Геномная эволюция птиц - Genomic evolution of birds - Wikipedia
 | Эта статья нужны дополнительные цитаты для проверка. (Февраль 2017 г.) (Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения) |
Птицы группа амниот с самым маленьким геномы. В то время как млекопитающее и рептилоид геномы варьируются от 1,0 до 8,2 гига пары оснований (Gb), геномы птиц имеют размеры от 0,91 Gb (колибри с черным подбородком, Archilochus alexandri ) и 1,3 Гб (страус обыкновенный, Struthio camelus ).[1] Как и любой другой живое существо, геномы птиц отражают действие естественный отбор на этих животных. Их геномы - основа их морфология и поведение.
Современные особенности геномов птиц
По сравнению с любой другой группой четвероногие, птицы те, в геномах которых меньше повторяющихся элементов, составляющих всего 4-10% от его протяженности, что довольно мало по сравнению с 34-52%, которые они занимают у млекопитающих. Другой пример редукции генома у птиц - это короткие вкрапленные ядерные элементы (SINE). Их общий размер был резко уменьшен, составляя в среднем только ~ 1,3 мегапары оснований (Mb), в то время как у американского аллигатора (Аллигатор миссисипиенсис ) составляют в среднем 12,6 Мбайт, а у зеленой морской черепахи (Chelonia mydas ) в среднем 34,9 Мб. Эти данные позволяют предположить, что последний общий предок современных птиц уже имели уменьшенное количество SINE.[1]
Также можно отметить, что средний размер интроны, межгенные последовательности, и даже экзоны значительно снижается. Млекопитающее интроны рептилий имеют средний размер 4,3 т.п.н. и 3,1 т.п.н. соответственно, тогда как интроны птиц имеют длину всего 2,1 т.п. Аналогично, расстояние между генами составляет 91 т.п.н. (в среднем) для млекопитающих и 61 т.п.н. для рептилий, но только 49 т.п.н. у птиц. Известно, что аналогичные сокращения имели место и в летучие мыши. Этот факт предполагает, что уменьшение размера генома может дать преимущества для летающие животные, например, быстрое регулирование экспрессии генов, которое требуется в полет. Некоторые исследователи отмечают, что на самом деле геномы птиц подвергались последовательным делециям, что исключает возможность расширения генома у млекопитающих и рептилий.[1]
Также нет такой геномной потери ни в одном позвоночное животное группа такая же большая, как у птиц. Возможно, что событие ранней хромосомной фрагментации, которое привело к появлению микрохромосомы у птиц значительный вклад в потерю этого гена.[1] Эти события фрагментации должны были иметь место в общий предок большинства птиц, поскольку примерно каждые два из трех изученных видов имеют не менее 30 пар микрохромосомы, 2n = 80 - размер среднего кариотип птиц (за исключением семейства Falconidae, которые равны 2n = 6-12).[2]
Макросинтения исследования показали, что в вокальные птицы, гены претерпели более глубокую перестройку в соответствующих хромосомах, чем гены птицы, не владеющие голосом. В дополнение к этому, микросинтения исследования показали, что птицы обладают большим количеством ортологичные гены которые поддерживают синтения. Это доказывает, что порядок генов вдоль хромосом у птиц более консервативен, чем у других групп животных. Ярким примером являются гены, кодирующие гемоглобин подразделения. Эти гены легко дублируются и теряются. Как следствие, существуют огромные различия в количестве и относительном положении генов альфа-гемоглобинов и бета-гемоглобинов у млекопитающих. У птиц это не так. И положение, и количество этих генов среди них высоко консервативны.
