Образцы археоптерикса - Specimens of Archaeopteryx

Культовый берлинский образец Археоптерикс

Реконструкции скелета восьми образцов

Археоптерикс окаменелости из карьеров Зольнхофенский известняк представляют собой самые известные и известные окаменелости из этой области. Они очень важны для палеонтология и эволюция птиц в том, что они документируют самую старую известную летопись окаменелостей птицы.^[1]

За прошедшие годы двенадцать окаменелых образцов тел Археоптерикс и перо, которое могло принадлежать ему, были обнаружены, хотя экземпляр из Харлема был перенесен в другой род двумя исследователями в 2017 году. Все окаменелости происходят из верхняя юра литографический известняк месторождения, веками добываемые в карьерах, около Solnhofen, Германия.^[2][3]

Перо

Единственное перо

Первоначальное открытие, одно перо, было обнаружено в 1860 или 1861 году и описано в 1861 году. Кристиан Эрих Герман фон Мейер. Окаменелость состоит из двух контрпластов, обозначенных BSP 1869 VIII 1 (основная плита) и MB.Av.100 (контрпластина), которые в настоящее время находятся в Баварской государственной коллекции палеонтологии и геологии г. Мюнхенский университет и Музей естественной истории в Берлин соответственно.^[4] Хотя это был первый голотип, были признаки того, что это могло быть не от того же животного, что и окаменелости тела, а от другого, еще не обнаруженного, Avialan.^[5]

История

Открытие и приобретение

Перо было впервые описано в серии писем между Германом фон Майером и Генрих Георг Бронн, редактор немецкого Jahrbuch für Mineralogie журнал. Изучив окаменелость на обеих двойных расколотых плитах, фон Мейер сразу же узнал в нем ассиметричное птичье перо, скорее всего, от крыла, с «тупо изогнутым кончиком» и «кое-где зияющими лопастями», и отметил его черноватый вид. Через шесть недель после написания этого первого письма в августе 1861 года фон Мейер снова написал редактору, что ему сообщили о почти полном скелете пернатого животного из тех же литографических сланцевых месторождений, которые впоследствии будут известны как лондонский образец. . По совпадению, фон Мейер предложил название Литографический археоптерикс для пера, но не для скелета. Таким образом, официальное название животного изначально было связано с одним пером, а не с реальным скелетом, и формально считается оригинальным голотипом.^[4][6]

Хотя 1860 год часто называют годом открытия пера, нет никаких доказательств этой даты, и некоторые авторы считают, что она, скорее всего, была найдена в 1861 году, поскольку кажется разумным, что оригинальное письмо фон Мейера, вероятно, было отправлено не позже этого. попал в его владение. Перо было обнаружено в перегородке карьера общины Зольнхофен, расположенного к юго-западу от муниципалитета Зольнхофен в лесном районе, известном как Трухенлейт, который был открыт в 1738 году. Здесь обнажены 25-метровые известняковые профили пластов Верхнего Зольнхофена, но нет информации Было указано, на каком горизонте произошло перо, хотя темный цвет окаменелости может указывать на то, что оно пришло с более глубокого уровня, где оно было защищено от выветривания. Сегодня карьер заброшен, а локация застраивается.^[4]

Исходное описание

Фон Мейер опубликовал официальное описание пера в журнале. Palaeontographica в апреле 1862 г., при этом он выразил некоторые сомнения относительно его точного возраста и происхождения. В своем первоначальном описании фон Мейер не упомянул ни первооткрывателя, ни коллекционера по имени, а также опустил какую-либо диагностическую информацию о его предыдущем владении. Только в 1869 году, когда умер фон Майер, главная плита попала в собрания Мюнхена. Контрпластина пера была приобретена Музей естественной истории Берлина в 1876 году, после того, как он попал в частную коллекцию мюнхенского врача фон Фишера.^[7]

Герман фон Майер

Также была некоторая первоначальная неопределенность относительно того, представляет ли окаменелость настоящее перо, как у современных птиц, хотя фон Мейер указал, что он не мог обнаружить морфологических различий между отпечатком окаменелости и современными перьями, и смог распознать центральный стержень, зазубрины и зазубрины. Он описал нижний конец вала ( аир ) как отпечаток менее четко, чем у остальных, и пришел к выводу, что перо могло принадлежать молодой особи, у которой древко было еще мягким. Фон Мейер также отметил, что из-за сжатия лопатка раскололась в нескольких местах. В рамках своего первоначального описания фон Майер сравнил перо с пером куропатки, отметив, что единственная заметная разница заключалась в том, что оно было немного меньше и менее закругленным на конце.^[7][8]

Сначала существовали некоторые сомнения в том, что перо было настоящим ископаемым из литографического известняка Солнхофена. Фон Мейер расценил эту консервацию как необычную и поэтому подозрительную, поскольку она, казалось, была «превращена в черную субстанцию», которая напомнила ему дендриты, которые неорганические псевдокаменелости. Он подумал, что, возможно, кто-то искусно нарисовал перо на камне. Однако он не мог придумать искусственного способа, которым такое идеальное перо - тем более, что оно было воспроизведено в идеальном зеркальном отображении на обеих контрпластинах - могло быть создано рукой человека, и поэтому пришел к выводу, что перо должно быть подлинным.^[9]

Хотя фон Мейер был уверен, что ископаемое перо было настоящим, он очень неохотно относил его с уверенностью к птице, отмечая, что сопутствующий пернатый скелет мог быть «пернатым животным, которое существенно отличается от наших птиц». Его нежелание с уверенностью связывать перья с птицами было пророческим, поскольку оно предшествовало открытию очень продвинутых птицеподобных перьев у динозавров-теропод, не относящихся к птицам, более чем на столетие.^[9][10]

Образец

После первоначального описания фон Мейера в 1862 году никаких дополнительных анализов пера не проводилось до 1996 года, когда Гриффитсом была произведена подробная оценка его морфологии, функции, таксономии и тафономии, а позже перо было изучено в ультрафиолетовое излучение в 2004 году Тишлингером и Анвином.^[11] Перо было дополнительно изучено с помощью сканирующая электронная микроскопия технологии и энергодисперсионное рентгеновское излучение анализ в 2012 году,^[12] и лазерно-стимулированная флуоресценция в 2019 году.^[13]

Морфология

Общая длина пера составляет 58 мм (2,3 дюйма), а ширина лопатки - 12 мм (0,47 дюйма) по самому широкому краю. Конец пера имеет тупой угол 110 °, а зазубрины отходят от позвоночника под углом около 25 °. Колючки заметно разветвляются на бородки, как в перьях современных птиц. Основание пера состоит из перистых зазубрин, которые не связаны друг с другом и имеют вид пуха. Этот пучок пуха привел Гриффитса к выводу, что Археоптерикс возможно, был эндотермический в том, что подразумевает использование теплоизоляции.^[11][5]

Изображение пера, опубликованное в описании фон Мейера 1862 года.

Перо явно асимметрично, что, по мнению исследователей, явно указывает на его аэродинамическую функцию как маховое перо.^[14] Поскольку перо мало похоже на ретрис (рулевые перья) другого полного Археоптерикс скелетов, это обычно считается крылатым пером: Гриффитс и другие пришли к выводу, что это было Remex (перо крыла), а Карни и его коллеги в 2012 году интерпретировали его как скрытый перо.^[12] Перо имеет относительно низкую степень асимметрии, что Спикман и Томпсон в 1994 году пришли к выводу, что перо является вторичным ремиксом.^[15] Если это так, то он произошел от животного меньшего размера, чем даже экземпляр Eichstätt, который является самым маленьким Археоптерикс экземпляр, известный на сегодняшний день. Это согласуется с более ранней интерпретацией фон Мейером пера как принадлежащего несовершеннолетнему.^[11]

Хотя аир (перо) пера больше не виден, Кэй и его коллеги идентифицировали соответствующий геохимический ореол с помощью лазерной флуоресценции в 2019 году. На этом основании они ставят под сомнение все эти интерпретации. Во-первых, они отметили, что перо более изогнуто и менее асимметрично, чем у известных первичных ремиджей. Археоптерикс, и слишком короткие по сравнению с вторичными ремижами других экземпляров. В отличие от кроющих у современных птиц, они также отметили, что центральная линия аира прямая, а не S-образная, хотя они не исключили скрытую или контурную (тело) идентичность перьев.^[13] Карни и его коллеги опровергли Кэй и его коллег в 2020 году; они отметили, что Кэй и его коллеги недооценили длину аира, основываясь на описании фон Мейера, и отметили, что кроющие без S-образных центральных линий встречаются на концах крыльев птиц. Они считали, что перо больше соответствует верхнему основному первичному покрову, чем любой другой тип перьев.^[16]

Окраска

Перо исследовали в ультрафиолетовом свете Тишлингер и Анвин в 2004 году и обнаружили, что на каждой стороне стержня виден узор из темных и светлых пятен. Это было интерпретировано как остатки первоначального пигментного рисунка, который был бы на перьях при жизни, подобно пятнам и полосам на перьях современных куропаток или хищных птиц.^[17] Однако невозможно быть уверенным в этом, поэтому выводы о окраске и структуре оперения не могут быть сделаны с уверенностью из этого исследования.^[11]

В 2012 году Карни и его коллеги провели первое исследование цвета на Археоптерикс экземпляр с окаменелостью этого единственного пера. Используя технологию сканирующей электронной микроскопии и энергодисперсионный рентгеновский анализ, команда смогла обнаружить структуру меланосомы в ископаемом. Затем полученная структура сравнивалась со структурой 87 современных видов птиц и с высокой долей вероятности была определена как черная по цвету. Хотя исследование не означает, что Археоптерикс был полностью черным, это предполагает, что он имел некоторую черную окраску, которая включала покровы (или, возможно, второстепенные ремижи). Карни указал, что это согласуется с тем, что мы знаем о современных летных характеристиках, поскольку черные меланосомы обладают структурными свойствами, которые укрепляют перья для полета.^[12] В 2020 году они повторно выполнили анализ, используя отпечатки меланосом образца и расширенный набор данных о птицах, и предсказали матово-черный (не-радужный ) окраска с большой вероятностью. Они реконструировали все перо как черное с более темным кончиком.^[16]

Тафономия

Перо, изображенное на полной плите известняка Solnhofen

Ископаемое перо сохранилось необычно. В отличие от отпечатков перьев, найденных на полных скелетах Археоптериксизолированное перо сохраняется в виде темной пленки, которая может состоять либо из органического вещества (как в большинстве ископаемых перьев), либо из неорганических минералов. Хотя теоретически возможно определить, что это такое, изучение физического компонента сохранившейся темной пленки потребовало бы изъятия определенного количества материала из окаменелости, и ни один хранитель не пожелал дать разрешение на такое повреждение ценного голотипа. Поскольку дендриты очень распространены в известняках Солнхофена, вполне возможно, что структуры могли образоваться вдоль трещин и трещин в известняке и впоследствии проникнуть в крошечную впадину, оставшуюся в известняке в результате разложения пера. Растворы диоксида марганца могли имитировать все мелкие детали исходного пера, создавая псевдоморф.^[11]

Билли и Кайе в 1969 году предложили механизм, с помощью которого бактерии могли бы создать аналогичный эффект с диоксидом марганца.^[18] Дэвис и Бриггс (1995) изучили, что окаменение перьев часто связано с образованием бактериальных матов, и нашли ископаемые бактерии с сканирующая электронная микроскопия на окаменелых перьях птиц из эоцен Формация Грин Ривер и Меловой Крато Формирование.^[19] Однако исследование с помощью СЭМ изолированного Археоптерикс Перо также потребует отбора образца, что еще не было сделано.^[11]

Одно из объяснений заметной разницы в сохранности между изолированным пером и перьями на теле известных скелетных образцов заключается в том, что одно перо, вероятно, выпало во время линьки. Это означает, что он не был связан с телом связками и соединительной тканью, и, вероятно, был потерян на суше и был смыт или унесен в лагуну. Перо могло быть колонизировано бактериями во время путешествия пера, поскольку оно, вероятно, не опустилось на дно сразу после сброса, что могло инициировать тафономические процессы, зависящие от присутствия бактерий.^[5][11]

Уникальной особенностью изолированного экземпляра пера является то, что он имеет серию небольших черных пятен и нитей, которые примерно такого же диаметра, как зазубрины пера, как поперек пера, так и вдоль поверхностей обеих плит. Фон Мейер указал на эти структуры в своем первоначальном описании и описал их как похожие на «короткие волосы», которые, вероятно, произошли от кожи животного. Однако из-за осаждения как на верхней, так и на нижней поверхности плит, что указывает на то, что они были отложены в разное время, более вероятно, что они являются остатками растительного материала, который, возможно, был измельчен перед смывом в лагуну вместе с перо.^[6][11]

Таксономия

Литографический археоптерикс первоначально было названо в честь этого оригинального пера, а не полного скелета, который был обнаружен примерно в то же время, и перо изначально было образцом формального типа и голотипом для этого вида. У этой идеи есть очевидные проблемы, такие как тот факт, что перо могло быть получено от молоди или, возможно, совсем другого вида.^[17]

Дистальный тупой угол на кончике не характерен для перьев других Археоптерикс скелет с отпечатками покровов. Однако возможно, что странный угол наклона наконечника является артефактом, вызванным неправильной сохранностью, как указали Тишлингер и Анвин в 2004 году.^[17] Спикмен и Томсон также обнаружили, что степень асимметрии у этого изолированного пера иная, чем у аналогичных перьев скелетных образцов Археоптерикс - асимметрия перьев в скелетах варьировала от 1,44 у лондонского экземпляра до 1,46 у берлинского экземпляра, а коэффициент асимметрии одиночного пера равнялся 2,2.^[15] Однако эти измерения не являются окончательными, поскольку различия в асимметрии могут быть связаны с неполными дистальными концами, перекрытием или мономорфным масштабированием и могут быть бессмысленными для установления филогенетического положения этого пера.^[11]

Из-за несоответствия морфологии пера и других известных Археоптерикс В 2019 году Кайе и его коллеги также предположили, что они, возможно, произошли от другого динозавра, птичьего или более базальный член более широкой группы Pennaraptora.^[13] Однако Карни и его коллеги поставили под сомнение это предположение в 2020 году, отметив, что перо находится ближе всего во времени и пространстве к другим. Археоптерикс экземпляров, и было бы более вероятно, что перо будет в пределах диапазона индивидуальных вариаций среди Археоптерикс.^[16]

Действительно ли перо принадлежит Археоптерикс или к другому таксону, остается нерешенным, но несомненно то, что перо действительно представляет собой самый старый образец пера птицы в летописи окаменелостей.^[11]

Лондонский образец

Реплика лондонского образца

Первый скелет, известный как Лондонский образец (BMNH 37001),^[20] был обнаружен в 1861 г. около Langenaltheim, Германия и, возможно, передан местному врачу Карлу Хеберляйну в обмен на медицинские услуги. Затем он продал его за 700 фунтов стерлингов Музей естественной истории в Лондоне, где и остается.^[2] Он был описан в 1863 г. без большей части головы и шеи. Ричард Оуэн так как Археоптерикс макрура, учитывая возможность, что оно не принадлежало к тому же виду, что и перо. В последующем 4-м издании его О происхождении видов,^[21] Чарльз Дарвин описали, как некоторые авторы утверждали, «что целый класс птиц возник внезапно во время эоцен период; но теперь мы знаем, по свидетельству профессора Оуэна, что птица наверняка жили во время отложения верхних зеленых песков; и совсем недавно эта странная птица, археоптерикс, с длинным хвостом, похожим на ящерицу, несущим по паре перьев на каждом суставе и крылья которой снабжены двумя свободными когтями, была обнаружена в оолитовый сланцы из Solnhofen. Вряд ли какое-либо недавнее открытие более убедительно, чем это, показывает, как мало мы еще знаем о прежних обитателях мира ".^[22]

В Греческий термин «птерикс» (πτέρυξ) в первую очередь означает «крыло», но может также обозначать просто «перо». Фон Мейер предложил это в своем описании. Сначала он упомянул одно перо, которое выглядело как перо современной птицы. Remex (перо на крыле), но он слышал о лондонском экземпляре, и ему показали грубый набросок, который он назвал "Skelet eines mit ähnlichen Federn bedeckten Thieres"(" скелет животного, покрытый такими же перьями "). В немецком языке эта двусмысленность разрешается термином Schwinge что не обязательно означает, что крыло используется для полета. Urschwinge был излюбленным переводом Археоптерикс среди немецких ученых конца 19 века. В английском языке «древняя шестерня» дает грубое приближение.

