно напротив анальный плавник. Между спинными плавниками имеется невысокий спинной гребень. В хвостовой плавник крупный и высокий, с хорошо развитой нижней лопастью и вентральной выемкой у кончика верхней лопасти.[22] В дермальные зубчики ромбовидные и плотно прилегающие, на каждом по пять горизонтальных гребней, ведущих к зубцам на заднем крае.[20] Этот вид от бронзового до голубовато-серого сверху и белого снизу, переходящего на бока в виде слабой светлой полосы. Плавники, особенно нижняя сторона грудных плавников и нижняя доля хвостового плавника) темнеют к концам; это более очевидно у молодых особей.[23] Темных акул можно встретить на пляже Редондо, на юге Калифорнии до Калифорнийского залива и в Эквадоре. Но иногда редко у южной Калифорнии; обычен в тропиках. Сумеречные акулы имеют общую длину не менее 3,6 м (11,8 футов) или, возможно, до 4,2 м (13,8 футов). При рождении темные акулы имеют длину 70–100 см (27,6–39,3 дюйма). В зоне прибоя темные акулы плавают на глубину 573 м (1879 футов). Сумеречные акулы имеют серый или бежевый цвет.

Биология и экология

Как хищник вершины расположен на самом высоком уровне трофическая сеть, сумеречная акула обычно менее многочисленна, чем другие акулы, которые разделяют ее ареал.[5] Однако в определенных местах можно встретить высокие концентрации особей, особенно молоди.[4] Взрослые особи часто преследуют корабли вдали от суши, например, в Agulhas Current.[19] Следящее исследование из уст Река Мыс Страха в Северной Каролине сообщили о средней скорости плавания 0,8 км / ч (0,50 миль / ч).[24] Сумеречная акула - одна из хозяев акула (Echeneis naucrates).[25] Известен паразиты этого вида включают ленточные черви Anthobothrium laciniatum,[26] Dasyrhynchus pacificus,[27] Platybothrium kirstenae,[28] Флорицепс саккатус,[29] Tentacularia coryphaenae,[30] и Triloculatum triloculatum,[31] то моногенеи Dermophthirius carcharhini[32] и Лоймос сальпинггоидес,[33] то пиявка Стибаробделла макротела,[34] то копеподы Алебион sp., Pandarus Cranchii,[35] P. sinuatus,[20] и P. smithii, праниза личинки из гнатиид изоподы,[35] и морская минога (Петромизон маринус).[36]

Взрослые темные акулы не имеют серьезных естественных хищников.[20] Основные хищники молодых акул включают рваная зубная акула (Carcharias taurus), Большая белая акула (Carcharodon carcharias), бычья акула (C. leucas), а тигровая акула (Galeocerdo Cuvier). Off KwaZulu-Natal, использование сети для акул для защиты пляжей сократились популяции этих крупных хищников, что привело к резкому увеличению количества молодых темных акул (явление, называемое "выпуск хищника "). В свою очередь, молодые акулы истребили популяции мелких костлявые рыбы, с негативными последствиями для биоразнообразие местных экосистема.[5][37]

Кормление

Серебристая, веретенообразная рыба с луговыми плавниками и раздвоенным хвостом.
Голубая рыба - основная добыча сумеречных акул в северо-западной части Атлантического океана.

Сумеречная акула - это универсал который забирает разнообразную добычу со всех уровней столб воды, хотя он предпочитает охоту у дна.[23][38] Крупный человек может съесть более десятой части своего веса за один присест.[39] Сила укуса, оказываемая темной акулой длиной 2 м (6,6 фута), составляет 60 кг (130 фунтов) на 2 мм.2 (0,0031 дюйма2) область на кончике зуба. Это наивысший показатель среди всех акул, хотя он также отражает концентрацию силы на кончике зуба.[40] В Индийском океане были зарегистрированы плотные скопления молодых акул, образующиеся в ответ на возможность кормления.[1]

