GFAJ-1 - GFAJ-1 - Wikipedia

GFAJ-1
GFAJ-1 (выращенный на мышьяке) .jpg
Увеличенные клетки бактерии GFAJ-1, выращенные в среде, содержащей арсенат
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
Протеобактерии
Класс:
Гаммапротеобактерии
Порядок:
Океаноспириллы
Семья:
Halomonadaceae

GFAJ-1 это напряжение из стержневидный бактерии в семье Halomonadaceae. Это экстремофил это было изолировано от гиперсоленый и щелочной Mono Lake на востоке Калифорния геобиологом Фелиса Вульф-Саймон, НАСА научный сотрудник в резиденции в Геологическая служба США. В 2010 году Наука публикация журнала,[1] авторы утверждали, что микроб при голодании фосфор, способно заменить мышьяк за небольшой процент фосфора для поддержания роста.[2][3] Сразу после публикации другие микробиологи и биохимики выразили сомнения по поводу этого утверждения, которое подверглось резкой критике в научном сообществе. Последующие независимые исследования, опубликованные в 2012 году, не обнаружили обнаруживаемого арсената в ДНК GFAJ-1, опровергли это утверждение и продемонстрировали, что GFAJ-1 является просто арсенат-резистентным и фосфатзависимым организмом.[4][5][6][7]

Открытие

Вульф-Саймон на озере Моно, 2010 г.

Бактерия GFAJ-1 была открыта геомикробиолог Фелиса Вульф-Саймон, а НАСА астробиология стипендиат в Геологическая служба США в Менло-Парк, Калифорния.[8] GFAJ означает «Дайте Фелизе работу».[9] Организм был изолирован и культурный начиная с 2009 г. из проб, собранных ею и ее коллегами из отложений на дне Mono Lake, Калифорния, США[10] Озеро Моно гиперсоленый (около 90 грамм / литр) и очень щелочной (pH 9.8).[11] Он также имеет одну из самых высоких естественных концентраций мышьяк в мире (200 мкмM ).[1] Открытие было широко освещено 2 декабря 2010 года.[2]

Таксономия и филогения

 
 
 

кишечная палочка напряжение O157: H7

 
 
 
 
 

Halomonas alkaliphila

 
 

Halomonas Venusta штамм NBSL13

 
 

GFAJ-1

 
 

Halomonas sp. GTW

 
 

Halomonas sp. G27

 
 
 
 

Halomonas sp. DH77

 
 

Halomonas sp. mp3

 
 
 
 
 

Halomonas sp. IB-O18

 
 

Halomonas sp. МЛ-185

 
 
 
 
 
Филогения GFAJ-1 на основе рибосомная ДНК последовательности.[12]

Молекулярный анализ на основе 16S рРНК последовательности показывают, что GFAJ-1 тесно связан с другими умеренными галофил («сололюбивые») бактерии семейства Halomonadaceae. Хотя авторы подготовили кладограмма в котором штамм вложен среди членов Halomonas, в том числе H. alkaliphila и H. venusta,[12] они явно не относили штамм к этому роду.[1][10] Известно, что многие бактерии способны переносить высокие уровни мышьяка и иметь склонность поглощать его своими клетками.[1][13] Тем не менее, GFAJ-1 был спорно предложил пойти дальше шаг; при недостатке фосфора было предложено вместо этого включить мышьяк в его метаболиты и макромолекулы и продолжить рост.[10]

Последовательность генома бактерии GFAJ-1 размещена в GenBank.[14]

