Оптимизация теории - Streamlining theory - Wikipedia

Оптимизация генома это теория в эволюционная биология и микробная экология это говорит о том, что есть репродуктивная выгода для прокариоты меньший размер генома с меньшими некодирующая ДНК и меньше несущественных генов.[1][2] Размер генома прокариот сильно различается: геном самой маленькой свободноживущей клетки примерно в десять раз меньше, чем самый большой прокариот.[3] Два бактериальных таксона с наименьшим геномом: Прохлорококк и Пелагибактер убик,[4][5] оба очень распространены морские бактерии обычно встречается в олиготрофный регионы. Подобные сокращенные геномы были обнаружены у некультивируемых морских бактерий, что позволяет предположить, что оптимизация генома является общей чертой бактериопланктон.[6] Эта теория обычно используется в отношении свободноживущих организмов в олиготрофных средах.[1]

Обзор

Сравнение размеров геномов отобранных организмов

Теория оптимизации генома утверждает, что некоторые прокариотические геномы имеют тенденцию быть небольшими по размеру по сравнению с другими прокариотами, и все эукариоты, из-за отбора против сохранения некодирующая ДНК.[2][1] К известным преимуществам малого размера генома можно отнести более быстрое репликация генома для деления клеток требуется меньшее количество питательных веществ и более легкая совместная регуляция множества родственных генов, поскольку плотность генов обычно увеличивается с уменьшением размера генома.[2] Это означает, что организм с меньшим геномом, вероятно, будет более успешным или будет иметь более высокий фитнес, чем тот, которому мешает чрезмерное количество ненужной ДНК, что приводит к отбору генома меньшего размера.[2]

Некоторые механизмы, которые, как считается, лежат в основе оптимизации генома, включают: удаление предвзятость и очищающий отбор.[1] Систематическая ошибка удаления - это явление в бактериальных геномах, где скорость потери ДНК естественно выше, чем скорость приобретения ДНК.[2][7] Это пассивный процесс, который просто является результатом разницы в этих двух показателях.[7] Очищающий отбор - это процесс, с помощью которого отбираются посторонние гены, что делает организмы, лишенные этого генетического материала, более успешными за счет эффективного уменьшения размера их генома.[2][8] Гены и некодирующие сегменты ДНК, которые менее важны для выживания организма, с большей вероятностью будут потеряны со временем.[8]

Это избирательное давление сильнее у крупных морских прокариот. население, потому что внутривидовая конкуренция способствует быстрому, эффективному и недорогому репликация.[2] Это связано с тем, что большие размеры популяции увеличивают конкуренцию между представителями одного и того же вида и, следовательно, увеличивают селективное давление и приводит к тому, что уменьшение размера генома легче происходит среди организмов с большими размерами популяции, таких как бактерии.[2] Это может объяснить, почему оптимизация генома, по-видимому, особенно распространена у прокариотических организмов, поскольку они, как правило, имеют более крупные размеры популяции, чем эукариоты.[9]

Также было высказано предположение, что меньший размер генома может помочь минимизировать общий размер клетки, что увеличивает количество прокариот. Отношение площади поверхности к объему.[10] Более высокое отношение площади поверхности к объему позволяет поглощать больше питательных веществ, пропорционально их размеру, что позволяет им превосходить другие более крупные организмы по питательным веществам.[11][10] Это явление было особенно отмечено в водах с низким содержанием биогенных веществ.[10]

Геномные подписи

Геномный анализ обтекаемых организмов показал, что низкий Содержимое GC, низкий процент некодирующей ДНК и низкая доля генов, кодирующих цитоплазматическая мембрана белки, периплазматические белки, транскрипционно родственные белки и преобразование сигнала все пути характерны для свободноживущих обтекаемых прокариотических организмов.[6][4][12] Часто очень обтекаемые организмы трудно изолировать путем культивирования в лаборатории (SAR11 является центральным примером).[6][4]

Модельные организмы

Пелагибактер убик (SAR11)

