Эдмонтозавр королевский - Edmontosaurus regalis

Эдмонтозавр королевский
Временной диапазон: Поздний мел,73–70 Ма
Edmontosaurus annectens specimen.jpg
Голотип скелета Thespesius Edmontoni, теперь считается молодым E. regalis
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Порядок:Орнитишия
Подотряд:Орнитопода
Семья:Hadrosauridae
Подсемейство:Зауролофины
Род:Эдмонтозавр
Виды:
E. regalis
Биномиальное имя
Эдмонтозавр королевский
Синонимы

Эдмонтозавр королевский вид гребенчато-хохлатых гадрозаврид (утиный клюв) динозавр. Окаменелости из E. regalis были найдены в породах западных Северная Америка эта дата с конца Кампанский сцена из Меловой Период 73 миллиона лет назад.

E. regalis был одним из крупнейших гадрозаврид, достигая 12 метров в длину и 4,0 метрических тонны (4,4 коротких тонны). Классифицируется как род зауролофин (или гадрозаурин ) гадрозаврид, член группы гадрозаврид, у которого отсутствовали большие полые гребни, вместо этого у них были более мелкие твердые гребни или мясистые гребни.[1] Распределение E. regalis окаменелости предполагает, что он предпочитал побережья и прибрежные равнины. Это было травоядное животное который мог двигаться как на двух ногах, так и на четырех. Потому что это известно из нескольких костные ложа, E. regalis считается, что жили группами. Богатство окаменелостей позволило исследователям изучить его палеобиология в деталях, включая его мозг, то, как он мог питаться, его травмы и патологии.

Описание

Сравнение масштабной диаграммы E. regalis и E. annectens человеку

Эдмонтозавр королевский известен по нескольким ископаемым образцам.[2][3][4][5] E. regalis был одним из крупнейших гадрозаврид. Взрослый взрослый особь мог быть длиной 9 метров (30 футов), а некоторые из более крупных экземпляров достигали диапазона 12 метров (39 футов).[6] до 13 метров (43 футов) в длину.[7] Его вес был порядка 4,0 метрических тонны (4,4 коротких тонны).[8] В типовой образец из E. regalis, NMC 2288, оценивается в длину от 9 до 12 метров (от 30 до 39 футов).[9]

В профиль череп был примерно треугольной формы.[10] У одного экземпляра на голове сохранился гребень из мягких тканей или плетень.[1] Клюв был беззубым, а верхний и нижний клювы были расширены на ороговевший материал.[8] Зубы присутствовали только на верхней челюсти (верхние щеки) и зубных частях (основная кость нижней челюсти).[11][12] Они росли столбцами, максимум по шесть в каждом, количество столбцов варьировалось в зависимости от размера животного.[5] На верхнюю челюсть приходилось от 51 до 53 столбцов и от 48 до 49 на зубную часть (зубы верхней челюсти были немного уже, чем зубы нижней челюсти).[10]

Восстановление жизни

E. regalis имело тринадцать шейных позвонков, восемнадцать задних позвонков, девять бедренных позвонков и неизвестное количество хвостовых позвонков.[10] Передние лапы были короче и менее массивны, чем задние. У каждой руки было по четыре пальца без большого пальца (указательного пальца). Указательные второй, третий и четвертый пальцы были примерно одинаковой длины и были объединены в жизни плотным покровом. Хотя на втором и третьем пальцах были копытные когти, эти кости также находились внутри кожи и не были видны снаружи. Мизинец был отдельно от трех других и был намного короче.[13] На каждой ступне было по три пальца, без большого или мизинца. Кончики пальцев ног напоминали копыта.[5]