Известная диета сумеречной акулы включает пелагические рыбы, включая сельдь и анчоусы, тунец и скумбрия, морская рыба, домкраты, игла и летучая рыба, плавники, волосы, ланцет, и рыба-фонарь; демерсальные рыбы, включая кефаль, порги, ворчание, и плоские головы, угри, ящерица, кусковые угри, гурны, и камбала; рифовые рыбы, включая барракуды, коза, лопатка, групперы, скорпион, и дикобраз; хрящевые рыбы, включая морская собака, акулы, ангелы акулы, кошачьи акулы, акулы-молотилки, гладкие гончие, меньшие акулы-реквиемы, рыба-пила, рыба-гитара, коньки, скаты, и лучи бабочки; и беспозвоночные, включая головоногие моллюски, десятиногие ракообразные, ракушки, и морские звезды. Очень редко самые большие сумеречные акулы могут также потреблять морские черепахи, морские млекопитающие (в основном как падаль ) и человеческий мусор.[4][5][38][41]

В северо-западной части Атлантического океана около 60% рациона сумеречной акулы состоит из костистых рыб из более чем десяти семей с голубая рыба (Поматом сальтатрикс) и летняя камбала (Paralichthys dentatus) особенно важно. Хрящевые рыбы, в основном скаты и их ящики для яиц, являются вторым по важности диетическим компонентом, в то время как леди краб (Ovalipes ocellatus) также является относительно важным источником пищи.[38] В южноафриканских и австралийских водах костные рыбы снова являются наиболее важной добычей. Новорожденные и молодые акулы питаются в основном мелкой пелагической добычей, такой как сардины и Кальмар; Старые акулы длиной более 2 м (6,6 футов) расширяют свой рацион за счет более крупных костлявых и хрящевых рыб.[42][43] В пробег из южноафриканская сардина (Сардинопс сагакс), который каждую зиму встречается у восточного побережья Южной Африки, здесь обитают сумеречные акулы среднего и крупного размера. Беременные и послеродовые самки не присоединяются, возможно, потому, что затраты энергии на вынашивание беременности не позволяют им преследовать такую ​​быструю добычу.[39] Одно южноафриканское исследование показало, что 0,2% исследованных акул охотились на афалины (Tursiops truncatus).[44]

История жизни

Как и другие акулы-реквиемы, смуглая акула живородящий: развивающийся эмбрионы изначально питаются желточный мешок, который преобразуется в плацентарный связь с матерью однажды желток предложение исчерпано. Спаривание Встречается весной в северо-западной части Атлантического океана, в то время как в других регионах, например у побережья Южной Африки, сезонность воспроизводства отсутствует.[4][5] Самки способны накапливать массу сперма, возможно, от нескольких мужчин, от месяцев до лет в пределах их нидаментальные железы (орган, выделяющий яичные оболочки). Это было бы выгодно, учитывая странствующий характер акул и их низкую естественную численность, из-за чего встречи с подходящими парами были нечастыми и непредсказуемыми.[45]

С период беременности По оценкам, продолжительность периода до 22–24 месяцев и период отдыха между беременностями составляет один год, самки сумеречной акулы приносят не более одного помета детенышей каждые три года.[1] Размер помета колеблется от 3 до 16, обычно от 6 до 12, и не коррелирует с размером самки.[4][39] Акулы в западной части Атлантического океана, как правило, дают немного меньшие пометы, чем акулы из юго-восточной Атлантики (в среднем 8 против 10 детенышей в помете).[20] В зависимости от региона роды могут происходить в течение года или в течение нескольких месяцев: новорожденные акулы регистрируются с конца зимы до лета в северо-западной части Атлантического океана, летом и осенью у побережья Западной Австралии, а также в течение года с пиком осенью. у южной части Африки.[5][23] Самки перемещаются в мелководные прибрежные места обитания, такие как лагуны чтобы родить, поскольку такие районы предлагают своим щенкам богатые запасы пищи и убежище от хищников (в том числе от их собственного вида), и сразу же после этого уезжают.[4][43] Эти питомники известны вдоль побережья Квазулу-Натала, юго-западной Австралии, западной части Нижней Калифорнии и восточной части Соединенных Штатов от Нью-Джерси до Северной Каролины.[1][4]