История

Герман фон Мейер узнал об открытии того, что позже будет известно как лондонский образец, прежде чем он опубликовал свой анализ сингла Археоптерикс перо. В сентябре 1861 года он написал в «Neues Jahrbuch» о том, что ему сообщили об открытии Фридриха Эрнста Витте, страстного коллекционера окаменелостей и юриста по профессии, и прокомментировал случайный характер изучения пернатого скелета из слоев Солнхофена во время изучения перо. Летом 1861 года Витте посетил известного коллекционера окаменелостей Зольнхофена доктора Карла Хеберляйна, после чего впервые увидел этот «скелет животного, украшенный перьями» в доме коллекционера окаменелостей в Паппенгейме. Ясно осознавая значение такой окаменелости, он немедленно написал Герману фон Мейеру, а также Андреасу Вагнеру, мюнхенскому профессору палеонтологии. Впоследствии он отправился в Мюнхен, чтобы убедить Вагнера купить окаменелость для Баварской государственной коллекции.^[23]

Позднее Витте рассказал о своем визите к Вагнеру в 1863 году в письме к редактору «Neues Jahrbuch»:

Когда я впервые рассказал ему об этом экземпляре, чтобы убедить его купить его для Мюнхенской коллекции, он отреагировал совершенно недоверчиво, поскольку, по его мнению, пернатое существо могло быть только птицей. Но после его системы создания птица не могла существовать еще в юрский период ...

— Фридрих Эрнст Витте, Витте 1863^[24]

Он продолжает описывать посещение окаменелости помощником Вагнера после того, как ему рассказали об окаменелом перу из Зольнхофена, опубликованном фон Мейером. Несмотря на это, он по-прежнему придерживался своей убежденности в том, что животное представляет собой ящера, и назвал его Грифозавр.^[23][24]

Витте считается главным лицом, ответственным за оповещение научного сообщества о существовании и значении лондонского образца. Он занял удивительно дальновидную точку зрения, заявив, что споры о том, было ли оно связано с птицами или рептилиями, не имеют отношения к делу, и что у животного «есть черты обоих, и строго ни одно из них». По его словам, единственный важный вопрос заключается в том, какие персонажи преобладают и с каким классом они должны быть связаны «на данный момент».^[24][25]

Неизвестно с уверенностью, как доктор Хеберляйн впервые завладел этим образцом, хотя, поскольку он был обнаружен в участке каменоломни Зольнхофен, принадлежащем Иоганну Фридриху Оттману, разумно предположить, что Оттман продал ископаемое непосредственно Хеберляйну. . Хеберляйн предложил свою окаменелость с перьями Государственной палеонтологической коллекции в Мюнхене после того, как ее директор Альберт Оппель исследовал ее в 1861 году в Паппенгейме. Хотя Оппель не получил разрешения от владельца нарисовать окаменелость, он сохранил точную память о ее внешнем виде и смог воспроизвести ее по возвращении. Позже эскиз был передан Вагнеру, который хотел первым описать окаменелость.^[25]

Вскоре после этого Вагнер выступил с докладом на Баварская Академия Наук, которая позже была опубликована в виде статьи в 1862 году. В этом докладе Вагнер подробно описывает любопытное сочетание особенностей птиц и ящеров, сделавших окаменелость такой уникальной и загадочной. Он описывает отпечатки перьев на окаменелости как «отпечатки настоящих птиц», а затем описывает другие особенности, такие как длинный хвост, который «ничуть не похож на птичий». Он сравнивает окаменелость с Рамфоринх, a Solnhofen птерозавр у которого также был длинный костлявый хвост. Он считал это существо «дворнягой» из птиц и рептилий, и все это было ему непонятно.^[26][27]

Несмотря на эти комментарии, Вагнер ясно дал понять, что не считает отпечатки, похожие на перья, доказательством наличия настоящих птичьих перьев. Он утверждал, что отпечатки могут быть просто «своеобразными украшениями» и что он не колеблясь считал это рептилией. Веллнхофер указывает, что его аргументация в пользу этого мнения, вероятно, была связана с его антидарвинистским подходом к палеонтологии, что подтверждается выступлением Вагнера в ноябре 1862 года, в котором он делает заявление о новой окаменелости с намерением «предотвратить дарвиновские неверные интерпретации нашей новый сауриан ».^[27] Ему не нравилась идея о существовании «переходной окаменелости», и в теории Вагнера творчество -центрированная интерпретация палеонтологии, не было места для формы, промежуточной между рептилией и птицей.^[28]

Покупка Британским музеем

Плиты лондонского образца

Пока продолжались споры о природе нового пернатого животного, между доктором Хеберляйном и британский музей Лондона, поскольку предложение о продаже Баварской государственной коллекции было отклонено. 28 февраля 1862 г. письмо написал Джордж Роберт Уотерхаус, хранитель геологического отдела Британского музея, обратился к Хеберляйну с вопросом, не захочет ли он продать окаменелость. Это письмо было написано по просьбе Ричард Оуэн, который был суперинтендантом отдела естественной истории Британского музея. Хэберляйн был заинтересован в продаже, но дал понять, что у него есть много других заинтересованных потенциальных покупателей из самых разных стран, и конкуренция привела к довольно высокой цене.^[29] Ему было 74 года, он был очень болен в то время и хотел продать всю свою коллекцию окаменелостей Зольнхофена, которая была довольно значительной. Его первоначальная цена за всю его коллекцию была установлена ​​на уровне 750. фунтов стерлингов.^[30] Оуэн представил это письмо своему музею, после чего был отправлен в Паппенгейм для переговоров с Хеберляйн, но получил приказ потратить не более 500 фунтов. Однако Хеберляйн не желал расставаться с окаменелостью менее чем за 650 фунтов.^[31]

В течение нескольких недель после этого музей пытался найти решение, которое работало бы в пределах их бюджета. В конце концов Уотерхаус и Оуэн предложили Хэберляйн выплатить 450 фунтов стерлингов за Археоптерикс в течение этого года, а в следующем году будет выплачено дополнительно 250 фунтов за оставшуюся часть коллекции. Хеберлейн согласился на это несколько неохотно, и окаменелость была упакована и отправлена ​​в Лондон в конце сентября 1862 года.^[32] Как и было обещано, остальная часть коллекции - в общей сложности 1756 экземпляров Зольнхофена - была приобретена в следующем году. Таким образом, Лондонский музей приобрел действительно важную коллекцию окаменелостей, многие из которых были довольно редкими или неописанными в то время.^[33]

Велнхофер отмечает, что, скорее всего, это была не цена, которая удержала Баварскую государственную палеонтологическую коллекцию в Мюнхене от приобретения окаменелости, а скорее нерешительность Андреаса Вагнера, которая задержала любые действия. После смерти Вагнера в 1861 году переговоры с Хеберляйном, безусловно, были бы еще более трудными. После этой важной сделки первой Археоптерикс окаменелости тела, многие немецкие ученые горько сожалели о своем отбытии с родной земли в Лондон. Франкфуртский зоолог Давид Фридрих Вайнланд, например, заметил, что «англичане стали жадными до сокровищ».^[33][34]

Окончательная цена продажи коллекции - 700 фунтов, или 8 400 фунтов стерлингов. Баварские гульдены, был рассчитан примерно в 18 340 британских фунтов в 1987 году,^[35] хотя этот расчет может быть заниженным. В любом случае в то время это считалось небольшим состоянием. Хэберляйн якобы использовал полученную плату в качестве приданого одной из своих дочерей.^[31][33]

Исторические обзоры

Лондон Генри Вудворда Археоптерикс эскиз^[36]

Андреас Вагнер сделал первое описание окаменелости, хотя еще не видел ее; его интерпретация была основана на отчетах Альберта Оппеля и Фридриха Эрнста Витте. Вагнер сравнил особь с длиннохвостым птерозавр Рамфоринх и предположил, что покровы лондонского экземпляра не идентичны перьям птиц. Действительно, Вагнер считал, что этот экземпляр представляет рептилию, и попытался назвать его Грифозавр, загадочная рептилия.^[37]

В октябре 1862 года окаменелость прибыла в Лондон, и Ричард Оуэн немедленно начал научное исследование. Будучи стойким противником теории дарвиновской эволюции, Оуэн сильно интересовался этой так называемой переходной окаменелостью, которая показала странное сочетание характеристик птиц и рептилий. Его первая презентация результатов своего расследования была в ноябре в Лондонском Королевском обществе, а в следующем году была опубликована в виде реферата в Proceedings of the Royal Society. Здесь он рассмотрел единственное перо, описанное фон Мейером в 1861 году, и определил новый скелет того же рода. Оуэн предположил возможные коротко- и длиннохвостые формы Археоптерикс и на этом основании лондонскому экземпляру присвоено видовое название макрура, что означает «длиннохвостый».^[38]

Оуэн, опубликовавший монографию об этом экземпляре в 1863 году, в целом считал животное птицей, несмотря на то, что описывал его структуру и пропорции как похожие на птицу. белка-летяга. Проведя эмбриологическое сравнение с современными птицами, он заметил сходство между Археоптерикс и эмбриональная стадия птиц, сделав вывод, что первая, вероятно, была «архетипом», или созданный вид, птичьего происхождения. В монографии Оуэна дается описание остеологии и оперения, хотя он упускает ряд элементов. Из-за его общего сходства с строением современных птиц, Оуэн постулировал беззубый, похожий на роговой клюв инструмент, «приспособленный для чистки», и неверно истолковал фрагмент верхней челюсти с зубами, расположенный рядом с тазом на образце, как остатки рыбы.^[38] Фрагменты черепной коробки и верхней челюсти были позже идентифицированы и опубликованы другими исследователями.^[39][40]

Хотя монография Оуэна 1863 года об образце исторически считается первым реальным описанием Археоптерикс, Генри Вудворд, помощник геологического отдела Британского музея, в декабре 1862 года опубликовал более короткую статью об этом образце. Здесь он представил подробное описание, а также первую опубликованную иллюстрацию образца, сделанную с оригинала.^[36] Вместо того, чтобы пытаться украсть славу Оуэна, Вудворд дал ему должное в этой статье в качестве официального автора. Тем не менее статья Вудворда спровоцировала первую волну распространения знаний об этом экземпляре по всей Европе.^[41]В последующие годы XIX века лондонский образец подвергся ряду анализов другими исследователями, имеющими историческое значение, включая Томас Хаксли, Отниэль Чарльз Марш, Вильгельм Дамс, и Бронислав Петрониевич. Большая часть этого раннего исследования имела отношение к спорам вокруг возможных таксономических подразделений Археоптерикс образцы.^[42]

Образец

Палеонтолог Ричард Оуэн

Лондонский образец имеет особое значение, потому что он был первым Археоптерикс скелет обнаружен. Придумав название Археоптерикс, что означает «древнее крыло», фон Мейер объявил животное птицей. Несмотря на более раннее открытие пера, фон Мейер сделал лондонскую окаменелость типовым образцом рода (Археоптерикс) и виды (литография), установив его как образец особенностей вида. Его открытие и последующие описания всего через несколько лет после открытия Дарвина. О происхождении видов, оправдал надежду на действительно переходную форму в уникальном на то время слиянии характеров птиц и рептилий.^[43]

Экземпляр сохранился на двух контрплитах, изначально разбитых на четыре части. Основная перекрывающая плита содержит большинство элементов скелета, а на контр-плите видны только отпечатки и несколько фрагментов кости. Это означает, что туша животного была прижата к дну лагуны, представляющему основную плиту. Основная плита имеет толщину примерно 6 см, а размер шкафа, в котором она установлена, составляет 60 x 40 см.^[44]

Тафономия

Образец из Лондона показывает, что животное после смерти претерпело серьезное разложение, что отразилось на его недостающих частях, включая ступню, несколько пальцев и голову. Оба крыла сохранены веерообразно раскрытыми с отчетливыми отпечатками перьев. Левая задняя конечность сохранилась с четырьмя когтистыми пальцами; остаются только верхняя и нижняя части правой ноги. Бедренная кость, таз и оставшиеся фаланги, хотя и относительно целые, разъединены и разбросаны по пластине.^[38] Из-за этого разброса костей рук Оуэн ошибочно описал руки как двупальцевые; три пальца животного стали достоверно известны только после обнаружения берлинского экземпляра.^[45] Разложение лондонского образца оценивается в несколько недель, а максимальное «время дрейфа» оценивается в 27 дней. Между осаждением и захоронением, вероятно, прошли недели или месяцы.^[46]

Череп

Хотя Оуэн практически не заметил никаких признаков присутствия фрагментов черепа,^[38] позже исследователи заметили фрагменты, но детальное изучение было затруднено из-за того, что они были частично скрыты внутри камня.^[31] Это привело к реконструкции черепной коробки как более узкой, чем это было, вероятно, в жизни до последних десятилетий. Хотя у экземпляра, похоже, отсутствует голова, и в первоначальном описании было указано, что это так, фрагменты черепа были выделены в ходе дальнейшего исследования в 1982 г.^[47] а через год была произведена детальная реконструкция черепной коробки.^[48] Дальнейшие исследования, проведенные в 1980-х и 1990-х годах, показали, что мозг и область ушей, хотя и являются примитивными, по сути похожи на птичьих и аналогичны по структуре современным птицам.^[49] Эти анализы также подтвердили выводы о том, что лондонский экземпляр, вероятно, представляет собой несовершеннолетнюю особь.^[50]

Остатки верхней челюсти лондонского образца также сохранились на основной плите рядом с бедренной костью, которая включает по крайней мере один зуб, все еще находящийся в лунке, анализ которого показывает сходство с зубами берлинского образца. В то время как другие части черепа лежат поблизости, они, как правило, достаточно фрагментарны, чтобы однозначно извлечь из них немногое.^[51]

Ствол

Позвоночный столб лондонского образца показывает неполную серию шейных позвонков, 22 сочлененных позвонка над хвостом, пять или шесть крестцовых и 23 хвостовых позвонка. Число хвостовых костей на один больше, чем у экземпляров из Берлина и Айхштетта, и на один больше, чем у мюнхенских, что может быть индивидуальной изменчивостью.^[31][51]