Открытие и история

Ископаемый череп ROM 801

Первые известные окаменелости, которые могут принадлежать Эдмонтозавр королевский были названы Trachodon cavatus в 1871 г. Эдвард Дринкер Коуп[14] (имя пишется в более поздних источниках как Аватус Траходона[6] или даже Trachodon atavus[8][15]). Этот вид был оценен без комментариев как синоним Эдмонтозавр королевский в двух обзорах,[8][15] несмотря на то что атавус предшествует Regalis на несколько десятилетий. В 1874 году Коуп назвал, но не описал Agathaumas milo для крестцовый отломки позвонков и голеней с конца Маастрихтский -возраст Верхний мел Формация Ларами из Колорадо.[6][16][17] Позже в том же году он описал эти кости под названием Hadrosaurus occidentalis.[6][17][18] Кости теперь потеряны.[17] Как и с Trachodon atavus, Agathaumas milo был назначен без комментариев на Эдмонтозавр королевский в двух обзорах,[8][15] хотя раньше Regalis на несколько десятилетий. Ни один из видов не привлек особого внимания; оба отсутствуют, например, в монографии Лулла и Райта 1942 года. Третий малоизвестный ранний вид, Trachodon selwyni, описанный Лоуренс Ламбе в 1902 г. для нижней челюсти из того, что сейчас известно как Формирование парка динозавров из Альберта,[19] был ошибочно описан Glut (1997) как принадлежащий к Эдмонтозавр королевский пользователя Lull and Wright.[6] Это не было, вместо этого было обозначено «очень сомнительная достоверность».[20] Более поздние обзоры гадрозавридов совпадают.[8][15]

В типовой образец из E. regalis является NMC 2288, состоящий из черепа, сочлененных позвонков до шестого хвостового позвонка, ребер, части бедер, кости плеча и большей части задней конечности. Он был открыт в 1912 году Леви Штернбергом. Второй экземпляр, паратип NMC 2289, состоит из черепа и скелета без клюва, большей части хвоста и части лап. Он был открыт в 1916 г. Джордж Ф. Штернберг. Оба скелета были найдены в Формация каньона Подкова (ранее нижняя формация Эдмонтон) вдоль Ред Дир Ривер южной части Альберты, Канада.[21] Формация Эдмонтон одолжила Эдмонтозавр его имя.[22] Название Эдмонтозавр королевский (что означает «царственный» или, более свободно, «королевский размер»),[22] был придуман в 1917 году Лоуренсом Ламбе. Ламбе обнаружил, что его новый динозавр лучше всего сравнивал с "Диклониус мирабилис "образцы (теперь присвоены Эдмонтозавр аннектенс ), и обратил внимание на размер и надежность Эдмонтозавр королевский.[21] Первоначально Ламбе описал только черепа двух скелетов, но вернулся к этому роду в 1920 году, чтобы описать скелет NMC 2289.[2] В посткрания Типовой образец остается неописанным, все еще в гипсовых оболочках.[6]

Череп NHM R8927 в Музее естественной истории

Еще два вида, которые будут включены в Эдмонтозавр королевский были названы от канадских останков в 1920-х годах, но изначально оба были отнесены к роду Теспезий. Гилмор назвал первое, Thespesius Edmontoni, в 1924 г. Т. Эдмонтони также происходил из формации каньона Подкова. Он был основан на NMC 8399, еще одном почти полном скелете, лишенном большей части хвоста. NMC 8399 был обнаружен на реке Ред-Дир в 1912 году группой Штернберга.[3] Его передние конечности, окостеневшие сухожилия и отпечатки кожи были кратко описаны в 1913 и 1914 годах Ламбе, который сначала подумал, что это пример вида, которого он назвал Trachodon marginatus,[23] но потом передумал.[24] Образец стал первым скелетом динозавра, выставленным в канадском музее. Гилмор обнаружил, что его новый вид очень похож на то, что он называл Thespesius annectens, но оставил их отдельно из-за деталей рук и кистей. Он также отметил, что у его вида позвонков больше, чем у Марша в спине и шее, но предположил, что Марш ошибался, полагая, что annectens образцы были полны в тех регионах.[3]

