Психрофил - Psychrophile

Психрофилы или же криофилы (прил. психрофильный или криофильный) экстремофильный организмы которые способны рост и воспроизведение при низких температурах от −20 ° C[1] до +10 ° С. Они обитают в местах, где постоянно холодно, например, в полярных регионах и в морских глубинах. Их можно противопоставить термофилы, которые являются организмами, которые процветают при необычно высоких температурах. Психрофил по-гречески означает «любящий холода».

Многие такие организмы бактерии или же археи, но, некоторые эукариоты Такие как лишайники, снежные водоросли, грибки и бескрылые мошки, также относятся к психрофилам.

Биология

В лишайник Ксантория elegans может продолжить фотосинтезировать при -24 ° C.[2]

Среда обитания

Холодная среда, в которой обитают психрофилы, распространена на Земле повсеместно, так как большая часть поверхности нашей планеты испытывает температуры ниже 15 ° C. Они присутствуют в вечная мерзлота, полярный лед, ледники, снежные поля и глубокий океан воды. Эти организмы также можно найти в очагах морского льда с высоким содержанием соли.[3] Микробная активность была измерена в почвы замороженные ниже −39 ° C.[4] Помимо предельной температуры, психрофилы также должны адаптироваться к другим экстремальным условиям окружающей среды, которые могут возникнуть в результате их среды обитания. Эти ограничения включают высокое давление в глубоком море и высокую концентрацию соли на некоторых морских льдах.[5][3]

Адаптации

Психрофилы защищены от замерзания и расширения льда за счет воздействия льда. высыхание и стеклование (стеклование), пока они медленно остывают. Свободные живые клетки высыхают и остекловываются при температуре от −10 ° C до −26 ° C. Клетки многоклеточных организмов могут остекловываться при температуре ниже –50 ° C. Клетки могут продолжать иметь некоторую метаболическую активность во внеклеточной жидкости вплоть до этих температур, и они остаются жизнеспособными после восстановления до нормальной температуры.[1]

Они также должны преодолеть жесткость липидной клеточной мембраны, так как это важно для выживания и функциональности этих организмов. Для этого психрофилы адаптируют липидные мембранные структуры с высоким содержанием коротких, ненасыщенные жирные кислоты. По сравнению с более насыщенными жирными кислотами, включение этого типа жирных кислот позволяет липидной клеточной мембране иметь более низкую температуру плавления, что увеличивает текучесть мембран.[6] [7] Кроме того, каротиноиды присутствуют в мембране, что помогает регулировать ее текучесть.[8]

Антифризы протеины также синтезируются, чтобы поддерживать жидкость во внутреннем пространстве психрофилов и защищать их ДНК когда температура опускается ниже точки замерзания воды. Таким образом, белок предотвращает образование льда или процесс перекристаллизации.[8]

Была выдвинута гипотеза, что ферменты этих организмов участвуют в соотношении активность-стабильность-гибкость как способ адаптации к холоду; гибкость их ферментной структуры будет увеличиваться, чтобы компенсировать замораживающий эффект окружающей среды.[3]

Некоторые криофилы, например грамотрицательные бактерии Вибрион и Aeromonas spp., могут переходить в жизнеспособный, но некультивируемый (VBNC) государственный.[9] Во время VBNC микроорганизм может дышать и использовать субстраты для обмена веществ, однако он не может воспроизводиться. Преимущество этого состояния в том, что оно очень обратимо. Обсуждается, является ли VBNC активной стратегией выживания или, в конечном итоге, клетки организма больше не смогут восстанавливаться.[10] Однако есть доказательства, что это может быть очень эффективным: было показано, что грамположительные бактерии актинобактерии жили около 500 000 лет в условиях вечной мерзлоты в Антарктиде, Канаде и Сибири.[11]

Таксономический диапазон

Бескрылая мошка (Chironomidae ) Бельгика антарктика.

Психрофилы включают бактерии, лишайники, грибы и насекомых.

Среди бактерий, которые могут переносить сильный холод, есть Артробактер sp., Psychrobacter sp. и представители родов Halomonas, Псевдомонады, Гифомонады, и Сфингомонады.[12] Другой пример Chryseobacterium greenlandensis, психрофил, обнаруженный во льдах возрастом 120 000 лет.

