Сколопы Euprymna - Euprymna scolopes

Сколопы Euprymna
Сколопы Euprymna, южный берег Оаху, Гавайи. Tff
Кальмар гавайский бобтейл, Сколопы Euprymna, купание в толще воды у южного берега Оаху
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Головоногие моллюски
Заказ:Sepiida
Семья:Сепиолиды
Подсемейство:Сепиолины
Род:Евпримна
Разновидность:
E. scolopes
Биномиальное имя
Сколопы Euprymna


Сколопы Euprymna, также известный как Кальмар гавайский бобтейл, это разновидность из бобтейл кальмар в семья Сепиолиды родом из центра Тихий океан, где встречается в мелководных прибрежных водах у берегов Гавайские острова и Остров Мидуэй.[3][4] Типовой образец был собран у Гавайских островов и депонирован в Национальный музей естественной истории в Вашингтон, округ Колумбия..[5]

Сколопы Euprymna увеличивается до 30 мм (1,2 дюйма) в мантия длина.[3] Птенцы весят 0,005 г (0,00018 унций) и созревают за 80 дней. Взрослые весят до 2,67 г (0,094 унции).[6]

В дикой природе, E. scolopes питается видами креветка, включая Halocaridina rubra, Palaemon debilis, и Palaemon pacificus.[7] В лаборатории E. scolopes был выращен на разнообразном рационе животных, в том числе мизиды (Анисомизис sp.), рассольная креветка (Артемия салина ), москитрыба (Gambusia affinis ), креветки (Леандер дебилис ), и осьминоги (Осьминог cyanea ).[8]

В Гавайский тюлень-монах (Monachus schauinslandi) охотится на E. scolopes в северо-западных водах Гавайев.[9]

Симбиоз

Дальнейшая информация: Контр-освещение

Сколопы Euprymna живет в симбиотический отношения с биолюминесцентный бактерии Aliivibrio fischeri, который обитает в специальном световом органе в мантии кальмара. Бактерии питаются сахар и аминокислота решение кальмара и, в свою очередь, скрыть силуэт кальмара, если смотреть снизу, сопоставив количество света, попадающего на верх мантии (встречное освещение ).[10] E. scolopes служит модельный организм для симбиоза животных и бактерий и его взаимосвязи с А. фишери был тщательно изучен.[11][12][13][14][15][16][17][18]

Приобретение

Биолюминесцентная бактерия, А. фишери, передается по горизонтали E. scolopes численность населения. У детенышей отсутствуют эти необходимые бактерии, и они должны тщательно отбирать их в морском мире, насыщенном другими микроорганизмами.[19]

Чтобы эффективно захватить эти клетки, E. scolopes секреты слизь в ответ на пептидогликан (главный клеточная стенка компонент бактерии ).[20] Слизь затопляет реснитчатый области в непосредственной близости от шести пор светового органа и улавливают большое количество бактерий. Однако каким-то неизвестным механизмом А. фишери способен вытеснить другие бактерии в слизи.[20]

Взрослый Сколопы Euprymna со шкалой.

В качестве А. фишери клетки собираются в слизи, они должны использовать свои жгутики мигрировать через поры и вниз в ресничные протоки светового органа и выдерживают еще один шквал факторов хозяина, призванных гарантировать только А. фишери колонизация.[20] Помимо неумолимого потока, порождаемого хозяином, который заставляет подвижность -заболевание бактериями из пор, ряд активных форм кислорода делает окружающую среду невыносимой.[20] Кальмар галогенид пероксидаза главный фермент, ответственный за создание этого микробиоцидный окружающая среда, используя пероксид водорода как субстрат, но А. Фишери развил блестящую контратаку. А. фишери обладает периплазматическим каталаза который захватывает перекись водорода до того, как она может быть использована галогенидпероксидазой кальмаров, таким образом косвенно ингибируя фермент.[20] Пройдя через эти ресничные протоки, А. Фишери камеры плывут к вестибюлю, большой эпителиальный - наведенное пространство, и колонизируют узкие эпителиальные крипты.[20]

Бактерии питаются аминокислотами и сахарами, полученными из организма хозяина. прихожая и быстро заполнить пространство склепа в течение 10-12 часов после вылупления.[21]

Постоянные отношения

Каждую секунду молодь кальмаров вентилирует около 2,6 мл (0,092 имп. Жидких унций; 0,088 американских жидких унций) окружающей среды. морская вода через полость мантии. Только один А. Фишери ячейка, составляющая одну / 1-миллионную от общего объема, присутствует при каждой вентиляции.[20]

Повышенное содержание аминокислот и сахаров питает метаболически требовательный биолюминесценция из А. Фишери, а через 12 часов пики биолюминесценции и молодь кальмаров способны противосветиться менее чем через сутки после вылупления.[21] Биолюминесценция требует от бактериальной клетки значительного количества энергии. По оценкам, на него требуется 20% метаболического потенциала клетки.[21]