Виды или штамм

Смотрите также: Бактериальная систематика
Туф образования на берегу Mono Lake

в Наука журнальная статья, GFAJ-1 упоминается как напряжение Halomonadaceae, а не как новый виды.[1] В Международный кодекс номенклатуры бактерий, свод правил, регулирующих таксономия бактерий, а также некоторые статьи в Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии содержат руководящие принципы и минимальные стандарты для описания нового вида, например минимальные стандарты для описания члена Halomonadaceae.[15] Организмы считаются новыми видами, если они соответствуют определенным физиологическим и генетическим условиям, например, как правило, менее 97%. 16S рРНК идентичность последовательности с другими известными видами[16] и метаболические различия, позволяющие их различать. Помимо индикаторов, позволяющих отличить новый вид от других видов, требуются другие анализы, такие как состав жирных кислот, использованный респираторный хинон, пределы толерантности и отложение штамма по крайней мере в двух микробиологических хранилищах. Предлагаемые новые названия выделены курсивом, после чего следует sp. ноя (и ген. ноя если это новый род согласно описаниям этого клады ).[17][18] В случае штамма GFAJ-1 эти критерии не выполняются, и штамм не считается новым видом.[1] Когда штамм не отнесен к виду (например, из-за недостатка данных или выбора), он часто обозначается названием рода, за которым следует «sp.» (т.е. неопределенные виды этого рода) и название штамма. В случае GFAJ-1 авторы решили ссылаться на штамм только по обозначению штамма. Штаммы, близкие к GFAJ-1, включают: Halomonas sp. GTW и Halomonas sp. G27, ни один из которых не был описан как допустимый вид.[19][20]Если бы авторы формально отнесли штамм GFAJ-1 к роду Halomonas,[10] имя будет дано как Halomonas sp. GFAJ-1.

Биохимия

Без фосфора среда роста (который фактически содержал 3,1 ± 0,3 мкМ остаточного фосфата из примесей в реагентах) был использован для культивирования бактерий в режиме увеличивающегося воздействия арсенат; начальный уровень 0,1 мМ в конечном итоге увеличился до 40 мМ. Альтернативные среды, использованные для сравнительных экспериментов, содержали либо высокие уровни фосфат (1,5 мМ) без арсената или без добавления фосфата или арсената. Было замечено, что GFAJ-1 мог расти за счет многократного удвоения числа клеток при культивировании в фосфатной или арсенатной среде, но не мог расти при помещении в среду аналогичного состава, в которую не добавлялись ни фосфат, ни арсенат.[1] Содержание фосфора в бактериях, питающихся мышьяком и голодных по фосфору (измерено ИСП-МС) составляла всего 0,019 (± 0,001)% от сухой массы, что составляет одну тридцатую от массы при выращивании на богатой фосфатом среде. Это содержание фосфора также составляло лишь примерно одну десятую среднего содержания мышьяка в клетках (0,19 ± 0,25% от сухой массы).[1] Содержание мышьяка в клетках, измеренное с помощью ICP-MS, широко варьируется и может быть ниже, чем содержание фосфора в одних экспериментах, и до четырнадцати раз выше в других.[21] Другие данные того же исследования, полученные с нано-SIMS предполагают ~ 75-кратный избыток фосфата (P) над мышьяком (As) при выражении в соотношениях P: C и As: C, даже в клетках, выращенных с арсенатом и без добавления фосфата.[12] При культивировании в растворе арсената GFAJ-1 рос на 60% быстрее, чем в растворе фосфата.[2] Бактерии, лишенные фосфатов, имели внутриклеточный объем в 1,5 раза больше нормального; больший объем оказался связан с появлением большого "вакуоль -подобные регионы ».[1]

Сканирующая электронная микрофотография клеток GFAJ-1, выращенных в определенной минимальной среде с добавлением 1,5 мМ фосфата