Умбиликария антарктическая и Ксантория elegans это лишайники, фотосинтезирующие при температуре до -24 ° C, и они могут расти примерно до -10 ° C.[13][2] Некоторые многоклеточные эукариоты также могут быть метаболически активными при минусовых температурах, например, некоторые хвойные деревья;[14] те в Chironomidae семья все еще активна при -16 ° C.[15]

Пенициллий это род грибов, обитающих в самых разных средах, включая экстремальные холода.[16]

Среди насекомых-психрофилов вид Grylloblattidae или ледяные краулеры, обитающие на горных вершинах, имеют оптимальную температуру от 1 до 4 ° C.[17] Бескрылая мошка (Chironomidae) Бельгика антарктика может переносить соль, замораживание и сильный ультрафиолет и имеет наименьший из известных нам геномов. Маленький геном, из 99 миллионов пар оснований, считается адаптируемым к экстремальным условиям.[18]

Психротрофные насекомые

Психротрофные насекомые могут переносить низкие температуры посредством нескольких общих механизмов (в отличие от условно-патогенных и чувствительных к холоду насекомых): (1) устойчивость к холоду, (2) избегание замораживания и (3) устойчивость к замораживанию.[19] Устойчивые к холоду насекомые гибнут от отрицательных температур после длительного воздействия умеренных или умеренных отрицательных температур.[20] Насекомые, избегающие замораживания, могут выжить в течение продолжительных периодов времени при минусовых температурах в переохлажденном состоянии, но погибают на своем переохлаждение точка.[20] Устойчивые к замораживанию насекомые могут пережить образование кристаллов льда внутри своего тела при минусовых температурах.[20] Утверждается, что устойчивость к замораживанию у насекомых является непрерывной, причем некоторые виды насекомых проявляют частичную (например, Типула палудоса,[21] Hemideina thoracica[22]), умеренный (например, Cryptocercus punctulatus[23]) и сильной морозостойкостью (например, Eurosta solidaginis[24] и Syrphus ribesii[25]), и другие виды насекомых, демонстрирующие морозостойкость с низкой температурой переохлаждения (например, Pytho deplanatus[26]).[19]

Психротрофные бактерии

Психротрофные микробы способны расти при температурах ниже 7 ° C (44,6 ° F), но быстрее развиваются при более высоких температурах. Психротрофные бактерии и грибки способны расти при температурах охлаждения и могут быть причиной порчи пищи. Они позволяют оценить срок годности продукта, но их также можно найти в почвах,[27] в поверхностных и глубоководных водах,[28] в антарктических экосистемах,[29] и в продуктах питания.[30]

Психротрофные бактерии вызывают особую озабоченность у молочная промышленность.[31] Большинство убито пастеризация; однако они могут присутствовать в молоке как постпастеризационные загрязнители из-за неадекватных санитарных норм. По данным отдела пищевой науки Корнелл Университет Психротрофы - это бактерии, способные расти при температуре не выше 7 ° C (44,6 ° F). При отрицательных температурах рост психротрофных бактерий становится незначительным или практически прекращается.[32]

Все три субъединицы фермента RecBCD необходимы для физиологической активности фермента в Антарктике. Pseudomonas syringae, а именно восстановление повреждений ДНК и поддержание роста при низкой температуре. Ферменты RecBCD могут обмениваться между психрофильными P. syringae и мезофильный Кишечная палочка когда снабжен всем белковым комплексом одного вида. Однако белки RecBC (RecBCPs и RecBCEc) двух бактерий не эквивалентны; RecBCEc является опытным в рекомбинации и репарации ДНК и поддерживает рост P. syringae при низкой температуре, а RecBCPs недостаточно для этих функций. Наконец, как геликазная, так и нуклеазная активность RecBCDP важны для репарации ДНК и роста P. syringae при низкой температуре активность RecB-нуклеазы не является существенной in vivo.[33]

Психрофил против психротрофа

В 1940 году Зобелл и Конн заявили, что они никогда не встречали «настоящих психрофилов» или организмов, которые лучше всего растут при относительно низких температурах.[34] В 1958 году Дж. Л. Ингрэхэм поддержал это, заключив, что существует очень мало или, возможно, совсем нет бактерий, которые соответствуют определениям психрофилов в учебниках. Ричард Ю. Морита подчеркивает это, используя термин психротроф для описания организмов, не соответствующих определению психрофилов. Путаница между терминами психротрофы и психрофилы было начато, потому что исследователи не знали о термолабильности психрофильных организмов при лабораторных температурах. Из-за этого ранние исследователи не определили кардинальные температуры для своих изолятов.[35]

