Страус обыкновенный - Common ostrich

Страус обыкновенный
Временной диапазон: 15–0 Ма Рано Миоцен -Подарок
Struthio camelus - Этоша 2014 (3) .jpg
Южноафриканский страус самец (слева) и самка (S. camelus australis)
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Заказ:Struthioniformes
Семья:Struthionidae
Род:Струтио
Разновидность:
S. camelus
Биномиальное имя
Struthio camelus
Подвиды[2]
Struthio camelus distribution.svg
Struthio camelus карта распределения
  S. c. камелус   С. молибдофаны
  S. c. Massaicus   S. c. австралис

В обыкновенный страус (Struthio camelus) или просто страус, это разновидность большого нелетающих птица родом из определенных больших областей Африка. Это один из двух существующих видов страусы, единственные живые члены род Струтио в ратит порядок птиц. Другой - это Сомалийский страус (Струтио молибдофаны), который был признан отдельным видом BirdLife International в 2014 г. ранее считался очень своеобразным подвидом страуса.[2][3]

Страус обыкновенный относится к порядок Struthioniformes. Struthioniformes ранее содержали все ратиты, такие как киви, эму, реас, и казуары. Однако недавний генетический анализ показал, что эта группа не является монофилетической, поскольку она парафилетична по отношению к жестяной, поэтому страусы теперь считаются единственными членами отряда.[4][5] Филогенетический исследования показали, что это сестринская группа для всех остальных членов Palaeognathae и, таким образом, летучие тинамы являются сестринской группой вымерших моа.[6][7] Он отличается своим внешним видом, с длинной шеей и ногами, и может долгое время бегать со скоростью 55 км / ч (34 мили в час).[8] короткими очередями до 70 км / ч (43 миль / ч),[9] самая быстрая наземная скорость среди птиц.[10] Обычный страус - это самый крупный живой вид птиц и кладок самые большие яйца любой живой птицы (вымершие слон птицы из Мадагаскар и гигантский моа из Новая Зеландия отложили яйца побольше).

Рацион обычного страуса состоит в основном из растительных веществ, хотя он также ест беспозвоночные. Обитает кочевыми группами от 5 до 50 птиц. В случае угрозы страус либо спрячется, прижавшись к земле, либо убегает. Если загнан в угол, он может атаковать ударом своих мощных ног. Модели спаривания различаются в зависимости от географического региона, но территориальные самцы борются за гарем из двух-семи самок.

Обычный страус - это обработанный по всему миру, особенно из-за его декоративных перьев, которые также используются в качестве метелки из перьев. Его кожа используется для натуральная кожа продукты и их мясо продаются на коммерческом рынке, а их постные продукты являются обычным маркетинговым аргументом.[9]

Описание

Обычные страусы обычно весят от 63 до 145 кг (139–320 фунтов), или столько же, сколько два взрослых человека.[9][11] В Страусы масаи Восточной Африки (S. c. Massaicus) в среднем составляли 115 кг (254 фунта) у мужчин и 100 кг (220 фунтов) у женщин, в то время как номинальный подвид, Североафриканский страус (S. c. камелус), было обнаружено, что в среднем 111 кг (245 фунтов) у несексуальных взрослых. Исключительные самцы страусов (в названном подвиде) могут весить до 156,8 кг (346 фунтов). В период половой зрелости (от двух до четырех лет) самцы обыкновенных страусов могут достигать от 2,1 до 2,8 м (от 6 футов 11 дюймов до 9 футов 2 дюймов) в высоту, в то время как самки обычных страусов колеблются от 1,7 до 2,0 м (от 5 футов 7 дюймов до 9 футов 2 дюйма). 6 футов 7 дюймов) в высоту.[9] Новые цыпочки палевый по цвету, с темно-коричневыми пятнами.[12] В течение первого года жизни цыплята вырастают примерно на 25 см (9,8 дюйма) в месяц. В возрасте одного года обычные страусы весят примерно 45 килограммов (99 фунтов). Продолжительность их жизни до 40–45 лет.

Перья взрослых самцов преимущественно черные, с белыми праймериз и белый хвост. Однако хвост одного подвида бафф. Самки и молодые самцы серовато-коричневые и белые. Голова и шея как самцов, так и самок почти голые, с тонким слоем вниз.[11][12] Кожа шеи и бедер самки розовато-серая,[12] в то время как самец серый или розовый, в зависимости от подвида.

  • Головные перья - это тонкий слой пуха.

  • Длинные ресницы защищают глаза.

  • На ногах часто отсутствует ноготь на наружном пальце.

  • Страусиный череп

  • Когти на крыльях

  • Скелет страуса

  • Мужчина работает Намибия

Длинная шея и ноги держат их голову на высоте 2,8 м (9 футов) над землей, а их глаза считаются самыми большими из всех наземных позвоночных: 50 мм (2,0 дюйма) в диаметре;[13] помогая им видеть хищников на большом расстоянии. Сверху глаза притенены от солнечного света.[14][15] Однако голова и законопроект относительно малы для огромных размеров птиц, их клюв составляет от 12 до 14,3 см (от 4,7 до 5,6 дюйма).[9]

Их кожа различается по цвету в зависимости от подвида: у некоторых кожа светло или темно-серая, а у других - розоватая или даже красноватая. Сильные ноги обыкновенного страуса без оперения и обнаженной кожи, с предплюсна (нижняя прямая часть ноги) покрыта чешуей: красной у самца, черной у самки. В предплюсна обыкновенного страуса - самая большая из всех ныне живущих птиц, ее длина составляет от 39 до 53 см (от 15 до 21 дюйма).[9] У птицы всего по два пальца на каждом оплачивать (у большинства птиц их четыре), с гвоздь на большом внутреннем пальце ноги, напоминающем копыто. На внешнем пальце ноги нет ногтя.[16] Уменьшение количества пальцев на ногах - это приспособление, которое помогает при беге и помогает убежать от хищников. Обычные страусы могут бегать со скоростью более 70 км / ч (43 мили в час) и преодолевать от 3 до 5 м (от 9,8 до 16,4 футов) за один шаг.[17] Крылья достигают размаха около 2 метров (6 футов 7 дюймов), а хорда крыла Размер 90 см (35 дюймов) примерно такой же, как у самых крупных летающих птиц.[9]

У перьев нет крошечных крючков, которые скрепляют гладкие внешние перья летающих птиц, поэтому они мягкие и пушистые и служат изоляцией. Страусы обыкновенные могут переносить широкий диапазон температур. На большей части их среды обитания температура ночью и днем ​​колеблется на 40 ° C (72 ° F). Их контроль температуры частично зависит от поведенческой терморегуляции. Например, они используют свои крылья, чтобы прикрыть голую кожу верхней части ног и бока, чтобы сохранить тепло, или оставляют эти области открытыми, чтобы выделять тепло. Крылья также действуют как стабилизаторы, обеспечивая лучшую маневренность во время бега. Испытания показали, что крылья активно участвуют в резких торможениях, поворотах и ​​зигзагообразных маневрах.[18] У них 50–60 рулевых перьев, а на крыльях - 16 основных, четыре alular и 20–23 вторичных пера.[9]

Обыкновенный страус грудина плоский, без киль к которым прикрепляются мышцы крыльев у летающих птиц.[19] В клюв плоский и широкий, с закругленным концом.[11] Как все ратиты у страуса нет обрезать,[20] и в нем также отсутствует желчный пузырь.[21] У них три желудка, и слепая кишка 71 см (28 дюймов) в длину. В отличие от всех других живых птиц, страус выделяет мочу отдельно от фекалий.[22] Все остальные птицы хранят мочу и фекалии вместе в копродеум, но страус накапливает фекалии в терминальном отделе прямой кишки.[22] У них также есть уникальные лобковые кости которые слиты, чтобы удерживать их кишки. В отличие от большинства птиц, у самцов есть копулятивный орган выдвижной, длиной 20 см (8 дюймов). Их вкус отличается от других ратитов тем, что клиновидная и небный кости не соединены.[9]

Таксономия

Обыкновенный страус был первоначально описан Карл Линней из Швеция в своей работе 18 века, Systema Naturae под его нынешним биномиальное имя.[23] Его научное название происходит от латинский, Struthio что означает "страус" и камелус что означает «верблюд», имея в виду его сухую среду обитания.[24]

Страус обыкновенный относится к ратит порядок Struthioniformes. Другие участники включают реас, эму, казуары, моа, киви и самая большая из известных птиц, ныне вымершая слон птица (Эпиорнис). Однако классификация ратитов как единого отряда всегда подвергалась сомнению, при этом альтернативная классификация ограничивала Struthioniformes одной линией страуса и возвышала другие группы.

Подвиды

Четыре живых подвид признаются:

  • Страус обыкновенный (S. camelus) сложный:
Подвиды страуса обыкновенного
ПодвидыОписаниеИзображение
Североафриканский страус (S. c. камелус), также называемый красношейный страус или же Берберийский страусЖивет в Северная Африка. Исторически это был самый распространенный подвид, начиная от Эфиопия и Судан на востоке по всей Сахель[25] к Сенегал и Мавритания на западе и на севере Египет и южный Марокко, соответственно. Теперь он исчез из большей части этого диапазона,[26] и он остается только в 6 из 18 стран, где это произошло изначально, что заставляет некоторых считать его Находящихся под угрозой исчезновения.[27] Это самый крупный подвид, его высота составляет 2,74 м (9,0 фута), а вес - до 154 кг (340 фунтов).[28] Шея розовато-красная, оперение у самцов черно-белое, а у самок серое.[28]Yaen001.jpg
Южноафриканский страус (S. c. австралис), также называемый страус с черной шеей, Мыс страус, или же южный страусНаходится к югу от рек Замбези и Cunene. Его выращивают ради мяса, натуральная кожа и перья в Маленький Кару зона Капская провинция.[29]Страус (Struthio camelus) самец (13994461256) .jpg
Страус масаи (S. c. Massaicus), также называемый страус с розовой шеей или же Восточноафриканский страусНа голове у него небольшие перья, а шея и бедра розовые. Вовремя брачный сезон, шея и бедра самца становятся светлее. Его ареал по существу ограничен южными Кения и восточный Танзания[25] и Эфиопия и части южных Сомали.[28]Страус Struthio camelus Tanzania 3742 обрезанный Nevit.jpg
Аравийский страус (кинжалS. c. Syriacus), также известный как Сирийский страус или же Ближневосточный страусРаньше было очень распространено в Аравийский полуостров, Сирия,[25] и Ирак; он вымер около 1966 года.Охота на арабского страуса.jpg
Сомалийский страус
РазновидностьОписаниеИзображение
Сомалийский страус (С. молибдофаны), также называемый голубошейный страусНайдено в южной Эфиопия, северо-восток Кения, и Сомали.[25] Шея и бедра серо-голубые, а в брачный период шея и бедра самца становятся светлее и голубее. Самки более коричневые, чем у других подвидов.[28] Обычно он живет парами или поодиночке, а не стаями. Его диапазон перекрывается с S. c. Massaicus на северо-востоке Кении.[28]Struthio molybdophanes.jpg

