Клетки-указатели - Guidepost cells

Клетки-указатели
Анатомическая терминология

Клетки-указатели являются клетками, которые помогают в субклеточной организации как нейронных аксон рост и миграция.[1] Они действуют как промежуточные мишени для длинных и сложных аксонов, создавая короткие и легкие пути, ведущие к аксонам. шишки к своей целевой области.[2][3]

Идентификация

Удаление ячейки направляющего штыря. Когда клетка-указатель разрушается, первичный конус роста теряет чувство направления и не может достичь своего конечного пункта назначения.

В 1976 году клетки направляющих столбов были идентифицированы как у эмбрионов кузнечика, так и у Дрозофилия.[4][5][6][7] Единые направляющие клетки, действующие как «ступеньки» для расширения конусов роста пионеров Ti1 до ЦНС, были впервые обнаружены в почках конечностей кузнечика.[4][6] Однако клетки-указатели также могут действовать как группа.[4] Есть группа эпителиальные клетки, называемые ячейками напольной пластины, присутствующие в нервная трубка дрозофилии доступны для связывания растущих аксонов.[4] Эти исследования определили направляющие клетки как непостоянные ориентиры, расположенные на будущих путях роста аксонов, предоставляя субстраты с высоким сродством, с которыми можно связываться для навигации.[2]

Клетки направляющих столбов обычно незрелые глиальные клетки и нейронные клетки, у которых еще не вырос аксон.[2][4][8] Их можно обозначить как клетки ближнего действия или аксон-зависимые клетки.[2]

Чтобы квалифицироваться как ячейка ориентира, нейроны Предполагается, что на них влияет ячейка наведения, исследуются во время разработки.[9] Чтобы проверить рассматриваемую направляющую клетку, сначала исследуют рост и миграцию нейральных аксонов в присутствии направляющей клетки.[9] Затем направляющая клетка разрушается для дальнейшего изучения роста и миграции нервных аксонов в отсутствие направляющей клетки.[10][9] Если аксон нейрона расширяется по направлению к пути в присутствии направляющей клетки и теряет свой путь в отсутствие направляющей клетки, он квалифицируется как направляющая клетка.[9] Ti1 пионерные нейроны - типичный пример нейронов, которым требуются направляющие клетки для достижения конечного пункта назначения.[6][9] Они должны войти в контакт с тремя нейронами-ориентирами, чтобы достичь ЦНС: Fe1, Tr1 и Cx1.[6][9] Когда Cx1 разрушается, пионер Ti1 не может достичь ЦНС.[6][9]

Роли в формировании

Боковой обонятельный тракт]]

Латеральный олефакторный тракт (LOT) является первой системой, в которой клетки-направляющие выступают для участия в управлении аксонами.[2] По этому пути миграции обонятельные нейроны перемещаются из носовых полостей в митральные клетки в обонятельная луковица.[2] Первичные аксоны митрального клапана расширяются и образуют пучок аксонов, называемый LOT, по направлению к более высоким обонятельным центрам: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, грушевидная кора, энторинальная кора, и корковые ядра миндалина.[2] «Лот-клетки», первые нейроны, которые появляются в конечный мозг, считаются ориентирами, потому что у них есть клеточные субстраты для привлечения аксонов LOX.[2] Чтобы проверить их роль в руководстве, ученые удалили много клеток с помощью токсина, называемого 6-OHDA.[2] В результате аксоны LOT застопорились в областях, где были разрушены клетки партии, что подтвердило, что клетки партии являются направляющими клетками.[2]

Энторинальные проекции

Клетки Кахаля-Ретциуса[11] являются первыми клетками, покрывающими кортикальный лист и зачаток гиппокампа, и регулируют корковое расслоение путем Reelin.[2] Чтобы установить связи с ГАМКергическими нейронами в разных регионах гиппокамп (страта ориентиров, радиальный слой, и внутренний молекулярный слой ), пионерные энторинальные нейроны устанавливают синаптические контакты с Клетки Кахаля-Ретциуса.[2] Чтобы проверить свою роль в руководстве, ученые (Дель Рио и его коллеги) удалили Клетки Кахаля-Ретциуса с участием 6-OHDA.[2] В результате энторинальные аксоны не росли в гиппокампе и управляли клетками Кахаля-Ретцуиса как направляющими клетками.[2]