Параметры жизненного цикла тёмной акулы
Область, крайДлина и возраст самцов к зрелостиДлина и возраст самок в зрелом возрасте
Северо-Западная Атлантика2,80 м (9,2 фута), 19 лет[21]2,84 м (9,3 фута), 21 год[21]
Восточная Южная Африка2,80 м (9,2 фута), 19–21 год[4][46][47]2,60–3,00 м (8,53–9,84 футов), 17–24 года[4][46]
Индонезия2,80–3,00 м (9,19–9,84 футов), возраст неизвестен[48]2,80 м (9,2 фута), возраст неизвестен[48]
Западная Австралия2,65–2,80 м (8,7–9,2 футов), 18–23 года[23][49]2,95–3,10 м (9,7–10,2 футов), 27–32 года[23][50]

Новорожденные темные акулы имеют длину 0,7–1,0 м (2,3–3,3 фута);[1] размер щенка увеличивается с размером самки и уменьшается с размером помета. Есть свидетельства того, что самки могут определять размер их детенышей, чтобы повысить свои шансы на выживание в лучших или худших условиях окружающей среды. Самки также обеспечивают своих детенышей запасами энергии, хранящимися в печени, составляющей пятую часть веса щенка, которая поддерживает новорожденного, пока он не научится охотиться самостоятельно.[39] Сумеречная акула - одна из самых медленнорастущих видов акул, достигающая половая зрелость только в значительном размере и возрасте (см. таблицу).[51] Различные исследования показали, что темпы роста во многом схожи в разных географических регионах и между полами.[46][48][49] Годовой темп роста составляет 8–11 см (3,1–4,3 дюйма) в течение первых пяти лет жизни.[52] В максимальная продолжительность жизни считается 40–50 лет и более.[51]

Человеческие взаимодействия

Зуб темной акулы на Гильбертский оружие.

Опасность для человека

Сумеречная акула считается потенциально опасной для человека из-за своего большого размера, хотя мало что известно о том, как она ведет себя по отношению к людям под водой.[5] По состоянию на 2009 г. Международный файл атаки акул перечисляет его как ответственного за шесть нападений на людей и лодки, три из которых были неспровоцированными и одно со смертельным исходом.[53] Однако нападения, приписываемые этому виду у Бермудских островов и других островов, вероятно, на самом деле были вызваны галапагосскими акулами.[5]

Сети для акул

Сети для акул Используется для защиты пляжей в Южной Африке и Австралии, в некоторых случаях запутываются взрослые и более крупные молодые темные акулы. С 1978 по 1999 год в среднем 256 особей ежегодно вылавливались сетями у берегов Квазулу-Натала; Данные по видам для сетей у берегов Австралии отсутствуют.[51]

В аквариумах

Молодые смуглые акулы хорошо адаптируются для показа в общественные аквариумы.[5]

Ловит рыбу

Рыболовец стоит на корабле, держа в руках в перчатках маленькую акулу
Темные акулы высоко ценятся при коммерческом рыболовстве.

Сумеречная акула - один из самых популярных видов для торговли акульими плавниками, поскольку ее плавники большие и содержат большое количество внутренних лучей (цератотрихий).[51] Кроме того, мясо продается свежим, замороженным, сушеным и соленым или копченым, кожа превращается в кожу, а масло печени обрабатывается для витамины.[7] Темных акул ловят целевые коммерческие промыслы, ведущиеся в восточной части Северной Америки, юго-западной Австралии и восточной части Южной Африки с использованием многовидовых ярусов и жаберных сетей. Промысел на юго-западе Австралии начался в 1940-х годах и расширился в 1970-х годах до 500–600 тонн в год. При промысле используются селективные демерсальные жаберные сети, которые ловят почти исключительно молодых акул в возрасте до трех лет, при этом 18–28% всех новорожденных вылавливаются в первый год их жизни. Демографические модели показывают, что промысел является устойчивым при условии, что уровень смертности акул длиной более 2 м (6,6 футов) составляет менее 4%.[51]