Некоторые анализы показывают, что сомалийский страус в настоящее время считается полноценным видом Проект "Древо жизни", Контрольный список птиц мира Клементса, BirdLife International, а Всемирный список птиц МОК признать это как другой вид. Несколько авторитетов, в том числе Ховард и Мур - полный список птиц мира не признавать его отдельным.[3][30] Митохондриальная ДНК гаплотип сравнения показывают, что он отличался от других страусов не совсем на 4 моя за счет образования Восточноафриканский рифт. Гибридизация с подвидами, которые развились к юго-западу от его ареала, S. c. Massaicus, по-видимому, предотвращено появление в значительных масштабах из-за экологического разделения: сомалийский страус предпочитает кустарники, где он просматривает среднюю растительность в поисках пищи, в то время как страус масаи, как и другие подвиды, является выпас птица под открытым небом саванна и Miombo среда обитания.[31]

Население из Рио-де-Оро когда-то был разделен как Struthio camelus spatzi потому что его поры яичной скорлупы имели форму слезы, а не круглую. Однако, поскольку имеется значительная вариация этого признака и не было других различий между этими птицами и соседними популяциями S. c. камелус, разделение больше не считается действительным.[32][33] Это население исчезло во второй половине 20 века. В 19 веке были сообщения о существовании небольших страусов в Северной Африке; их называют страусом Левайяна (Struthio bidactylus), но остаются гипотетической формой, не подтвержденной вещественными доказательствами.[34]

Распространение и среда обитания

Обыкновенные страусы раньше населяли Африку к северу и югу от Сахара, Восточная Африка, Африка к югу от пояса тропических лесов и большая часть Малая Азия.[9] Сегодня обыкновенные страусы предпочитают открытые земли и являются родными для саванны и Сахель из Африка, как к северу, так и к югу от экваториальной лесной зоны.[35] На юго-западе Африки они населяют полупустыню или настоящую пустыню. Разведанные в Австралии обыкновенные страусы создали дикий населения.[1][36] В Аравийские страусы в Ближнем и Средний Восток были истреблены к середине 20 века. Попытки вернуть в Израиль обыкновенного страуса потерпели неудачу.[37] Обыкновенных страусов иногда видели населяющими острова в Архипелаг Дахлак, в красное море возле Эритрея.

Исследования, проведенные Бирбал Сахни Институт палеоботаники в Индии нашли молекулярные доказательства того, что страусы жили в Индии 25 000 лет назад. Тесты ДНК на окаменелой яичной скорлупе, обнаруженной на восьми археологических раскопках в штатах Раджастан, Гуджарат и Мадхья-Прадеш, обнаружили 92% генетического сходства между яичной скорлупой и североафриканским страусом, так что это могли быть довольно дальние родственники.[38][39]

Поведение и экология

Пара "танцы"
Страусы спят, с Быстрый сон и медленный сон фазы.[40]

Зимние месяцы обыкновенные страусы обычно проводят парами или в одиночку. Только 16% обычных страусов были встречены более чем двумя птицами.[9] В период размножения, а иногда и в периоды экстремального без осадков страусы живут в кочевой группы от пяти до 100 птиц (во главе с первоклассной курочкой), которые часто путешествуют вместе с другими выпас животные, такие как зебры или же антилопы.[35] Страусы бывают дневной, но может быть активен в лунные ночи. Они наиболее активны в начале и в конце дня.[9] Территория самцов обыкновенного страуса составляет от 2 до 20 км.2 (0,77 и 7,72 квадратных миль).[12]

Обладая острым зрением и слухом, обыкновенные страусы могут чувствовать хищники Такие как львы издалека. Когда их преследует хищник, они, как известно, развивают скорость, превышающую 70 км / ч (43 мили в час),[9] и может поддерживать постоянную скорость 50 км / ч (31 миль в час), что делает обычного страуса самым быстрым двуногим животным в мире.[41][42] Лежа и прячась от хищников, птицы кладут голову и шею плашмя на землю, делая их издалека похожими на холмик земли, чему способствует тепловая дымка в их жаркой и сухой среде обитания.[43][44]

При угрозе обыкновенные страусы убегают, но они могут нанести серьезную травму и смерть своим сильным ногам.[35] Их ноги могут идти только вперед.[45]

Миф "Голова в песке"

Вопреки общему мнению, страусы не прячут голову в песок, чтобы избежать опасности.[46] Вероятно, этот миф начался с Плиний Старший (23–79 гг. Н. Э.), Которые писали, что страусы «представляют, когда они сунули голову и шею в куст, как все их тело скрыто».[47] Возможно, это было неправильное понимание того, что они сунули голову в песок, чтобы проглотить песок и гальку, чтобы помочь переваривать волокнистую пищу.[48] или, как Национальная география предполагает защитное поведение, когда они лежат низко, так что они могут показаться издалека, чтобы зарыть голову.[49] Другое возможное происхождение мифа связано с тем фактом, что страусы держат яйца в песке, а не в гнездах, и должны вращать их клювами во время инкубации; копание ямы, размещение яиц и их вращение может быть ошибочно принято за попытку зарыть голову в песок.[50]

Кормление

В основном они питаются семенами, кустарниками, травой, фруктами и цветами;[9][12] иногда они также едят насекомых, таких как саранча. Не имея зубов, они глотают камешки, которые действуют как гастролиты измельчать еду в желудок. Во время еды они наполнят свой глотка с пищей, которая, в свою очередь, проходит по пищеводу в форме шара, называемого болюс. Болюс может достигать 210 мл (7,1 жидких унций США). После прохождения через шею (нет обрезать ) пища попадает в желудок и обрабатывается вышеупомянутой галькой. Мышечный желудок может вместить до 1300 г (46 унций), из которых до 45% могут составлять песок и галька.[12] Обыкновенные страусы могут обходиться без питья несколько дней, употребляя метаболическая вода и влага в проглоченных растениях,[51] но они любят жидкую воду и часто принимают ванны там, где она есть.[35] Они могут выжить, потеряв до 25% своего веса за счет обезвоживание.[52]

Спаривание

Спаривание страуса обыкновенного в Заповедник Нгоронгоро
Страус с яйцом

Обычные страусы становятся половозрелый когда им от 2 до 4 лет; самки созревают примерно на шесть месяцев раньше самцов. Как и другие птицы, особь может воспроизвести несколько раз за время жизни. В брачный сезон начинается в марте или апреле и заканчивается где-то до сентября. Процесс спаривания отличается в разных географических регионах. Территориальный самцы обычно выступают в защиту своей территории и гарема от двух до семи кур;[53] затем успешный самец может спариваться с несколькими самками в этом районе, но только с «основной» самкой образует парную связь.[53]

Петух двигает крыльями, чередуя взмахи крыльев, пока не привлечет себе пару. Они пойдут в зону спаривания, а он сохранит конфиденциальность, отгоняя всех злоумышленников. Они пасутся до тех пор, пока их поведение не синхронизируется, затем кормление становится второстепенным, и процесс принимает ритуальный вид. Затем петух снова возбужденно взмахнет крыльями и начнет тыкать клювом в землю. Затем он резко взмахнет крыльями, чтобы символически расчистить гнездо в земле. Затем, пока курица обходит его с опущенными крыльями, она будет вращать головой по спирали. Она упадет на землю, а он воспользуется для совокупления.[9] Обычные страусы, выращенные исключительно людьми, могут направлять свое ухаживание не на других страусов, а на своих хозяев-людей.[54]

  • Только 15% выживших цыплят достигают возраста 1 года.

  • Страусиный цыпленок

  • Птенец обыкновенного страуса, недавно вылупившийся из яйца

  • Обыкновенная страусиная курица с цыплятами

  • Самка насиживает яйца в неглубоком гнезде на земле

  • Страусиное гнездо

Страусиное яйцо
Жаренное яйцо

Самка обыкновенного страуса откладывает оплодотворенную яйца в одном общем гнезде, простой яме, глубиной от 30 до 60 см (12–24 дюйма) и шириной 3 м (9,8 фута),[55] поскреб землю самцом. Доминирующая самка откладывает яйца первой, а когда приходит время прикрывать их для инкубации, она сбрасывает лишние яйца от более слабых самок, оставляя в большинстве случаев около 20.[9] Самка обыкновенного страуса может отличить свои яйца от других в общем гнезде.[56] Страусиные яйца самые большие из всех яиц,[57] хотя на самом деле они являются самыми маленькими яйцами по сравнению с размером взрослой птицы - в среднем они имеют длину 15 см (5,9 дюйма), ширину 13 см (5,1 дюйма) и вес 1,4 кг (3,1 фунта), что более чем в 20 раз превышает вес из курица яйца и только от 1 до 4% размера самки.[58] Они глянцево-кремового цвета, на толстой раковине с небольшими ямками.[19]

Днем насиживают яйца самки, а ночью - самцы. При этом используется окраска двух полов, чтобы избежать обнаружения гнезда, поскольку тусклая самка сливается с песком, в то время как черный самец почти не обнаруживается ночью.[19] В инкубация период от 35 до 45 дней, что довольно мало по сравнению с другими ратиты. Считается, что это связано с высокой степенью хищничества.[58] Обычно самец защищает вылупившихся птенцов и учит их кормить, хотя самцы и самки совместно выращивают птенцов. Менее 10% гнезд переживают 9-недельный период кладки и инкубации, а из выживших птенцов только 15% доживают до возраста 1 года.[12] Однако среди тех обычных страусов, которые доживают до взрослой жизни, этот вид является одним из самых долгоживущих видов птиц. Обыкновенные страусы в неволе дожили до 62 лет и 7 месяцев.[59]

Хищники

Будучи нелетающим видом в богатой биозоне африканской саванны, обыкновенный страус на протяжении своего жизненного цикла должен сталкиваться с множеством грозных хищников. Животные, которые охотятся на страусов всех возрастов, могут включать: гепарды, львы, леопарды, Африканские охотничьи собаки, и пятнистые гиены.[9] Обыкновенные страусы часто могут убежать от большинства своих хищников в погоне, поэтому большинство хищников попытаются устроить засаду на ничего не подозревающую птицу, используя препятствующую растительность или другие объекты. Заметным исключением является гепард, который является самым плодовитым хищником среди взрослых обыкновенных страусов из-за его высокой скорости бега.[60]

К хищникам гнезд и молодых серых страусов относятся: шакалы, разные хищные птицы, бородавочники, мангуста и Египетские грифы.[53][61] Известно, что египетские стервятники бросали камни в яйца страуса, чтобы вскрыть их и съесть их содержимое.[62] Если гнезду или детенышам угрожает опасность, один или оба родителя могут отвлечь внимание, симулируя травму.[58] Однако иногда они могут яростно сражаться с хищниками, особенно когда защищаются птенцы, и в таких столкновениях были способны убить даже львов.[49]

Физиология

Дыхание

Анатомия

Схематическое расположение воздушных мешков обыкновенного страуса

Морфология обыкновенного страуса легкое указывает, что структура соответствует структуре другого виды птиц, но все еще сохраняет часть своих примитивных видов птиц, ратит, структура.[63] Открытие дыхательного пути начинается с гортанный полость, лежащая кзади от хоаны в пределах Полость рта.[64] Кончик языка тогда лежит передний к хоанам, исключая носовые дыхательные пути от ротовой полости.[64] Трахея лежит вентрально к шейным позвонкам, идущим от гортань к сиринкс, где трахея входит в грудная клетка, разделив на две основные бронхи, по одному в каждое легкое, в котором они проходят прямо через мезобронхи.[64] К легким прикрепляются десять различных воздушных мешков, образующих области для дыхания.[64] Большинство задний воздушные мешки (брюшной и постторакальный) различаются тем, что правый воздушный мешок брюшной полости относительно невелик, расположен справа от брыжейка, и дорсально в печень.[64] При этом левый воздушный мешок брюшной полости большой и лежит слева от брыжейки.[64] Связь основных мезобронхов с другими передний воздушные мешки, включая межключичный, латеральный ключичный и предгрудной мешки, известные как область вентробронхов. В то время как каудальный конец мезобронха разветвляется на несколько дорсобронхов. Вместе вентробронхи и дорсобронхи связаны внутрилегочными дыхательными путями, парабронхи, которые образуют аркадную структуру в легком, называемую палеопульмо. Это единственная структура, обнаруженная у примитивных птиц, таких как ратиты.[64]

Сиринкс страуса имеет простые мышцы. Единственные звуки, которые издают страусы, - это рев и шипение.