Нелюминесцентные штаммы А. фишери будет иметь определенное конкурентное преимущество перед люминесцентным диким типом, однако нелюминесцентные мутанты никогда не обнаруживаются в световом органе E. scolopes.[21] Фактически, экспериментальные процедуры показали, что удаление гены отвечает за производство света в А. фишери резко снижает эффективность колонизации.[21] Люминесцентные ячейки, с функционированием люцифераза, может иметь более высокое сродство к кислород чем для пероксидазы, тем самым сводя на нет токсическое действие пероксидаз.[22] По этой причине считается, что биолюминесценция возникла как древний механизм кислородной детоксикации бактерий.[22]

Вентиляция

Несмотря на все усилия по получению люминесцентного А. фишери, кальмар-хозяин ежедневно сбрасывает большинство клеток. Этот процесс, известный как «вентиляция», отвечает за утилизацию до 95% А. Фишери в световом органе каждое утро на рассвете.[23] Бактерии не получают никакой пользы от такого поведения, и преимущества самого кальмара не совсем понятны. Одно разумное объяснение указывает на большие затраты энергии на поддержание колонии биолюминесцентных бактерий.[24]

В течение дня, когда кальмары неактивны и прячутся, биолюминесценция не нужна, и вытеснение А. фишери экономит энергию. Другая, более важная с эволюционной точки зрения причина может заключаться в том, что ежедневная вентиляция обеспечивает отбор для А. фишери которые развили специфичность для определенного хозяина, но могут выжить вне светового органа.[25]

С А. Фишери передается горизонтально в E. scolopes, поддержание стабильной их популяции в открытом океане имеет важное значение для обеспечения будущих поколений кальмаров функционирующими световыми органами.

Световой орган

Световой орган имеет электрический ответ при стимуляции светом, что предполагает, что этот орган функционирует как фоторецептор что позволяет хост-кальмарам реагировать на A. fischeri 's свечение.[26]

Экстраокулярный пузырьки взаимодействовать с глазами, чтобы следить за падающим светом и светом, создаваемым противосветлением, так что, когда кальмар перемещается на разную глубину, он может поддерживать надлежащий уровень выходного света.[24] Действуя на эту информацию, кальмар может регулировать интенсивность биолюминесценция путем изменения чернильный мешочек, который функционирует как диафрагма вокруг светового органа.[24] Кроме того, световой орган содержит сеть уникальных отражателей и тканей хрусталика, которые помогают отражать и фокусировать свет вентрально через мантия.[24]

Световой орган эмбриональный и молодые кальмары имеют поразительное анатомическое сходство с глазом и выражает несколько генов, похожих на те, которые участвуют в развитии глаз у эмбрионов млекопитающих (например, Эй, дак ), которые указывают на то, что глаза кальмаров и световые органы кальмаров могут быть сформированы с использованием одного и того же развивающий "Инструментарий".[нужна цитата ]