Пелагибактер убик являются членами SAR11 клады, а гетеротрофный морская группа, которая встречается во всех океанах и довольно распространена.[4] Эти микробы имеют наименьший геном и кодируют наименьшее количество Открытые рамки для чтения любого известного неместочного микроорганизма.[4] P. ubique имеет полные биосинтетические пути и все необходимые ферменты для синтеза 20 аминокислоты и не хватает только нескольких кофакторы несмотря на небольшой размер генома. Размер генома этого микроорганизма достигается за счет отсутствия «псевдогенов, интронов, транспозонов, внехромосомных элементов или интеинов». В геноме также меньше паралоги по сравнению с другими членами той же клады и самым коротким межгенные спейсеры для любой живой клетки.[4] У этих организмов были обнаружены необычные потребности в питательных веществах из-за упорядоченного отбора и потери генов, когда происходил отбор для более эффективного использования ресурсов в океанах с ограниченным потреблением питательных веществ.[13] Эти наблюдения показывают, что некоторые микробы трудно выращивать в лабораторных условиях из-за необычных потребностей в питательных веществах.[13]

Прохлорококк

Индивидуальный Прохлорококк клетка

Прохлорококк один из доминирующих цианобактерии и является основным участником первичной продукции в олиготрофных водах.[14] Это самый маленький и самый многочисленный фотосинтезирующий организм, зарегистрированный на Земле.[14] Как цианобактерии, они обладают невероятной способностью адаптироваться к окружающей среде с очень плохой доступностью питательных веществ, поскольку они сохраняют свою энергию за счет света.[15] В путь усвоения азота в этом организме был значительно изменен, чтобы адаптироваться к ограничениям питания в местах обитания организмов.[15] Эти адаптации привели к удалению из генома ключевых ферментов, таких как нитратредуктаза, нитритредуктаза, и часто уреаза.[15] В отличие от некоторых цианобактериальных аналогов, Прохлорококк не может фиксировать атмосферный азот (N2).[16] Единственными источниками азота, которые используются этим видом, является аммиак, который включается в глутамат через фермент глютамин синтетаза и потребляет меньше энергии по сравнению с использованием нитратов, а у некоторых видов - мочевины.[16] Кроме того, системы метаболической регуляции Прохлорококк оказались значительно упрощенными.[15]

Морские цианобактерии, фиксирующие азот (UCYN-A)

Цианобактерии цветут на озере

Известно, что морские цианобактерии, фиксирующие азот, поддерживают производство кислорода в океанах, фиксируя неорганический азот с помощью фермента. нитрогеназа.[17] Было обнаружено, что особая группа этих бактерий, UCYN-A, лишена фотосистема II комплекс обычно используется в фотосинтез и что в нем отсутствует ряд основных метаболических путей, но он все еще способен использовать цепь переноса электронов для выработки энергии из источника света.[17] Более того, анаболический отсутствуют ферменты, необходимые для создания аминокислот, таких как валин, лейцин и изолейцин, а также некоторые из них, которые приводят к биосинтезу фенилаланина, тирозина и триптофана.

Этот организм кажется облигатным фотогетеротроф который использует углеродные субстраты для производства энергии и некоторые биосинтетические материалы для биосинтеза. Было обнаружено, что UCYN-A развил сокращенный геном всего 1,44 мегабазы, который меньше, но похож по структуре на таковой хлоропластов.[17] По сравнению с родственными видами, такими как Crocosphaera watsonii и Cyanothece sp., в которых используются геномы длиной от 5,46 до 6,24 мегабаз, геном UCYN-A намного меньше. Компактный геном представляет собой одиночную кольцевую хромосому с «1214 идентифицированными белками-кодирующими областями».[17] Геном UCYN-A также является высококонсервативным (> 97% нуклеотидной идентичности) в океанских водах, что нетипично для океанских микробов. Отсутствие разнообразия генома UCYN-A, присутствие нитрогеназы и гидрогеназа ферменты для Цикл TCA, уменьшенный размер генома и эффективность кодирования ДНК позволяют предположить, что этот микроорганизм может вести симбиотический образ жизни и жить в тесной связи с хозяином. Однако истинный образ жизни этого микроба остается неизвестным.[17]