Самые большие воздушные мешки в дыхательной системе находятся в постторакальной области, в то время как другие соответственно уменьшаются в размере, межключичный (непарный), брюшной, предгрудной и латеральный ключичные мешки.[65] Легкое взрослого обыкновенного страуса не имеет соединительной ткани, известной как межпарабронхиальные перегородки, которая придает прочность несоответствующему легкому птиц у других видов птиц. Из-за отсутствия соединительной ткани, окружающей парабронхи и прилегающий парабронхиальный просвет, они обмениваются кровеносными капиллярами или бессосудистый эпителиальные пластинки.[63] Как и у млекопитающих, легкие страуса содержат множество клеток типа II в местах газообмена; приспособление для предотвращения коллапса легких при небольших изменениях объема.[63]

Функция

Страус обыкновенный - это эндотерм и поддерживает температуру тела 38,1–39,7 ° C (100,6–103,5 ° F) в экстремальных условиях жизни, таких как жара саванны и пустынных регионов Африки.[66] Страус использует свою дыхательную систему через реберный насос для вентиляции, а не через диафрагмальный насос как видно у большинства млекопитающих.[64] Таким образом, они могут использовать серию воздушных мешков, подключенных к легкие. Использование воздушных мешков лежит в основе трех основных респираторных характеристик птиц:

  1. Воздух может непрерывно проходить через легкое в одном направлении, что делает его более эффективным, чем легкое млекопитающих.
  2. Он обеспечивает птицам большой остаточный объем, позволяя им дышать намного медленнее и глубже, чем млекопитающее с такой же массой тела.
  3. Он представляет собой большой источник воздуха, который используется не только для газообмена, но и для передачи тепла путем испарения.[64]
Портрет страуса с большими глазами и длинными ресницами, плоским широким клювом и ноздрями.

Вдох начинается от рта и ноздрей, расположенных в передней части клюва. Затем воздух проходит через анатомическое мертвое пространство трахеи с сильными сосудами (c. 78 см (31 дюйм)) и расширенную бронхиальную систему, откуда он далее проводится к задним воздушным мешкам.[67] Воздушный поток через парабронхи палеопульма направлена ​​в одном направлении с дорсобронхами во время вдоха и выдоха. Вдыхаемый воздух попадает в дыхательную систему в результате расширения грудной клетки брюшной полости; контролируется инспираторные мышцы. Во время выдоха бедный кислородом воздух поступает в передние воздушные мешочки.[65] и изгнан действием выдыхательные мышцы. Обычные страусиные воздушные мешки играют ключевую роль в дыхании, поскольку они вместительны и увеличивают площадь поверхности (как описано Принцип Фика ).[67] Воздушные потоки, богатые кислородом однонаправленно через респираторную поверхность легких; обеспечение крови с перекрестным током с высокой концентрацией кислорода.[67]

Чтобы компенсировать большое «мертвое» пространство, в трахее обычного страуса не хватает клапанов, обеспечивающих более быстрый поток инспираемого воздуха.[68] В дополнение общая емкость легких дыхательной системы (включая легкие и десять воздушных мешков) страуса весом 100 кг (220 фунтов) составляет около 15 л (3,3 имп гал; 4,0 галлона США), а дыхательный объем в диапазоне от 1,2 до 1,5 л (0,26-0,33 имп гал; 0,32-0,40 галлона США).[65][68] Видно, что дыхательный объем удвоился, что привело к 16-кратному увеличению вентиляции.[64] В целом, дыхание страуса можно рассматривать как систему с высокой скоростью и низким давлением.[65] В состоянии покоя существует небольшая разница в давлении между воздушными мешками страуса и атмосферой, что предполагает одновременное наполнение и опорожнение воздушных мешков.[68]

Увеличение частоты дыхания от низкого до высокого диапазона является внезапным и происходит в ответ на гипертермия. У птиц отсутствуют потовые железы, поэтому, когда они подвергаются стрессу из-за жары, они в значительной степени полагаются на усиленное испарение из дыхательной системы для передачи тепла. Этот рост в частота дыхания однако это не обязательно связано с повышенным потреблением кислорода.[64] Следовательно, в отличие от большинства других птиц, обыкновенный страус способен рассеивать тепло через дыхание, не испытывая респираторный алкалоз путем изменения вентиляции респираторной среды. В течение гиперпноэ страусы задыхаются с частотой 40–60 циклов в минуту по сравнению с их частотой покоя 6–12 циклов в минуту.[65] Жаркая, сухая и лишенная влаги свойства обычной респираторной среды страуса влияют на скорость диффузии кислорода (Закон Генри ).[67]

Страусы обыкновенные развиваются Инвагинальный ангиогенез, механизм кровеносный сосуд образование, характеризующее многие органы.[63] Он участвует не только в расширении сосудистой сети, но и в ангиоадаптации.[69] сосудов для удовлетворения физиологических потребностей.[63] Использование таких механизмов демонстрирует увеличение на поздних стадиях легкое развитие, наряду со сложным парабронхиальным сосудистая сеть, и переориентация газообмен кровеносные капилляры для установления системы перекрестного тока на гемато-газовом барьере.[63] В гемато-газовый барьер (BGB) их легочная ткань толстая. Преимущество этого толстого барьера может заключаться в защите от повреждений большими объемами кровотока во время активности, такой как бег,[70] поскольку воздух перекачивается воздушными мешочками, а не самими легкими. В результате капилляры в парабронхах имеют более тонкие стенки, что обеспечивает более эффективный газообмен.[64] В сочетании с раздельными системами легочного и системного кровообращения он помогает снизить нагрузку на BGB.[63]

Тираж

Анатомия сердца

Сердце обычного страуса - это замкнутая система, сократительная камера. Он состоит из миогенный мышечная ткань, связанная с особенностями сердечного сокращения. Существует план двойного кровообращения, обладающий как легочный контур и системный контур.[67]

Сердце обыкновенного страуса имеет такие же черты, как у других видов птиц, например, у сердца конический в форме сердца и окруженный перикард слой.[71] Кроме того, сходства также включают более крупный правое предсердие объем и толще левый желудочек выполнить системная цепь.[71] Сердце страуса имеет три особенности, которые отсутствуют у родственных птиц:

  1. Право атриовентрикулярный клапан закреплен на межжелудочковая перегородка толстой мышечной массой, предотвращающей обратный ток крови в предсердие при систола желудочков происходит.[71] в курица этот клапан соединяется только короткой перегородкой.[71]
  2. Легочные вены прикрепляются к левому предсердию отдельно, а также отверстия к легочным венам разделяются перегородкой.[71]
  3. Группы модераторов, полон Волокна Пуркинье, находятся в разных местах левого и правого желудочков.[71] Эти полосы связаны с сокращениями сердца и предполагают, что эта разница заставляет левый желудочек сокращаться сильнее, чтобы создать большее давление для полноценной циркуляции крови по телу.[71]

В атриовентрикулярный узел положение отличается от других птиц. Он расположен в эндокард предсердной поверхности правого предсердно-желудочкового клапана. Он не покрыт соединительной тканью, что характерно для анатомии сердца позвоночных. Он также содержит меньше миофибриллы чем обычные клетки миокарда. Узел AV соединяет камеры предсердий и желудочков. Он выполняет функцию передачи электрического импульса от предсердий к желудочку. На взгляд, клетки миокарда имеют большие плотно упакованные хромосомы в ядре.[72]

В коронарный артерии Начинаются с правого и левого синусов аорты и снабжают кровью сердечную мышцу так же, как и у большинства других позвоночных.[73] Другие домашние птицы, способные к полету, имеют три или более коронарный артерии, снабжающие кровью сердечную мышцу. Кровоснабжение коронарных артерий начинается в виде большого ответвления над поверхностью сердца. Затем он движется по коронарная борозда и продолжается в ткани как межжелудочковый ветви к вершина сердца. В предсердие, желудочки, и перегородка снабжаются кровью этим способом. Глубокие ветви коронарных артерий, обнаруженные в тканях сердца, маленькие и снабжают межжелудочковые и правые зоны. атриовентрикулярный клапан с питательными веществами крови, для которых выполняются свои процессы. Межпредсердная артерия страуса небольшого размера и снабжает кровью только часть левого предсердия и межпредсердную перегородка.[32][33]

Эти Волокна Пуркинье (p-волокна), обнаруженные в полосах замедлителя сердца, представляют собой специализированное волокно сердечной мышцы, которое заставляет сердце сокращаться.[74] Клетки Пуркинье чаще всего встречаются как в эндокард и субэндокард.[74] В синоатриальный узел показывает небольшую концентрацию волокон Пуркинье, однако, продолжающихся через проводящий путь сердца пучок его показывает наибольшее количество этих волокон Пуркинье.[74]

Состав крови

В эритроцит количество на единицу объема у страуса составляет около 40% от человеческого; однако красные кровяные тельца страуса примерно в три раза больше, чем красные кровяные тельца человека.[75] Сродство к кислороду крови, известное как п50, выше, чем у людей и аналогичных видов птиц.[75] Причина этого уменьшилась кислородное сродство происходит из-за конфигурации гемоглобина, обнаруженного в обычной крови страуса.[75] Обыкновенный страус тетрамер состоит из гемоглобин типа A и D, по сравнению с типичными тетрамерами млекопитающих, состоящими из гемоглобина типа A и B; Конфигурация гемоглобина D вызывает снижение сродства к кислороду на респираторной поверхности.[75]

Вовремя эмбриональный сцена Гемоглобин E настоящее.[76] Этот подтип увеличивает сродство к кислороду, чтобы транспортировать кислород через аллантоисную мембрану эмбриона.[76] Это может быть связано с высокой метаболической потребностью развивающегося эмбриона, поэтому высокое сродство к кислороду служит для удовлетворения этой потребности. Когда цыпленок вылупляется, гемоглобин E уменьшается, а концентрация гемоглобина A и D увеличивается.[76] Этот сдвиг в концентрации гемоглобина приводит как к снижению сродства к кислороду, так и к увеличению P50 ценить.[76]