В 1926 г. Чарльз Мортрам Штернберг названный Thespesius saskatchewanensis для NMC 8509, череп и частичный скелет с плато Вуд Маунтин на юге Саскачеван. Он собрал этот образец в 1921 году из горных пород, которые были отнесены к формации Ланс,[4] сейчас Французская формация.[8] NMC 8509 включал почти полный череп, многочисленные позвонки, частично плечевые и тазобедренные пояса и частично задние конечности, что представляло собой первый значительный образец динозавра, обнаруженный в Саскачеване. Штернберг решил назначить его Теспезий потому что это был единственный род гадрозаврид, известный в то время из формации Ланс.[4] В это время, Т. saskatchewanensis был необычным из-за своего небольшого размера, по оценкам, от 7 до 7,3 метра (от 23 до 24 футов) в длину.[10]

Классификация

Реконструкция E. regalis
Самый известный полный Эдмонтозавр черепа (E. regalis слева вверх по середине)

В кладограмма ниже следует Годфройт и другие. (2012) анализ.[25]

Бактрозавр

 Hadrosauridae  
 Hadrosaurinae  

Гадрозавр

Lophorhothon

 Зауролофиды  

Lambeosaurinae

 Зауролофины  

Wulagasaurus

 Брахилофозаврини  

Акристав

Майасаура

Брахилофозавр

Критозавр

Gryposaurus latidens

Gryposaurus notabilis

Грипозавр монументальный

 Зауролофини  

Прозавролоф

Saurolophus angustirostris

Saurolophus osborni

 Эдмонтозаурини  

Керберозавр

Кундурозавр

Эдмонтозавр аннектенс

Эдмонтозавр королевский

Палеобиология

Крупным планом зубных коронок

В исследовании 2011 года Кампионе и Эванс записали данные по всем известным черепам эдмонтозавров и использовали их для построения графика. морфометрический график, сравнивающий переменные характеристики черепа с размером черепа. Их результаты показали, что в пределах Эдмонтозавр королевский, многие особенности, ранее использовавшиеся для классификации дополнительных видов, напрямую коррелировали с размером черепа. Кампионе и Эванс интерпретировали эти результаты как убедительно свидетельствующие о том, что форма E. regalis черепа кардинально менялись по мере роста. Это привело к нескольким очевидным ошибкам в классификации в прошлом. Кампанские виды Thespesius Edmontoni, ранее считавшийся синонимом E. annectens из-за своего небольшого размера и формы черепа, скорее всего, это малолетний экземпляр современного E. regalis.[26] Сохранившийся рамфотека присутствует в образце LACM 23502, размещенном в Музей округа Лос-Анджелес, также указывает на клюв родственного Эдмонтозавр аннектенс был более крючковатым и обширным, чем ранее изображали многие иллюстрации в научных и общественных СМИ. Было ли это правдой E. regalis также не известно на данный момент.[27][28]

Обширный костные ложа известны Эдмонтозавр королевский, и такие группы гадрозавридов используются, чтобы предположить, что они были стадными, живущими группами.[8] Два карьера, содержащие E. regalis Останки были идентифицированы в 2007 году в базе данных залежей ископаемых костей с Аляски (формация Принс-Крик) и Альберты (формация Хорсшу-Каньон).[29]

Палеоэкология

Формация каньона Подкова рядом Драмхеллер. Темные полосы - угольные пласты.

Возраст наземных позвоночных Эдмонтона определяется первым появлением Эдмонтозавр королевский в летописи окаменелостей.[30] Хотя иногда указывается исключительно ранний маастрихтский возраст,[31] Формация каньона Подкова была несколько более продолжительной. Осаждение началось примерно 73 миллиона лет назад, в конце Кампанский, и закончился между 68,0 и 67,6 миллиона лет назад.[32] Эдмонтозавр королевский известен из самых низких из пяти пластов формации Подковообразный каньон, но отсутствует, по крайней мере, от второй до вершины.[33]