Сходство между ними состоит в том, что они оба способны расти при нуле, но оптимальные и верхние температурные пределы для роста у психрофилов ниже, чем у психротрофов.[36] Психрофилы также чаще изолированы от постоянно холодных мест обитания, чем психротрофы. Хотя психрофильные ферменты по-прежнему используются недостаточно, потому что стоимость производства и обработки при низких температурах выше, чем для коммерческих ферментов, которые используются в настоящее время, внимание и возрождение исследовательского интереса к психрофилам и психротрофам будут способствовать улучшению окружающая среда и стремление к экономии энергии.[36]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Нойфельд, Джош; Кларк, Эндрю; Моррис, Дж. Джон; Фонсека, Фернанда; Мюррей, Бенджамин Дж .; Актон, Элизабет; Цена, Ханна С. (2013). «Низкий температурный предел для жизни на Земле». PLoS ONE. 8 (6): e66207. Bibcode:2013PLoSO ... 866207C. Дои:10.1371 / journal.pone.0066207. ЧВК  3686811. PMID  23840425.
  2. ^ а б Бартак, Милош; Ваци, Питер; Гайек, Йозеф; Смыкла, Ежи (2007). «Низкотемпературное ограничение первичных фотосинтетических процессов у антарктических лишайников Umbilicaria antarctica и Xanthoria elegans». Полярная биология. 31 (1): 47–51. Дои:10.1007 / s00300-007-0331-x.
  3. ^ а б c Д'Амико, Сальвино; Тони Коллинз; Жан-Клод Маркс; Жорж Феллер; Чарльз Гердей (2006). «Психрофильные микроорганизмы: вызовы для жизни». EMBO отчеты. 7 (4): 385–9. Дои:10.1038 / sj.embor.7400662. ЧВК  1456908. PMID  16585939.
  4. ^ Паников, Н.С.; Flanagan, P.W .; Oechel, W.C .; Мастепанов, М.А .; Кристенсен, Т. (2006). «Микробная активность в почвах, промерзших до температуры ниже -39 ° C». Биология и биохимия почвы. 38 (4): 785–794. Дои:10.1016 / j.soilbio.2005.07.004.
  5. ^ Феллер, Жорж; Гердей, Чарльз (декабрь 2003 г.). «Психрофильные ферменты: горячие темы в адаптации к холоду». Обзоры природы Микробиология. 1 (3): 200–208. Дои:10.1038 / nrmicro773. PMID  15035024.
  6. ^ Chattopadhyay, M. K .; Джаганнадхам, М. В. (2003). «Жирная кислота с разветвленной цепью способствует адаптации бактерий к холоду». Журнал биологических наук. 28 (4): 363–364. Дои:10.1007 / bf02705110.
  7. ^ Erimban, S .; Дащакраборти, С. (2020). «Криостабилизация клеточной мембраны психротолерантных бактерий посредством гомеовязкой адаптации». J. Phys. Chem. Латыш. 11: 7709–7716. Дои:10.1021 / acs.jpclett.0c01675.
  8. ^ а б Чаттопадхьяй, М. К. (2006). «Механизм адаптации бактерий к низкой температуре». Журнал биологических наук. 31: 157–165. Дои:10.1007 / bf02705244.
  9. ^ Маайер, Питер Де; Андерсон, Доминик; Кэри, Крейг; Коуэн, Дон А. (15 мая 2015 г.). «Некоторым нравится холод: понимание стратегий выживания психрофилов». EMBO отчеты. 15 (5): 508–517. Дои:10.1002 / наб.201338170. ЧВК  4210084. PMID  24671034.
  10. ^ Ли, Лаам; Мендис, Нилмини; Тригуи, Хана; Оливер, Джеймс Д .; Фаучер, Себастьян П. (2014). «Важность жизнеспособного, но не культивируемого состояния у человека бактериальных патогенов». Границы микробиологии. 5: 258. Дои:10.3389 / fmicb.2014.00258. ЧВК  4040921. PMID  24917854.
  11. ^ Джонсон, Сара Стюарт; Hebsgaard, Martin B .; Christensen, Torben R .; Мастепанов Михаил; Нильсен, Расмус; Мунк, Каспер; Бренд, Тина; Гилберт, М. Томас П .; Зубер, Мария Т .; Банс, Майкл; Рённ, Регин; Гиличинский, Давид; Froese, Duane; Виллерслев, Эске (2007). «Древние бактерии демонстрируют доказательства восстановления ДНК». Труды Национальной академии наук. 104 (36): 14401–5. Bibcode:2007PNAS..10414401J. Дои:10.1073 / pnas.0706787104. ЧВК  1958816. PMID  17728401.