Когда исследователи добавили меченый изотопом арсенат к раствору отслеживать его распространение, они обнаружили, что мышьяк присутствует в клеточных фракциях, содержащих бактерии белки, липиды и метаболиты, такие как АТФ, а также его ДНК и РНК.[2] Нуклеиновые кислоты из стационарная фаза клетки, лишенные фосфора, концентрировались через пять извлечения (один с фенол, три с фенол-хлороформ и один с хлороформ экстракционный растворитель), а затем осаждение этанолом. Хотя прямые доказательства включения мышьяка в биомолекулы все еще отсутствуют, радиоактивность измерения показали, что примерно одна десятая (11,0 ± 0,1%) мышьяка, абсорбированного этими бактериями, попала во фракцию, содержащую нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и все другие соосажденные соединения, не экстрагированные предыдущими обработками.[1] Сопоставимый контрольный эксперимент с фосфатом, меченным изотопом, не проводился. После распространения штамма в середине 2011 года другие лаборатории начали независимо проверять достоверность открытия. Розмари Редфилд от Университет Британской Колумбии, следя за проблемами с условиями роста, исследовали потребности роста GFAJ-1 и обнаружили, что штамм лучше растет на твердых агар среда, чем в жидкой культуре. Редфилд объяснил это низким уровнем калия и предположил, что уровни калия в основной среде ML60 могут быть слишком низкими для поддержания роста.[22] Редфилд после обнаружения и решения дополнительных проблем (ионная сила, pH и использование стеклянных пробирок вместо полипропилена) обнаружил, что арсенат незначительно стимулировал рост, но не влиял на конечную плотность культур, в отличие от заявленных.[23] Последующие исследования с использованием масс-спектрометрии, проведенные той же группой, не обнаружили доказательств того, что арсенат включен в ДНК GFAJ-1.[24]

Стабильность сложного эфира арсената

Структура поли-β-гидроксибутирата

Арсенат сложные эфиры, например, те, которые были бы присутствует в ДНК, как правило, ожидается порядки величины менее устойчив к гидролиз чем соответствующий фосфорные эфиры.[25] dAMA, структурный аналог мышьяка строительного блока ДНК влажность, имеет период полураспада 40 минут в воде с нейтральным pH.[26] Оценки периода полураспада в воде арсенодиэфирных связей, которые связывают нуклеотиды вместе, составляют всего 0,06 секунды - по сравнению с 30 миллионами лет для фосфодиэфирные связи в ДНК.[27] Авторы предполагают, что бактерии могут до некоторой степени стабилизировать сложные эфиры арсената, используя поли-β-гидроксибутират (который, как было обнаружено, повышен в «вакуольоподобных областях» родственных видов рода Halomonas[28]) или другие средства для снижения эффективная концентрация воды.[1][10] Полигидроксибутираты используются многими бактериями для хранения энергии и углерода в условиях, когда рост ограничивается элементами, отличными от углерода, и обычно выглядят как большие воскообразные гранулы, очень похожие на «вакуольоподобные области», наблюдаемые в клетках GFAJ-1.[29] Авторы не представляют механизма, с помощью которого нерастворимый полигидроксибутират может снизить эффективную концентрацию воды в цитоплазме в достаточной степени для стабилизации сложных эфиров арсената. Хотя все галофилы должны снижать активность воды цитоплазмы, чтобы избежать высыхания,[30] цитоплазма всегда остается водной средой.

Критика

Объявление НАСА о пресс-конференции, «которая повлияет на поиск свидетельств внеземной жизни», было раскритиковано как сенсационное и вводящее в заблуждение; редакционная статья в Новый ученый прокомментировал: «хотя открытие инопланетной жизни, если оно когда-либо произойдет, будет одной из самых больших историй, которые только можно вообразить, это было в нескольких световых годах от этого».[31][32]

Кроме того, многие эксперты, оценивавшие статью, пришли к выводу, что опубликованные исследования не предоставляют достаточных доказательств в поддержку утверждений авторов.[33] В онлайн-статье о Шифер, писатель-писатель Карл Циммер обсудили скептицизм нескольких ученых: «Я обратился к десятку экспертов ... Они почти единодушно считают, что ученые НАСА не смогли обосновать свою точку зрения».[34][35] Химик Стивен А. Беннер выразил сомнения, что арсенат заменил фосфат в ДНК этого организма. Он предположил, что следы загрязняющих веществ в питательной среде, используемой Вульф-Саймон в ее лабораторных культурах, достаточно для снабжения фосфором, необходимым для ДНК клеток. Он считает, что более вероятно, что мышьяк секвестрируется где-то еще в камерах.[2][10] Университет Британской Колумбии микробиолог Розмари Редфилд сказала, что в статье «нет убедительных доказательств того, что мышьяк был включен в ДНК или любую другую биологическую молекулу», и предполагает, что в экспериментах не было этапов промывки и контроль необходимо правильно подтвердить свои выводы.[36][37] Микробиолог из Гарварда Алекс Брэдли сказал, что ДНК, содержащая мышьяк, будет настолько нестабильной в воде, что не выдержит процедуры анализа.[34][38]