Кроме того, P50 значение зависит от различных органических модуляторов.[76] В типичных RBC млекопитающих 2,3-DPG вызывает более низкое сродство к кислороду. 2,3-ДПГ составляет примерно 42–47% фосфатов клеток эмбриона страуса.[76] Однако у взрослых страусов нет прослеживаемых 2,3-ДПГ. Вместо 2,3-ДПГ страус использует инозит. полифосфаты (IPP), которые варьируют от 1 до 6 фосфатов на молекулу.[76] В отношении IPP страус также употребляет АТФ для снижения сродства к кислороду.[76] АТФ имеет постоянную концентрацию фосфата в клетке.[76] Около 31% в инкубационные периоды, и снижается до 16–20% у 36-дневных цыплят.[76] Однако IPP имеет низкие концентрации, около 4% от общей концентрации фосфатов на эмбриональных стадиях; Однако концентрация IPP подскакивает до 60% от общего фосфата клетки.[76] Большинство концентраций фосфатов переключается с 2,3-DPG на IPP, что позволяет предположить, что результатом общего низкого сродства к кислороду является следствие этих различных полифосфатов.[76]

Что касается иммунологической адаптации, было обнаружено, что дикие страусы обладают выраженной неспецифической иммунной защитой, при этом содержание крови отражает высокие значения лизосома, и фагоцит клетки в среде. Это отличается от домашних страусов, у которых в неволе вырабатывается высокая концентрация иммуноглобулин антитела в их циркуляции, что свидетельствует о приобретенном иммунологическом ответе. Предполагается, что эта иммунологическая адаптивность может позволить этому виду иметь высокий процент выживания в различных условиях окружающей среды.[77]

Осморегуляция

Физиологические проблемы

Страус обыкновенный - это ксерический животное, потому что оно живет в сухих и жарких местах обитания.[67] В сухой и жаркой среде не хватает воды, что затрудняет потребление воды страусами. Кроме того, страус является наземной птицей и не может летать в поисках источников воды, что создает дополнительную проблему. Обычные страусы из-за своего размера не могут легко избежать тепла окружающей среды; однако они обезвоживают меньше, чем их собратья из мелких птиц из-за своего небольшого размера. отношение площади поверхности к объему.[78] В жарких и засушливых местах обитания возникает осмотический стресс, например: обезвоживание, который вызывает у обыкновенного страуса гомеостатический ответ на осморегулятор.

Системный Обзор

Обычный страус хорошо приспособлен к жарким и засушливым условиям благодаря специализации выделительный органы. У обыкновенного страуса очень длинный и развитый двоеточие длина примерно 11–13 м (36–43 футов) между копродеум и парные caeca длиной около 80 см (31 дюйм).[78] Также обнаруживается хорошо развитая слепая кишка в сочетании с прямая кишка формирует микробная ферментация камеры, используемые для углевод авария.[78] В катаболизм углеводов производит около 0,56 г (0,020 унции) воды, которую можно использовать для внутренних нужд.[67] Большинство их моча хранится в копродеуме, а кал отдельно хранятся в конце двоеточия.[78] Копродеум расположен вентральнее терминального отдела прямой кишки и уродеум (где мочеточники открыто).[64] Между терминальной частью прямой кишки и копродеумом находится сильный сфинктер.[64] Копродеум и клоака являются основными осморегуляторными механизмами, используемыми для регуляции и реабсорбции ионов и воды, или общего сохранения воды.[64] Как и ожидалось, у видов, населяющих засушливые районы, обезвоживание вызывает уменьшение количества фекальной воды или сухих фекалий.[64] Считается, что это снижение вызвано высоким уровнем плазмы. альдостерон, что приводит к ректальному всасыванию натрия и воды.[64] Также ожидается производство гиперосмотический моча; клоакальная моча - 800 мосмол / L.[64] Следовательно, соотношение U: P (моча: плазма) у обыкновенного страуса больше единицы. Распространение воды из плазмы в копродеум (где хранится моча) через эпителий аннулируется.[64] Считается, что эта пустота вызвана толстым слоем слизистая оболочка наслоение копродеума.[64]

У обычных страусов двое почки, которые имеют шоколадно-коричневый цвет, зернистую текстуру и лежат в углублении в полость таза спинной стенки.[79] Они покрыты брюшина и слой жира.[64] Каждая почка имеет длину около 300 мм (12 дюймов), ширину 70 мм (2,8 дюйма) и разделена на две части. черепной, средний и каудальный разрезы крупными жилками.[64] Хвостовой отдел самый большой, доходит до середины таза.[64] В мочеточники покидают вентральную каудомедиальную поверхность и продолжаются каудально, около средней линии в отверстие уродеума клоаки.[64] Хотя мочевого пузыря нет, расширенный мешок мочеточника сохраняет мочу до тех пор, пока она не будет непрерывно выделяться из мочеточника. мочеточники в уродеум до выписки.[79]

Функция почек

Почки обыкновенного страуса довольно большие и поэтому способны вмещать значительное количество растворенные вещества. Следовательно, обычные страусы выпивают относительно большие объемы воды ежедневно, и выделять большое количество высококонцентрированных моча. Когда питьевая вода недоступна или забирается, моча становится высококонцентрированной с мочевая кислота и ураты.[64] Похоже, что обычные страусы, которые обычно пьют относительно большое количество воды, склонны полагаться на сохранение почек воды в почечной системе при недостатке питьевой воды. Хотя официальных подробных сведений не было. почечные исследования проведенный[80] на скорость потока (Закон Пуазейля ) и состав мочи мочеточника у страуса, знание функция почек был основан на образцах клоакальная моча, а также образцы или количественные коллекции опорожненная моча.[64] Исследования показали, что количество потребляемой воды и обезвоживание влияет на осмоляльность плазмы и осмоляльность мочи внутри страусов разного размера. При нормальном состоянии гидратации почек у молодых страусов измеренная осмоляльность плазмы обычно составляет 284 мОсм и осмоляльность мочи 62 мОсм. Взрослые имеют более высокие показатели с осмоляльностью плазмы 330 мОсм и осмоляльностью мочи 163 мОсм. В осмоляльность Содержание как плазмы, так и мочи может зависеть от того, присутствует ли избыток или недостаток воды в почках. Интересный факт об обычных страусах заключается в том, что при свободном доступе к воде осмоляльность мочи может снизиться до 60–70 мОсм, не теряя необходимые растворенные вещества из почек при выводе лишней воды.[64] Обезвоженные или соленые страусы могут достигать максимальной осмоляльность мочи примерно 800 мОсм. Когда осмоляльность плазмы измерялась одновременно с максимальной осмотической мочой, было видно, что соотношение моча: плазма составляет 2,6: 1, что является самым высоким показателем среди виды птиц.[64] Наряду с обезвоживанием также снижается скорость потока от 20 л · сутки−1 всего до 0,3–0,5 л · сут−1.

У млекопитающих и обыкновенных страусов увеличение скорость клубочковой фильтрации (СКФ) и скорость потока мочи (UFR) происходит из-за диеты с высоким содержанием белка. Как показывают различные исследования, ученые измерили оформление креатинин, достаточно надежный маркер скорости клубочковой фильтрации (СКФ).[64] Было замечено, что при нормальной гидратации в почках скорость клубочковой фильтрации составляет приблизительно 92 мл / мин. Однако, когда страус испытывает обезвоживание по крайней мере, в течение 48 часов (2 дней) это значение уменьшается до 25% от скорости гидратированной СКФ. Таким образом, страусиные почки в ответ на обезвоживание выделять небольшое количество очень вязких клубочковых фильтратов, которые не были расщеплены, и возвращают их в сердечно-сосудистая система через кровеносный сосуд. Снижение СКФ во время обезвоживания чрезвычайно велико, поэтому фракционное выделение воды (скорость потока мочи в процентах от СКФ) снижается с 15% при нормальной гидратации до 1% во время обезвоживания.[64]

Водозабор и оборот

Обычные страусы используют адаптивные функции для управления сухим жаром и солнечная радиация в их среде обитания. Страусы будут пить доступную воду; однако доступ к воде у них ограничен, поскольку они не летают. Они также могут собирать воду с помощью диетических средств, потребляя такие растения, как Молочай гетерохромный которые содержат до 87% воды.[64]

Водная масса составляет 68% массы тела взрослых серых страусов; это меньше 84% массы воды у 35-дневных цыплят. Считается, что разная степень удержания воды является результатом разной жировой массы.[64] По сравнению с более мелкими птицами, страусы имеют меньшую потерю воды за счет испарения из-за небольшой площади поверхности тела на единицу веса.[67]

Когда тепловой стресс достигает максимума, обычные страусы могут восстанавливать потери от испарения, используя метаболическая вода механизм противодействия потере с мочой, калом и респираторным испарением. Эксперимент по определению основного источника потребления воды у страуса показал, что, хотя страус действительно использует метаболическая вода производственный механизм как источник гидратации, важнейшим источником воды является пища. Когда страусов ограничивали в условиях отсутствия пищи и воды, метаболическая продукция воды составляла всего 0,5 л · сут.−1, а общая потеря воды с мочой, калом и испарением составила 2,3 л · сут.−1. Когда птицам давали воду и корм, общий прирост воды составил 8,5 л · сут.−1. В условиях корма общий прирост воды составил 10,1 л · сут.−1. Эти результаты показывают, что метаболическая вода механизм не может самостоятельно поддерживать потерю воды, и это потребление пищи, особенно растений с высоким содержанием воды, таких как Молочай гетерохромный, необходим для преодоления проблем потери воды в засушливых местах обитания страуса.[64]

Во время водного лишения моча электролит и осмотическая концентрация увеличивается, а частота мочеиспускания снижается. В этих условиях моча растворенное вещество: соотношение плазмы составляет примерно 2,5, или гиперосмотический; иными словами, соотношение растворенных веществ к воде в плазме смещается вниз, в результате чего снижается осмотическое давление в плазме. Тогда вода может удерживаться от выделение, удерживая страуса гидратированным, в то время как моча содержит более высокие концентрации растворенных веществ. Этот механизм демонстрирует, как функция почек способствует удержанию воды в периоды стресса обезвоживания.[67][81]

Носовые железы

Ряд видов птиц используют носовые солевые железы вместе с почками, чтобы контролировать гипертонус в их плазма крови.[82] Однако у обыкновенного страуса не проявляется функция носовых желез в отношении этого гомеостатического процесса.[82] Даже в состоянии обезвоживания, которое увеличивает осмоляльность крови, носовые солевые железы не показывают значительного вклада в выведение соли.[82] Кроме того, общая масса желез была меньше, чем масса носовой железы утки.[82] У обыкновенного страуса, имеющего большую массу тела, должны быть более крупные и тяжелые носовые железы, чтобы более эффективно выводить соль из большего объема крови, но это не так. Эти неравные пропорции позволяют предположить, что носовые железы обыкновенного страуса не играют никакой роли в выделении соли. Носовые железы могут быть результатом наследственной особенности, которая больше не нужна обычным страусам, но не выведена из их генофонда.[нужна цитата ]

Биохимия

Большинство внутренних растворенных веществ страуса состоит из натрий ионы (Na +), калий ионы (K +), хлористый ионы (Cl-), всего короткоцепочечные жирные кислоты (SCFA) и ацетат.[78] Слепая кишка содержит высокую концентрацию воды с пониженными уровнями вблизи терминальной части толстой кишки, и показывает быстрое падение концентрации Na + и небольшие изменения в K + и Cl-.[78] Ободочная кишка разделена на три части и участвует в абсорбции растворенных веществ. Верхняя часть толстой кишки в значительной степени поглощает Na + и SCFA и частично поглощает KCl.[78] Средняя ободочная кишка поглощает Na +, SCFA с небольшим переносом K + и Cl-.[78] Затем нижняя часть толстой кишки слегка поглощает Na + и воду и выделяет K +. В нижней части толстой кишки нет чистых движений Cl- и SCFA.[78]

Когда обыкновенный страус находится в обезвоженном состоянии, осмоляльность плазмы, все ионы Na +, K + и Cl- увеличиваются, однако ионы K + возвращаются к контролируемой концентрации.[83] У обыкновенного страуса также увеличивается гематокрит, в результате чего гиповолемическое состояние.[83] Два антидиуретических гормона, Аргинин вазотоцин (АВТ) и ангиотензин (AII) увеличиваются в плазме крови в ответ на гиперосмоляльность и гиповолемия.[83] Триггеры AVT антидиуретический гормон (ADH), который нацелен на нефроны почки.[67] АДГ вызывает реабсорбцию воды из просвета нефрон к внеклеточной жидкости осмотически.[67] Затем эти внеклеточные жидкости стекают в кровеносные сосуды, вызывая регидратирующий эффект.[67] Этот дренаж предотвращает потерю воды за счет уменьшения объема и увеличения концентрации мочи.[67] С другой стороны, ангиотензин вызывает вазоконстрикция на системные артериолы и действует как дипсоген для страусов.[67] Оба этих антидиуретических гормона работают вместе, чтобы поддерживать уровень воды в организме, который обычно теряется из-за осмотического стресса засушливой среды.