Таламокортикальные связи

Перирекулярные клетки (или клетки внутренней капсулы) - это нейрональные направляющие клетки, расположенные на пути создания внутренняя капсула.[2] Они обеспечивают основу для кортикоталамических и таламокортикальных аксонов (TCA) для отправки сообщений в таламус.[2] Есть факторы транскрипции связанные с перирекулярными клетками: Маш1, Lhx2, и Emx2. Когда направляющие клетки мутируют с выключением экспрессии этих факторов, руководство TCA нарушается.[2]

Ячейки коридора - это еще один набор ячеек-указателей, используемых для управления TCA.[2] Эти ГАМКергические нейроны мигрируют, образуя «коридор» между зонами пролиферации возвышение медиального ганглия и бледный шар.[2] Клетки коридора обеспечивают рост TCA через области, производные от MGE.[требуется разъяснение ] Однако Неургулин1 сигнальный путь должен быть активирован, с выражением ErbB4 рецепторы на поверхности ТЦА, для установления связи между клетками коридора и ТЦА.[2]

Мозолистое тело

Есть субпопуляции глиальные клетки которые обеспечивают ориентиры для роста аксонов.[2] Первый набор клеток, называемый «глиальной застежкой-молнией средней линии», регулирует слияние средней линии и направление пионерные аксоны к перегородке к контралатеральное полушарие.[2][7] «Глиальный слинг» - это второй комплект, расположенный на кортикосептальная граница, которые обеспечивают клеточные субстраты для миграции аксонов мозолистой оболочки через дорсальную срединную линию.[2][7] «Глиальный клин» состоит из радиальных волокон, выделяющих репелленты, предотвращающие проникновение аксонов в перегородка и позиционируя их к мозолистое тело.[2][7] Последний набор глиальных клеток, расположенных в индукционный гризеум, контролировать расположение нейронов поясной извилины в мозолистое тело область, край.[2]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Палка, Дж; Джон Палка; Кэтлин Э. Уитлок; Марджори А. Мюррей (февраль 1992 г.). «Клетки-указатели». Текущее мнение в нейробиологии. 2 (1): 48–54. Дои:10.1016 / 0959-4388 (92) 90161-Д. PMID  1638135.
  2. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у Рубинштейн, Ракич, Джон, Пасько (2013). Клеточная миграция и формирование нейронных связей: комплексная нейробиология развития. Академическая пресса. С. 457–472. ISBN  9780123972668.
  3. ^ Гудман, Кори С .; Тесье-Лавин, Марк (1998). «Молекулярные механизмы наведения аксонов и распознавания целей». Молекулярные и клеточные подходы к развитию нервной системы. С. 108–178. Дои:10.1093 / acprof: oso / 9780195111668.003.0004. ISBN  9780195111668.
  4. ^ а б c d е Гордон-Уикс, Филипп (2005). Конусы роста нейронов. Издательство Кембриджского университета. п. 104. ISBN  0521018544.
  5. ^ Черная, Ира (2013). Клеточная и молекулярная биология развития нейронов. Springer Science & Business Media. С. 70–71. ISBN  9781461327172.
  6. ^ а б c d е Брейдбах, Куч, О, Вольфрам (1995). Нервные системы беспозвоночных: эволюционный и сравнительный подход. Springer Science & Business Media. С. 252–253. ISBN  9783764350765.
  7. ^ а б c d Лемке, Грег (2010). Нейробиология развития. Академическая пресса. С. 387–391. ISBN  9780123751676.
  8. ^ Колон-Рамос Д.А., Шен К., 2008 г. Клеточные проводники: глиальные клетки как ориентиры во время развития нервной цепи. PLoS Biol 6 (4): e112. Дои:10.1371 / journal.pbio.0060112
  9. ^ а б c d е ж г Санес, Дэн (2011). Развитие нервной системы. Академическая пресса. п. 107. ISBN  978-0123745392.
  10. ^ Бентли, Дэвид; Майкл Коди (7 июля 1983 г.). «Пионерные аксоны теряют направленный рост после селективного уничтожения клеток-указателей». Природа. 304 (5921): 62–65. Дои:10.1038 / 304062a0. PMID  6866090.
  11. ^ Chao, Daniel L .; Мужской; Шен, Кан (2009). «Переходные межклеточные взаимодействия в формировании нервной цепи». Обзоры природы Неврология. 10 (4): 262–271. Дои:10.1038 / номер 2594. ЧВК  3083859. PMID  19300445.

внешние ссылки