8 декабря 2010 г. Наука опубликовала ответ Вульф-Саймон, в котором заявила, что критика исследования ожидаема. В ответ "Часто задаваемые вопросы "страница для лучшего понимания работы была размещена 16 декабря 2010 г.[39] Команда планирует поместить штамм GFAJ-1 в ATCC и ДСМЗ коллекции культур для широкого распространения.[40] В конце мая 2011 года штамм также был предоставлен по запросу непосредственно из лаборатории авторов.[41] Наука сделал статью в свободном доступе.[42] Статья была опубликована в печати через шесть месяцев после принятия в номере журнала от 3 июня 2011 г. Наука. Публикация сопровождалась восемью техническими комментариями, в которых рассматривались различные вопросы, касающиеся экспериментальной процедуры и заключения статьи.[43][44][45][46][47][48][49][50][51] а также ответ авторов на эти опасения.[41][52] Главный редактор Брюс Альбертс указал, что некоторые проблемы остаются и их решение, вероятно, будет длительным процессом.[53] Обзор Розена и другие.,[54] в мартовском номере журнала 2011 г. BioEssays обсуждает технические вопросы с Наука В статье представлены альтернативные объяснения и освещены известные биохимические процессы других устойчивых к мышьяку и использующих мышьяк микробов.

27 мая 2011 года Вульф-Саймон и ее команда ответили на критику в следующем Наука публикация журнала.[41] Затем в январе 2012 года группа исследователей под руководством Рози Редфилд в Университет Британской Колумбии проанализировали ДНК GFAJ-1, используя жидкостная хроматография – масс-спектрометрия и не смог обнаружить никакого мышьяка, что Редфилд называет «явным опровержением» результатов оригинальной статьи.[55] Простое объяснение роста GFAJ-1 в среде, снабженной арсенатом вместо фосфата, было предоставлено группой исследователей из Университет Майами в штате Флорида. После маркировки рибосомы лабораторного штамма кишечная палочка с радиоактивными изотопами (образуя радиоактивный индикатор ), они отслеживали рост бактерий в среде, содержащей арсенат, но не фосфат. Они обнаружили, что арсенат вызывает массивные деградация рибосом, обеспечивая тем самым достаточное количество фосфата для медленного роста устойчивых к арсенату бактерий. Точно так же они предполагают, что клетки GFAJ-1 растут за счет рециркуляции фосфата из деградированных рибосом, а не за счет его замены арсенатом.[56]