Конечным продуктом катаболизма белкового обмена у животных является азот.[67] Животные должны выделять это в виде азотистых соединений.[67] Страусы бывают урикотелический. Они выделяют азот в виде сложного азотсодержащего отработанного соединения мочевой кислоты и родственных производных.[67] Низкая растворимость мочевой кислоты в воде придает страусиным азотным отходам консистенцию полутвердой пасты.[67]

Терморегуляция

Обычные страусы теплый эндотермы; они регулируют постоянную температуру тела, регулируя скорость метаболического тепла.[67] Они тщательно регулируют температуру своего тела, но их придатки может быть холоднее по сравнению с регулирующими видами.[67] Температура их клюва, поверхности шеи, голеней, ступней и пальцев ног регулируется за счет теплообмена с окружающей средой.[84] До 40% их произведено метаболическое тепло является рассеянный поперек этих структур, которые составляют около 12% их общей площади поверхности.[84] Общая потеря воды за счет испарения (TEWL) статистически ниже у обыкновенного страуса, чем у ратитов-членов.[85]

С повышением температуры окружающей среды потери тепла в сухом состоянии уменьшаются, но потери тепла за счет испарения возрастают из-за увеличения дыхание.[84] Поскольку страусы испытывают высокие температуры окружающей среды, около 50 ° C (122 ° F), они становятся слегка гипертермическими; тем не менее, они могут поддерживать стабильную температуру тела, около 40 ° C (104 ° F), до 8 часов в этих условиях.[65] При обезвоживании обыкновенный страус сводит к минимуму потерю воды, вызывая дальнейшее повышение температуры тела.[65] Когда тепло тела позволяет увеличить температурный градиент между обыкновенным страусом и окружающей жаркой уравновешенный.[67]

Физическая адаптация

Обыкновенные страусы разработали обширный набор поведенческих адаптаций для терморегуляция, например, изменение перьев.[64] Обычные страусы распушают перья, что помогает им в терморегуляции, регулируя конвективная потеря тепла при высоких температурах окружающей среды.[84] Они также могут физически искать тень во время высоких температур окружающей среды. При распушивании перьев они сокращают мышцы, поднимая перья и увеличивая воздушное пространство рядом с кожей.[67] Это воздушное пространство обеспечивает изоляционную толщину 7 см (2,8 дюйма).[86] Страус также обнажает тепловые окна своей неперой кожи, чтобы увеличить конвективные и радиационные потери во время теплового стресса.[85] При более высоких температурах окружающей среды более низкая температура придатков увеличивается на 5 ° C (9,0 ° F) по сравнению с температурой окружающей среды.[84] Поверхности шеи различаются примерно на 6–7 ° C (11–13 ° F) при большинстве температур окружающей среды, за исключением случаев, когда температура составляет около 25 ° C (77 ° F), она была всего на 4 ° C (7 ° F) выше температуры окружающей среды.[84]

При низких температурах окружающей среды у обыкновенного страуса используется сплющивание пера, которое сохраняет тепло тела за счет изоляции. Низкий коэффициент проводимости воздуха позволяет меньше тепла терять в окружающую среду.[67] Это уплощение компенсирует довольно низкую потерю влаги через испарение кожи (CEWL) обыкновенного страуса.[87] Эти тяжелые перьями участки, такие как тело, бедра и крылья, обычно не сильно отличаются от температуры окружающей среды из-за такого поведенческого контроля.[84] Этот страус также будет прикрывать свои ноги, чтобы уменьшить потери тепла в окружающую среду. пилоэрекция и дрожь при работе в условиях низких температур окружающей среды.

Внутренние адаптации

Использование противоток теплообмен с кровотоком позволяет регулировать сохранение / отвод тепла от придатков.[67] При низких температурах окружающей среды гетеротермы будет сужать их артериолы, чтобы уменьшить потерю тепла вдоль поверхностей кожи.[67] Обратное происходит при высоких температурах окружающей среды, артериолы расширять для увеличения теплопотерь.[67]

В температура окружающей среды ниже температуры их тела (тепловая нейтральная зона (TNZ)), обычные страусы снижают температуру поверхности тела, поэтому потеря тепла происходит только на 10% общей площади поверхности.[84] Эти 10% включают критические области, в которых кровоток должен оставаться высоким для предотвращения замерзания, например глаза.[84] Их глаза и уши обычно самые теплые.[84] Было обнаружено, что температура нижних конечностей была не более чем на 2,5 ° C (4,5 ° F) выше температуры окружающей среды, что минимизирует теплообмен между ступнями, пальцами ног, крыльями и ногами.[84]

И Гулар, и воздушные мешочки, будучи близкими к температуре тела, являются основными причинами потери тепла и воды.[65] На температуру поверхности может влиять скорость кровотока в определенной области, а также площадь поверхности окружающей ткани.[67] Страус снижает приток крови к трахее, чтобы охладиться, и вазодилаты кровеносные сосуды вокруг горловой области, чтобы повысить температуру ткани.[65] Воздушные мешочки плохо васкуляризированы, но имеют повышенную температуру, что способствует потере тепла.[65]

У обыкновенных страусов появился механизм «избирательного охлаждения мозга» как средство терморегуляции. Этот способ позволяет обыкновенному страусу регулировать температуру крови, идущей в мозг, в ответ на экстремальные температура окружающей среды окружения. Морфология теплообмена происходит через церебральные артерии и офтальмологический сеть, сеть артерий, исходящих из глазная артерия. В офтальмологический сеть является аналогичный к сонная артерия обнаружен у млекопитающих, так как он также способствует передаче тепла от артериальной крови, идущей от сердцевины, к венозной крови, возвращающейся с испарительных поверхностей на голове.[88]

Исследователи предполагают, что обыкновенные страусы также используют механизм «селективного прогрева мозга» в ответ на более низкие температуры окружающей среды по вечерам. Было обнаружено, что мозг поддерживает более высокую температуру по сравнению с сонная артерия артериальный кровоснабжение. Исследователи предполагают три механизма, которые могли бы объяснить это открытие:[88]

  1. Сначала они предполагают возможное увеличение метаболический производство тепла в самой мозговой ткани, чтобы компенсировать более холодный артериальный кровь поступает из ядра.
  2. Они также предполагают, что наблюдается общее снижение церебрального кровотока к мозгу.
  3. Наконец, они предполагают, что теплая венозная кровь перфузия на офтальмологический сеть помогает согреть церебральную кровь, которая снабжает гипоталамус.

Чтобы выяснить, как это происходит, необходимо провести дополнительные исследования.[88]

Дыхательные приспособления

У обыкновенного страуса нет потовые железы и при тепловом стрессе они полагаются на дыхание, чтобы снизить температуру своего тела.[65] Задыхаясь увеличивается испарение тепла (и воды) потери с дыхательных поверхностей, что приводит к принудительному удалению воздуха и тепла без потери метаболических солей.[85] Дыхание позволяет обычному страусу иметь очень эффективную респираторную потерю воды с испарением (REWL). Тепло, рассеиваемое при респираторном испарении, линейно увеличивается с температурой окружающей среды, что соответствует скорости выделения тепла.[64] В результате одышки у обыкновенного страуса со временем должен развиться алкалоз.[67] Однако СО2 концентрация в крови не изменяется при воздействии высоких температур окружающей среды.[65] Этот эффект вызван поверхностный шунт легкого.[65] Легкое не полностью шунтировано, позволяя птице восполнить кислород, достаточный для метаболический потребности.[65] Страус обыкновенный использует трепетание пищевода, быстрое ритмичное сокращение и расслабление мышц горла, подобно одышке.[67] Оба эти поведения позволяют страусу активно увеличивать скорость испарительного охлаждения.[67]

При высоких температурах вода теряется через дыхание.[67] Более того, различные температуры поверхности дыхательных путей по-разному влияют на общую потерю тепла и воды из-за одышки.[65] Температура поверхности горловина составляет 38 ° C (100 ° F); что из область трахеи от 34 до 36 ° C (от 93 до 97 ° F); а также переднего и заднего воздушных мешков - 38 ° C (100 ° F).[65] Длинная трахея, температура которой ниже температуры тела, является местом испарения воды.[65]

По мере того, как окружающий воздух становится более горячим, может происходить дополнительное испарение в нижних отделах трахеи, достигая задних мешочков, шунтируя поверхность легких.[65] Трахея действует как буфер для испарения из-за длины и контролируемой васкуляризации.[65] Гулар также сильно васкуляризован; его цель - охлаждение крови, а также испарение, как было сказано ранее. Воздух, проходящий через трахею, может быть либо ламинарный или же бурный в зависимости от состояния птицы.[67] Когда обыкновенный страус дышит нормально, без теплового стресса, поток воздуха ламинарный.[65] Когда обыкновенный страус испытывает тепловой стресс от окружающей среды, воздушный поток считается турбулентным.[65] Это говорит о том, что ламинарный поток воздуха практически не вызывает теплопередачи, в то время как турбулентный поток воздуха при тепловом стрессе может вызвать максимальную теплопередачу внутри трахеи.[65]

Метаболизм

Обычные страусы способны удовлетворить свои необходимые потребности в энергии за счет окисление усвоенных питательных веществ. Скорость метаболизма у животных во многом зависит от их аллометрия, взаимосвязь между размером тела и формой, анатомией, физиологией и поведением животного. Следовательно, можно утверждать, что скорость метаболизма у животных с большей массой выше, чем у животных с меньшей массой.

Когда птица неактивна, не ест и температура окружающей среды (т.е. в термо-нейтральная зона ) высокий, затрачиваемая энергия минимальна. Этот уровень расходов более известен как базальная скорость метаболизма (BMR), и может быть рассчитан путем измерения количества кислорода, потребляемого во время различных занятий.[64] Таким образом, у обычных страусов мы видим больше энергии по сравнению с более мелкими птицами в абсолютном выражении, но меньше на единицу массы.

Ключевым моментом при рассмотрении метаболизма обычных страусов является то, что это не воробьиный птица. Таким образом, BMR у страусов особенно низок и составляет всего 0,113 мл O.2 грамм−1 час−1. Это значение можно дополнительно описать с помощью Закон Клейбера, который связывает BMR с массой тела животного.[89]

куда масса тела, а скорость метаболизма измеряется в ккал в день.