  12. ^ Siddiqui, Khawar S .; Уильямс, Тимоти Дж .; Уилкинс, Дэвид; Яу, Шери; Аллен, Мишель А .; Браун, Марк V .; Lauro, Federico M .; Кавиккиоли, Рикардо (2013). «Психрофилы». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 41: 87–115. Bibcode:2013AREPS..41 ... 87S. Дои:10.1146 / аннурьев-земля-040610-133514.
  13. ^ Кларк, Эндрю (2014). «Температурные пределы жизни на Земле» (PDF). Международный журнал астробиологии. 13 (2): 141–154. Bibcode:2014IJAsB..13..141C. Дои:10.1017 / S1473550413000438.
  14. ^ Риу-Нивер, Филипп (2001). Les résineux - Том 1: созерцание и разведка. Institut pour le développement Forestier. п. 79.
  15. ^ Кохшима, Широ (1984). «Новое устойчивое к холоду насекомое, обнаруженное в гималайском леднике». Природа. 310 (5974): 225–227. Bibcode:1984Натура.310..225K. Дои:10.1038 / 310225a0.
  16. ^ Gupta, G.N .; Srivastava, S .; Khare, S.K .; Пракаш В. (2014). «Экстремофилы: обзор микроорганизмов из экстремальной окружающей среды». Международный журнал сельского хозяйства, окружающей среды и биотехнологии. 7 (2): 371. Дои:10.5958 / 2230-732x.2014.00258.7.
  17. ^ Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (2005). "Polyneoptera: Grylloblattodea: Ice Crawlers". Эволюция насекомых. Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. С. 222–224. ISBN  9780521821490.
  18. ^ Гоф, Зои (12 августа 2014 г.). «Антарктическая мошка имеет наименьший геном насекомого». BBC. Получено 14 января 2018.
  19. ^ а б Синклер, Б. (1999). «Устойчивость к холоду насекомых: сколько видов замороженных?». Евро. J. Entomol. 96: 157–164.
  20. ^ а б c Бэйл, Дж. (1996). «Холодостойкость насекомых: вопрос жизни и смерти». Евро. J. Entomol. 93: 369–382.
  21. ^ Тодд, С .; Блок, W. (1995). «Сравнение признаков морозостойкости личинок четырех видов двукрылых». CryoLetters. 16: 137–146.
  22. ^ Sinclair, Brent J .; Уорланд, М. Роджер; И, .; Wharton, Дэвид А. (2002). "Образование льда и устойчивость к замерзанию в высокогорных и низинных водно-болотных угодьях Новой Зеландии Hemideina виды (Orthoptera; Stenopelmatidae) ". Физиологическая энтомология. 24 (1): 56–63. Дои:10.1046 / j.1365-3032.1999.00112.x. ISSN  0307-6962.CS1 maint: числовые имена: список авторов (связь)
  23. ^ Гамильтон, Р. Л .; Mullins, D.E .; Оркатт, Д. М. (1985). «Морозостойкость деревяного таракана Cryptocercus punctulatus (Scudder)». Experientia. 41 (12): 1535–1537. Дои:10.1007 / BF01964793. ISSN  0014-4754.
  24. ^ Бауст, Джон Дж .; Нишино, Мисако (1991). «Устойчивость к замерзанию золотарниковой желчной мухи (Eurosta solidaginis)»: 260–275. Дои:10.1007/978-1-4757-0190-6_11. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  25. ^ Харт, Эндрю; Бэйл, Джеффри (1997). «Доказательства существования первого в Великобритании насекомого, устойчивого к морозам». Экологическая энтомология. 22 (2): 242–245. Дои:10.1046 / j.1365-2311.1997.t01-1-00048.x. ISSN  0307-6946.
  26. ^ Кольцо, Ричард А. (1982). «Морозостойкие насекомые с низкими температурами переохлаждения». Сравнительная биохимия и физиология, часть A: физиология. 73 (4): 605–612. Дои:10.1016/0300-9629(82)90267-5. ISSN  0300-9629.