После публикации статей, оспаривающих выводы оригинала Наука статья первая описывает GFAJ-1, сайт Часы с отводом утверждал, что исходная статья должна быть отозвана из-за искажения важных данных.[57][58] Пока по состоянию на январь 2019 года отозвание бумаги не было осуществлено.[59]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г час я j k Вулф-Саймон, Фелиса; Блюм, Джоди Свитцер; Kulp, Thomas R .; Гордон, Гвинет В .; Hoeft, Shelley E .; Петт-Ридж, Дженнифер; Штольц, Джон Ф .; Webb, Samuel M .; и другие. (2 декабря 2010 г.). «Бактерия, которая может расти, используя мышьяк вместо фосфора» (PDF). Наука. 332 (6034): 1163–1166. Bibcode:2011Наука ... 332.1163W. Дои:10.1126 / science.1197258. PMID  21127214.
  2. ^ а б c d е Кацнельсон, Алла (2 декабря 2010 г.). «Микроб, поедающий мышьяк, может изменить химию жизни». Новости природы. Дои:10.1038 / новости.2010.645. Получено 2 декабря 2010.
  3. ^ «Любящие мышьяк бактерии могут помочь в охоте за инопланетной жизнью». Новости BBC. 2 декабря 2010 г.. Получено 2 декабря 2010.
  4. ^ «Исследования опровергают утверждения о мышьяковом жуке». Новости BBC. 9 июля 2012 г.. Получено 10 июля 2012.
  5. ^ Тобиас Дж. Эрб; Патрик Кифер; Бодо Хаттендорф; Детлеф Гюнтер; Джулия Ворхольт (8 июля 2012 г.). «GFAJ-1 - устойчивый к арсенату, фосфат-зависимый организм». Наука. 337 (6093): 467–70. Bibcode:2012Научный ... 337..467E. Дои:10.1126 / наука.1218455. PMID  22773139.
  6. ^ RRResearch Рози Редфилд. 16 января 2012 г.
  7. ^ Маршалл Луи Ривз; Сунита Синха; Джошуа Рабинович; Леонид Кругляк; Розмари Редфилд (8 июля 2012 г.). «Отсутствие детектируемого арсената в ДНК из клеток GFAJ-1, выращенных на арсенате». Наука. 337 (6093): 470–3. arXiv:1201.6643. Bibcode:2012Научный ... 337..470R. Дои:10.1126 / наука.1219861. ЧВК  3845625. PMID  22773140.
  8. ^ Бортман, Генри (5 октября 2009 г.). «В поисках инопланетной жизни на Земле». Журнал Astrobiology (НАСА). Получено 2 декабря 2010.
  9. ^ Дэвис, Пол (4 декабря 2010 г.). «Микроб« Дай мне работу »». Wall Street Journal. Получено 5 декабря 2010.
  10. ^ а б c d е ж Бортман, Генри (2 декабря 2010 г.). «Питается мышьяком». Журнал Astrobiology (НАСА). Получено 11 декабря 2010.
  11. ^ Oremland, Ronald S .; Штольц, Джон Ф. (9 мая 2003 г.). «Экология мышьяка» (PDF). Наука. 300 (5621): 939–944. Bibcode:2003Наука ... 300..939O. Дои:10.1126 / science.1081903. PMID  12738852. Архивировано из оригинал (PDF) 20 декабря 2010 г.
  12. ^ а б c Вулф-Саймон, Фелиса; Blum, J. S .; и другие. (2 декабря 2010 г.). «Бактерия, которая может расти, используя мышьяк вместо фосфора: поддержка интернет-материалов» (PDF). Наука. 332 (6034): 1163–1166. Bibcode:2011Наука ... 332.1163W. Дои:10.1126 / science.1197258. PMID  21127214.
  13. ^ Штольц, Джон Ф .; Басу, Партха; Сантини, Джоанн М .; Оремланд, Рональд С. (2006). «Мышьяк и селен в микробном метаболизме». Ежегодный обзор микробиологии. 60: 107–130. Дои:10.1146 / annurev.micro.60.080805.142053. PMID  16704340. S2CID  2575554.
  14. ^ "Halomonas sp. GFAJ-1". Национальная медицинская библиотека США. Получено 11 декабря 2011.