Помимо коммерческого промысла акул, темных акул также ловят как прилов на ярусах, предназначенных для тунец и рыба-меч (и обычно хранятся из-за его ценных плавников), а также рыболовами-любителями. Большое количество темных акул, в основном молодых, вылавливается спортивными рыболовами у берегов Южной Африки и восточной Австралии. Эта акула когда-то была одним из самых важных видов на турнирах по трофейным акулам Флориды, прежде чем популяция сократилась.[51]

Сохранение

В Международный союз охраны природы (МСОП) оценил этот вид как находящийся под угрозой исчезновения во всем мире. Американское рыболовное общество оценило североамериканские популяции тёмных акул как уязвимые.[20] Очень низкая репродуктивная способность делает темную акулу чрезвычайно восприимчивой к перелов.

Запасы у восточной части Соединенных Штатов сильно истощены; Обследование запасов 2006 года, проведенное Национальной службой морского рыболовства США (NMFS), показало, что его популяция упала до 15–20% от уровня 1970-х годов. В 1997 году смуглая акула была идентифицирована как Виды озабоченности NMFS, что означает, что это оправдывает заботу о сохранении, но не было достаточной информации для включения в список США. Закон об исчезающих видах (ЕКА).[54] В 1998 г. было запрещено коммерческое и рекреационное удержание сумеречных акул, но эффективность этого подхода была ограничена из-за высокой смертности прилова на многовидовые снасти. Кроме того, в 2003 году, несмотря на запрет, рыболовы-любители поймали около 2000 смуглых акул. В 2005 году Северная Каролина ввела временное закрытие / закрытие территории, чтобы уменьшить воздействие любительского рыболовства.[55] Чтобы помочь усилиям по сохранению, молекулярные методы с использованием полимеразной цепной реакции (ПЦР), которые могут определить, принадлежат ли продаваемые части акулы (например, плавники) запрещенным видам, таким как темная акула, от аналогичных разрешенных видов, таких как песчаная акула.[56]