Из-за его широкого распространения, которое охватывает расстояние от Аляски до Колорадо и включает полярные настройки в котором было бы мало света в течение значительной части года, Эдмонтозавр королевский считается возможно мигрирующим. Обзор исследований миграции динозавров, проведенный в 2008 году Филом Р. Беллом и Эриком Снайвли, предположил, что E. regalis был способен преодолевать 2600 километров (1600 миль) в оба конца в год при условии, что у него были необходимые метаболизм и скорость отложения жира. Такая поездка потребовала бы скорости от 2 до 10 километров в час (от 1 до 6 миль в час) и могла бы доставить ее от Аляски до Альберты. Возможный миграционный характер E. regalis контрастирует со многими другими динозаврами, такими как тероподы, зауроподы, и анкилозавры, которые, как обнаружили Белл и Снивли, с большей вероятностью имели перезимовал.[34][35] В отличие от Белла и Снайвли, Анусуя Чинсами и коллеги на основании изучения микроструктуры костей пришли к выводу, что полярные эдмонтозавры зимовали.[36]

Современная фауна

Целых три четверти экземпляров динозавров из бесплодные земли около Драмхеллер, Альберта может относиться к Эдмонтозавр королевский.[37] Формация каньона Подкова интерпретируется как имеющая значительное морское влияние из-за вторжения Западный внутренний морской путь, то мелкое море которые покрывали середину Северной Америки на большей части Меловой.[38] E. regalis поделился обстановкой с другими гадрозавридами Гипакрозавр и Зауролоф, Парксозаврид Парксозавр, цератопсиды Montanoceratops, Анхицератопс, Арриноцератопс, и Пахиринозавр, пахицефалозаврид Стегоцеры, анкилозаврид Евоплоцефал, нодозаврид Эдмонтония, орнитомимиды Орнитомим и Струтиомим, множество малоизвестных мелких тероподы в том числе троодонтиды и дромеозавриды, а тираннозавриды Альбертозавр и Дасплетозавр.[31]