У обычных страусов BMR (мл O2 грамм−1 час−1) = 389 кг0.73, описывая линию, параллельную перехвату, только около 60% по отношению к другим птицам, не относящимся к воробьиным.[64]

Наряду с BMR энергия также необходима для ряда других видов деятельности. Если температура окружающей среды ниже, чем термо-нейтральная зона, тепло производится для поддержания температура тела.[64] Таким образом, скорость метаболизма у отдыхающей, голодной птицы, выделяющей тепло, известна как стандартная скорость метаболизма (SMR) или же скорость метаболизма в покое (RMR). Было замечено, что SMR обыкновенного страуса составляет примерно 0,26 мл O2 грамм−1 час−1, почти в 2,3 раза больше BMR.[64] С другой стороны, животные, которые занимаются интенсивной физической активностью, используют значительное количество энергии для получения энергии. Это известно как максимальное метаболический объем. У страуса он, по крайней мере, в 28 раз больше, чем BMR. Точно так же ежедневная энергия скорость оборота для страуса с доступом к свободной воде - 12 700 кДж · сут.−1, что эквивалентно 0,26 мл O2 грамм−1 час−1.[64]

Статус и сохранение

Популяция диких страусов резко сократилась за последние 200 лет, большинство выживших птиц находится в заповедниках или на фермах.[9] Однако его диапазон остается очень большим (9 800 000 квадратных километров (3 800 000 квадратных миль)), МСОП и BirdLife International относиться к нему как к разновидности Наименьшие опасения.[1] Из его 5 подвидов Аравийский страус (S. c. Syriacus) вымерли примерно в 1966 году, а североафриканский страус (S. c. камелус) снизился до такой степени, что теперь он включен в Приложение I СИТЕС и некоторые относятся к этому как Находящихся под угрозой исчезновения.[26][27][28][90]

Сцена с обыкновенными страусами, римская мозаика, II век н.э.

Страусы и люди

Обыкновенные страусы вдохновляли культуры и цивилизации на протяжении 5000 лет в Месопотамия и Египет. Статуя Арсиноя II Египта верхом на обыкновенном страусе был найден в гробнице в Египте.[91] Охотники-собиратели в Калахари используйте скорлупу страусиных яиц как емкости для воды, проделав в них дырку. Также из него изготавливают украшения.[9][92][93] Наличие таких яичных скорлуп с выгравированными заштрихованными символами, датируемыми Howiesons Poort период Средний каменный век в Приют в скале Дипклуф в Южная Африка предполагает, что обычные страусы были важной частью жизни человека еще в 60 000 лет до нашей эры.[94]

Общие страусиные яйца на масляных лампах Церковь Святого Лазаря, Ларнака, Кипр.

В Восточное христианство Часто на цепях, удерживающих масляные лампы, вешают украшенные страусиные яйца.[95] Первоначальная причина, вероятно, заключалась в том, чтобы не дать мышам и крысам спуститься по цепочке, чтобы съесть масло.[95] Другое, символическое объяснение основано на фиктивный Согласно традиции, самки обыкновенных страусов не сидят на яйцах, а смотрят на них непрерывно, пока они не вылупятся, потому что, если они перестанут пялиться хотя бы на секунду, яйцо взорвется.[95] Это приравнивается к обязанности христианина направлять все свое внимание на Бога во время молитвы, чтобы молитва не была бесплодной.[95]

Хозяйственное использование

Модные аксессуары из обычных страусиных перьев, Амстердам, 1919 г.
Домашних страусов перемещают между лагерями во время подготовки к съемкам фильма в Южной Африке.

В Римский раз был спрос на обычных страусов для использования в Venatio игры или кулинария. На них охотились и разводили из-за их перьев, которые в разное время были популярны для украшения в модный одежда (например, шляпы в 19 ​​веке). Их шкуры ценятся за их натуральная кожа. В 18 веке они были почти полностью истреблены; разведение перьев началось в 19 веке. В начале 20 века в неволе содержалось более 700 000 птиц.[58] Рынок перьев рухнул после Первая Мировая Война, но коммерческое земледелие для производства перьев, а затем шкур и мяса стало широко распространенным в 1970-х годах. Обычные страусы настолько приспосабливаемы, что их можно выращивать в климатических условиях от Южная Африка к Аляска.

Страусов разводят в Южной Африке с начала XIX века. В соответствии с Фрэнк Дж. Карпентер, то английский приписывают первое приручение обыкновенных страусов на улице Кейптаун. Фермеры ловили детенышей серых страусов и успешно выращивали их на своих землях, а также получали урожай перьев каждые семь-восемь месяцев вместо того, чтобы убивать диких страусов ради их перьев.[96] Утверждается, что из обычных страусов получается самая прочная коммерческая кожа.[97] Обычное страусиное мясо по вкусу похоже на нежирное говядина и с низким содержанием жиров и холестерина, а также с высоким содержанием кальция, белка и железа. В сыром виде, он темно-красный или вишнево-красный, немного темнее говядины.[98] Рагу из страуса это блюдо, приготовленное из обычного страусиного мяса.

Некоторые обычные страусиные фермы также обслуживают агротуризм, которые могут приносить значительную часть дохода фермы.[99] Сюда могут входить экскурсии по сельским угодьям, сувениры или даже прогулки на страусах.[100][101]

Атаки

Обычные страусы обычно избегают людей в дикой природе, поскольку они правильно оценивают людей как потенциальных хищников. При приближении они часто убегают, но иногда страусы могут быть очень агрессивными, когда им угрожают, особенно если они загнаны в угол, а также могут нападать, если чувствуют необходимость защитить свою территорию или потомство. Аналогичное поведение наблюдается у содержащихся в неволе или домашних страусов, которые сохраняют те же природные инстинкты и иногда могут агрессивно реагировать на стресс. Нападая на человека, обыкновенные страусы наносят рубящие удары своими мощными ногами, вооруженными длинными когтями, которыми они могут выпотрошить или убить человека одним ударом.[102] В одном исследовании распространенных нападений страусов было подсчитано, что ежегодно в районе Oudtshoorn, Южная Африка, где расположено большое количество ферм по выращиванию обычных страусов рядом с популяциями диких и диких страусов.[59]

Гонки

Смотрите также: Список форм скачек § Скачки животных
Джексонвилл, Флорида, человек с обычной телегой, запряженной страусами, около 1911 г.

В некоторых странах люди гоняться друг за другом на спинах обычных страусов. Такая практика распространена в Африке.[103] и относительно необычен в других местах.[104] На обычных страусов ездят так же, как и на лошади со специальными седлами, поводьями и битами. Однако управлять ими труднее, чем лошадьми.[105]

Распространенная страусиная гонка в 1933 году в Нидерландах

Гонки также являются частью современного Южноафриканская культура.[106] В рамках Соединенные Штаты, а туристическая достопримечательность в Джексонвилл, Флорида «Страусиная ферма» открылась в 1892 году; он и его расы стали одними из самых известных достопримечательности в история Флориды.[107] Точно так же художественная сцена в Индио, Калифорния, состоит из страуса и верблюжьи бега.[108]Чендлер, Аризона, проводит ежегодный "Страусиный фестиваль ", в котором представлены обычные страусиные породы.[109][110] Гонки также имели место во многих других местах, таких как Вирджиния-Сити в Невада, Кентерберийский парк в Миннесота,[111] Prairie Meadows в Айова, Эллис Парк в Кентукки,[112] и Ярмарочная площадь в Жители Нового Орлеана, Луизиана.[113]