Новая Зеландия Департамент сохранения классифицировал смуглую акулу как «Мигрант» с квалификатором «Безопасное заморское» под Система классификации угроз Новой Зеландии.[57]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Ригби, К.Л., Баррето, Р., Карлсон, Дж., Фернандо, Д., Фордхэм, С., Фрэнсис, М.П., ​​Герман, К., Джабадо, Р.В., Лю, К.М., Маршал, А., Пакоуро, Н. , Романов, Э., Шерли, РБ, Винкер, Х. (2019). "Carcharhinus obscurus". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. МСОП. 2019: e.T3852A2872747.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  2. ^ а б Compagno, L.J.V .; М. Дандо и С. Фаулер (2005). Акулы мира. Издательство Принстонского университета. С. 302–303. ISBN  978-0-691-12072-0.
  3. ^ Lesueur, C.A. (Май 1818 г.). «Описание нескольких новых видов североамериканских рыб (часть 1)». Журнал Академии естественных наук Филадельфии. 1 (2): 222–235.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k Эберт, Д.А. (2003). Акулы, скаты и химеры Калифорнии. Калифорнийский университет Press. С. 160–162. ISBN  0-520-22265-2.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k Compagno, L.J.V. (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул. Продовольственная и сельскохозяйственная организация. С. 489–491. ISBN  92-5-101384-5.
  6. ^ Jordan, D.S .; Гилберт, К. (3 июля 1882 г.). "Описание новой акулы (Carcharias lamiella) из Сан-Диего, Калифорния ». Труды Национального музея США. 5 (269): 110–111. Дои:10.5479 / si.00963801.5-269.110.
  7. ^ а б c Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2009). "Carcharhinus obscurus" в FishBase. Версия от мая 2009 г.
  8. ^ а б Нейлор, Г.Дж.П. (1992). «Филогенетические отношения между акулами-реквиемами и акулами-молотами: вывод о филогенезе из тысяч таких же самых экономных деревьев». Кладистика. 8 (4): 295–318. Дои:10.1111 / j.1096-0031.1992.tb00073.x. HDL:2027.42/73088. S2CID  39697113.
  9. ^ а б Хайм Б. и Бурдон Дж. (20 апреля 2009 г.). Виды из Летописи окаменелостей: Carcharhinus obscurus. Жизнь и времена давно мертвых акул. Проверено 29 апреля, 2010.
  10. ^ Portell, R.W .; Hubbell, G .; Донован, С.К .; Green, J.K .; Harper, D.A.T .; Пикерилл, Р. (2008). «Миоценовые акулы в формациях Кендейс и Гранд-Бей на Карриаку, Гренадины, Малые Антильские острова». Карибский научный журнал. 44 (3): 279–286. Дои:10.18475 / cjos.v44i3.a2. S2CID  87154947.
  11. ^ Повар, Т.Д .; Мюррей, AM; Simons, E.L .; Аттия, Ю.С.; Чатрат П. (8 февраля 2010 г.). «Миоценовая селахская фауна из Могры, Египет». Историческая биология: международный журнал палеобиологии. 22 (1–3): 78–87. Дои:10.1080/08912960903249329. S2CID  128469722.
  12. ^ Браун, Р. (2008). Ископаемые останки Флориды: Путеводитель по местонахождению, идентификации и удовольствиям (третье изд.). Ананасовый пресс. п. 100. ISBN  978-1-56164-409-4.
  13. ^ Санчес-Вильягра, М.Р .; Burnham, R.J .; Кэмпбелл, округ Колумбия; Feldmann, R.M .; Gaffney, E.S .; Kay, R.F .; Lozsan, R .; Purdy R .; Thewissen, J.G.M. (Сентябрь 2000 г.). «Новая прибрежная морская фауна и флора из раннего неогена Северо-Западной Венесуэлы». Журнал палеонтологии. 74 (5): 957–968. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2000) 074 <0957: ANNSMF> 2.0.CO; 2.
  14. ^ Cicimurri, D.J .; Найт, Дж. Л. (2009). «Два скелета укушенных акул китов из прибрежных равнинных отложений Южной Каролины». Юго-восточный натуралист. 8 (1): 71–82. Дои:10.1656/058.008.0107. S2CID  86113934.