Эдмонтозавр встречается в прибрежных, близких к морю условиях, а Гипакрозавр и Зауролоф встречаются в более континентальных низинах.[39] Эдмонтозавр и Зауролоф обычно не встречаются вместе.[40] Типичная среда обитания эдмонтозавров этой формации была описана как тыловые области лысый кипарис болота и торфяные болота на дельта побережья. Пахиринозавр также предпочел эту среду обитания поймы доминировать над Гипакрозавр, Зауролоф, Анхицератопс и Арриноцератопс.[37] Прибрежная эдмонтонская эпоха Пахиринозавр-Эдмонтозавр ассоциация известна так далеко на севере, как Аляска.[41]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Bell, P.R .; Fanti, F .; Карри, П. Дж .; Беседка, В. (2013). "Мумифицированный динозавр с утиным клювом и гребешком из мягких тканей петуха". Текущая биология. 24 (1): 70–75. Дои:10.1016 / j.cub.2013.11.008. PMID  24332547.
  2. ^ а б Ламбе, Лоуренс М. (1920). Гадрозавр Эдмонтозавр из верхнего мела Альберты. Воспоминания. 120. Департамент шахт, Геологическая служба Канады. С. 1–79. ISBN  978-0-659-96553-0.
  3. ^ а б c Гилмор, Чарльз У. (1924). Новый вид гадрозавров динозавров из формации Эдмонтон (меловой период) Альберты.. Бюллетень. 38. Департамент шахт, Геологическая служба Канады. С. 13–26.
  4. ^ а б c Штернберг, Чарльз М. (1926). Новый вид Теспезий из формации Lance в Саскачеване. Бюллетень. 44. Департамент шахт, Геологическая служба Канады. С. 77–84.
  5. ^ а б c Затишье, Ричард Суонн; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки. Специальный доклад Геологического общества Америки 40. Геологическое общество Америки. С. 50–93.
  6. ^ а б c d е ж Glut, Дональд Ф. (1997). «Эдмонтозавр». Динозавры: Энциклопедия. Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр.389 –396. ISBN  978-0-89950-917-4.
  7. ^ Ламберт, Дэвид; Группа диаграмм (1990). Книга данных динозавров. Нью-Йорк: Avon Books. п.60. ISBN  978-0-380-75896-8.
  8. ^ а б c d е ж г час Хорнер, Джон Р.; Weishampel, David B .; Форстер, Кэтрин А (2004). «Hadrosauridae». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.438 –463. ISBN  978-0-520-24209-8.
  9. ^ Затишье, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки. п. 225.
  10. ^ а б c d Затишье, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки. С. 151–164.
  11. ^ Стэнтон Томас, Кэтрин Дж .; Карлсон, Сандра Дж. (2004). «Микромасштаб δ18O и δ13C-изотопный анализ онтогенетического ряда динозавров гадрозаврид Эдмонтозавр: значение для физиологии и экологии ». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 206 (2004): 257–287. Bibcode:2004ППП ... 206..257С. Дои:10.1016 / j.palaeo.2004.01.007.
  12. ^ Эриксон, Грегори М .; Крик, Брэндон А .; Гамильтон, Мэтью; Bourne, Gerald R .; Норелл, Марк А .; Лиллеодден, Эрика; Сойер, В. Грегори. (2012). «Сложная структура зубов и биомеханика износа у динозавров гадрозаврид». Наука. 338 (6103): 98–101. Bibcode:2012Sci ... 338 ... 98E. Дои:10.1126 / наука.1224495. PMID  23042891.
  13. ^ Затишье, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки. С. 98–110.
  14. ^ Коп, Эдвард Дринкер (1871). «Дополнение к синопсису вымерших батрахий и рептилий Северной Америки». Американское философское общество, Труды. 12 (86): 41–52.
  15. ^ а б c d Weishampel, Дэвид Б.; Хорнер, Джек Р. (1990). «Hadrosauridae». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 534–561. ISBN  978-0-520-06727-1.
  16. ^ Коп, Эдвард Дринкер (1874 г.). «Отчет о стратиграфии и палеонтологии плиоценовых позвоночных северного Колорадо». Годовой отчет Геолого-географического управления территорий США. 1: 9–28.
  17. ^ а б c Карпентер, Кеннет; Янг, Д. Брюс (2002). «Позднемеловые динозавры из бассейна Денвера, штат Колорадо». Геология Скалистых гор. 37 (2): 237–254. Дои:10.2113/11.
  18. ^ Коп, Эдвард Дринкер (1874 г.). «Отчет о палеонтологии позвоночных в Колорадо». Годовой отчет Геолого-географического управления территорий США. 2: 429–454.
  19. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1902 г.). «О позвоночных в среднем меловом периоде Северо-Западного края. 2. Новые роды и виды из серии Белли Ривер (средний меловой период)». Вклад в канадскую палеонтологию. 3: 25–81.
  20. ^ Затишье, Ричард Суонн; и Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки. С. 220–221.
  21. ^ а б Ламбе, Лоуренс М. (1917). «Новый род и вид бесхребетных гадрозавров из формации Эдмонтон в Альберте» (pdf (весь том, 18 мб)). Оттавский натуралист. 31 (7): 65 –73. Получено 2009-03-08.