Три левых и шесть правых спинных ребер сохранились в грубом сочленении с позвонками. Некоторые гастралии сохраняются разбросанными по всей тарелке. На основной плите сохранились лопатка, коракоид и фуркула. Коракоид составляет около трети длины лопатки и гораздо менее удлинен, чем у современных птиц. Из-за этой краткости де Беер включил короткие грудные мышцы Археоптерикс вероятно, указывал на то, что у него была очень низкая летная способность.^[31] Фуркула (поперечный рычаг) хорошо сохранилась, лежит между лопатками; его форма, напоминающая бумеранг, показывает угол в 75 градусов между ветвями.^[51] Де Бир идентифицировал сжатую массу кости как грудину в образце из Лондона.^[31] но более поздние исследователи оспаривали это, поскольку, скорее всего, это конкреция позвонков, покрытая кальцитом. Это Археоптерикс отсутствие костной грудины согласуется с современным мнением о том, что многие образцы Археоптерикс, в том числе и лондонские, вероятно, представляли собой незрелых животных, чья грудина все еще была хрящевой. Тазовый пояс разделен на три части на основной плите.^[52]

Рисунки Оуэна с элементами лондонского экземпляра, включая часть меховой оболочки (рис. 1), оттиски двух основных и четырех нижних покровов (рис. 7), а также оттиски хвостовых перьев (рис. 8).^[38]

Конечности

Обе руки сохранены близко к их естественному сочленению с плечевым поясом, хотя и смещены. Локтевая кость более крепкая и изогнутая, чем тонкая лучевая. Непонятное сочетание пястных костей привело некоторых исследователей к выводу о начале слияния пястных и пястных костей;^[31] это было отвергнуто более поздними исследователями. Большинство ручных костей правого крыла отсутствуют, а в левом крыле сохранились две пястные кости, полулунная запястная кость и две длинные тонкие фаланги с большими сильно изогнутыми когтями. Отсутствие третьего пальца заставило Оуэна заключить двуручную руку для Археоптерикс в его первоначальном описании.^[38][52]

Левая задняя конечность полностью сохранилась на основной плите и демонстрирует слегка изогнутую бедренную кость, проксимальный мышечный рубец, который, вероятно, представляет большой вертел, тонкую большеберцовую и малоберцовую кости, удивительно птицеподобный большеберцовая кость, и четыре тонких пальца стопы. На правой задней конечности видны только разлученные бедренная и большеберцовая кость. Первый палец очень короткий и включает в себя прочный и сильно загнутый коготь, ориентированный противоположно другим пальцам. Хотя этот вывод не обязательно будет подтвержден последующими образцами, форма и положение большого пальца стопы привели де Бера к выводу, что животное ведет насиженный древесный образ жизни.^[31]

Оперение

На лондонском экземпляре сохранились летные перья, состоящие из первичных ремиджей, вторичных ремиджей и прямоугольников хвоста, хотя контурные перья не задокументированы. Правое крыло показывает лучшую сохранность, чем левое, хотя даже здесь точное расположение основных и второстепенных компонентов не может быть определено, вместо этого кажется, что они появляются веерообразно из центральной области. Первичные и дистальные вторичные кости имеют одинаковую длину, примерно 130 мм. Первоначальное количество де Бера, состоящее из шести первичных и десяти вторичных, значительно меньше числа, задокументированного в более позднем берлинском образце. Он также заметил скрытые перья над основанием первичных черт, на которых видны мелкие детали зазубрин. Он отметил сходство формы и структуры этих скрытых перьев с первоначальным образцом пера, описанным фон Мейером.^[31]

Хвост показывает полностью сохранившиеся прямоугольники по бокам длинного костистого хвоста. Они парные, по одному перышку с каждой стороны каждого позвонка от шестого хвостового до кончика. Проксимальные пять пар имеют длину 60 мм и сильно увеличиваются в размерах, пока не достигают максимальной длины 120 мм в одиннадцатом хвостовом направлении; здесь они начинают уменьшаться, пока на конце хвоста не будет достигнута конечная длина 90 мм.^[31][52]

Образец Берлина

Образец Берлина

В Берлинский образец (MB.Av.101) был обнаружен в 1874 или 1875 году в карьере Блюменберг недалеко от г. Eichstätt, Германия, фермером Якобом Нимейером, который, как сообщается, продал окаменелость за деньги, чтобы купить корову примерно год спустя, хозяину гостиницы Иоганну Дёрру, который снова продал ее Эрнсту Отто Хеберлейну, сыну К. Хеберлейна. Выставлен на продажу с 1877 по 1881 год, среди потенциальных покупателей O.C. Марш музея Пибоди Йельского университета, в конечном итоге он был куплен Музей естественной истории Берлина, где он сейчас отображается, за 20 000 Goldmark. Сделку профинансировал Эрнст Вернер фон Сименс, основатель известная компания который носит его имя.^[2] Описан в 1884 г. Вильгельм Дамс, это наиболее полный экземпляр и первый с полной головой. Он был назван в 1897 году Дамами как новый вид, A. siemensii; оценка 2002 г. поддерживает A. siemensii идентификация видов.^[53]

История

Открытия и покупки

Поскольку лондонский образец теперь принадлежит Великобритании, второй полный образец, обнаруженный несколько лет спустя, привлек большое внимание и вызвал конфликт в Германии. После частной покупки Häberlein о нем впервые было упомянуто публично в журнале "Leopoldina", вскоре после этого последовала аннотация в газете "Neues Jahrbuch" в мае 1877 года. В "Neues" оно появилось под заголовком "Petrefaktenhandel" («торговля ископаемыми»), где он был выставлен на продажу Хеберляйном - как птерозавр - вместе с его коллекцией (настоящих) птерозавров Солнхофена.^[54]

Точная дата открытия экземпляра неизвестна, но, по оценкам, это произошло где-то между 1874 годом и осенью 1876 года, незадолго до его передачи из Дёрра в Хеберляйн. Есть некоторые противоречия в отчетах о году его открытия. Тишлингер (2005), например, утверждает, что окаменелость была обнаружена в 1874 или 1875 годах, за некоторое время до ее покупки Хеберляйном.^[55] Точно так же первоначальная цена окаменелости является предметом противоречивых и спекулятивных сообщений. Предложения варьируются от 140 баллов,^[56] 1400 марок,^[57] до 2000 марок.^[58] Веллнхофер (2009) даже упоминает, основываясь на заявлении правнучки владельца карьера Якоба Нимейера, что только Хеберлейн знала реальную ценность экземпляра и купила его, притворившись птерозавром.^[59]

Фотография берлинского образца 1880 года, на которой показаны перья на ногах, которые впоследствии были удалены во время подготовки.

Первоначальная подготовка образца, обнажающая только часть хвоста, была выполнена Эрнстом Хеберляйном, который приобрел его, по большей части покрытый матрица. Это, вероятно, объясняет его ошибочную идентификацию как птерозавра, несмотря на то, что его скелет и перья стали ясными. После раскрытия этих уникальных особенностей Хеберляйн сначала предложил образец Баварской государственной палеонтологической коллекции по цене продажи 15 000 гульденов, что эквивалентно 25 710 маркам. Государственная коллекция не смогла собрать деньги, и баварский парламент не санкционировал расходы, несмотря на усилия тогдашнего исполняющего обязанности директора государственной коллекции. Карл Циттель, который страстно описывал "безупречную красоту" только обнаженного хвоста.^[60]

Одно из первых предложений об окаменелости поступило от О. К. Марша из Йельский музей Пибоди в Америке, которые пожертвовали 1000 немецких марок за окаменелость. Это предложение было отклонено Häberlein, и за ним последовало значительное встречное предложение в размере 10 000 долларов Ф. А. Шварцем из Нюрнберг. Нет никаких доказательств того, что Марш был заинтересован в дальнейших переговорах, и историки предполагают, что это может быть связано с подозрением Марша в том, что ископаемое могло быть мошенничеством, после заявлений об этом в газете Нюрнберга.^[61]

В этот момент Хеберляйн предложила продать окаменелость Британскому музею в Лондоне, написав письмо на имя директора геологического департамента Г. Р. Уотерхауса, который вел переговоры с отцом Хеберлейн о первом экземпляре. Однако на этот раз Уотерхаус отложил потенциальную сделку и попытался договориться о цене, вероятно, из-за того, что образец еще не был полностью подготовлен. В следующем году Хеберляйн попыталась продать образец Королевский колледж Лондона по цене 1600 фунтов - более чем в два раза больше, чем его отец продал первый образец - безуспешно. Тем временем он продолжал работать над получением окаменелости, хотя и «крайне беспорядочно, грубо и дилетантски».^[62] К 1877 году он воссоздал негативные отпечатки на контрплите, обнажив весь скелет и оперение его расправленных крыльев и хвоста на основной плите. Теперь, когда полнота и красота окаменелости были продемонстрированы в полной мере, Хеберляйн начал запрашивать 36 000 марок за ее продажу - цену, которую не может поднять ни один музей в мире.^[63]

Эрнст Вернер фон Сименс, знаменитый промышленник, профинансировавший сделку берлинского образца

Поскольку немецкие представители становились все более и более желающими получить ценные окаменелости, попытки заступничества с германским императором, а также с королем Баварии в конечном итоге потерпели неудачу.^[57] Эта неудача возмутила профессора геологии в Женевский университет, Карл Фогт, который заметил, что император «согласился бы на приобретение экземпляра, если бы это была пушка или окаменелое ружье».^[64] Это заявление было истолковано в Германии как предательское оскорбление, особенно с учетом его последующей публикации во французском журнале. В этот момент Хеберляйн пытался продать свою окаменелость музеям Мюнхена, Берлина и Женевы; с этой целью он обратился к Фогту и снизил его цену до 26 000 марок, что все еще недоступно для женевского музея.^[65]

В 1880 году Хеберляйн написал в Минералогический музей Университет Фридриха-Вильгельма в Берлине - еще одна попытка продажи по «значительно сниженной цене - 26 000 марок». Директор музея Эрнст Бейрих Весной марта 1880 года он отправился на встречу с Хеберляйном и осмотреть окаменелость. Несмотря на его срочную рекомендацию относительно его приобретения, необходимые средства получить не удалось. И только благодаря вмешательству известного немецкого промышленника Вернер фон Сименс, основатель Сименс инженерной компании, что образец был наконец приобретен для Берлинского музея. Фон Сименс, который узнал об экземпляре и проблемах его продажи через куратора музея. Вильгельм Дамес, предложил просто купить окаменелость самому, а затем разрешить окаменелости передать ее в палеонтологическую коллекцию Университет Фридриха Вильгельма (Берлинский университет, который в настоящее время именуется Берлинским университетом Гумбольдта с 1949 г.). После нескольких лет напряженности окаменелость была наконец возвращена Германией на сумму 20 000 марок в апреле 1880 года, после чего фон Сименс немедленно предоставил ее для исследования Минералогическому музею Берлина.^[66]

Исторические обзоры

Профессор геологии Женевского университета Карл Фогт был первым человеком, проявившим интерес к использованию этого образца для научных исследований. Однако его первоначальные попытки были предприняты до того, как образец был получен научным учреждением и все еще находился во владении врача Карла Хеберляйна. В то время как Хеберляйн изо всех сил пытался продать образец, Фогт пытался изучить и опубликовать научное исследование образца, несмотря на согласие Хеберляйн не позволять никому создавать слепки, копии, рисунки или фотографии окаменелости. Тем не менее Фогт опубликовал фотографию экземпляра, доверенного ему Хеберляйном, в берлинском журнале «Naturforscher» в сентябре 1879 года, что стало первой опубликованной фотографией окаменелости.^[67] Позже он опубликовал об этом образце в нескольких статьях в Германии, Швейцарии, Англии и Франции, а также представил образец на собрании швейцарских натуралистов в 1879 году.^{[64][67][68][69]}

Проф. Вильгельм Барним Дамес

Несмотря на недостатки этих ранних попыток, Фогт был известен своей страстной защитой эволюционной теории, во многом совпадающей с Томас Хаксли более ранние предсказания о динозаврах и птицах были в значительной степени правильными в отношении Археоптерикс 'роль в эволюции птиц. Работая с берлинским образцом, Фогт описал этот род как «летающих рептилий с птичьими перьями», а не птиц и рептилий, а как «промежуточное звено между ними».^[70] Тем не менее, он также неверно предсказал Aves как парафилетический таксон, в котором ратиты произошли от динозавров, а летающие птицы - от Археоптерикс.^[67][69] Многие из этих ранних выводов были опровергнуты лондонским палеонтологом Гарри Говьером Сили в 1881 году, который считал это животное настоящей птицей. Сили также первоначально утверждал, что берлинский образец может представлять отдельный вид от лондонского образца, основываясь на сравнении измерений скелета между ними.^[71]

Известный палеонтолог Отниэль Чарльз Марш из Йельского университета имел возможность изучить образцы как из Лондона, так и из Берлина в 1881 году. Он описал свои открытия на встрече Британской ассоциации содействия развитию науки в Йорке, Англия, где он сообщил о ранее незамеченных особенностях окаменелости, включая настоящие зубы. Марш, как и Сили, защищал животное как представителя настоящей птицы, хотя и самой известной из известных рептилий.^[72] Геолог Джон Эванс также изучил окаменелость в 1881 году и заметил, что перья на задних конечностях животного, по-видимому, имеют ту же структуру, что и на крыльях, и могут действовать как подъемные конструкции в полете.^[73] Эта идея позже легла в основу американского зоолога. Уильям Биб предсказание, что четырехкрылый предок сыграл решающую роль в эволюции птиц.^[74]

Куратор музея Вильгельм Дамес был ответственен за первое полное научное описание берлинского экземпляра. До этой существенной монографии 1884 года Дэймс уже опубликовал несколько более коротких статей о морфологии черепа, хотя она еще частично покрывалась матрицей. Теперь, когда образец находился под его контролем и полностью экспонировался, его последующее исследование и монография стали первым исчерпывающим описанием Археоптерикс образец, который не был расчленен.^[75]

Образец

Берлинский образец Археоптерикс на сегодняшний день является наиболее полным существующим экземпляром этого рода и широко считается одним из самых красивых окаменелостей в мире.^[76] Его хорошо сохранившийся скелет и сохранившиеся перья крыльев и хвоста сделали его значительным интересом для широкого круга научных исследований, начиная с Вильгельма Дамса и Карла Фогта вскоре после его открытия.