  15. ^ Arahal, D. R .; Vreeland, R.H .; Litchfield, C.D .; Mormile, M. R .; Tindall, B.J .; Орен, А .; Bejar, V .; Quesada, E .; Ventosa, A. (2007). «Рекомендуемые минимальные стандарты для описания новых таксонов семейства Halomonadaceae». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 57 (Пт 10): 2436–2446. Дои:10.1099 / ijs.0.65430-0. PMID  17911321.
  16. ^ Стакебрандт, Эрко; Эберс, Джонас (2006). «Новый взгляд на таксономические параметры: потускневшие золотые стандарты» (PDF). Микробиология сегодня. 33 (4): 152–155. Архивировано из оригинал (PDF) 22 июля 2011 г.
  17. ^ Снит, P.H.A (1992). Лапаге С.П .; Sneath, P.H.A .; Lessel, E.F .; Скерман, В.Б.Д .; Seeliger, H.P.R .; Кларк, W.A. (ред.). Международный кодекс номенклатуры бактерий. Вашингтон, округ Колумбия: Американское общество микробиологии. ISBN  978-1-55581-039-9. PMID  21089234.
  18. ^ Euzéby J.P. (2010). "Введение". Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре. Архивировано из оригинал 13 июня 2011 г.. Получено 11 декабря 2010.
  19. ^ Го, Цзяньбо; Чжоу, Цзити; Ван, Донг; Тиан, Cunping; Ван, Пинг; Уддин, М. Салах (2008). «Новая умеренно галофильная бактерия для обесцвечивания азокрасителя в условиях высокого содержания соли». Биоразложение. 19 (1): 15–19. Дои:10.1007 / s10532-007-9110-1. PMID  17347922.
  20. ^ Кизель, Б .; Müller, R.H .; Кляйнштайбер, Р. (2007). «Адаптивный потенциал алкалифильных бактерий по отношению к хлороароматическим субстратам, оцененный gfp-меченная плазмида деградации 2,4-D ». Инженерия в науках о жизни. 7 (4): 361–372. Дои:10.1002 / elsc.200720200.
  21. ^ Фелиса Вульф-Саймон. «Геобиохимия: микробы и четыре основные стратегии жизни на Земле» (PDF).
  22. ^ Рози Редфилд. «RRResearch: обнаружены две ошибки».
  23. ^ Рози Редфилд. "RRResearch: Рост GFAJ-1 в арсенате".
  24. ^ Рози Редфилд (16 января 2012 г.). «Данные CsCl / масс-спектрометрии». rrresearch.fieldofscience.com.
  25. ^ Вестхаймер, Ф. (6 июня 1987 г.). «Почему природа выбрала фосфаты» (PDF). Наука. 235 (4793): 1173–1178. Bibcode:1987Sci ... 235.1173W. CiteSeerX  10.1.1.462.3441. Дои:10.1126 / science.2434996. PMID  2434996. Архивировано из оригинал (PDF) 16 июня 2011 г.
  26. ^ Лагунас, Росарио; Пестана, Дэвид; Диез-Маса, Хосе К. (1984). «Мононуклеотиды мышьяка. Разделение с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии и идентификация с миокиназой и аденилатдезаминазой». Биохимия. 23 (5): 955–960. Дои:10.1021 / bi00300a024. PMID  6324859.
  27. ^ Fekry, M. I .; Типтон, П. А .; Гейтс, К. С. (2011). «Кинетические последствия замены межнуклеотидных атомов фосфора в ДНК мышьяком». ACS Химическая биология. 6 (2): 127–30. Дои:10.1021 / cb2000023. PMID  21268588.
  28. ^ Муляна, Ильхам; Сатоко, Наканомори; Такахиро, Кихара; Аяка, Хокамура; Мацусаки, Хироми; Такехару, Цуге; Коухей, Мизуно (2014). «Характеристика полигидроксиалканоатсинтаз из Halomonas sp. О-1 и Halomonas elongata DSM2581: Сайт-направленный мутагенез и рекомбинантная экспрессия ». Разложение и стабильность полимера. 109: 416–429. Дои:10.1016 / j.polymdegradstab.2014.04.024.
  29. ^ Куиллагуамана, Хорхе; Дельгадо, Освальдо; Маттиассон, Бо; Хатти-Каул, Раджни (январь 2006 г.). «Производство поли (β-гидроксибутирата) умеренным галофилом, Halomonas boliviensis LC1 ". Ферментные и микробные технологии. 38 (1–2): 148–154. Дои:10.1016 / j.enzmictec.2005.05.013. HDL:11336/45869.