Рекомендации

  1. ^ а б c BirdLife International (2018). "Struthio camelus". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2018: e.T45020636A132189458. Получено 15 февраля 2020.
  2. ^ а б c Бренды, Шейла (14 августа 2008 г.). "Systema Naturae 2000 / Классификация, род Struthio". Проект: Таксономикон. Получено 4 февраля 2009.
  3. ^ а б BirdLife International (2016). "Струтио молибдофаны". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2016: e.T22732795A95049558. Получено 15 февраля 2020.CS1 maint: ref = harv (связь)
  4. ^ Юрий, Тамаки; Кимбалл, Ребекка; Харшман, Джон; Боуи, Раури; Браун, Майкл; Хойновски, Йена; Хан, Кин-Лан; Хакетт, Шеннон; Хаддлстон, Кристофер; Мур, Уильям; Редди, Сушма (13 марта 2013 г.). «Экономия и модельный анализ инделей в ядерных генах птиц выявляют конгруэнтные и несовместимые филогенетические сигналы». Биология. 2 (1): 419–444. Дои:10.3390 / biology2010419. ISSN  2079-7737. ЧВК  4009869. PMID  24832669.
  5. ^ Кларк, Эндрю (14 июля 2008 г.). «Факультет 1000 оценок для филогеномного исследования птиц раскрывает их эволюционную историю». Дои:10.3410 / f.1115666.571731. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  6. ^ Mitchell, K.J .; Llamas, B .; Soubrier, J .; Rawlence, N.J .; Уорти, Т. Х .; Wood, J .; Lee, M. S. Y .; Купер, А. (23 мая 2014 г.). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию птиц-ратитов» (PDF). Наука. 344 (6186): 898–900. Bibcode:2014Наука ... 344..898М. Дои:10.1126 / science.1251981. HDL:2328/35953. PMID  24855267. S2CID  206555952.CS1 maint: ref = harv (связь)
  7. ^ Бейкер, А. Дж .; Haddrath, O .; McPherson, J.D .; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады Моа-Тинамо и адаптивной морфологической конвергенции у нелетающих крыс». Молекулярная биология и эволюция. 31 (7): 1686–1696. Дои:10.1093 / молбев / мсу153. PMID  24825849.CS1 maint: ref = harv (связь)
  8. ^ Селлерс, В. И. и Мэннинг, П. Л. (2007). «Оценка максимальной скорости бега динозавров с помощью эволюционной робототехники». Proc. R. Soc. Б. Королевское общество. 274 (1626): 2711–6. doi:10.1098 / rspb.2007.0846
  9. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Дэвис, С.Дж.Дж.Ф. (2003). «Птицы I Tinamous и Ratites Hoatzins». В Хатчинсе, Майкл (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека. 8 (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. С. 99–101. ISBN  978-0-7876-5784-0.
  10. ^ Доэрти, Джеймс Г. (март 1974 г.). «Скорость животных». Естественная история.
  11. ^ а б c Гилман, Дэниел Койт; Пек, Гарри Терстон; Колби, Фрэнк Мур, ред. (1903). "Страус". Новая международная энциклопедия. XIII. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Додд, Мид и компания. С. 497–498.
  12. ^ а б c d е ж грамм Дэвис, С. Дж. Дж. Ф .; Бертрам, Б.С.Р. (2003). "Страус". В Перринс, Кристофер (ред.). Энциклопедия птиц Firefly. Буффало, штат Нью-Йорк: Firefly Books, Ltd., стр.34–37. ISBN  978-1-55297-777-4.
  13. ^ Brown, L.H .; Urban, E.K .; Ньюман, К. (1982). «Страусам и хищным птицам». В Curry-Lindahl, Kai (ред.). Птицы Африки. я. Лондон, Великобритания: Academic Press. С. 32–37. ISBN  978-0-12-137301-6.
  14. ^ Мартин, Г. Р .; Кацир, Г. (2000). «Солнцезащитные тени и размер глаз у птиц». Мозг, поведение и эволюция. 56 (6): 340–344. Дои:10.1159/000047218. PMID  11326139. S2CID  43023723.
  15. ^ Martin, G.R .; Ashash, U .; Кацир, Гади (2001). «Оптика глаз страуса». Мозг, поведение и эволюция. 58 (2): 115–120. Дои:10.1159/000047265. PMID  11805377. S2CID  46827656.
  16. ^ «Птичьи когти или гвозди». TheWonderofBirds.com. Получено 22 января 2015.
  17. ^ Байты животных зоопарка Сан-Диего: Страус. Sandiegozoo.org. Проверено 21 августа 2012 года.
  18. ^ «Страусиные крылья раскрывают тайну нелетающих динозавров».
  19. ^ а б c Нелл, Леон (2003). Садовый путь и Маленькая Кару. Кейптаун: Издательство Struik. п. 164. ISBN  978-1-86872-856-5.
  20. ^ Бренд, Т. С .; Гоус, Р. М. (2006). «Кормление страусов». В Белсе, Винсент Л. (ред.). Питание домашних позвоночных. Уоллингфорд, Великобритания: Cabi Publishing. С. 136–155. ISBN  978-1-84593-063-9.
  21. ^ Маршалл, Алан Джон (1960). Биология и сравнительная физиология птиц. Академическая пресса. п. 446.
  22. ^ а б Skadhauge, E .; Erlwanger, K. H .; Ruziwa, S.D .; Данцер, В .; Эльбрёнд, В. С .; Чамунорва, Дж. П. (2003). "Страус (Struthio camelus) иметь электрофизиологические свойства и микроструктуру других птиц? ». Сравнительная биохимия и физиология A. 134 (4): 749–755. Дои:10.1016 / S1095-6433 (03) 00006-0. PMID  12814783.
  23. ^ Линней, Карол (1758). Systema naturae per regna tria naturae, классы secundum, порядковые, роды, виды, cum characteribus, дифференциалы, синонимы, локусы. Томус I. Editio decima, преобразованный (на латыни). п. 155.
  24. ^ Готч, А.Ф. (1995) [1979]. «Страусы». Объяснение латинских имен. Руководство по научной классификации рептилий, птиц и млекопитающих. Лондон: факты в файле. п. 176. ISBN  978-0-8160-3377-5.
  25. ^ а б c d Клементс, Джеймс (2007). Контрольный список птиц мира Клементса (6-е изд.). Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN  978-0-8014-4501-9.
  26. ^ а б Тиоллай, Дж. М. (2006). «Резкое сокращение численности крупных птиц в Северном Сахеле в Западной Африке: долгосрочная оценка». Bird Conservation International. 16 (4): 353–365. Дои:10.1017 / S0959270906000487.
  27. ^ а б Фонд сохранения Сахары: "Североафриканский проект восстановления страусов". Получено 25 апреля 2020.
  28. ^ а б c d е ж Корни, Клайв (2006). Нелетающие птицы. Вестпорт, Коннектикут: Greenwood Press. п. 26. ISBN  978-0-313-33545-7.
  29. ^ Штёкер, Фридрих В .; Дитрих, Герхард, ред. (1995). "Страус". Краткая энциклопедия биологии. Вальтер де Грюйтер. п. 1149. ISBN  978-3-11-010661-9.
  30. ^ Тейлор, Джо (4 сентября 2013 г.). »Архив обсуждения 2014 г .: Страус (Struthio camelus) разделяется: перечислить S. molybdophanes как находящиеся под угрозой или уязвимые? ", birdlife.org.
  31. ^ Фрейтаг, Стефани; Робинсон, Теренс Дж. (1993). «Филогеографические закономерности в митохондриальной ДНК страуса (Struthio camelus)" (PDF). Аук. 110 (3): 614–622. Дои:10.2307/4088425. JSTOR  4088425.
  32. ^ а б Безуиденхаут, Корнелиус Карлос (1999). «Исследования популяционной структуры и генетического разнообразия домашних и« диких »страусов (Struthio camelus)". Кандидатская диссертация. Архивировано из оригинал 18 марта 2017 г.. Получено 17 марта 2017.
  33. ^ а б Безуиденхаут, А. Дж. (1984). «Коронарное кровообращение сердца страуса (Struthio camelus)». Журнал анатомии. 138 (3): 385–97. ЧВК  1164323. PMID  6735902.
  34. ^ Фуллер, Эррол (2001) [1987]. Банни, Сара (ред.). Вымершие птицы (2-е изд.). Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN  978-0-19-850837-3.
  35. ^ а б c d Донеган, Кинан (2002). "Струтио камелус". Сеть разнообразия животных. Музей зоологии Мичиганского университета.
  36. ^ Страусы в Австралии - и рядом с моим домом. trevorsbirding.com (13 сентября 2007 г.)
  37. ^ Ринат, Зафрир (25 декабря 2007 г.). «Горькая судьба страусов в дикой природе». Гаарец. Тель-Авив. Получено 10 января 2017.
  38. ^ Прасад, Р. «Когда-то в Индии жили страусы». Индуистский. Получено 10 марта 2017.
  39. ^ «Страусы жили в Индии 25 000 лет назад: исследование BSIP - Times of India». Таймс оф Индия. Получено 10 марта 2017.
  40. ^ Lesku, J. A .; Meyer, L.C.R .; Фуллер, А .; Мэлони, С.К .; Dell'Omo, G .; Высоцкий, А.Л .; Раттенборг, Н. С. (2011). Балабан, Эван (ред.). «Страусы спят, как утконосы». PLOS ONE. 6 (8): e23203. Bibcode:2011PLoSO ... 623203L. Дои:10.1371 / journal.pone.0023203. ЧВК  3160860. PMID  21887239.
  41. ^ Пустыня США (1996). "Страус". Digital West Media. Получено 17 февраля 2011.
  42. ^ Стюарт, Д. (1 августа 2006 г.). "Птица, не похожая на другую". Национальная дикая природа. Национальная федерация дикой природы. Получено 25 апреля 2020.
  43. ^ Вернесс, Хоуп Б. (2006). Энциклопедия континуума символизма животных в искусстве. Лондон: Continuum. п. 300. ISBN  9780826419132.
  44. ^ Хиски, Дэвен (12 августа 2010 г.). «Страусы не прячут головы в песок». Todayifoundout.com. Получено 7 ноября 2012.
  45. ^ Холкомб, Джон Джозеф (1872). Миссия жизнь. Vol. 3, часть 1. Уэллс Гарднер. п. 304.
  46. ^ Госселин, Майкл (декабрь 2010 г.). "Страус". Блокноты по естествознанию. Канадский музей природы.
  47. ^ Крушельницкий, Карл (2 ноября 2006 г.). «Страусиная голова в песке». Азбука науки: в глубине. Австралийская радиовещательная корпорация.
  48. ^ Крейбич, Андреас; Соммер, Матиас (1995). Управление страусиной фермой. Landwirtschaftsverlag GmbH. ISBN  978-3784327297. цитируется в Экесбо, Ингвар (2011). Поведение сельскохозяйственных животных: характеристики для оценки здоровья и благополучия. КАБИ. п. 181. ISBN  9781845937706.
  49. ^ а б Национальное географическое общество (2009). "Страус Struthio camelus".
  50. ^ "Неужели страусы прячут голову в песок?". Science World Британская Колумбия. 11 декабря 2015 г.. Получено 2 января 2017.
  51. ^ Маклин, Гордон Линдси (1996). Экофизиология пустынных птиц. Берлин: Springer-Verlag. п. 26. ISBN  978-3-540-59269-3.
  52. ^ Perrins, C.M .; Jackson, J.A .; Форд, Х. (1996). «Отряд Struthioniformes». В Elphick, J. (ред.). Иллюстрированная энциклопедия птиц. Barnes and Noble Inc. ISBN  978-0-7607-0152-2.
  53. ^ а б c Бертрам, Брайан C.R. (1992). Коммунальная система гнездования страусов. Издательство Принстонского университета.[страница нужна ]
  54. ^ «Страусы» флиртуют с фермерами"". Новости BBC. 9 марта 2003 г.
  55. ^ Harrison, C .; Гринсмит, А. (1993). Бантинг, Э. (ред.). Птицы мира. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Дорлинг Киндерсли. п.39. ISBN  978-1-56458-295-9.
  56. ^ Бертрам, B.C.R. (1979). «Страусы распознают свои яйца и выбрасывают другие». Природа. 279 (5710): 233–234. Bibcode:1979Натура.279..233Б. Дои:10.1038 / 279233a0. PMID  440431. S2CID  4236729.
  57. ^ Хайд, Кеннет (2004). Зоология: взгляд на животных изнутри (3-е изд.). Дубьюк, ИА: Кендалл Хант Паблишинг. п. 475. ISBN  978-0-7575-0170-8.
  58. ^ а б c d Перринс, Кристофер (1987) [1979]. Харрисон, C.J.O. (ред.). Птицы: их жизнь, их образ жизни, их мир. Reader's Digest Association, Inc., стр.168–170. ISBN  978-0-89577-065-3.
  59. ^ а б Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов и подвигов животных Гиннеса. Sterling Publishing Co. ISBN  978-0-85112-235-9.
  60. ^ Страус. Файлы для животных. Проверено 21 августа 2012 года.