  15. ^ Гаррик, J.A.f. (1982). Акулы из рода Carcharhinus. Технический отчет NOAA, NMFS Circ. 445: 1–194.
  16. ^ Compagno, L.J.V. (1988). Акулы отряда Carcharhiniformes. Издательство Принстонского университета. С. 319–320. ISBN  0-691-08453-X.
  17. ^ Овенден, J.R .; Kashiwagi, T .; Broderick, D .; Giles, J .; Салини, Дж. (2009). «Степень генетического деления популяции различается у четырех совместно распространенных видов акул на Индо-Австралийском архипелаге». BMC Эволюционная биология. 9: 40. Дои:10.1186/1471-2148-9-40. ЧВК  2660307. PMID  19216767.
  18. ^ Хоффмайер, Э. Р., Фрэнкс, Дж. С., Дриггерс, У. Б. (III) и Грейс, M.A. (26 марта 2009 г.). "Движение и предпочтения к среде обитания Сумеречного (Carcharhinus obscurus) и Шелковистый (Carcharhinus falciformis) Акулы в северной части Мексиканского залива: предварительные результаты ». Протоколы конференции MTI по ​​слежению за птицами и рыбой, 2009 г.
  19. ^ а б Van der Elst, R .; Борхерт, П. (1993). Путеводитель по обыкновенным морским рыбам юга Африки (третье изд.). Струик. п.39. ISBN  1-86825-394-5.
  20. ^ а б c d е ж грамм Никл, К. Биологические профили: темная акула. Отдел ихтиологии Флоридского музея естественной истории. Проверено 18 мая, 2009.
  21. ^ а б c Natanson, L.J .; Кейси, Дж. И Колер, Н. (1995). "Оценка возраста и роста темной акулы, Carcharhinus obscurus, в западной части Северной Атлантики " (PDF). Бюллетень рыболовства. 93 (1): 116–126.
  22. ^ McEachran, J.D .; Феххельм, J.D. (1998). Рыбы Мексиканского залива: от Myxiniformes до Gasterosteiformes. Техасский университет Press. п. 82. ISBN  0-292-75206-7.
  23. ^ а б c d е Последний, P.R .; Стивенс, Дж. Д. (2009). Акулы и скаты Австралии (второе изд.). Издательство Гарвардского университета. С. 269–270. ISBN  978-0-674-03411-2.
  24. ^ Huish, M.T .; Бенедикт, К. (1977). «Звуковое отслеживание темных акул в реке Кейп-Фэр, Северная Каролина». Журнал Научного общества Элиши Митчелла. 93 (1): 21–26.
  25. ^ Шварц, Ф.Дж. (лето 2004 г.). «Пять видов акул-акул (семейство Echeneidae) в Северной Каролине». Журнал Академии наук Северной Каролины. 120 (2): 44–49.
  26. ^ Ruhnke, T.R .; Каира, Дж. (2009). "Два новых вида Антоботриум van Beneden, 1850 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae) из кархаринидных акул с переописанием Anthobothrium laciniatum Линтон, 1890 ». Систематическая паразитология. 72 (3): 217–227. Дои:10.1007 / s11230-008-9168-0. PMID  19189232. S2CID  1226830.
  27. ^ Beveridge, I .; Кэмпбелл, Р. (Февраль 1993 г.). "Пересмотр Dasyrhynchus Пинтнер (Cestoda, Trypanorhyncha), паразитирующий на пластинчатых и костистых рыбах ». Систематическая паразитология. 24 (2): 129–157. Дои:10.1007 / BF00009597. S2CID  6769785.
  28. ^ Хили, Си-Джей (октябрь 2003 г.). "Пересмотр Платиботриум Linton, 1890 (Tetraphyllidea: Onchobothriidae), с филогенетическим анализом и комментариями об ассоциациях паразит-хозяин ». Систематическая паразитология. 56 (2): 85–139. Дои:10.1023 / А: 1026135528505. PMID  14574090. S2CID  944343.
  29. ^ Линтон, Э. (1921). "Ринхоботриум ингенс спец. nov., паразит тёмной акулы (Carcharhinus obscurus)". Журнал паразитологии. 8 (1): 22–32. Дои:10.2307/3270938. JSTOR  3270938.
  30. ^ Knoff, M .; De Sao Clemente, S.C .; Pinto, R.M .; Lanfredi, R.M .; Гомеш, округ Колумбия (апрель – июнь 2004 г.). "Новые записи и расширенные описания Tentacularia coryphaenae и Hepatoxylon trichiuri хомеакантовые трипаноринхи (Eucestoda) от кархаринидных акул из штата Санта-Катарина у берегов Бразилии ". Revista Brasileira de Parasitologia Veterinaria. 13 (2): 73–80.