По мере того, как свет, падающий вниз, увеличивается или уменьшается, кальмар может соответствующим образом регулировать свечение даже в течение нескольких циклов интенсивности света.[24]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Barratt, I .; Оллкок, Л. (2012). "Сколопы Euprymna". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2012: e.T162598A925206. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2012-1.RLTS.T162598A925206.en. Загружено 11 февраля 2018.
  2. ^ Джулиан Финн (2016). "Сколопы Euprymna Ягода, 1913 г. ". Всемирный регистр морских видов. Морской институт Фландрии. Получено 11 февраля 2018.
  3. ^ а б Рид, А. и П. Джереб 2005. Семейство Sepiolidae. В: П. Джереб и К.Ф.Е. Ропер, ред. Головоногие моллюски мира. Аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов. Том 1. Камчатые наутилусы и сепиоиды (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae и Spirulidae). Каталог видов ФАО для целей рыболовства. № 4, Т. 1. Рим, ФАО. С. 153–203.
  4. ^ Исключительные экономические зоны стран с Сколопы Euprymna В архиве 15 июля 2003 г. Wayback Machine
  5. ^ Современная классификация современных головоногих моллюсков
  6. ^ Вуд, J.B. & R.K. О'Дор 2000. «Живут ли более крупные головоногие дольше? Влияние температуры и филогении на межвидовые сравнения возраста и размера в зрелом возрасте» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 14 декабря 2004 г. (134 КБ) Морская биология 136(1): 91.
  7. ^ Shears, J. 1988. Использование песчаного покрытия в связи с питанием и питательной активностью у сепиолидных кальмаров. Сколопы Euprymna. R.T. Хэнлон (ред.) Малакология 29(1): 121-133.
  8. ^ Болецкий, С. & R.T. Хэнлон. 1983. Обзор лабораторного содержания, выращивания и культивирования головоногих моллюсков. Мемуары Национального музея Виктории: материалы семинара по биологии и ресурсному потенциалу головоногих моллюсков, Мельбурн, Австралия, 9–13 марта 1981 г., Roper, Clyde F.E., C.C. Лу и Ф. Хохберг, изд. 44: 147-187.
  9. ^ Гудман-Лоу, Г. Д. 1998. «Рацион гавайского тюленя-монаха (Monachus schauinslandi) с северо-западных Гавайских островов в 1991 и 1994 гг. " (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 7 мая 2005 г. (294 КБ) Морская биология 132: 535-546.
  10. ^ Янг, Р. И К.Ф. Ропер 1976. Биолюминесцентное противозатенение у среднеглубинных животных: данные по живым кальмарам. Наука 191(4231): 1046–1048. Дои:10.1126 / science.1251214
  11. ^ Делони, C.R., T.M. Бартли и К. Visick 2002. "Роль фосфоглюкомутазы в Aliivibrio fischeri-Сколопы Euprymna симбиоз" (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 28 марта 2004 г. (221 КБ) Журнал бактериологии 184(18): 5121-5129.
  12. ^ Данлэп П.В., Китацукамото К., Дж. Б. Уотербери и С.М. Каллахан 1995. "Выделение и описание видимого светящегося варианта Aliivibrio fischeri штамм ES114 из сепиолидных кальмаров Сколопы Euprymna" (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 28 марта 2004 г. (105 КБ) Архив микробиологии 164(3): 194-202.
  13. ^ Фостер, Дж. С., М. А. Апичелла и М. Дж. Макфолл-Нгай, 2000. "Aliivibrio fischeri липополисахарид вызывает апоптоз развития, но не полный морфогенез Сколопы Euprymna световой орган " (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 28 марта 2004 г. (610 КБ) Биология развития 226(2): 242-254.
  14. ^ Хэнлон, Р.Т., М.Ф. Клаас, С. Эшкрафт и П.В. Данлэп 1997. «Лабораторная культура сепиолидных кальмаров. Сколопы Euprymna: Модель системы симбиоза бактерий и животных " (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 28 марта 2004 г. (2,38 МБ) Биологический бюллетень 192(3): 364-374.
  15. ^ Ли, К.-Х. И Э. Рубин 1995. "Симбиотическая роль жизнеспособного, но некультивируемого состояния Aliivibrio fischeri в гавайской прибрежной морской воде " (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 28 марта 2004 г. (249 КБ) Прикладная и экологическая микробиология 61(1): 278-283.
  16. ^ Лемус, Дж. Д. и М. Дж. Макфолл-Нгаи, 2000. "Изменения в протоэме Сколопы Euprymna световой орган в ответ на симбиотический Aliivibrio fischeri" (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 28 марта 2004 г. (2,10 МБ) Прикладная и экологическая микробиология 66: 4091-4097.
  17. ^ Милликен, Д.С. и Э.Г. Рубин 2003. "FlrA, a s54-Зависимый активатор транскрипции в Aliivibrio fischeri, необходим для подвижности и симбиотической колонизации световых органов " (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 28 марта 2004 г. (382 КБ) Журнал бактериологии (Американское общество микробиологии) 185(12): 3547-3557.
  18. ^ Монтгомери, М. И М. Макфолл-Нгай 1998. "Позднее постэмбриональное развитие симбиотического светового органа Сколопы Euprymna (Головоногие: Sepiolidae) " (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 28 марта 2004 г. (6,10 МБ) Биологический бюллетень 195: 326-336.
  19. ^ Влияние колонизации, люминесценции и аутоиндуктора на транскрипцию хозяина во время развития ассоциации кальмаров и вибрионов.Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 105(32): 11323-11328. Дои:10.1073 / pnas.0802369105
  20. ^ а б c d е ж грамм Эволюционная экология сепиолидных кальмаров.Аливибрио ассоциация: от клетки к окружающей среде. Vie et Milieu 58(2): 175-184. ISSN  0240-8759
  21. ^ а б c d е Эксклюзивный контракт: специфика Aliivibrio fischeri Сколопы Euprymna партнерство. Журнал бактериологии 182(7): 1779-1787. ISSN  0021-9193
  22. ^ а б Эволюция биолюминесцентного потребления кислорода как древнего механизма кислородной детоксикации.Журнал молекулярной эволюции 52(4): 321-332. ISSN  0022-2844
  23. ^ Преодолевая языковой барьер: экспериментальная эволюция неместного Aliivibrio fischeri в кальмаре адаптирует свечение к хозяину. Симбиоз 51(1): 85-96. Дои:10.1007 / s13199-010-0074-2
  24. ^ а б c d е Противоосвещение у кальмара гавайского бобтейла, Сколопы Euprymna Ягода (Mollusca: Cephalopoda). Морская биология 144(6): 1151-1155. Дои:10.1007 / s00227-003-1285-3
  25. ^ Различно экспрессируемые гены обнаруживают адаптации между свободноживущими и симбиотическими нишами Aliivibrio fischeri в полностью установленном мутуализме. Канадский журнал микробиологии 52(12): 1218-1227. Дои:10.1139 / w06-088
  26. ^ Тонг, Д., Н.С. Розас, Т. Окли, Дж. Митчелл, Н. Дж. Колли и М. Дж. Макфолл-Нгай 2009. Доказательства восприятия света в биолюминесцентном органе. PNAS 106(24): 9836–9841. Дои:10.1073 / pnas.0904571106

дальнейшее чтение

внешняя ссылка