  61. ^ Thouless, C.R .; Фэншоу, Дж. И Бертрам, B.C.R. (1989). «Египетские грифы Neophron percnopterus и яйца страуса Struthio camelus: истоки поведения при бросании камней». Ибис. 131: 9–15. Дои:10.1111 / j.1474-919X.1989.tb02737.x.
  62. ^ «Яйца египетских грифов Neophron percnopterus и страуса Struthio camelus: истоки метания камней». ResearchGate. 1987.
  63. ^ а б c d е ж грамм Makanya, A.N .; Т. Коллер; Р. Хульщук; В. Джонов (15 марта 2012 г.). «Развитие легких у страуса до вылупления». Респираторная физиология и нейробиология. 180 (2–3): 183–192. Дои:10.1016 / j.resp.2011.11.005. PMID  22138612. S2CID  25480430.
  64. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан Диминг, округ Колумбия (1999). Страус: биология, производство и здоровье. Уоллингфорд [u.a.]: CABi. С. 62–64. ISBN  978-0-85199-350-8.
  65. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v Schmidt-Nielsen, K .; Канвиш, Дж. Лавсевски Р. К. (1969). «Регулирование температуры и дыхания у страуса» (PDF). Кондор. 71 (4): 341–352. Дои:10.2307/1365733. JSTOR  1365733.
  66. ^ King, J. R .; Фарнер, Д.С. (1961). «Энергетический обмен, терморегуляция и температура тела». В Маршалл, А. Дж. (Ред.). Биология и сравнительная физиология птиц. 2. Нью-Йорк: Academic Press. С. 215–88. Дои:10.1016 / B978-1-4832-3143-3.50014-9. ISBN  978-1-4832-3143-3.
  67. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф Hill, W.R .; Вайс, А.Г. и Андерсон, М. (2012). Физиология животных (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.[страница нужна ]
  68. ^ а б c Maina, J.N .; Singh, P .; Мосс, Э.А. (2009). «Вдохновляющая аэродинамическая вентиляция у страуса, Struthio camelus, легкие: исследование вычислительной гидродинамики при вдохе в неустановившемся состоянии ". Респираторная физиология и нейробиология. 169 (3): 262–270. Дои:10.1016 / j.resp.2009.09.011. PMID  19786124. S2CID  70939.
  69. ^ Zakrzewicz, A .; Secomb, T.W .; Прис, А. (2002). «Ангиоадаптация: поддержание сосудистой системы в форме». Новости физиологических наук. 17 (5): 197–201. Дои:10.1152 / nips.01395.2001. PMID  12270956.
  70. ^ Maina, J.N .; Натаниэль С. (2001). «Качественное и количественное исследование легких страуса, Struthio camelus". Журнал экспериментальной биологии. 204 (Пт 13): 2313–2330. PMID  11507114.
  71. ^ а б c d е ж грамм Таджалли, М .; Гази, С. Р. и Парто, П. (2009). «Макро анатомия сердца у страуса (Struthio camelus)" (PDF). Iran J. Vet. Res. 10 (1): 21–7.
  72. ^ Парто П. (2012). "Строение атриовентрикулярного узла в сердце самки несущего страуса (Struthio camelus)". Анатомия, гистология, эмбриология. 41 (1): 75–78. Дои:10.1111 / j.1439-0264.2011.01109.x. PMID  21943125. S2CID  31018229.
  73. ^ Henriquez, H .; Энрикес, Дж. И Олав, Э. (2012). «Распределение коронарных артерий и веточек желудочков в сердце страуса (Struthio Camelus)". Международный журнал морфологии. 30 (3): 1013–1018. Дои:10.4067 / S0717-95022012000300040.
  74. ^ а б c Parto, P .; Таджалли, М .; Гази, С. Р., Саламат, М. А. (2013). «Распределение и структура волокон Пуркинье в сердце страуса (Struthio camelus) со специальными ссылками на ультраструктуру ». Международный журнал зоологии. 2013: 1–6. Дои:10.1155/2013/293643.
  75. ^ а б c d Isaacks, R .; Harkness, D .; Sampsell, J .; Адлер, С .; Roth, C .; Kim, P .; Гольдман, Р. (1977). «Исследования метаболизма эритроцитов птиц. Тетракисфосфат инозита: основное фосфатное соединение в эритроцитах страуса (Struthio camelus camelus)». Европейский журнал биохимии. 77 (3): 567–574. Дои:10.1111 / j.1432-1033.1977.tb11700.x. PMID  19258.
  76. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Isaacks, R.E .; Harkness, D. R .; Froeman, G.A .; Goldman, P.H .; Adler, J. L .; Sussman, S.A .; Рот, С. (1976). «Исследования метаболизма эритроцитов птиц - II. Связь между основными фосфорилированными промежуточными продуктами метаболизма и кислородным сродством цельной крови у куриных эмбрионов и цыплят». Сравнительная биохимия и физиология A. 53 (2): 151–156. Дои:10.1016 / S0300-9629 (76) 80046-1. PMID  2411.
  77. ^ Cooper, R.G .; Horbańczuk, J. O .; Виллегас-Вискаино, Р .; Kennou Sebei, S .; Faki Mohammed, A.E .; Махроуз, К. М. А. (2009). «Дикий страус (Struthio camelus) экология и физиология ». Здоровье и производство тропических животных. 42 (3): 363–373. Дои:10.1007 / s11250-009-9428-2. PMID  19693684. S2CID  22907744.
  78. ^ а б c d е ж грамм час я Скадхауге, Э; Warüi CN; Камау JM; Малой Г.М. (1984). «Функция нижнего отдела кишечника и осморегуляция у страуса: предварительные анатомо-физиологические наблюдения». Q. J. Exp. Физиол. 69 (4): 809–18. Дои:10.1113 / expphysiol.1984.sp002870. PMID  6514998.
  79. ^ а б Шанавани, М. (1999). Системы производства страусов. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. п. 32. ISBN  978-92-5-104300-4.
  80. ^ Bennett, Darin C .; Ютака Карасава (2003). «Влияние потребления белка на функцию почек у взрослых самок страусов (Struthio Camelus)" (PDF): vii. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  81. ^ Холерс, Филипп (октябрь 1983 г.)."Энергетическая вода и баланс растворенных веществ страуса Struthio camelus". Физиология Зоология. 56 (4): 568–579. Дои:10.1086 / Physzool.56.4.30155880. S2CID  87164761.
  82. ^ а б c d Gray, David A .; Браун, Кристофер Р. (1995). «Повышение осмоляльности плазмы, вызванное инфузией физиологического раствора, не стимулирует секрецию носовых желез у страуса (Struthio camelus)". Физиологическая зоология. 68 (1): 164–175. Дои:10.1086 / Physzool.68.1.30163924. JSTOR  30163924. S2CID  85890608.
  83. ^ а б c Gray, D.A .; Naudé, R.J .; Эразмус, Т. (1988). «Плазма аргинина, вазотоцина и ангиотензина II в воде лишена воды обыкновенного страуса (Struthio camelus)". Сравнительная биохимия и физиология A. 89 (2): 251–256. Дои:10.1016/0300-9629(88)91088-2.
  84. ^ а б c d е ж грамм час я j k Polly K .; Филлипс и Сэнборн Аллен Ф. (1994). «Инфракрасное, термографическое исследование температуры поверхности трех ратитов: страуса, эму и двуплетчатого казуара». Журнал термобиологии. 19 (6): 423–430. Дои:10.1016/0306-4565(94)90042-6.
  85. ^ а б c Митчелл, Малькольм. "Страусиное благополучие и транспорт" (PDF). Страусиное благополучие. Информационный бюллетень Ratite Science: 1–4.
  86. ^ Митчелл
  87. ^ Лоу, Гидеон; Белонье, Кутзи (1969). «Функция почек, дыхание, частота сердечных сокращений и терморегуляция у страуса (Struthio Camelus)" (PDF). Научный. Пап. Namib Desert Res. СТН. 42: 43–54. Получено 29 ноябрь 2013.
  88. ^ а б c Мэлони, Шейн К. (2008). «Терморегуляция у крыс: обзор». Австралийский журнал экспериментального сельского хозяйства. 48 (10): 1293–1301. Дои:10.1071 / EA08142.
  89. ^ Уиллмер, Пэт (2009). Экологическая физиология животных. Вили-Блэквелл. ISBN  978-1405107242.
  90. ^ СИТЕС (3 апреля 2012 г.). «Приложения I, II и III». Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения.
  91. ^ Томпсон, Дороти Берр (1955). "Портрет Арсинои Филадельфос". Американский журнал археологии. 59 (3): 199–206. Дои:10.2307/500319. JSTOR  500319.
  92. ^ Андерсон, Ричард Л. (2004). Сестры Каллиопы: сравнительное исследование философии искусства. 2-е издание. Пирсон.
  93. ^ Лауфер, Б. (1926). "Чаши из яичной скорлупы страуса Месопотамии и страус в древности и в наше время". Брошюра по антропологии. 23.
  94. ^ Texier, P.J .; Porraz, G .; Паркингтон, Дж .; Rigaud, J. P .; Poggenpoel, C .; Miller, C .; Tribolo, C .; Картрайт, С .; Coudenneau, A .; и другие. (2010). «Традиция Howiesons Poort по гравировке контейнеров из яичной скорлупы страуса, датируемая 60 000 лет назад, в Дипклуф Рок Шелтер, Южная Африка». PNAS. 107 (14): 6180–6185. Bibcode:2010ПНАС..107.6180Т. Дои:10.1073 / pnas.0913047107. ЧВК  2851956. PMID  20194764.
  95. ^ а б c d Аттуотер, Дональд, изд. (1997). «Страусиные яйца». Католический словарь (3-е изд.). Шарлотта, Северная Каролина: TAN Books. ISBN  978-0-89555-549-6.
  96. ^ «Африка - мыс Доброй Надежды, Страусиная ферма». Всемирная цифровая библиотека. 1910–1920. Получено 30 мая 2013.
  97. ^ Лаппин, Алан (2017). "Натуральная кожа страуса". Компания Roden Leather.
  98. ^ Канадская страусиная ассоциация (апрель 2008 г.). «Советы по приготовлению». Архивировано из оригинал 6 июля 2011 г.
  99. ^ «Агротуризм помогает страусиной ферме летать высоко». Еженедельник фермера. 19 марта 2007 г.
  100. ^ "Страусиная ферма Кюрасао".
  101. ^ "Поездки на страусах в Южной Африке".
  102. ^ Койн, Джерри А. (2010). Почему эволюция верна. Пингвин. С. 76–. ISBN  978-0-14-311664-6.
  103. ^ «Катание на страусах в Южной Африке». SouthAfrica.com. Получено 25 апреля 2020.
  104. ^ Палосаари, Бен (19 июля 2008 г.). «День экстремальных гонок в Кентерберийском парке». Городские страницы. Архивировано из оригинал 18 марта 2015 г.
  105. ^ Modern Mechanix (сентябрь 1929 г.). "'Они выключены! Азартные ощущения от страусиных бегов ". Иллюстрированный Mechanix. Получено 17 марта 2017.
  106. ^ Пайк, Магнус (1985). Странные и замечательные научные факты. Sterling Pub Co. Inc. стр.82. ISBN  978-0-8069-6254-2.
  107. ^ Кларк, Джеймс С. (2000). 200 кратких обзоров истории Флориды. Сарасота, Флорида: Pineapple Press, Inc., стр.86–87. ISBN  978-1-56164-200-7.
  108. ^ Бартон, Дэйв (7 февраля 2013 г.). "Фауна Флориана-Аяла: Магия искусства". OC Weekly. OC Weekly, LP. Архивировано из оригинал 6 октября 2016 г.. Получено 17 августа 2016.
  109. ^ Скотт, Люси (8 марта 2011 г.). «Встряхни хвостовое перо, иди на фестиваль страусов». AZCentral.com. Республика Аризона.
  110. ^ Хеддинг, Джуди (2008). «Страусиный фестиваль». About.com. Архивировано из оригинал 15 сентября 2009 г.. Получено 30 июля 2009.
  111. ^ Флукер, Мерин (июль 2007 г.). «Кентербери переносит Ближний Восток на Средний Запад». Юго-западные газеты. Архивировано из оригинал 24 октября 2007 г.. Получено 30 июля 2009.
  112. ^ Этридж, Тим (18 июля 2009 г.). «Король Рокси ищет новую корону в Эллисе». Evansville Courier & Press. Получено 17 марта 2017.
  113. ^ ДеМокер, Майкл (август 2014 г.) «Скачки экзотических животных на ипподроме Fair Grounds: фотогалерея». nola.com

дальнейшее чтение

  • Купер, Дж. К. (1992). Символические и мифологические животные. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Харперколлинз. С. 170–171. ISBN  978-1-85538-118-6.
  • Фольч, А. (1992). «Семейство Struthionidae (Страусиные)». В дель Хойе, Хосеп; Саргатал, Хорди (ред.). Справочник птиц мира. 1. Страус уткам. Барселона: Lynx Edicions. С. 76–83. ISBN  978-84-87334-09-2.
  • О'Ши, Майкл Винсент; Фостер, Ellsworth D .; Локк, Джордж Герберт, ред. (1918). Страус. 6. Чикаго, Иллинойс: The World Book, Inc., стр. 4422–4424.

внешняя ссылка