  30. ^ Орен, Аарон (июнь 1999 г.). «Биоэнергетические аспекты галофильности». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 63 (2): 334–48. Дои:10.1128 / MMBR.63.2.334-348.1999. ISSN  1092-2172. ЧВК  98969. PMID  10357854.
  31. ^ Заключение (8 декабря 2010 г.). «Уменьшите свой энтузиазм по поводу инопланетян, НАСА». Новый ученый. № 2790. с. 5. Получено 9 декабря 2010.
  32. ^ «КОНСУЛЬТАТИВ ДЛЯ СМИ: M10-167, НАСА организует пресс-конференцию по открытию астробиологии; подробности научного журнала были запрещены». 29 ноября 2010 г.
  33. ^ Кармен Драхл (2010). «Реакция на породу мышьяковых бактерий». Новости химии и машиностроения. 88 (50): 7. Дои:10.1021 / cen112210140356.
  34. ^ а б Циммер, Карл (7 декабря 2010 г.). «Ученые видят фатальные ошибки в исследовании НАСА жизни, основанной на мышьяке». Шифер. Получено 7 декабря 2010.
  35. ^ Циммер, Карл (27 мая 2011 г.). «Открытие Twitter на основе мышьяка». Шифер. Получено 29 мая 2011.
  36. ^ Редфилд, Розмари (4 декабря 2010 г.). «Бактерии, ассоциированные с мышьяком (заявления НАСА)». Блог RR Research]. Получено 4 декабря 2010.
  37. ^ Редфилд, Розмари (8 декабря 2010 г.). «Мое письмо к науке». Блог RR Research. Получено 9 декабря 2010.
  38. ^ Брэдли, Алекс (5 декабря 2010 г.). «ДНК на основе арсената: большая идея с большими дырами». Научные блоги - блог We, Beasties]. Архивировано из оригинал 8 декабря 2010 г.. Получено 9 декабря 2010.
  39. ^ Вульф-Симон, Фелиса (16 декабря 2010 г.). «Ответ на вопросы по научной статье» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) 30 декабря 2010 г.. Получено 17 декабря 2010.
  40. ^ "Научный семинар НАСА: мышьяк и смысл жизни". 21 декабря 2010 г.. Получено 30 января 2010.
  41. ^ а б c Вулф-Саймон, Фелиса; Блюм, Джоди Свитцер; Kulp, Thomas R .; Гордон, Гвинет В .; Hoeft, Shelley E .; Петт-Ридж, Дженнифер; Штольц, Джон Ф .; Webb, Samuel M .; и другие. (27 мая 2011 г.). "Ответ на комментарии к" Бактерии, которая может расти с использованием мышьяка вместо фосфора "'" (PDF). Наука. 332 (6034): 1149. Bibcode:2011Научный ... 332.1149W. Дои:10.1126 / science.1202098. Получено 30 мая 2011.
  42. ^ Пенниси, Элизабет (8 декабря 2010 г.). "Автор скандальной статьи о мышьяке говорит". Science Insider. Наука. Архивировано из оригинал 12 декабря 2010 г.. Получено 11 декабря 2010.
  43. ^ Cotner, J. B .; Холл, Э. К. (27 мая 2011 г.). Комментарий к статье «Бактерия, которая может расти при использовании мышьяка вместо фосфора»'". Наука. 332 (6034): 1149. Bibcode:2011Научный ... 332R1149C. Дои:10.1126 / science.1201943. PMID  21622705.
  44. ^ Редфилд, Р. Дж. (27 мая 2011 г.). Комментарий к "Бактерии, которая может расти, если использовать мышьяк вместо фосфора""". Наука. 332 (6034): 1149. Bibcode:2011Научный ... 332.1149R. Дои:10.1126 / science.1201482. PMID  21622706.
  45. ^ Schoepp-Cothenet, B .; Nitschke, W .; Barge, L.M .; Ponce, A .; Рассел, М. Дж .; Цапин А.И. (2011). Комментарий к статье «Бактерия, которая может расти при использовании мышьяка вместо фосфора»'". Наука. 332 (6034): 1149. Bibcode:2011Научный ... 332.1149С. Дои:10.1126 / science.1201438. PMID  21622707.