  22. ^ а б Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утиных клюшек: история в номенклатуре». В Карпентер Кеннет (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов. Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 185–210. ISBN  978-0-253-34817-3.
  23. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1913). "Манус в образце Trachodon из формации Эдмонтон в провинции Альберта ". Оттавский натуралист. 27: 21–25.
  24. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1914). «На передней конечности хищного динозавра из формации Белли-Ривер в Альберте и нового рода Ceratopsia из того же горизонта, с замечаниями о покровах некоторых травоядных динозавров мелового периода». Оттавский натуралист. 27: 129–135.
  25. ^ Godefroit, P .; Болотский, Ю.Л .; Лаутерс, П. (2012). ""Йогер, Ульрих, изд. "Новый динозавр-зауролофин из позднего мела Дальнего Востока России". PLoS ONE. 7 (5): e36849. Bibcode:2012PLoSO ... 736849G. Дои:10.1371 / journal.pone.0036849. ЧВК  3364265. PMID  22666331.
  26. ^ Кампионе, Н. С. Э .; Эванс, Д. К. (2011). «Рост черепа и вариации у эдмонтозавров (Dinosauria: Hadrosauridae): последствия для последнего мелового разнообразия мегагербоядных животных в Северной Америке». PLoS ONE. 6 (9): e25186. Bibcode:2011PLoSO ... 625186C. Дои:10.1371 / journal.pone.0025186. ЧВК  3182183. PMID  21969872.
  27. ^ https://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/enough-with-the-duckbilled-dinosaurs/
  28. ^ "Лопатоклюв, а не утиный клюв".
  29. ^ Беренсмейер, Анна К. (2007). "Эволюция наземных экосистем Bonebed Database" (Таблица Excel). Костные слои: генезис, анализ и палеобиологическое значение. Издательство Чикагского университета. Получено 2008-12-07.
  30. ^ Салливан, Роберт М .; Лукас, Спенсер Г. (2006). «Возраст киртландских наземных позвоночных» - состав фауны, временное положение и биостратиграфическая корреляция в неморском верхнемеловом периоде западной части Северной Америки » (PDF). Позднемеловые позвоночные животные и наука. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 35. Альбукерке, Нью-Мексико. С. 7–29.[постоянная мертвая ссылка ]
  31. ^ а б Weishampel, Дэвид Б.; Барретт, Пол М .; Coria, Rodolfo A .; Ле Луев, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Gomani, Elizabeth M.P .; Ното, Кристофер Н. (2004). «Распространение динозавров». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.517 –606. ISBN  978-0-520-24209-8.
  32. ^ Wu, X-C .; Brinkman, D.B .; Eberth, D.A .; Браман, Д. (2007). «Новый динозавр цератопсид (Ornithischia) из самой верхней формации каньона Подкова (верхний маастрихт), Альберта, Канада». Канадский журнал наук о Земле. 44 (9): 1243–1265. Bibcode:2007CaJES..44.1243W. Дои:10.1139 / E07-011.
  33. ^ Эберт, Дэвид А. (2002). «Обзор и сравнение стратиграфии и стратиграфической архитектуры Belly River Group и Edmonton Group на юге равнин Альберты» (PDF). Конвенция, программы и аннотации к Алмазному юбилею Канадского общества нефтегазовой геологии. 117: (компакт диск). Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-11-13. Получено 2009-03-08.
  34. ^ Белл, Фил Р .; Снайвели, Э. (2008). «Парад полярных динозавров: обзор миграции динозавров». Алчеринга. 32 (3): 271–284. Дои:10.1080/03115510802096101.
  35. ^ Ллойд, Робин (2008-12-04). «Полярные динозавры пережили холодные темные зимы». LiveScience.com. Имагинова. Получено 2008-12-11.
  36. ^ Chinsamy, A .; Thomas, D. B .; Тумаркин-Дерациан, А.Р .; Фиорилло, А. Р. (2012). «Гадрозавры были постоянными полярниками». Анатомический рекорд. онлайн-препринт (4): 610–614. Дои:10.1002 / ar.22428. PMID  22344791.
  37. ^ а б Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки. Миноква, Висконсин: NorthWord Press, Inc., стр. 170–171. ISBN  978-1-55971-038-1.
  38. ^ Додсон, Питер (1996). Рогатые динозавры: естественная история. Принстон: Издательство Принстонского университета. стр.14–15. ISBN  978-0-691-05900-6.
  39. ^ Russell, Dale A .; Чамни, Т. П. (1967). «Заметки о биостратиграфии фауны динозавров и микрофоссилий в формации Эдмонтон (мел), Альберта». Документы Национального музея Канады по естественной истории. 35: 1–35.
  40. ^ "Городской сайт был столовой динозавров". ScienceDaily. ScienceDaily. 2007-07-03. Получено 2008-12-07.
  41. ^ Леман, Томас М. (2001). «Позднемеловая провинциальность динозавров». В Танке, Даррен; Карпентер, Кеннет (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных. Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. стр.310–328. ISBN  978-0-253-33907-2.