Эта культовая окаменелость сохраняет животное с сочлененным скелетом, полным черепом и нижней челюстью, а также расправленными крыльями с прекрасно сохранившимися отпечатками перьев. Показаны три пальца каждой руки, каждая лапа ориентирована вперед, а задние конечности расположены в одну сторону, как будто они бегут. Костный хвост длинный, серийно оперенный, слегка загнут за таз. Основная плита размером 46 см на 38 см была разбита на две неравные части (сегодня видна длинная трещина). Из-за неумелых попыток Эрнста Хеберляйна установить контрплиту относительно неполно, на ней видны только отрицательные слепки костей и отпечатки перьев.^[17]

Тафономия

Как это часто бывает у зольнхофенских позвоночных, шея и голова берлинского экземпляра сильно загнуты назад. Плечевой пояс смещен от позвоночника примерно на 4 см; это создает у особи иллюзию более низких крыльев, чем это было при жизни. Естественное сочленение плечевой кости с гленоидной впадиной пояса показывает, что крылья живого животного имеют более спинное положение.^[77][78]

Исследователи полагали, что животное, вероятно, умерло, утонув в юрском озере Солнхофен, некоторое время плавало на поверхности, а затем опустилось на дно лагуны, где оно было отложено в богатой кальцием грязи. Изысканная сохранность экземпляра предполагает, что он провел в озере относительно короткое время до того, как его отложили, возможно, порядка часов или дней.^[46]

Череп

Деталь черепа

В то время как лондонский образец включал только несколько фрагментов корпуса мозга и верхней челюсти, берлинский образец Археоптерикс имеет то, что на первый взгляд кажется почти идеально сохранившимся черепом. При более внимательном осмотре обнаруживается, что череп имеет значительные повреждения и дефекты, включая сжатие и повреждение затылочной области, которое частично отсутствует. Нижняя челюсть так плотно прижата к верхней челюсти, что часть ее перекрывается. Глазница (глазница) имеет диаметр 14 мм и включает сохранившуюся склеротическое кольцо состоит из 12 перекрывающихся элементов.^[75] Многие более мелкие элементы черепа искажены, и их точная форма, положение и размер исторически были предметом споров. Однако новые методы ультрафиолетовой визуализации выявили более точную природу морфологии черепа.^[17][55]

Анализ зубных рядов образца показывает по двенадцать зубов на каждой половине верхнего зубного ряда, вероятно, четыре в предчелюстной кости и восемь - в верхней. Ростральные зубы (около кончика) самые длинные и слегка опускаются к задней части. Dames (1884) описал форму зуба как «цилиндрическую»; другие авторы описали их форму как колышек, с изогнутым кончиком и, как правило, тонкие, с гладкой эмалированной поверхностью и в основном ориентированными вертикально в челюсти. Небольшое сужение, или «талия», видно примерно на полпути между корнем и верхушкой коронки.^[79]

Ствол

Под черепом окаменелость демонстрирует удивительную степень сочленения. Например, все шейные позвонки, кроме одного, сохранены в своей естественной позе. Анализ этих позвонков позволил Дамсу оценить длину шеи 60,5 мм.^[75] Позже исследователи постулировали наличие дополнительного позвонка и немного другого размера.^[80] Это несоответствие основано на разных интерпретациях первых двух шейных позвонков.^[81] Britt et al. (1998) наблюдали боковые отверстия в этих шейных позвонках и интерпретировали их как пневматические отверстия, предполагая современную систему воздушных мешков.^[82] Первые одиннадцать или двенадцать спинных позвонков несут ребра длиной от 5,5 до 7 мм с крупными нервными шипами. Предполагается, что длина крестца составляет около 6,5. Дамы наблюдали 20 хвостовых позвонков; Wellnhofer: 21.^[83] Дамс также отметила сходство длинных стержневидных структур хвоста с таковыми у летающего птерозавра. Рамфоринх, считая их окостеневшими сухожилиями.^[75]У третьего позвонка начинаются тонкие заостренные шейные ребра. Самые длинные - около 50 мм, всего их одиннадцать.^[17] Gastralia, или брюшные ребра, расположены в 10 параллельных рядов, и их положение предлагается как свидетельство посмертного усыхания тела.^[83] В лопатки разделены примерно на 17 мм, плоские, узкие и расположены в своем естественном положении. В коракоидный, который составляет вторую половину грудной пояс, хорошо сохранился только с левой стороны, но имеет уплощенную прямоугольную структуру. Небольшие фрагменты фуркула также определены, и, как и в других Археоптерикс экземпляры это единая конструкция в форме бумеранга.^[84]

Некоторые противоречия окружали грудина при первом описании. Дамы (1897)^[85] впервые идентифицировал треугольную структуру и Петроньевич (1925)^[86] позже попытались восстановить его как килевую. Грудина, идентифицированная в лондонском экземпляре, напротив, казалась нетронутой, и это несоответствие привело Петроньевикс к классификации берлинского экземпляра как другого рода. Archaeornis. Американский палеонтолог Джон Остром позже идентифицировал структуру как часть правого коракоида на основе рентгеновских снимков этого образца.^[87] Это утверждение было исследовано с помощью УФ-технологии и позже отклонено Wellnhofer (1993) и Tischlinger & Unwin (2004), которые переклассифицировали его как часть грудины, хотя и минимально окостеневшую (в основном хрящевую). Это подтверждает идею о том, что Берлин Археоптерикс на момент смерти не был взрослой особью, а вместо этого представляет собой незрелое животное.^[17][88]

Таз берлинского экземпляра, по мнению Дамеса, заметно отличался от таза лондонского экземпляра, что было важным аргументом в пользу его отнесения к берлинскому экземпляру нового вида. Археоптерикс, siemensii, после его щедрого дарителя.^[85] Другие исследователи, однако, оспорили это различие, заявив, что оно может полностью объясняться деформацией образцов во время консервации.^[31] Таким образом, берлинский образец однажды вызвал у исследователей аргументы в пользу отдельного названия рода и вида; Петрониевич (1921) возвел род Archaeornis и поддержал утверждение, что "Archaeornis siemensii«полностью отсутствовал лобковый симфиз.^[84] Де Бир продолжал возражать, что эти различия были сохранены, и что оба образца, хотя и различались по размеру, обладали идентичной морфологией - вывод, общепринятый более поздними палеонтологами.^[89]

Конечности

Деталь ног

Передние конечности берлинского экземпляра - одни из наиболее хорошо сохранившихся элементов скелета. Обе руки расставлены сверху, все еще сочлененные с плечевой впадиной. Шарнирно-сочлененный локоть соединяет плечо и плечо под углом 45 градусов; запястье соединяет нижнюю часть руки и кисть под углом 100 градусов. Хотя изначально этот элемент смущал дам, Петроньевич^[86] в конечном итоге идентифицировали большую дистальную и меньшую проксимальную кость запястья, которую датский палеонтолог Герхард Хайльманн идентифицирован как единая сросшаяся кость.^[90] Сегодня мы узнаем эту кость как полулунную кость запястья по форме полумесяца. Руки берлинского экземпляра прекрасно сохранились и, в отличие от лондонского образца, окончательно показали руки как трехпалые, а не двухпалые. Хотя пальцы находятся в тесном контакте и ориентированы параллельно друг другу, пальцы не срослись, как у современных птиц. Первая цифра руки самая короткая, вторая - самая длинная, а третья - промежуточная. Первая цифра оказалась более подвижной, чем остальные. Положение третьего пальца, который перекрывает второй на обеих передних конечностях, вероятно, является посмертным смещением.^[46] Общая длина передних конечностей берлинского экземпляра составляет около 20 см, что составляет чуть больше половины длины всей длины от носа до хвоста животного.^[91]

В отличие от передних конечностей, обе задние конечности сохраняются с правой стороны животного, отражая скручивание тела животного при сохранении. Левая бедренная кость в основном скрыта под тазом.^[75] На бедре видны два мышечных шрама, которые Джон Остром сравнил с большим вертелом современных птиц, а также с тероподными динозаврами.Большеберцовая кость тонкая и прямая, значительно длиннее бедренной кости и имеет продольный гребень в месте соприкосновения с малоберцовой костью.^[87] Тарсалы относительно плохо сохранились. На четырехпалых лапах виден короткий, обращенный вперед первый палец, а кривизна когтей педали меньше, чем у ручных когтей, хотя и с более крупными бугорками сгибателей.^[17] Вся ступня имеет длину около 75 мм. Эти пропорции задних конечностей примерно совпадают с таковыми у лондонского экземпляра.^[92] Дуга когтя центрального пальца педали составляет около 120 градусов, что близко к среднему значению для всех Археоптерикс образцы. Эта дуга также близка к средней для птиц, живущих на насесте, и намного выше среднего значения для птиц, живущих на земле, несмотря на выводы, сделанные против привычек насеста, основанные на коротких пальцах и слабых бугорках сгибателей.^[93]

Оперение

Деталь руки, кисти и оперения

Замечательно сохранившееся оперение - одна из многих особенностей, отличающих берлинский образец от всех остальных. Археоптерикс окаменелости на сегодняшний день. Четкие отпечатки перьев видны на обоих крыльях, хвосте, голени и основании шеи. Перья, скорее всего, будут сохранены в виде слепков и слепков, а не только в виде отпечатков.^[94] Их сохранность уникальна: крылья, получившие название «рельефно-псевдоморфоз», показывают вентральную поверхность перьев с их отрицательной формой на основной плите и положительной литой на контрпластине. Это означает, что животное, скорее всего, умерло на спине, сохранив нижнюю часть крыльев.^[95] Как и у птиц, первичные ремиги прикрепляются ко второму пальцу кисти на II пястной кости и фалангах. Вторичные ремиги сохраняются менее отчетливо и прикрепляются к нижней части руки (локтевой кости). Оба набора маховых перьев перекрывают обширные кроющие. Существуют некоторые разногласия по поводу интерпретации маховых перьев, с некоторыми исследователями^[96] требуя одиннадцати праймериз и двенадцать других.^[97] Дистальные первичные элементы асимметричны, хотя степень не может быть точно измерена из-за перекрытия и варьируется по длине от 140 мм до 55 мм.^[96]

Сохранность перьев у прямоугольников вдоль длинного костистого хвоста такая же, как у крыльев. Эти ориентированные дорсовентрально ориентированные перья имеют четко выраженные зазубрины и включают не менее шести пар коротких (45 мм) перьев до проксимальных посткрестцовых позвонков и еще десять или одиннадцать пар рулевых перьев длиной до 87 мм, которые уменьшаются в длину до конечный позвонок.^[97]

Согласно описанию, перья на теле присутствуют у основания шеи, на спине и на задних конечностях. Перья большеберцовой кости были интерпретированы как похожие на «штаны» перьев хищных птиц и имели длину от 25 мм.^[17] до 30–40 мм.^[98]

Образец Максберга

Состоящий из туловища, Образец Максберга (S5) был обнаружен в 1956 г. возле Лангенальтхайма; он был доведен до сведения профессора Флориана Хеллера в 1958 году и описан им в 1959 году. В настоящее время он отсутствует, хотя когда-то выставлялся на выставке. Музей Максберга в Зольнхофене. Он принадлежал Эдуард Опич, который одолжил его музею до 1974 года. После его смерти в 1991 году было обнаружено, что образец пропал и, возможно, был украден или продан. У экземпляра нет головы и хвоста, хотя остальная часть скелета в основном не повреждена.^[99] Он получил свое название от музея Максберга, где он выставлялся в течение ряда лет.^[100]

В Археоптерикс образец, по состоянию на 2011 год, является одним из 11 окаменелостей, когда-либо найденных,^[101] но пропал без вести после смерти последнего известного владельца, Эдуард Опич, в 1991 году.^[99] Его условно называют третьим экземпляром.

История

Открытие и первый хозяин

Отливка образца Максберга

Образец Максберга был обнаружен в 1956 году двумя рабочими, Эрнстом Флейшем и Карлом Хинтерхольцингером, в карьер между Solnhofen и Langenaltheim, Бавария через восемь десятилетий после предыдущего открытия в 1874/1875 г. берлинского экземпляра.^[102] Рабочие, однако, не осознали значимости находки, приняв ее за незначительную. рак, Mecochirus longimanatus, и части оставались храниться в хижине в течение следующих двух лет.^[99]

В 1958 году Эдуард Опич, владелец карьера, разрешил вывозить окаменелость, посетив геолог Клаус Фезефельдт, который поверил, что это какое-то позвоночное животное, отправил его в Университет Эрлангена где палеонтолог Профессор Флориан Хеллер правильно определили и подготовили.^[103] Опич, которого современники описывали как человека с трудным характером, попытался продать образец тому, кто больше заплатит, заметив: «Если такие вещи будут обнаруживаться только раз в сто лет, ничего не будет раздаваться бесплатно». В Freie Universität Berlin предложил 30,000 Deutschmark; в ответ баварские учреждения попытались сохранить образец для своих собственных Bundesland перебив их. На переговорах с принцессой Тереза ​​цу Эттинген-Спилберг из Bayerische Staatssamlung für Paläontologie und Geologie Опич, хотя никогда не требовал точной суммы, уже неопределенно указал цену примерно в 40 000 немецких марок. BSP было готово заплатить эту сумму, но не решалось компенсировать тот факт, что любая сумма будет облагаться налогом в размере 40% в качестве прибыли компании. Сборщики налогов не разрешили сделать исключение для этого особого случая. В результате раздраженный Опич в августе 1965 года внезапно прервал переговоры и отклонил все дальнейшие предложения.^[99]

Отображение и вывод

В течение нескольких лет находка выставлялась на местных Музей Максберга. В 1974 году Опич разрешил изготовить высококачественные слепки по случаю выставки Зенкенбергский музей посвященный Археоптерикс, но сразу же после этого снял его с публичного обозрения. Вместо этого он хранил его в своем особняке неподалеку Паппенгейм отказ от доступа к образцу для всех ученых.^[99] Он отклонил предложение о дальнейшей подготовке плит.

Опич стал более защищать окаменелость после объявления о другом образце в 1973 году. Это был образец Айхштетта, который был гораздо более полным и, как выяснилось, уже был обнаружен в 1951 году, за пять лет до Максберга. Он чувствовал, что большое внимание к этому новому экземпляру было направлено против его собственного. Были предприняты попытки получить разрешение на показ экземпляра на выставках, но Опич всегда отказывался от этих запросов.^[100] В 1984 г. Петер Велльнхофер, известный эксперт по Археоптерикс, попытался собрать вместе все образцы и экспертов по этому вопросу в Eichstätt но Опич проигнорировал его просьбу, и конференция продолжилась без образца Максберга.^[104] - однако образцы из Лондона и Берлина также отсутствовали, поскольку первые считались слишком ценными Британский музей естественной истории, последний, поскольку его собирались показать на неожиданной выставке в Токио, вместе с посещением Берлинского Брахиозавр к Япония.

Исчезновение

Когда в феврале 1991 года умер Эдуард Опич, экземпляр Максберга не был найден в его доме его единственным наследником, племянником, вошедшим в здание через несколько недель после смерти своего дяди, который был единственным жителем.^[105] Свидетели утверждают, что видели образец, хранившийся под его кроватью, незадолго до его смерти. Мраморный надгробный камень Опича на кладбище Лангенальтхайм изображает позолоченную гравюру, смоделированную по образцу, что привело к слухам, что он перенес его в могилу.^[99] Другая теория состоит в том, что образец был продан тайно.^[106] Дело об утерянном экземпляре было расследовано баварской полицией после того, как наследник сообщил о его краже в июле 1991 года, но никаких дополнительных доказательств его местонахождения найдено не было.^[100] Раймунд Альберсдёрфер, немецкий торговец окаменелостями, который участвовал в покупке в 2009 году давно пропавшего образца Дайтинга, полагает, как и другие, что этот образец не утерян, а находится в частном владении и в конце концов появится снова.^[99] В результате всего этого у экземпляра нет официального инвентарного номера.

Исчезновение экземпляра Максберга вызвало новые призывы защищать ископаемые находки в соответствии с законом. Законы в этом отношении будут вопросом федеральные земли в Германии. Бавария на сегодняшний день является единственной Bundesland не имея законов, защищающих такие находки.^[99] Однако федеральное правительство объявило образец Максберга национальным культурным наследием. национальные wertvolles Kulturgut, в 1995 году, то есть его нельзя экспортировать без разрешения.