Также было доказано, что птицы точечная мутация частота (~ 1,9 x 10-3 мутаций на сайт и млн. лет в среднем) меньше по сравнению с таковой у млекопитающих (~ 2,7 · 10-3 мутаций на сайт и млн. лет). Этот показатель также ниже среди Aequornithes (водоплавающих птиц), чем у теллуравы (наземные птицы). В этой последней группе хищные птицы имеют наименьшую частоту мутаций, и певчие птицы иметь самый высокий. Эти показатели соответствуют широкому распространению птиц в разных окружающая среда, и изменения в фенотип следствие эволюционное давление проявлять различные экологические ниши поскольку они были заняты.[1]
Наличие функциональных ограничений в саморегуляции генома можно изучить, сравнив геномы видов, чьи последний общий предок более древний. Известно, что примерно 7,5% генома птицы составляют высококонсервативные элементы (HCE's). ~ 12,6% этих HCE непосредственно участвуют в функционировании генов, кодирующих белок. Некодирующие HCE, специфичные для птиц (не обнаруженные у млекопитающих), связаны с регулирование деятельности факторы транскрипции относится к метаболизм. Для сравнения, HCE у млекопитающих связаны с контролем клеточная сигнализация, разработка и реакция на раздражители.
Эволюционные изменения в геноме
Генетическая эволюция неоднородна по геному. Это можно оценить с помощью Отношение Ka / Ks исследования (также известные как dN / dS). Это соотношение используется для оценки баланса между нейтральными мутациями, очищающими мутациями и полезными мутациями.
У птиц, Z-хромосома гены имеют самую высокую вариабельность. Это может быть связано с тем, что Z-хромосома имеет самый низкий ген плотность. Кроме того, вариабельность генов выше у макрохромосомы чем в микрохромосомы. Это могло быть связано с более низким рекомбинация частота появления микрохромосом, что является следствием меньшего размера и большей плотности генов.
По сравнению с млекопитающие, можно понять, что самые быстро развивающиеся гены птиц - это гены, которые опосредуют разработка, тогда как у млекопитающих наиболее быстро эволюционирующими являются гены, которые опосредуют развитие Центральная нервная система.
Связь генома с пением
Кажется, что способность петь появлялся независимо как минимум два раза у птиц (возможно, три): один у общего предка колибри и еще один в общем предшественнике певчие птицы и попугаи. Все они имеют общий ряд нейронных цепей, которые невозможно найти у неголосовых учеников. Анализ dN / dS показал консервативную эволюцию 227 генов, большинство из которых высоко экспрессируются в областях мозга, контролирующих пение. Более того, 20% из них, похоже, регулируются пением.
Геномная эволюция морфологических признаков
Чтобы летать, предки птиц должны были претерпеть ряд изменений на молекулярном уровне, которые привели к изменениям на морфологический уровень. Примерно половина генов, участвующих в окостенение как известно, были выбраны положительно. Некоторые соответствующие примеры: AHSG, который контролирует плотность минерализации костей, и P2RX7, который связан с костью гомеостаз. Их действие будет отвечать за различия, наблюдаемые между млекопитающими и птицами. кости.
Нечто подобное происходит с дыхательная система. У млекопитающих общий внутренний объем легкие изменения во время вентиляция. Однако у птиц этого не происходит. Они заставляют воздух циркулировать через легкие, сжимаясь и расширяя их воздушные мешки. У млекопитающих и птиц в этом процессе участвуют пять генов.
Перья являются одной из наиболее характерных черт птиц, наряду с клюв. Перья состоят из α- и β-кератины. По сравнению с рептилиями и млекопитающими, α-кератин семейство белков было сокращено у птиц, тогда как β-кератины чрезвычайно расширилась. Поскольку каждая основная ветвь птиц обладает по крайней мере одним белком каждой из шести групп β-кератина, можно сказать, что их последний общий предок уже обладал большим разнообразием этого вида белков. 56% β-кератинов специфичны для перьев и могут быть найдены только у птиц, тогда как те, которые составляют напольные весы и когти также встречается у рептилий. Разнообразие и количество копий этих генов, по-видимому, коррелируют с образом жизни птиц, наземные птицы имеют большее разнообразие, а разнообразие еще больше в домашние птицы.
Птицы также известны своей беззубостью. Эта особенность, по-видимому, является следствием нескольких модификаций и делеций, которые произошли в экзонах генов, участвующих в образовании эмаль и дентин. Считается, что у общего предка птиц уже отсутствовала минерализованная зубы, и эти более поздние изменения генома подтолкнули ситуацию к текущему состоянию.