  31. ^ Caira, J.N .; Дженсен, К. (2009). «Возведение нового рода онхоботриид (Cestoda: Tetraphyllidea) и описание пяти новых видов китовых акул (Carcharhinidae)». Журнал паразитологии. 95 (4): 924–940. Дои:10.1645 / GE-1963.1. HDL:1808/13336. PMID  20049998. S2CID  31178927.
  32. ^ Bullard, S.A .; Dippenaar, S.M .; Hoffmayer, E.R .; Бенц, Г. (Январь 2004 г.). "Новые рекорды местности для Dermophthirius carcharhini (Monogena: Microbothriidae) и Dermophthirius maccallumi и список хозяев и местонахождений для видов Дермофтириус". Сравнительная паразитология. 71 (1): 78–80. Дои:10.1654/4093. S2CID  85621860.
  33. ^ Маккаллум, Г.А. (1917). «Некоторые новые формы паразитических червей». Zoopathologica. 1 (2): 1–75.
  34. ^ Yamauchi, T .; Ota, Y .; Нагасава, К. (20 августа 2008 г.). "Стибаробделла макротела (Annelida, Hirudinida, Piscicolidae) из Elasmobranchs в японских водах, с новыми записями хозяев ". Биогеография. 10: 53–57.
  35. ^ а б Newbound, D.R .; Knott, B. (ноябрь 1999 г.). «Паразитические веслоногие рачки от пелагических акул в Западной Австралии». Бюллетень морской науки. 65 (3): 715–724.
  36. ^ Jensen, C .; Шварц, Ф.Дж. (декабрь 1994 г.). "Появления морской миноги в Атлантическом океане, Петромизон маринус (Petromyzontiformes: Petromyzontidae), паразитирующая отмель, Carcharhinus plumbeus, и сумрачно, C. obscurus (Carcharhiniformes: Carcharhinidae), акулы у берегов Северной и Южной Каролины ". Бримлеяна. 21: 69–76.
  37. ^ Мартин, Р.А. Место для акул. Центр исследования акул ReefQuest. Проверено 5 мая, 2010.
  38. ^ а б c Gelsleichter, J .; Musick, J.A .; Николс, С. (февраль 1999 г.). "Пищевые привычки гладкосойки, Mustelus canisтемная акула Carcharhinus obscurus, Атлантическая остроносая акула, Rhizoprionodon terraenovae, и песчаный тигр, Carcharias taurus, с северо-запада Атлантического океана ». Экологическая биология рыб. 54 (2): 205–217. Дои:10.1023 / А: 1007527111292. S2CID  21850377.
  39. ^ а б c d Hussey, N.E .; Cocks, D.T .; Dudley, S.F.J .; McCarthy, I.D .; Винтнер, С.П. (2009). "Загадка состояния: применение нескольких показателей состояния к сумеречной акуле Carcharhinus obscurus". Серия "Прогресс морской экологии". 380: 199–212. Дои:10.3354 / meps07918.
  40. ^ Мартин, Р.А. Сила укусов акул. Центр исследования акул ReefQuest. Проверено 31 августа, 2009.
  41. ^ Губанов, Э. (1988). «Морфологическая характеристика акулы-реквиема, Carcharinus obscurus, Индийского океана ". Журнал ихтиологии. 28 (6): 68–73.
  42. ^ Simpfendorfer, C.A .; Goodreid, A .; Маколи, Р. Б. (2001). «Рацион трех коммерчески важных видов акул из вод Западной Австралии». Морские и пресноводные исследования. 52 (7): 975–985. Дои:10.1071 / MF01017.
  43. ^ а б Смейл, М.Дж. (1991). «Появление и питание трех видов акул, Carcharhinus brachyurus, C. obscurus и Сфирна зигаена, на восточном побережье Кейптауна в Южной Африке ". Южноафриканский журнал морских наук. 11: 31–42. Дои:10.2989/025776191784287808.
  44. ^ Кокрофт, В.Г .; Клифф, G .; Росс, Г.Дж. (1989). "Поедание акул на афалин в Индийском океане Tursiops truncatus от Натала, Южная Африка ". Южноафриканский зоологический журнал. 24 (4): 305–310. Дои:10.1080/02541858.1989.11448168.