В 2009 году ценность качественного Археоптерикс образец оценивался более чем в три миллиона Евро.^[99]

Образец

Образец Максберга, как и все Археоптерикс На экземплярах, кроме так называемого «Дайтинга», показаны перья на теле.^[107] Образец был официально описан в 1959 году Флорианом Хеллером.^[108] Хеллер имел рентген и УФ-снимки, сделанные институтом фотографии Вильгельма Штюрмера.^[108] Образец состоит из плиты и контрпласта, в основном демонстрируя туловище с некоторыми отпечатками перьев, без головы и хвоста.^[109] Рентгенологические снимки показали, что части скелета все еще оставались скрытыми внутри камня.^[110] До его исчезновения несколько исследователей имели возможность изучить окаменелость, включая Джона Острома и Питера Веллнхофера. В это время было определено, что дальнейшая профессиональная подготовка окаменелости - которая все еще была в значительной степени скрыта матрицей - обнажит гораздо большую часть скелета, чтобы сделать ее доступной для исследования. К сожалению, это было запрещено Опичем. По сей день любое дальнейшее исследование образца должно обязательно проводиться с помощью небольшого количества относительно точных слепков, фотографий и рентгеновских снимков обеих окаменелых плит, которые были случайно сделаны до его исчезновения.^[111]

Тафономия

Экземпляр Максберга показывает наибольшую степень дезинтеграции среди Археоптерикс окаменелости тела, примером которых является потеря черепа, шейных позвонков и частей задних конечностей, что указывает на длительный период транспортировки до осаждения на дне лагуны.^[46] Обе руки сохранились неестественно согнутыми друг под другом, а разложившаяся грудная клетка была отделена и перемешана по всему телу. Помимо большого участка позвоночника, большинство других элементов скелета при сохранении были разрознены.^[112]

Геолог установил, что в карьере, в котором был добыт образец Максберга, был найден образец из Лондона, который был обнаружен почти на сто лет раньше, в 1861 году. Однако образец Максберга был найден почти на семь метров ниже, чем Лондонский.^[109]

Скелет

Позвоночный столб, части которого являются одними из единственных сочлененных элементов скелета, тем не менее, слишком неполно сохранен, чтобы можно было оценить точное количество позвонков. Первоначальный описатель, Флориан Хеллер, насчитал семь шейных позвонков и пять предположительно сросшихся крестцов.^[108] Левая лопатка сильно повреждена проксимально, но дистально в хорошем состоянии; правая лопатка частично сочленяется с коракоидом почти под прямым углом. Фуркула относительно хорошо сохранилась, сидит близко к своему естественному положению и имеет типичную форму бумеранга.^[113] Все три компонента тазового пояса - подвздошная, седалищная и лобковая - несколько сочленены в почти естественном положении.^[108]

Обе передние конечности, хотя и разрозненные, в основном целые, включая полностью обнаженную правую плечевую кость. Немного изогнутая локтевая кость, как и все Археоптерикс экземпляров, в отличие от современных птиц, у них отсутствуют перья. Элементы запястья отсутствуют, но правая кисть руки довольно хорошо сохранилась, и все три пальца кисти разделены и независимы. На всех трех пальцах крепкие, сильно изогнутые когти с хорошо развитыми сгибательными бугорками. Изолированная оболочка рога, указывающая на ороговевшую внешнюю поверхность когтя при жизни, лежит около второго пальца левой кисти.^[114]

Левая задняя конечность хорошо сохранилась, на ней видны бедренная кость, большеберцовая кость с малоберцовой костью и нечеткий скелет стопы; правая задняя конечность сохраняет только изолированную большеберцовую кость. Обе задние конечности отделены от таза. Изолированный скелет стопы лежит на контрплите, вероятно, слева. Здесь показаны три не сросшихся центральных плюсневых костей (II, III и IV), лежащие параллельно, а также начальное слияние предплюсневых и плюсневых костей. Как и у других экземпляров, это поддерживает зарождающийся тарзометатарзус у Археоптерикс, приближаясь к полностью сросшемуся состоянию у современных птиц.^[115]

Оперение

На образце Максберга сохранились отпечатки перьев, покрытые тонким осадочным слоем, который скрывает многие мелкие детали перьев. Это может быть следствием гниения и разрушения дна лагуны. У немногих перьев, на которых можно наблюдать детальную морфологию, их структура кажется идентичной оперению других Археоптерикс образцы.^[115] Левое крыло сохраняет лучшее оперение и показывает маховые перья, прочно связанные с руками. Хотя крылья перекрывают друг друга достаточно, чтобы назначить точки прикрепления перьев к отдельным участкам кости, все же кажется, что согласуется с другими экземплярами и современными родственниками, что длинные первичные перья прикреплены ко второму пальцу руки.^[108]

Значительно сильнее повреждены перья правого крыла; отсутствует так много перьев, что только некоторые из них могут быть окончательно связаны с локтевой костью, что делает их вторичными ремигами. Одно маленькое перо изолировано рядом с правой плечевой костью, что позволяет предположить, что перья животного выпали до или вскоре после разложения. Рядом со второй пястной костью и фалангами наблюдаются многочисленные мелкие перья, которые предполагается использовать в качестве кроющих, частично перекрывающих стержни маховых перьев. «Штаны» из перьев, подобные тем, что наблюдаются у берлинского экземпляра, обнаруживаются вокруг большеберцовой области.^[108][116]

Образец Харлема

Смотрите также: Остромия

Плита образца из Харлема

В Образец Харлема (TM 6428/29, также известный как Образец Тейлера) был открыт в 1855 г. Риденбург, Германия и описывается как Птеродактиль глупцы в 1857 году фон Мейером. Он был реклассифицирован в 1970 г. Джон Остром и в настоящее время находится в Музей Тейлера в Харлем, Нидерланды. Это был самый первый экземпляр, несмотря на ошибку классификации. Это также один из наименее полных образцов, состоящий в основном из костей конечностей и отдельных шейных позвонков и ребер.^[117]

В 2017 году палеонтологи Кристиан Фот и Оливер Раухут пришли к выводу, что этот образец представляет собой животное, более тесно связанное с Китайский Анхиорнис и ввел общее название Остромия.^[118]

История

Часто используемые названия этого экземпляра происходят из старого голландского города Харлем, а также из городского музея Тейлера, названного в честь его основателя. Питер Тейлер ван дер Хюльст. В 19 веке музей приобрел огромное количество окаменелостей из Зольнхофена, а между 1863 и 1868 годами он перечислил более 12000 окаменелостей в своей палеонтологической коллекции. В марте 1860 года, казалось бы, ничем не примечательная окаменелость позвоночного животного из Риденбурга, Бавария, была приобретена у фон Мейера тогдашним директором музея Тейлера. Якоб Гийсбертус Самуэль ван Бреда (Винклер 1865). Этот предмет был описан в 1857 году как принадлежащий птерозавру. Pterodactylus crassipes Х. фон Мейера (против Мейера 1857 г.), и музей Тейлера выставлял его в таком виде более века.

В октябре 1966 года Петер Веллнхофер посетил музей Тейлера, чтобы изучить его коллекцию птерозавров Солнхофена, оспаривая его назначение на P. crassipes. Однако только 8 сентября 1970 г. окаменелость была окончательно признана принадлежащей Археоптерикс Джона Острома, который в то время также занимался изучением птерозавров Солнхофена и с подозрением относился к видовой принадлежности этого птерозавра. Его реклассификация фон Майера P. crassipes тип образца как Археоптерикс был опубликован в Наука в 1970 году (Ostrom 1970), с более тщательным исследованием экземпляра два года спустя в Труды Королевской академии наук Нидерландов (Остром 1972б). Таким образом, так называемый четвертый образец Археоптерикс, которому в литературе предшествуют образцы из Лондона, Берлина и Максберга, на самом деле был первым, обнаруженным, как и первоначально, в 1855 году - за пять лет до того, как перо, которое в конечном итоге выявило существование птиц в юрском периоде.^[119]

Образец

Противоположная плита образца Харлема

На обеих пластинах образца виден костный материал и слабые отпечатки перьев, и вместе они сохраняют части спинных позвонков и гастралии, ряд костей рук и особенно кисть со всеми тремя пальцами хорошо сохранившейся, небольшой кусочек таза. пояс и существенные части обеих ног, особенно стопы, которые также достаточно хорошо сохранились, особенно фаланги и плюсны левой стопы. Все детали остаются в первоначальном сочленении, и обе плиты относительно мало гниют.^[120]

Скелет

Хотя не один из наиболее хорошо сохранившихся Археоптерикс окаменелости, некоторые из его скелетных элементов заслуживают внимания. Его гастралии исключительно хорошо сохранились, а на контр-плите видно по крайней мере 14 тонких ребристых костей. Также наблюдаются слабые отпечатки нескольких спинных позвонков и четыре реальных фрагмента ребра в сочленении с позвонками. Сохранилась единственная тазовая кость - лобок - с лонным симфизом в форме ботинка.^[121]

Основная плита сохраняет значительную часть левой ноги. Части обеих бедер остаются, и большая часть левой бедренной кости сохраняется в естественном сочленении в колене с голенью, при этом сохраняется только левая большеберцовая кость в проксимальном отделе. На основной плите левая малоберцовая кость сохранилась, но дистальные элементы голени отломаны по краю плиты. Левая плюсневая кость и стопа сохранились только в виде слабых отпечатков, но они достаточно отчетливы, чтобы вывести формулу педальной фаланги 2-3-4-5-0, типичную для этого рода (Ostrom 1972b). Отпечатки когтей также относительно отчетливы и позвольте сравнить с когтями передних конечностей.^[122]

Передняя конечность сохраняет части скелета крыла на основной плите, которая отображает дистальный отдел левой плечевой кости и обе кости предплечья. Кость, которую интерпретировали как полулунную запястную кость, может лежать между предплечьем и второй пястной костью, но это остается неубедительным. Рука довольно хорошо сохранилась, и первый палец особенно хорошо сохраняет коготь на кончике. Этот коготь имеет сильную кривизну, заостренный, с глубокими боковыми бороздками и толстым бугорком у основания. Остается также отпечаток роговых ножен, на котором видно округлое утолщение когтя, переходящее в очень острый конец. Хотя во многих отношениях это не исключительный образец, детали руки обеспечивали ранее неизвестные детали морфологии когтей животного.^[122]

Помимо оперения, многие элементы консервации предплечья позволили Острому сделать Археоптерикс определение. Например, узкая щель между лучевой и локтевой костями, которая четко наблюдается у экземпляра из Харлема, является особенностью, неизвестной у птерозавров (Ostrom 1972b).

Оперение

Хотя на экземпляре сохранились слабые отпечатки оперения, понятно, почему они ускользнули от внимания Мейера в 1857 году - такие структуры, как перья, не были известны в поздней юре до 1860–1861 годов. Только при косом освещении отпечатки перьев харлемского экземпляра вообще видны, и они происходят от левого предплечья, и, следовательно, вероятно, это отпечатки вторичных ремиджей животного. Некоторые исследователи высказали предположение о неясных отпечатках на образце, принадлежащих к первичным перьям, но это не было определено с уверенностью.^[123]

Образец Айхштетта

Плиты образца Айхштетта

В Образец Айхштетта (JM 2257) был обнаружен в 1951 году недалеко от Workerszell, Германия и описан Петер Велльнхофер в 1974 г. В настоящее время находится в Музей Юры в Eichstätt, Германия, это самый маленький экземпляр и вторая по величине голова. Возможно, это отдельный род (Jurapteryx recurva) или виды (A. recurva).^[124]

История

С момента открытия экземпляра Eichstätt, его описания и публикации в 1973 году прошло более 20 лет. Наиболее вероятную причину этого несоответствия можно проследить до предварительного описания образца Францем Ксавером Майером, немецким коллекционером окаменелостей Платтенкалька и профессором. нескольких дисциплин. В 1973 году он написал, что стал обладателем окаменелости после серии чрезвычайно сложных и длительных переговоров с Ксавером Фреем из Workerszell, который владел окаменелостью до того, как Майер принес ее в музей Джура в Виллибальдсбурге.^[124] Позже Веллнхофер реконструировал вероятный ход событий. В 1951 году Ксавер Фрей выставил на продажу это произведение как образец птерозавра. Майер, священник и хранитель коллекции окаменелостей Эйхштеттской семинарии, сначала определил его как редкий Компсогнат образец, покупая окаменелости по повышенной цене. Однако при дальнейшей подготовке он обнаружил, что это бесценный Археоптерикс образец. Хотя сделка была в принципе действительной, несмотря на ошибку, как священник Майер чувствовал моральное обязательство позволить Фрею расторгнуть сделку. Но Майер знал, что его институт никогда не сможет позволить себе приобрести такой дорогой объект, и опасался, что он будет потерян для науки. Неспособный решить эту моральную дилемму, он хранил образец в своем сейфе. В 1965 году умер Фрей. В 1972 году Майер, которому уже исполнилось восемьдесят четыре года, по случаю открытия нового музея естественной истории Айхштетта пригласил Петера Веллнхофера для изучения образца и опубликования научного анализа. Наследники Фрея получили денежную компенсацию. Образец какое-то время выставлялся во Франкфуртском музее Зенкенберга, а в 1974 году обе плиты были переданы во вновь открывшийся музей Юра в Айхштетте, где он и остался.^[125]

Исследования и анализы

Крупным планом плиты

Первая задокументированная подготовка образца была проведена в 1972 году (Tischlinger 1973), а дальнейшие исследования были проведены под наблюдением Велнхофера в Государственной палеонтологической коллекции Мюнхена в 1973 году, а череп - препаратором Музея Юра Пино Фёльклем в 1973 году. 1989 г. (Völkl 1989). Перед публичным объявлением об образце были дополнительно сделаны рентгеновские снимки, в том числе с использованием инновационных методов обработки изображений (Stürmer, 1983). Некоторые из них были позже основаны на Иоганнесе Меле в его последующем анализе окаменелости, в том числе с помощью стереоизображений, ультрафиолетового света и других методов (Mehl 1998, Vieser 1988).