Также у птиц лучшее система зрения известен у позвоночных. У них больше фоторецепторы, и большинство птиц тетрахроматы. Единственным исключением являются пингвины, которые имеют всего три функциональных опсин гены (и, следовательно, трихроматы ). Это исключение может быть связано с водным образом жизни, поскольку морские млекопитающие также потеряли один или два гена опсина колбочек.
Птицы тоже, похоже, утратили функциональность своего права. яичник. Есть два гена, связанных с развитием яичников, MMP19 и AKR1C3, исчезнувшие у птиц. Тот факт, что большое количество генов, связанных с сперматогенез быстро развиваются (чего не происходит у тех, кто связан с ovogenensis), предполагают, что самцы подвергаются более сильному селективное давление.
Уточнение ранней диверсификации птиц
Обилие геномных данных, доступных в настоящее время, позволило исследователям выявить ранние эволюция и дивергенция групп птиц, и произвела гораздо более подробную филогенетическое дерево. Геномные исследования показали, что для создания хорошего филогенетического дерева недостаточно использовать один-единственный ген. Это связано с неполная сортировка по происхождению генов.
Основными проблемами, обнаруженными в этих исследованиях, являются низкое разрешение филогенетических деревьев, основанных на одном гене, и тот факт, что данные кодирования ДНК скудны, а иногда и ненадежны из-за конвергентная эволюция. Например, если есть ошибка в базовая пара, Машины для ремонта ДНК имеет предвзятость в пользу Пары GC.
Филогенетические деревья, недавно полученные Джарвис и др. поддерживают гипотезу о ранней быстрой радиации, которая дала бы начало ~ 36 ветвям птиц в период 10-15 млн лет. Этот период относительно короткий с эволюционной точки зрения. Кроме того, этот период включает в себя массовое вымирание что произошло ~65 млн назад. Совершенно очевидно, что оба события произошли близко по времени, поскольку внезапное исчезновение такого большого количества видов было бы выгодно для выживших, поскольку многие ниши были бы освобождены, что способствовало бы диверсификации выживших видов. Эта оценка также согласуется с Окаменелости данных, а также с фактическими оценками эволюции млекопитающих.[3]
Одно из самых больших различий между этим деревом и предыдущими классификациями - это разделение между ястребиные и Соколообразные, поскольку традиционно соколообразные включали в себя все виды этих двух групп.
Филогенетическое древо птиц по Джарвис и др. 2014 [3] В настоящем представлении из-за ограничений формата эволюционные расстояния между разными таксонами напрямую не представлены.
Рекомендации
- ^ а б c d е Чжан, Г., Ли, К., Ли, К., Ли, Б., Ларкин, Д. М., Ли, К., ... и Один, А. (2014). Сравнительная геномика позволяет лучше понять эволюцию и адаптацию генома птиц. Наука, 346(6215), 1311-1320. [1]
- ^ Фийон, В. (1998). Курица как модель для изучения микрохромосом у птиц: обзор. Эволюция генетического отбора, 30(3), 1.
- ^ а б Jarvis, E. D .; Мирараб, S; Aberer, A.J .; Ли, Б; Houde, P; Ли, С; Ho, S. Y .; Faircloth, B.C .; Набхольц, В; Howard, J. T .; Suh, A; Weber, C.C .; Da Fonseca, R. R .; Ли, Дж; Чжан, Ф; Ли, Н; Чжоу, L; Нарула, N; Лю, L; Ганапати, G; Буссо, Б; Байзид, М. С .; Завидович, В; Субраманиан, S; Gabaldón, T; Капелла-Гутьеррес, S; Huerta-Cepas, J; Рекепалли, Б; Мунк, К; и другие. (2014). «Полногеномный анализ позволяет выявить ранние ветви на древе жизни современных птиц». Наука. 346 (6215): 1320–1331. Bibcode:2014Научный ... 346.1320J. Дои:10.1126 / science.1253451. ЧВК 4405904. PMID 25504713.