  46. ^ Csabai, I .; Сзатмари, Э. (2011). Комментарий к статье «Бактерия, которая может расти при использовании мышьяка вместо фосфора»'". Наука. 332 (6034): 1149. Bibcode:2011Наука ... 332Q1149C. Дои:10.1126 / science.1201399. PMID  21622708.
  47. ^ Борхани, Д. В. (2011). Комментарий к статье «Бактерия, которая может расти при использовании мышьяка вместо фосфора»'". Наука. 332 (6034): 1149. Bibcode:2011Научный ... 332R1149B. Дои:10.1126 / science.1201255. PMID  21622711.
  48. ^ Беннер, С. А. (2011). Комментарий к статье «Бактерия, которая может расти при использовании мышьяка вместо фосфора»'". Наука. 332 (6034): 1149. Bibcode:2011Sci ... 332Q1149B. Дои:10.1126 / science.1201304. PMID  21622712.
  49. ^ Фостер, П. Л. (2011). Комментарий к статье «Бактерия, которая может расти при использовании мышьяка вместо фосфора»'". Наука. 332 (6034): i – 1149. Bibcode:2011Наука ... 332.1149F. Дои:10.1126 / science.1201551. PMID  21622713.
  50. ^ Элер, С. (2011). Комментарий к статье «Бактерия, которая может расти при использовании мышьяка вместо фосфора»'". Наука. 332 (6034): 1149. Bibcode:2011Научный ... 332.1149O. Дои:10.1126 / science.1201381. PMID  21622709.
  51. ^ Гамильтон, Джон (30 мая 2011 г.). «Исследование микробов, питающихся мышьяком, вызывает сомнения». энергетический ядерный реактор. Получено 30 мая 2011.
  52. ^ Wolfe-Simon, F .; Blum, J. S .; Kulp, T. R .; Gordon, G.W .; Hoeft, S.E .; Pett-Ridge, J .; Stolz, J. F .; Webb, S.M .; и другие. (2011). «Ответ на комментарии к« Бактерии, которая может расти с использованием мышьяка вместо фосфора »"" (PDF). Наука. 332 (6034): 1149. Bibcode:2011Научный ... 332.1149W. Дои:10.1126 / science.1202098.
  53. ^ Альбертс, Б. (2011). «Примечание редактора». Наука. 332 (6034): 1149. Дои:10.1126 / science.1208877. PMID  21622710.
  54. ^ Розен, Барри П .; Аджис, А. Абдул; Макдермотт, Тимоти Р. (2011). «Жизнь и смерть с мышьяком». BioEssays. 33 (5): 350–357. Дои:10.1002 / bies.201100012. ЧВК  3801090. PMID  21387349.
  55. ^ Хайден, Эрика Чек (20 января 2012 г.). «Исследование бросает вызов существованию жизни на основе мышьяка». Новости природы. Дои:10.1038 / природа.2012.9861. Получено 20 января 2012.
  56. ^ Бастуреа Г.Н., Харрис Т.К. и Дойчер депутат (17 августа 2012 г.). «Рост бактерии, которая, по-видимому, использует мышьяк вместо фосфора, является следствием массивного разрушения рибосом». J Biol Chem. 287 (34): 28816–9. Дои:10.1074 / jbc.C112.394403. ЧВК  3436571. PMID  22798070.
  57. ^ Дэвид Сандерс (9 июля 2012 г.). «Несмотря на опровержение, научная статья о жизни мышьяка заслуживает опровержения, - утверждает ученый». Часы с отводом. Получено 9 июля 2012.
  58. ^ Дэвид Сандерс. «Почему пора отказаться от #arseniclife». периодическая игровая площадка. Архивировано из оригинал 29 октября 2013 г.. Получено 16 февраля 2013.
  59. ^ Wolfe-Simon, F .; Blum, J. S .; Kulp, T. R .; Gordon, G.W .; Hoeft, S.E .; Pett-Ridge, J .; Stolz, J. F .; Webb, S.M .; Вебер, П. К .; Davies, P. C. W .; Anbar, A.D .; Оремланд, Р. С. (2011). «Бактерия, которая может расти, используя мышьяк вместо фосфора» (PDF). Наука. 332 (6034): 1163–1166. Bibcode:2011Наука ... 332.1163W. Дои:10.1126 / science.1197258. PMID  21127214.

внешние ссылки