  27. ^ Druce, R.G .; Томас, С. Б. (1970). «Экологическое исследование психротрофных бактерий почвы, воды, травы и сена». Журнал прикладной бактериологии. 33 (2): 420–435. Дои:10.1111 / j.1365-2672.1970.tb02215.x.
  28. ^ Раджаса, Окки Карна; Уракава, Хидетоси; Кита-Цукамото, Кумико; Охвада, Коити (2001). "Характеристика психротрофных бактерий в поверхностных и глубоководных водах северо-западной части Тихого океана на основе анализа рибосомной ДНК 16S" (PDF). Морская биотехнология. 3 (5): 454–462. Дои:10.1007 / s10126-001-0050-1. PMID  14961338.
  29. ^ А. Корреа-Гимараес, Х. Мартин-Хиль, М. К. Рамос-Санчес, Л. Вальехо-Перес. (2007). «Психротрофные бактерии, выделенные из антарктических экосистем». Департамент лесного хозяйства, сельского хозяйства и экологической инженерии, ETSIA, Avenida de Madrid, 57, Паленсия, Испания.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  30. ^ "Психротрофные бактерии в пищевых продуктах: болезни и порча. - Обзор торговли продуктами питания". Encyclopedia.com. 1993-09-01. Получено 2010-09-01.
  31. ^ «Случай психротрофных бактерий». Блог Леона-молочника. 2006-03-18. Архивировано из оригинал на 2011-07-13. Получено 2010-09-01.[самостоятельно опубликованный источник? ]
  32. ^ Стивен С. Мерфи, "Срок хранения жидких молочных продуктов - микробная порча", факультет пищевых наук Корнельского университета.. Проверено 22 ноября 2009 года.
  33. ^ Паванкумар, Theetha L .; Sinha, Anurag K .; Рэй, Малай К. (2010). «Все три субъединицы фермента RecBCD необходимы для репарации ДНК и низкотемпературного роста у антарктического Pseudomonas syringae Lz4W». PLOS ONE. 5 (2): e9412. Bibcode:2010PLoSO ... 5.9412P. Дои:10.1371 / journal.pone.0009412. ЧВК  2828478. PMID  20195537.
  34. ^ Ингрэм, Дж. Л. (1958). «Рост психрофильных бактерий». Журнал бактериологии. 76 (1): 75–80. ЧВК  290156. PMID  13563393.
  35. ^ Морита, Ричард Ю. (1975). «Психрофильные бактерии». Бактериологические обзоры. 39 (2): 144–67. ЧВК  413900. PMID  1095004.
  36. ^ а б Рассел Н.Дж., Харриссон П., Джонстон И.А., Дженике Р., Зубер М., Фрэнкс Ф., Винн-Уильямс Д. (1990). «Холодная адаптация микроорганизмов [и обсуждение]». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B Биологические науки. 326 (1237, Жизнь при низких температурах): 595–611. Bibcode:1990РСПТБ.326..595Р. Дои:10.1098 / рстб.1990.0034. JSTOR  2398707. PMID  1969649.

дальнейшее чтение

  • Bej, Asim K .; Джеки Эйслаби; Рональд М. Атлас (15 декабря 2009 г.). Полярная микробиология: экология, биоразнообразие и возможности биоремедиации микроорганизмов в экстремально холодных условиях. Crc Pr Inc. ISBN  978-1420083842.
  • Мурата, Йошинори; и другие. (2006). «Полногеномный анализ экспрессии дрожжевого ответа во время воздействия 4C». Экстремофилов. 10 (2): 117–128. arXiv:1109.6589. Дои:10.1007 / s00792-005-0480-1. PMID  16254683.
  • Mikucki, J. A .; и другие. (2009). «Современный подледниковый железный океан, поддерживаемый микробами.'". Наука. 324 (5925): 397–400. Bibcode:2009Научный ... 324..397М. Дои:10.1126 / science.1167350. PMID  19372431.
  • Sandle, T .; Скиннер, К. (2013). «Изучение психрофильных и психротолерантных микроорганизмов, выделенных в холодильных камерах, используемых для обработки фармацевтических препаратов». Журнал прикладной микробиологии. 114 (4): 1166–1174. Дои:10.1111 / jam.12101. PMID  23216715.