Образец

Образец Айхштетта Археоптерикс представлен практически полным каркасом, видимым как на плите, так и на контрплите, хотя большая часть каркаса находится на основной (вышележащей) плите. Животное сохранилось лежащим на правом боку, как у берлинского экземпляра. Экземпляр почти полностью сочленяется со многими предметами в исходных положениях. Позвоночный столб, который после смерти сильно изогнулся, позволил голове животного лежать над тазом в почти идеальной сохранности. Этот прекрасно сохранившийся череп - одна из самых примечательных особенностей этого экземпляра.^[126]

Скелет

Большая часть примечательного статуса экземпляра Айхштетта обусловлена ​​его прекрасно сохранившимся черепом, который был подробно проанализирован Веллнофером (1974), а затем Эльзановским и Веллнхофером (1996). Череп сжат с боков, но отдельные кости, тем не менее, различимы. Среди прочего, череп свидетельствует о некоторой степени краниальных кинезов за счет сохранения суставной поверхности на вентральной стороне, показывая, что скользящие движения были возможны между слезной и скуловой костями.^[125]

Образец Зольнхофена

Образец Зольнхофена

В Образец Зольнхофена, инвентарный номер BMM 500, вероятно, был обнаружен в 1970-х гг. Eichstätt, Германия и описанный в 1988 г. Веллнхофером. В настоящее время находится в Бюргермейстер-Мюллер-музей в Зольнхофене он изначально классифицировался как Компсогнат коллекционером-любителем, тем же бургомистром Фридрихом Мюллером, в честь которого назван музей. Мюллер приобрел его в совершенно неподготовленном состоянии у какого-то анонимного торговца ископаемыми. Это самый крупный из известных экземпляров, который может принадлежать к отдельному роду и виду. Wellnhoferia grandis. У него отсутствуют только части шеи, хвоста, позвоночника и головы.^[127]

История

Первоначально считалось, что образец из Зольнхофена Компсогнат Фридриха Мюллера, бывшего бюргермейстера Зольнхофена, в частной коллекции которого он находился до тех пор, пока 11 ноября 1987 года не был осмотрен Петером Веллнхофером и Гюнтером Виолем, тогдашним директором Музея Юры, во время оценки коллекции, которая собиралась продать в музей Бюргермейстера-Мюллера. Г-н Мюллер уже подготовил окаменелость и дал разрешение Велнхоферу на исследование и публикацию нового образца. Окаменелость была перевезена в Мюнхен в 1987 году, а затем официально представлена ​​общественности на пресс-конференции в Зольнхофене 14 июля 1988 года.^[127]

Образец из Зольнхофена стал центром судебного спора о праве собственности осенью 1988 года, когда владелец карьера Айхштетт Франц Ксавер Шёпфель заявил, что образец на самом деле был найден в 1985 году одним из его рабочих в районе карьера Винтерсхоф. . Тогда, как утверждал Шёпфель, окаменелость была продана рабочим частному коллекционеру вместо того, чтобы уважать его право собственности. Таким образом, Шёпфель обвинил двух своих рабочих в растрате, а также г-на Мюллера как фехтовальщика. После того, как дело было отложено до 1994 года, дело было окончательно закрыто из-за отсутствия доказательств, анализ каменной структуры части показал, что она отличается от слоев Винтерсхоф.^[127]

Однако в 1995 году истец подал в суд на общину Зольнхофен с требованием вернуть окаменелость, представив показания частных коллекционеров, утверждающих, что ему предложили образец, и в конечном итоге Landgericht Ansbach («Окружной суд») приказал вернуть образец в 1998 году. Община Солнхофена возражала против этого решения, и дело было передано в Высший земельный суд Нюрнберга (Верховный районный суд Баварии) в 2001 году, где он был отменен в пользу общины. Против этого, в свою очередь, возразил владелец карьера, который довел дело до высшей инстанции. Федеральный суд в Карлсруэ, который поддержал решение Верховного районного суда в 2003 году, завершив 14-летний судебный процесс и получив шестой Археоптерикс Образец своего имени Зольнхофен.^[127]

Образец

Образец Зольнхофена представляет собой самый крупный Археоптерикс человек известен. Он представлен практически полным скелетом на пластине размером 39 х 52 см. С этим образцом не связана контрпластина.^[127]

Скелет показывает мертвую позу, типичную для теропод и особенно похожую на таковую у экземпляра Айхштетта. Туша животного, вероятно, была депонирована и захоронена полностью сочлененной. Несмотря на завершенность скелета экземпляра, следы оперения очень тусклые и скудные на окаменелостях. Некоторые предположения о слегка изогнутых параллельных структурах лежат между левой нижней рукой и правой верхней ногой, вероятно, представляют вторичные перья левого крыла.^[128]

Череп особи различим только из передней части и нескольких частей нижней челюсти; остальное кажется отсутствующим, раздавленным или фрагментированным. Сохранились четыре предчелюстных зуба и семь верхнечелюстных зубов. Сохранилось лишь несколько остатков шейных и спинных позвонков, хотя последние четыре спинных позвонка остаются сочлененными, а пятнадцать хвостовых позвонков присутствуют, что свидетельствует о значительном отсутствии кончика хвоста (у лондонского экземпляра, напротив, было 23 хвостовых костей); этот отсутствующий наконечник был неправильно восстановлен Мюллером на плите. Удлиненные стержневидные структуры вдоль хвоста, начиная с пятого хвостового отдела и далее, указывают на жесткий хвост, который был главным образом гибким у основания. Сохранилось десять пар спинных ребер и, как и у предыдущих экземпляров, крючковидные отростки отсутствуют. Не сросшаяся лопатка и коракоид остаются в тесном контакте, и наличие фуркулы, в отличие от ее отсутствия у более мелких экземпляров, предполагает, что окостенение этой кости связано с возрастом.^[128]

Оба крыла имеют естественное сочленение, отсутствует только область запястий обеих рук.Три пальца правой руки расположены аналогично образцам из Берлина, Айхштетта и Максберга, причем третий палец пересекается под вторым - условие, предложенное Кемпом и Анвином (1997) для отражения посмертного смещения. Ноги так же хорошо сформулированы, прочные и расположены так же, как у мюнхенского экземпляра. Пальцы правой стопы полностью сохранены, а аберрантная формула фаланги читается 2-3-4-4-0, а не 2-3-4-5-0, как у других экземпляров. Причина этого несоответствия неизвестна, и ее нельзя сравнить с левой стопой, в которой отсутствуют критические элементы. Предлагаются аберрантная аномалия (Wellnhofer 1988b, 1992a) или таксономически значимый признак (Elzanowski (2001b).^[129]

Образец Мюнхена

Образец Мюнхена

В Мюнхенский образец (BSP 1999 I 50, ранее известный как Solenhofer-Aktien-Verein Образец) был обнаружен 3 августа 1992 г. недалеко от Лангенальтхайма и описан Веллнхофером в 1993 г. В настоящее время он находится в Палеонтологический музей Мюнхена в Мюнхен, которой было продано в 1999 г. за 1,9 млн. Deutschmark. То, что изначально считалось костлявым грудина оказался частью коракоидный,^[130] но хрящевой грудина могла присутствовать. Отсутствует только лицевая сторона. Это может быть новый вид, A. bavarica.

История

В августе 1992 года этот образец был обнаружен по частям в известняковых карьерах Лангенальтхайма Юргеном Хюттингером, который работал в карьере под эгидой каменной компании Solenhofer Aktien-Verein. Хюттингер первым нашел небольшой фрагмент камня с несколькими ископаемыми костями и смог собрать все фрагменты слоя и сложить их вместе, как пазл. Сначала ему показалось, что это птерозавр, пока он не заметил несколько следов отпечатков перьев на поверхности собранных фрагментов.^[131]

Карьер честно проинформировал директора карьера, которому по закону принадлежали все находки рабочего, и на следующий день Веллнхофера пригласили исследовать окаменелость и попросили взять на себя научное исследование нового образца. Он был приготовлен в Мюнхене опытным препаратом Веллнхофера Эрнстом Шмией в лабораториях Государственной палеонтологической коллекции. Когда подготовка окаменелости была завершена в декабре того же года, Шмиеха понял, что в собранных каменных фрагментах отсутствовал только кончик одного крыла, и лихорадочные поиски среди полутонны сохраненных плит, собранных из того же слоя, наконец, выявили недостающий фрагмент, который будет помещен в качестве последнего фрагмента для завершения головоломки.^[131]

Это седьмое Археоптерикс окаменелость была в центре внимания многих общественных мероприятий и достопримечательностей. В апреле 1993 года мюнхенский образец был отмечен на публичной пресс-конференции в Зольнхофене, где его осветили баварские журналисты, радио- и телекомпании. Позже в том же году он был выставлен по случаю 150-летия Баварской государственной коллекции в Мюнхене. В 1997 году Чикагский полевой музей представил его на специальной выставке под названием «Археоптерикс- птица, потрясшая мир »для ежегодного собрания Общество палеонтологии позвоночных.^[131]

Образец провел пять лет, с 1994 по 1999, в Мюнхене, взятый взаймы у Aktien-Verein. Хотя технически он все еще находится в частной собственности, примерно в это же время его стали называть «мюнхенским образцом», и он стал желанным для ряда потенциальных покупателей за суммы в миллионы марок. Глава Solenhofer Aktien-Verein, доктор Михаэль Бюкер, выразил заинтересованность в продаже экземпляра в конце срока кредита в Мюнхен, и в конечном итоге окаменелость была предложена Баварской государственной коллекции за 2 миллиона немецких марок. Таким образом, Баварская государственная коллекция смогла приобрести Археоптерикс образец впервые за 160 лет, и остается уникальным важным культурным и научным объектом для земли Бавария.^[132]

Образец

Витрина для образцов из Мюнхена в Мюнхенском музее палеонтологии

Точное положение образца в слое известняка известно, что указывает на то, что мюнхенский образец является самым высоким в профиле Платтенкалк известняков Верхнего Зольнхофена и, следовательно, самым молодым с геологической точки зрения. В том же районе был обнаружен образец Максберга на 8,5 м ниже мюнхенского образца и образец из Лондона на высоте 14,5 м, что указывает на то, что эти Археоптерикс образцы были захоронены в том же месте, но примерно на 45 000 лет (для образца Максберга) и 75 000 лет (для Лондона) раньше. (Barthel 1978, Viohl 1985a, Park & ​​Fürsich 2001a, b)

Скелет

Были восстановлены как основная плита, так и контрпластина, и хотя основная плита лучше сохраняет кости скелета, отпечатки перьев на контрпластине более четкие. Скелет почти готов и сохраняет большую часть своего естественного сочленения. Череп - одна из немногих, сохранившихся не полностью, только черепная коробка, область уха, скуловая кость, нижняя челюсть и несколько других частей практически не повреждены. Подробный анализ элементов черепа этого экземпляра был опубликован Эльзановским и Веллнхофером (1996).

Зубы нижней челюсти особенно хорошо сохранились, а передняя треть этой нижней челюсти занята в общей сложности двенадцатью зубами, расположенными на одинаковом расстоянии друг от друга, которые одинаковы по морфологии, но не по размеру. Некоторые из более мелких зубов кажутся недавно прорезавшимися во время смерти, что указывает на конкретный образец замены зубов. Образец из Мюнхена стал первым доказательством наличия межзубных пластин в Археоптерикс, наличие которых свидетельствует о примитивном (плезиоморфный ) состояние: эта особенность присутствует у множества других архозавров, но заметно отсутствует у птиц.

Большая часть остального скелета отлично сохранилась, включая нормальное количество позвонков у Археоптерикс, шейные ребра, гастралия, естественно контактирующие (а не коосифицированные) лопатка и коракоид, тазовый пояс и задние конечности. Обе руки сохранились с естественным сочленением, но плечевые кости обеих сохранились лишь частично. Впервые этот образец был описан как имеющий костную грудину, что могло быть первым доказательством наличия грудной кости у Археоптерикс (Wellnhofer 1993a). Однако при исследовании с помощью сложных ультрафиолетовых методов было обнаружено, что это медиальное пластинчатое расширение левого коракоида, которое повернулось после смерти (Wellnhofer & Tischlinger 2004). В значительной степени предположение об этой костной грудине привело к первоначальной классификации окаменелости нового таксона, Археоптерикс баварический.

Задние конечности, хотя и не имели морфологических отличий от ранее известных экземпляров, были, пожалуй, лучше всего сохранившимися и демонстрировали некоторые беспрецедентные детали. Например, правая ступня сохранилась настолько сильно согнутой, что когти первого и четвертого пальцев ноги перекрывают друг друга, что указывает на то, что функция захвата или усаживания присутствовала в Археоптерикс, возможно, столь же сложный, как у современных птиц.^[133]

Оперение

Присутствуют только отпечатки крыльев и рулевых перьев, а все следы перьев исходят от контрпласта. Перьев на теле не видно. Правое крыло демонстрирует веерообразное расположение основных перьев, число которых от одиннадцати до двенадцати, что типично для Археоптерикс образцы. На некоторых перьях рук экземпляра есть указатели не только валов, но также лопастей и ответвлений. Также видны менее четкие вторичные компоненты. Несмотря на гораздо меньший размер тела, самая длинная первичная особь мюнхенского экземпляра - шестая - приближается к таковой у лондонского экземпляра, а также будет значительно длиннее пропорционально, чем у берлинского экземпляра.

Рулевые перья отпечатаны двурядно вдоль хвостовых позвонков, что типично для этого рода, и сохранность начинается около 9-го хвостового позвонка. Самые длинные рулевые перья на дистальном конце также намного длиннее, чем такие же перья у лондонского экземпляра. Причина сравнительно длинных крыльев и рулевых перьев мюнхенского экземпляра неизвестна, но это может быть индивидуальная вариация, разница в возрасте или пол.^[134]

Образец Дайтинга

Образец дайтинга, голотип Археоптерикс albersdoerferi

Восьмой фрагментарный образец был обнаружен в 1990 году не в известняках Зольнхофена, а в несколько более молодых отложениях на Daiting, Суэвия. Поэтому он известен как Образец Дайтинга, и был известен с 1996 года только по актерскому составу, кратко показанному на Naturkundemuseum в Бамберг. Оригинал был куплен палеонтологом Раймундом Альбертсдёрфер в 2009 году.^[135] Он был впервые выставлен вместе с шестью другими оригинальными окаменелостями Археоптерикс на Минеральное шоу в Мюнхене в октябре 2009 г.^[136] Первый быстрый взгляд ученых показывает, что этот образец может представлять новый вид Археоптерикс.^[137] Он был найден в пласте известняка, который был на несколько сотен тысяч лет моложе других находок.^[135]

История

Восьмой экземпляр Археоптерикс было официально объявлено в феврале 1996 года на специальной выставке в Баварском музее Натуркунде. Его директор Маттиас Мойзер объявил удивленной аудитории, что образец уже отлит и выставлен на выставке. О его происхождении или приготовлении было известно мало подробностей, но был сделан вывод, что этот тип консервации указывает на происхождение формации Мёрнсхайм, которая лежит над собственно Зольнхофеном и немного моложе. Поскольку самые известные окаменелости позвоночных животных Мёрнсхайм происходят из карьера Дайтинга, считается, что восьмой экземпляр произошел именно там. Однако не исключено, что он был добыт в карьере недалеко от Мюльхайма.^[138] Образец Дайтинга получил название Археоптерикс albersdoerferi Кундрат и др. (2018).^[139]

Образец

Только один научный анализ, проведенный Маттиасом Мойзером в 1997 году, был выполнен на слепке этого экземпляра. Окаменелость показывает только череп и несколько элементов скелета, включая лопатки, плечевую кость, фуркулу и крыло с неполной рукой. Основываясь на длине плечевой кости, Mäuser оценил размер животного, чтобы приблизиться к размеру образца Thermopolis. В противном случае, не подвергая первоначальную окаменелость дальнейшей механической обработке, рентгеновским или УФ-исследованиям, мало что можно узнать.

Образец Дайтинга, хотя и ничем не примечателен по анатомии и сохранности, является первым свидетельством Археоптерикс сохраняющиеся после периода геологического времени, указанного формацией Зольнхофен. Веллнхофер предполагает, что этот образец мог жить примерно на сто тысяч лет позже, чем образцы из Зольнхофена, но признает, что возможные остеологические изменения за этот промежуток времени нельзя было достоверно установить без доступа к исходной окаменелости.^[138]

Образец Бюргермейстера-Мюллера

Bürgermeister-Müller ("куриное крыло") Образец

Еще одна фрагментарная окаменелость была обнаружена в 2000 году. Она находится в частном владении и с 2004 года передана в аренду музею Бюргермейстера-Мюллера в Зольнхофене, поэтому ее называют Образец Bürgermeister-Müller; Сам институт официально именует его «Образцом семей Оттман и Штайл, Зольнхофен». Поскольку фрагмент представляет собой остатки единственного крыла Археоптерикс, популярное название этой окаменелости - «куриное крыло».^[140]

История

Этот девятый образец Археоптерикс Впервые она была обнаружена весной 2004 года, когда она была подарена музею Бюргермейстера-Мюллера карьерным мастером Карлом Швеглером. Он утверждал, что обнаружил его в карьере над Зольнхофеном, на Старом Штайнберге. После того, как образец был признан тем, чем он был - костью крыла Археоптерикс- было заключено соглашение о передаче окаменелости в бессрочную ссуду Музею Зольнхофена, и впоследствии владельцы согласились передать ее на научное исследование Баварской государственной коллекции в Мюнхене. Окаменелость была представлена ​​публике летом 2004 года и с тех пор экспонируется в музее Бюргермейстера-Мюллера.^[141]

Образец

Ископаемое, которое сразу после открытия было названо «куриным крылом», состоит из изолированного скелета крыла, включающего верхнюю и нижнюю руки, которые скрещиваются после посмертного смещения, а также почти целую руку. Большинство костей сохранились трехмерно на основной плите. Плечевая кость имеет «незавершенный» внешний вид, типичный для смерти до последней стадии окостенения, что указывает на еще один незрелый экземпляр.