  45. ^ Пратт, Х.Л. (младший) (1993). «Хранение сперматозоидов в яйцевидных железах акул западной части Северной Атлантики». Экологическая биология рыб. 38 (1–3): 139–149. Дои:10.1007 / BF00842910. S2CID  25172842.
  46. ^ а б c Natanson, L.J .; Колер, Н. (1996). «Предварительная оценка возраста и роста темной акулы. Carcharhinus obscurus из юго-западной части Индийского океана по сравнению с населением западной части Северной Атлантики ". Южноафриканский журнал морских наук. 17: 217–224. Дои:10.2989/025776196784158572.
  47. ^ Дадли, S.J.F .; Клифф, G .; Zungu, M.P .; Смейл, М.Дж. (2005). "Акулы, пойманные в защитные жаберные сети у побережья Квазулу-Натал, Южная Африка. 10. Темная акула Carcharhinus obscurus (LeSueur, 1818 г.) ". Южноафриканский журнал морских наук. 27 (1): 107–127. Дои:10.2989/18142320509504072. S2CID  85181390.
  48. ^ а б c Уайт, W.T. (2007). «Состав улова и репродуктивная биология китовых акул (Carcharhiniformes: Carcharhinidae), выловленных рыболовством в Индонезии». Журнал биологии рыб. 71 (5): 1512–1540. Дои:10.1111 / j.1095-8649.2007.01623.x.
  49. ^ а б Simpfendorfer, C.A .; McAuley, R.B .; Chidlow, J .; Ансуорт П. (2002). "Подтвержденный возраст и рост темной акулы, Carcharhinus obscurus, из вод Западной Австралии ". Морские и пресноводные исследования. 53 (2): 567–573. Дои:10.1071 / MF01131.
  50. ^ McAuley, R .; Lenanton, R .; Chidlow, J .; Allison, R .; Хейст, Э. (2005). "Биология и оценка запасов толстокожей (песчаной) акулы, Carcharhinus plumbeus, в Западной Австралии и дальнейшее усовершенствование темной акулы, Carcharhinus obscurus, оценка запасов. Заключительный отчет FRDC - Проект 2000/134 " (PDF). Отчет об исследованиях в области рыболовства в Западной Австралии. 151: 1–132. Архивировано из оригинал (PDF) на 2017-01-28. Получено 2016-11-11.
  51. ^ а б c d е ж Fowler, S.L .; Cavanagh, R.D .; Camhi, M .; Берджесс, G.H .; Cailliet, G.M .; Fordham, S.V .; Simpfendorfer, C.A .; Musick, J.A. (2005). Акулы, скаты и химеры: состояние хондрихтийских рыб. Международный союз охраны природы и природных ресурсов. С. 297–300. ISBN  2-8317-0700-5.
  52. ^ Симпфендорфер, К.А. (Октябрь 2000 г.). "Темпы роста молоди сумеречной акулы, Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818), из юго-западной Австралии, оценено по данным мечения-повторной поимки ". Бюллетень рыболовства. 98 (4): 811–822.
  53. ^ Статистика ISAF по атакам на виды акул. Международный файл о нападении акул, Флоридский музей естественной истории, Университет Флориды. Проверено 14 мая, 2010.
  54. ^ Виды озабоченности NOAA
  55. ^ Вызывающие беспокойство виды: темная акула В архиве 2010-08-03 на Wayback Machine. (6 января 2009 г.). Управление защищенных ресурсов NMFS. Проверено 18 мая, 2009.
  56. ^ Панк, М .; Стэнхоуп, М .; Natanson, L .; Колер Н. и Шивджи М. (май 2001 г.). «Быстрая и одновременная идентификация частей тела у морфологически похожих акул. Carcharhinus obscurus и Carcharhinus plumbeus (Carcharhinidae) Использование мультиплексной ПЦР ». Морская биотехнология. 3 (3): 231–240. Дои:10.1007 / с 101260000071. PMID  14961360. S2CID  11342367.
  57. ^ Даффи, Клинтон А. Дж .; Фрэнсис, Малькольм; Dunn, M. R .; Финуччи, Брит; Форд, Ричард; Хичмаф, Род; Рольфе, Джереми (2016). Состояние сохранности новозеландских хондрихтиев (химер, акул и скатов), 2016 г. (PDF). Веллингтон, Новая Зеландия: Департамент охраны природы. п. 9. ISBN  9781988514628. OCLC  1042901090.

внешняя ссылка