На контрпластине можно увидеть следы отчетливых и слегка изогнутых возвышений в виде веерообразного расположения вокруг второго пальца. Предполагается, что это отпечатки валов первичных ремиджей.^[142]

Образец Thermopolis

Образец Thermopolis

Долгое время находясь в частной коллекции в Швейцарии, Образец из термополиса (WDC CSG 100) был обнаружен в Баварии и описан в 2005 году Майром, Полем и Петерсом. Пожертвовано Центр динозавров Вайоминга в Термополис, Вайоминг, у него лучше всего сохранились голова и ноги; большая часть шеи и нижней челюсти не сохранилась. Образец "Термополис" был описан 2 декабря 2005 г. Наука журнальная статья как «Хорошо сохранившаяся Археоптерикс экземпляр с чертами теропод »; это показывает, что Археоптерикс у них не было перевернутого пальца - универсальной особенности птиц - что ограничивало его способность садиться на ветки и подразумевало наземный образ жизни или образ жизни лазания по стволу.^[143] Это было истолковано как свидетельство теропод происхождение. В 1988 г. Грегори С. Пол утверждали, что нашли доказательства сверхрастяжимости второго пальца ноги, но это не было подтверждено и принято другими учеными, пока не был описан образец из Термополиса.^[144] "До сих пор считалось, что эта особенность принадлежит только близким родственникам этого вида, деинонихозавры."^[145]

Образец Thermopolis был назначен Археоптерикс siemensii в 2007 году. Экземпляр считается наиболее полным и хорошо сохранившимся. Археоптерикс остается пока.^[146]

История

Этот образец впервые был обнаружен примерно в конце 2001 года, когда его подарил Зенкенбергскому музею во Франкфурте анонимный коллекционер. Никаких подробностей о конкретном месте или времени открытия не сообщается. Дополнительная информация появилась в 2005 году в заявлении Центра динозавров Вайоминга (WDC), в котором утверждалось, что окаменелость изначально принадлежала частной коллекции швейцарского коллекционера окаменелостей, который умер в 1970-х годах и чья жена тогда предложила окаменелость. для продажи в музей Зенкенберга вскоре после этого. Не сумев собрать необходимые средства, музей обратился к основателю Центра динозавров в Вайоминге Буркхарду Полу, который смог найти анонимного донора, готового пожертвовать средства. После первоначального периода демонстрации и научного изучения в Германии образец будет передан в WDC в долгосрочную ссуду.

После периода исследований (Mayr et al. 2005, 2007) окаменелость была перевезена в Центр динозавров штата Вайоминг в Термополисе, штат Вайоминг, где она оставалась с июня 2007 года. Вывоз из Германии этого образца - широко считается один из лучших Археоптерикс Известные окаменелости - вызвали некоторую озабоченность немецких палеонтологов и общественности. Несмотря на то, что экспорт окаменелости в 1970-е годы не был нарушен ни в какой формальной законности, ни в США, где она остается, ни в Швейцарии, где она остается, изначально существовала некоторая озабоченность по поводу потенциальной доступности окаменелости для научного изучения, учитывая, что WDC является частным, не общественное, учреждение. (Stoksad 2005) Однако WDC выступил с заявлением, что они не будут создавать препятствий для научных исследований из дома или за рубежом и намерены оставить окаменелость на всеобщее обозрение на неопределенный срок. Таким образом, образец Thermopolis Археоптерикс первым нашёл постоянный дом за пределами Европы, в США.^[147]

Образец

По чистой полноте, артикуляции и деталям образец из Термополиса, несомненно, является одним из лучших, и, как говорят, по красоте он уступает только берлинскому образцу. Скелет был профессионально подготовлен, а некоторые кости, включая череп, сохранены в трех измерениях. Единственные отсутствующие части включают некоторые пресакральные и последние хвостовые позвонки, а также некоторые небольшие части правой стопы. У экземпляра также сохранилось объемное оперение, на отпечатках которого видны перья, все еще прикрепленные к крыльям и хвосту, что указывает на относительно короткий период плавания в поверхностных водах древних птичьих лагун до сохранения.^[148]

Скелет

Череп образца из Термополиса соперничает только с черепами из Берлина и Айхштетта как наиболее хорошо сохранившийся из всех Археоптерикс образец. Это единственный снимок, на котором череп виден сверху, что позволяет получить доступ к деталям, ранее неизвестным. Большая часть нижней челюсти перекрыта и скрыта черепом, хотя кончики пяти зубных зубов видны через правое носовое отверстие.

Отсутствуют десять из 23 стандартных пресакральных позвонков, а также несколько последних хвостовых позвонков кончика хвоста. Шевроны вдоль хвоста у этого экземпляра видны и хорошо развиты крупные пластинчатые гемофофизы. Сохранилось лишь несколько ребер, отсутствуют ребра, связанные с отсутствующими грудными позвонками, и сохранились вентрально сохранившиеся гастралии, показывающие асимметричный зигзагообразный узор, подобный таковому у конфуциусорнитины (Чиаппе и др., 1999).

Образец впервые за всю историю Археоптерикс образец, полностью обнаженный коракоид, который показывает некоторые беспрецедентные детали. Как и у всех других экземпляров, грудина отсутствует. Эта и другие детали плечевой кости позволяют предположить, что, как и другие образцы, животное было незрелым на момент смерти.

Задние конечности особенно хорошо сохранились и демонстрируют несколько беспрецедентных деталей. В отличие от других экземпляров, задние лапы раздвинуты в противоположные стороны, и большинство их элементов осталось в естественном сочленении. Прекрасная детализация ступней показывает, что первый палец (большой палец стопы) не был полностью перевернут, как у большинства современных птиц, а вместо этого расположен медиально на обеих ступнях. Некоторые исследователи впоследствии сочли появление перевернутого большого пальца стопы у других экземпляров артефактом сохранения. (Майр и др., 2005)

Еще одна уникальная особенность стоп, выявленная на образце из Термополиса, - это ориентация второго пальца стопы, которая показывает черты, соответствующие гиперэкстензии, как у дромеозавров и троодонтидов. Этот образец предполагает, что Археоптерикс мог бы поднять свой короткий второй палец ноги аналогично своему двоюродному брату-дромеозавру Дейноних, чей второй палец нес увеличенный «серповидный коготь» для вероятного использования в хищничестве. Остается неясным, Археоптерикс также использовал свои чрезмерно вытянутые пальцы ног аналогичным образом или для других целей.

Взятые вместе, многие из уникальных особенностей черепа, ступней и коракоидов усиливают тесную связь археоптеригидов с дейнонихозаврами теропод.^[149]

Оперение

На хорошо сохранившихся отпечатках оперения крыла и хвоста видны детали зазубрин, но не зазубрины, а на правом крыле можно насчитать стержни 11 первичных черт. Асимметрия видна на восьмом – десятом праймериз. Вторичные участки слишком слабые, чтобы их можно было подсчитать, но предполагается, что они находятся в диапазоне от 12 до 15. «Заметные нечеткие борозды» вокруг локтевого сустава могут указывать на третичные.

Хвостовые перья (прямоугольники) также слишком тусклые, чтобы их можно было уверенно пересчитать, но зазубрины все же заметны, хотя и слабее, чем на крыльях. Кажется, что все рулевые перья прикрепляются к позвоночнику под одним и тем же углом около 30 градусов.^[150]

Одиннадцатый экземпляр

Одиннадцатый экземпляр

В 2011 году было объявлено об открытии одиннадцатого экземпляра. Считается, что это один из наиболее полных экземпляров, но у него отсутствуют череп и одна передняя конечность. Он находится в частной собственности и еще не получил названия.^[151][152]В настоящее время его изучают палеонтологи Университета Людвига-Максимилиана (LMU) в Мюнхене. У этого экземпляра обнаружены ранее неизвестные особенности оперения.^[153][154] Foth et al. (2014) описать мелкий перья не только на крыльях и хвосте, но и на теле и ногах, ранее невиданные Археоптерикс.^[153] Одиннадцатый образец дает представление об изначальной функции меловых перьев. Анализ филогенетического распространения перистых перьев на современных манирапторан Тероподные динозавры и базальные птицы предполагают оригинальную функцию, отличную от полета. Таким образом, меловые перья представляют собой Exaptation и только позже были адаптированы для аэродинамических возможностей, функция, которая, очевидно, сходилась среди различных групп внутри Avialae.^[153]

Двенадцатый экземпляр

Двенадцатый экземпляр

В феврале 2014 г. о существовании двенадцатого экземпляра было объявлено Альтманштайн карьер недалеко от района Шамхауптен в Баварии. Этот экземпляр был обнаружен частным коллекционером в 2010 году.^[155] На основании нового диагноза для рода АрхеоптериксНемецким палеонтологом Оливером Раухутом к этому роду с большой долей уверенности можно отнести 11-й и 12-й экземпляры из Берлина, Айхштетта, Зольнхофена, Мюнхена, Дайтинга, Термополиса.^[156]

Источники

• Велнхофер, Питер (2009). Археоптерикс: символ эволюции. Мюнхен: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN  978-3-89937-108-6.
• Шипман, Пэт (1998). Взяв крыло: археоптерикс и эволюция полета птиц. Лондон: Вайденфельд и Николсон. ISBN  978-0-297-84156-2.

использованная литература

1. Велнхофер (2009) п. 9
2. Чиаппе, Луис М. (2007). Прославленные динозавры. Сидней: UNSW Press. С. 118–146. ISBN  978-0-471-24723-4.
3. National Geographic News- У первых птиц были ноги, как у динозавров, показывают окаменелости - Николас Бакалар, 1 декабря 2005 г., стр. 1. Проверено 18 октября 2006 г.
4. Велнхофер (2009) п. 46
5. Гриффитс, П.Дж. (1996). "Изолированный Археоптерикс Перо". Археоптерикс. 14: 1–26.
6. фон Мейер, Х. (1861). "Литографический археоптерикс (Фогель-Федер) и Птеродактиль фон Зольнхофен. (Письмо профессору Бронну от 30 сентября 1861 г.) ". Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde. 1861: 678–679.
7. Велнхофер (2009) п. 47
8. фон Мейер, Х. (1862). "Литографический археоптерикс aus dem lithographischen Schiefer von Solenhofen ". Palaeontolographica. 10 (2): 53–56.
9. Велнхофер (2009) п. 46-47
10. Ji, Q .; Currie, P.J .; Norell, M.A .; Цзи, С.А. (1998). «Два пернатых динозавра из северо-восточного Китая» (PDF). Природа. 393 (6687): 753–761. Bibcode:1998Натура.393..753Q. Дои:10.1038/31635. S2CID  205001388.
11. Велнхофер (2009) п. 48
12. Carney, R .; Vinther, J .; Shawkey, M.D .; D'Alba, L .; Акерманн, Дж. (2012). "Новые данные о цвете и природе изолированных Археоптерикс перо". Nature Communications. 3: 637. Дои:10.1038 / ncomms1642. PMID  22273675.
13. Kaye, T.G .; Pittman, M .; Mayr, G .; Schwarz, D .; Сюй, X. (2019). "Обнаружение потерянного аира бросает вызов идентичности изолированного Археоптерикс перо". Научные отчеты. 9 (1): 1182. Дои:10.1038 / s41598-018-37343-7. ЧВК  6362147. PMID  30718905.
14. Feduccia, A .; Тордофф, Х. (1979). "Перья Археоптерикс: асимметричные лопатки указывают на аэродинамическую функцию ". Наука. 203 (4384): 1021–1022. Bibcode:1979Наука ... 203.1021F. Дои:10.1126 / science.203.4384.1021. PMID  17811125. S2CID  20444096.
15. Speakman, J.R .; Томпсон, С.С. (1994). «Летные возможности Археоптерикс". Природа. 370 (6490): 336–340. Дои:10.1038 / 370514a0. PMID  28568098. S2CID  4248184.
16. Carney, R.M .; Tischlinger, H .; Шоуки, доктор медицины (2020). "Доказательства подтверждают идентичность изолированного окаменелого пера как прикрытия крыла Археоптерикс". Научные отчеты. 10: 15593. Дои:10.1038 / с41598-020-65336-у. PMID  32999314. S2CID  222109311.
17. Tischlinger, H .; Анвин, Д. (2004). "UV-Untersuchungen des Berliner Exemplares von Литографический археоптерикс H. v. Meyer 1861 und der изолиртен Археоптерикс-Федер ». Археоптерикс. 22: 17–50.
18. Билли, К .; Кайе, А. (1969). "Dendrites de manganèse et bactéries". Science Progrès Découverte. 3414: 381–385.
19. Дэвис, П.Г .; Бриггс, Д.Э.Г. (1995). «Окаменелость перьев». Геология. 23 (9): 783–786. Дои:10.1130 / 0091-7613 (1995) 023 <0783: FOF> 2.3.CO; 2.
20. Британский музей естественной истории - BMNH 37001 - тип образец
21. Дарвин, Происхождение видов, глава 9, с. 367
22. Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов. Джон Мюррей.. Обратите внимание на написание Дарвина: «Археоптерикс», а не «Археоптерикс».
23. Велнхофер (2009) п. 49
24. Витте, Ф.Э. 1863. Die Archeopteryx lithographica. (Письмо профессору Г. Б. Гейницу). - Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie 1863: 567-568; Штутгарт.
25. Велнхофер (2009) п. 49-50
26. Велнхофер (2009) п. 50
27. Вейджер, А. 1862. О новом ископаемом рептилии, предположительно снабженном перьями. -Аналы и журнал естественной истории (3)9: 261-267; Лондон.
28. Велнхофер (2009) п. 50-51
29. Häberlein, E. Немецкое письмо от 21 марта 1862 г.
30. Häberlein, E. Немецкое письмо от 29 мая 1862 г.
31. де Бир, Г. (1954). "Литографический археоптерикс. Исследование по образцу Британского музея ». Лондон: I – IX, 1–68.
32. Häberlein, E. German Letter от 6 августа 1862 г.
33. Велнхофер (2009) п. 51
34. Weinland, D. F. 1863. Der Greif von Solenhofen (Литографический археоптерикс Х. против Мейера). - Der Zoologische Garten 4(6): 118-122; Франкфурт-на-Майне
35. Рольф, В. Д. Ян, А. С. Милнер и Ф. Г. Хэй 1988. Цена ископаемых. - Специальные статьи по палеонтологии 40(1988): 139-171; Лондон.
36. Вудворд, Х. (1862). «О пернатой окаменелости из литографического известняка Зольнхофена». Интеллектуальный наблюдатель. 2: 312–319.
37. Вагнер, А. (1862). «О новой ископаемой рептилии, которая должна быть украшена перьями». Летопись и журнал естественной истории. 3 (9): 261–267.
38. Оуэн, Р. (1863). «Об археоптериксе фон Мейера с описанием окаменелостей длиннохвостого вида с литографического камня Солнхофена». Философские труды Королевского общества. 153: 33–47. Дои:10.1098 / рстл.1863.0003.
39. Маки, С. Дж. (1863). "Челюсти с зубами в Археоптерикс плита ". Геолог. 6: 6, 481.
40. Эванс, Дж. (1865). "На частях черепа и челюсти, на плите, содержащей ископаемые останки Археоптерикс". Обзор естественной истории. 5: 415–421.
41. Велнхофер (2009) п. 52-55
42. Велнхофер (2009) п. 53-56
43. Шипман (1998) стр. 21–25
44. Велнхофер (2009) п. 56
45. Велнхофер (2009) стр. 56–57
46. Кемп Р. А. и Анвин Д. М. (1997). "Скелетная тафономия Археоптерикс: количественный подход ». Lethaia. 30 (3): 229–238. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1997.tb00465.x.
47. Уайброу, П. Дж. (1982). «Изготовление черепа голотипа Литографический археоптерикс из собраний Британского музея естественной истории ». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte. 1982 (3): 184–192. Дои:10.1127 / njgpm / 1982/1982/184.
48. Уэтстон, К. Н. (1983). «Мозговая оболочка мезозойских птиц: I. Новый препарат« Лондон ». Археоптерикс". Журнал палеонтологии позвоночных. 2 (4): 439–452. Дои:10.1080/02724634.1983.10011945.
49. Уокер, А. Д. (1985). Мозговой Археоптерикс. В: Hecht, M. K. et al. (ред.), Начало птиц. Eichstätt. С. 123–134.
50. Houck, M. A .; и другие. (1990). "Аллометрическая шкала у самой ранней ископаемой птицы, Литографический археоптерикс". Наука. 247 (4939): 195–198. Bibcode:1990Sci ... 247..195H. Дои:10.1126 / science.247.4939.195. PMID  17813286. S2CID  35349780.
51. Велнхофер (2009) п. 57
52. Велнхофер (2009) п. 58
53. Елжановский А. (2002): Archaeopterygidae (верхняя юра Германии). В: Чиаппе, Л. М. и Витмер, Л. М. (ред.), Птицы мезозоя: над головами динозавров: 129–159. Калифорнийский университет Press, Беркли.
54. Велнхофер (2009) п. 60
55. Тишлиндер, Х. Э. (2005). "Neue Informationen zum Berliner Exemplar von Литографический археоптерикс H. v. Meyer 1861 ". Археоптерикс. 23: 33–50.
56. Рок, Б. (1973). «Наташа Штейн. - 64 с.». Аугсбург.
57. Bielohlawek-Hübel, G. (1987a). Ич и ден Урвогель. Мюльюра. Шранк: Гунценхаузен. п. 77.
58. Viohl, G (1985b). Карл Ф. и Эрнст О. Хеберляйны: продавцы лондонских и берлинских образцов Археоптерикс. - в: Hect, M. K. et al (eds.), The Beginning of Birds.. Eichstätt. С. 349–352.
59. Велнхофер (2009) п. 60–61
60. Зеттель, К.А. v. (1877 г.). "Убер ден Фонд линии Скелеты фон Археоптерикс им литографически Шифер фон Соленхофен. - Sitzungberichte der königlich-bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Physikalische Classe". 1877 (2). München: 155–156.
61. Шипман (1998) п. 42
62. Тишлиндер, Х. и Ансинн, Д. М. (2004). "UV-Untersuchungen des Berliner Exemplaren von" Литографический археоптерикс H. v. Meyer 1861 und der изолиртен Археоптерикс-Федер ». Археоптерикс. 22: 17–50.
63. Велнхофер (2009) п. 60-62
64. Фогт, К. (1879a). "L"Археоптерикс макрура. Un intermédiare entre les oiseaux et les reptiles ". Révue Scientifique (2) 9: 241–248.
65. Велнхофер (2009) п. 61-62
66. Дамы, Р. (май 1927 г.). Вернер фон Сименс унд дер Археоптерикс. - Nachrichten des Vereins der Siemens-Beamten Berlin e. V. Берлин. С. 233–234.
67. Фогт, К. (1879b). "Археоптерикс, ein Zwischenglied zwischen den Vögeln und Reptilien ". Натурфоршер. 42: 401–404.
68. Фогт, К. (1879с). "Археоптерикс макрура, промежуточная форма между птицами и рептилиями ». Летопись и журнал естественной истории. 5 (26): 185–188. Дои:10.1080/00222938009459400.
69. Фогт, К. (1880). "Археоптерикс макрура, промежуточная форма между птицами и рептилиями ». Ибис. 22 (4): 434–456. Дои:10.1111 / j.1474-919X.1880.tb07015.x.
70. Велнхофер (2009) п. 63
71. Сили, Г. Г. (1881b). «О некоторых различиях между лондонскими и берлинскими экземплярами упоминалось Археоптерикс". Геологический журнал. 2 (8): 454–455. Дои:10,1017 / с0016756800119910.
72. О. К. Марш (1881b). «Птицы юрского периода и их союзники». Геологический журнал. 8 (2): 485–487. Дои:10,1017 / с0016756800128985.
73. Эванс, Дж. (1881). "На участках черепа и челюсти в плите, содержащей ископаемые останки Археоптерикс". Обзор естественной истории. 5: 415–421.
74. Биби, К. У. (1915). "А Тетраптерикс этап в родословной птиц ». Zoologica, Научный вклад Нью-Йоркского зоологического общества. 2 (2): 39–52.
75. Дамс, W. (1884). "Убер Археоптерикс". Palaeontologische Abhandlungen. 2: 119–196.
76. Шипман (1998) п. 13–14
77. Хейнрот, О. (1923). "Die Flügel von Археоптерикс". Журнал для орнитологии. 71 (2–3): 277–283. Дои:10.1007 / bf02012810. S2CID  40112351.
78. Вайгельт, Дж. (1989). Недавние туши позвоночных и их палеобиологические последствия. Издательство Чикагского университета. п. 188.
79. Велнхофер (2009) п. 68
80. Бонд, Н. (1996). "Систематический и классификационный статус Археоптерикс". Бюллетень Музея Северной Аризоны. 60: 193–199.
81. Эльзановский, А. (2002). Archaeopterygidae (верхняя юра Германии). - В: Чиаппе, Л. М. и Уитмер, Л. М. (редакторы), Птицы мезозоя: над головами динозавров.. Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 129–159.
82. Britt, B.B .; и другие. (1998). «Посткраниальная пневматизация в г. Археоптерикс". Природа. 395 (6700): 374–376. Bibcode:1998Натура.395..374Б. Дои:10.1038/26469. S2CID  204997295.
83. Велнхофер (2009) п. 70
84. Петроньевичс, Б. (1921). Ueber das Becken, den Schultergürtel und einige andere Teile der Londoner Archeopteryx. Genf: Георг и компания стр. 33.
85. Дамс, В. (1897). "Über Brustbein, Schulter- und Beckengürtel der Археоптерикс". Sitzungsberichte der Königlichpreussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 38: 818–834.
86. Петроньевичс, Б. (1925). Über die Berliner Archaeornis. Beitrag zur Osteologie der Archaeornithes. Genf: Георг и компания стр. 52.
87. Остром, Дж. Х. (1976). "Археоптерикс и происхождение птиц ». Биологический журнал Линнеевского общества. 8 (2): 91–182. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00244.x.
88. Велнхофер, П. (1993). "Das siebte Exemplar von Археопетерикс aus den Solnhofener Schichten ". Археоптерикс. 11: 1–48.
89. Велнхофер (2009) п. 70-71
90. Хейльманн, Г. (1926). Происхождение птиц. Лондон: Уизерби. п. 208.
91. Шипман (1998) п. 200
92. Велнхофер (2009) п. 72-72
93. Шипман (1998) п. 161
94. Ритчел, С. (1976). "Археоптерикс - Tod und Einbettung ". Натур и музей. 106 (9): 280–286.
95. Хелмс, Дж. (1982). "Zur Fossilisation der Federn des Urvogels (Berliner Exemplar)". Wissenschaftliche Zeitschrift der Humboldt-Universität, Mathematisch-naturwissenschaftliche Reihe. 31: 185–199.
96. Ритчел, С. (1985). "Перья и крылья Археоптерикс и вопрос о ее летных способностях ». In Hecht, M. K .; et al. (eds.). Начало птиц. Eichstätt. С. 371–376.
97. Стефан, Б. (1987). "Urvögel. Archaeopterygiformes". Die Neue Brehm-Bücherei. 465: 216.
98. Кристиансен, П. и Бонд, Н. (2004). "Оперение тела в Археоптерикс: Обзор и новые свидетельства берлинского экземпляра ». Comptes Rendus Palevol. 3 (2): 99–118. Дои:10.1016 / j.crpv.2003.12.001.
99. Sammler und Forscher - ein schwieriges Verhältnis (на немецком) Sueddeutsche Zeitung - Коллекционеры и ученые, сложные отношения, опубликовано: 25 октября 2009 г., дата обращения: 1 марта 2011 г.
100. Археоптерикс (на немецком) www.fossilien-solnhofen.de, дата обращения: 1 марта 2011 г.
101. Stelldichein der Urvögel (на немецком) Sueddeutsche Zeitung - Встреча Урвогель, опубликовано: 25 октября 2009 г., дата обращения: 1 марта 2011 г.
102. Дингус, Роу, 119
103. Хеллер, Ф. (1960). "Der dritte Археоптерикс-Fund aus den Solnhofener Plattenkalken des oberen Malm Frankens ". Журнал для орнитологии. 101 (1–2): 7–28. Дои:10.1007 / bf01670630. S2CID  44286412.
104. Дингус, Роу, 121
105. Эбботт, А. (1992). "Археоптерикс ископаемое исчезло из частной коллекции ". Природа. 357 (6373): 6. Bibcode:1992 Натур. 357R ... 6А. Дои:10.1038 / 357006b0.
106. Все об археоптериксе говорить. происхождение, доступ: 1 марта 2011 г.
107. Четырехкрылые птицы могли быть первыми летчиками Новый ученый, опубликовано: 23 мая 2004 г., дата обращения: 1 марта 2011 г.
108. Хеллер, Ф. (1959). "Эйн дриттер Археоптерикс-Fund aus den Solnhofener Plattenkalken von Longenaltheim / Mfr ". Erlanger Geologische Abhandlungen. 31: 1–25.
109. Археоптерикс www.stonecompany.com, дата обращения: 1 марта 2011 г.
110. Heller, F .; Штюрмер, В. (1960). "Der Dritte Археоптерикс-Фонд ». Natur und Volk. 90 (5): 137–145.
111. Велнхофер (2009) п. 81 год
112. Велнхофер (2009) п. 80
113. Велнхофер (2009) п. 81-82
114. Велнхофер (2009) п. 82
115. Велнхофер (2009) п. 83
116. Велнхофер (2009) п. 84
117. Велнхофер (2009) п. 85
118. Foth, C .; Раухут, О.В.М. (2017). «Переоценка Харлемского археоптерикса и излучения манирапторанских динозавров-теропод». BMC Эволюционная биология. 17 (1): 236. Дои:10.1186 / s12862-017-1076-у. ЧВК  5712154. PMID  29197327.
119. Велнхофер (2009) п. 86
120. Велнхофер (2009) п. 87
121. Велнхофер (2009) п. 88-89
122. Велнхофер (2009) п. 88
123. Велнхофер (2009) п. 89
124. Велнхофер (2009) п. 90
125. Велнхофер (2009) п. 91
126. Велнхофер (2009) стр. 90–91
127. Велнхофер (2009) п. 98
128. Велнхофер (2009) п. 99
129. Велнхофер (2009) стр. 102–103
130. Велнхофер П. и Тишлингер Х. (2004). Das "Brustbein" von Archeopteryx bavarica Wellnhofer 1993 - eine Revision.. Археоптерикс. 22: 3–15. [Статья на немецком языке]
131. Велнхофер (2009) стр.104
132. Велнхофер (2009) стр. 104–105
133. Велнхофер (2009) стр. 110–111
134. Велнхофер (2009) стр. 111–112
135. Archäologischer Sensationsfund in Daiting, (на немецком) Augsburger Allgemeine - Донаувёрт издание, опубликовано: 28 ноября 2009 г., дата обращения: 23 декабря 2009 г.
136. Sammler und Forscher - ein schwieriges Verhältnis (на немецком), Sueddeutsche Zeitung, опубликовано: 25 октября 2009 г., дата обращения: 25 декабря 2009 г.
137. Wiedergefundener Archeopteryx ist wohl neue Art (на немецком) Die Zeit, доступ: 25 декабря 2009 г.
138. Велнхофер (2009) стр.113
139. Мартин Кундрат, Джон Наддс, Бенджамин П. Кир, Юнчанг Лю и Пер Альберг (2019) Первый образец археоптерикса из верхнеюрской формации Мёрнсхайм в Германии, Историческая биология, 31: 1, 3-63
140. Велнхофер (2009) п. 114
141. Велнхофер (2009) п. 115
142. Велнхофер (2009) п. 116
143. Mayr, G; Pohl, B; Петерс, Д.С. (2005). «Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропод». Наука. 310 (5753): 1483–1486. Bibcode:2005Научный ... 310.1483M. Дои:10.1126 / наука.1120331. PMID  16322455. S2CID  28611454. См. Комментарий к статье
144. Пол, Г.С. (1988). Хищные динозавры мира, полное иллюстрированное руководство. Нью-Йорк: Саймон и Шустер. 464 с.
145. National Geographic News- У первых птиц были ноги, как у динозавров, показывают окаменелости - Николас Бакалар, 1 декабря 2005 г., стр. 2. Проверено 18 октября 2006 г.
146. Mayr, G .; Phol, B .; Hartman, S .; Петерс, Д.С. (2007). «Десятый образец скелета археоптерикса». Зоологический журнал Линнеевского общества. 149: 97–116. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2006.00245.x.
147. Велнхофер (2009) стр. 117–118
148. Велнхофер (2009) стр.118
149. Велнхофер (2009) стр. 120–121
150. Велнхофер (2009) п. 121
151. Свитек, Брайан (19 октября 2011 г.), Палеонтологи открыли 11-й археоптерикс, Smithsonian.com Блог о отслеживании динозавров
152. Хехт, Джефф (20 октября 2011 г.), Еще одна потрясающая окаменелость археоптерикса, найденная в Германии, New Scientist, Краткий блог Sharp Science
153. Новый образец археоптерикса дает представление об эволюции перистых перьев, 511, Природа, 3 июля 2014
154. Сначала выпендриться, потом взлететь, Ludwig-Maximilians-Universitaet, 3 июля 2014 г.
155. Янда, Стефан (17 февраля 2014 г.), Археоптерикс аус Шамхауптен, Donaukurier.de
156. Раухут OWM; Foth C; Тишлингер Х. (26 января 2018 г.). «Самый старый археоптерикс (Theropoda: Avialiae): новый экземпляр из кимериджско-титонской границы Шамхауптена, Бавария». PeerJ. 6: e4191. Дои:10.7717 / peerj.4191. ЧВК  5788062. PMID  29383285.

внешние ссылки

• Все об археоптериксе от разговор. происхождение