Альтернативные случаи малых геномов

Бактериальные симбионты, комменсалы, паразиты и патогены

Бактериальные симбионты, комменсалы, паразиты, и патогены часто имеют даже меньшие геномы и меньше генов, чем свободноживущие организмы и непатогенные бактерии.[1] Они сокращают свой «основной» метаболический репертуар, делая их более зависимыми от своего хозяина и окружающей среды.[1] Уменьшение их генома происходит за счет других эволюционных механизмов, чем у обтекаемых свободноживущих организмов.[18] Считается, что патогенные организмы подвергаются сокращению генома из-за генетический дрейф, скорее, чем очищающий отбор.[18][1] Генетический дрейф вызывается скорее небольшими и эффективными популяциями внутри микробного сообщества, чем большими и доминирующими популяциями.[1] В этом случае мутации ДНК происходят случайно и, следовательно, часто приводят к дезадаптивной деградации генома и снижению общей приспособленности.[18] Вместо того, чтобы терять некодирующие участки ДНК или посторонние гены для повышения приспособленности во время репликации, они теряют определенные «основные» метаболические гены, которые теперь могут быть дополнены их хозяином, симбионтом или окружающей средой.[18] Поскольку сокращение их генома меньше зависит от приспособленности, псевдогены часто встречаются у этих организмов.[1] Они также обычно проходят низкие показатели горизонтальный перенос генов (HGT).

Различия в размерах геномов вирусов, прокариот и эукариот

Вирусы

Вирусные геномы напоминают прокариотические геномы тем, что в них очень мало некодирующих областей.[19] Однако они значительно меньше геномов прокариот. Пока вирусы облигатные внутриклеточные паразиты, вирусные геномы считаются оптимизированными из-за сильного очищающего отбора, который происходит, когда вирус успешно заражает хозяин.[20][21] На начальном этапе инфекционное заболевание, есть большой горлышко бутылки для вирусной популяции, что обеспечивает большее генетическое разнообразие, но из-за быстрой репликации этих вирусов размер популяции быстро восстанавливается, а разнообразие внутри популяции сокращается.[21]

РНК-вирусы в частности, как известно, имеют исключительно маленькие геномы.[22] Это отчасти связано с тем, что у них перекрывающиеся гены.[22] Уменьшая размер своего генома, они улучшают свою физическую форму за счет более быстрой репликации.[22] Тогда вирус сможет быстрее увеличивать численность популяции с более высокой скоростью репликации.

Эукариоты - птицы

Оптимизация генома также использовалась для объяснения определенных размеров генома эукариот, особенно геномов птиц. Для более крупных геномов требуется большее ядро, что обычно приводит к увеличению размера клетки.[23] По этой причине многие геномы птиц также подвергались селективному давлению с целью уменьшения размеров.[23][24] Полеты с большей массой из-за более крупных ячеек энергетически более затратны, чем с меньшей массой.[24]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Джованнони С.Дж., Кэмерон Трэш Дж., Темпертон Б. (август 2014 г.). «Последствия оптимизации теории для микробной экологии». Журнал ISME. 8 (8): 1553–65. Дои:10.1038 / ismej.2014.60. ЧВК  4817614. PMID  24739623.
  2. ^ а б c d е ж грамм час Села И., Вольф Ю. И., Кунин Е. В. (октябрь 2016 г.). «Теория эволюции генома прокариот». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 113 (41): 11399–11407. Дои:10.1073 / pnas.1614083113. ЧВК  5068321. PMID  27702904.
  3. ^ Кунин Э.В., Вольф Ю.И. (декабрь 2008 г.). «Геномика бактерий и архей: новый динамический взгляд на мир прокариот». Исследования нуклеиновых кислот. 36 (21): 6688–719. Дои:10.1093 / nar / gkn668. ЧВК  2588523. PMID  18948295.
  4. ^ а б c d е ж Джованнони С.Дж., Трипп Х.Дж., Гиван С., Подар М., Верджин К.Л., Баптиста Д., Биббс Л., Идс Дж., Ричардсон Т.Х., Нордевьер М., Раппе М.С., Шорт Дж.М., Кэррингтон Дж.С., Матур Э.Д. (август 2005 г.). «Оптимизация генома космополитической океанической бактерии». Наука. 309 (5738): 1242–5. Bibcode:2005Наука ... 309.1242G. Дои:10.1126 / science.1114057. PMID  16109880. S2CID  16221415.
  5. ^ Dufresne A, Salanoubat M, Partensky F, Artiguenave F, Axmann IM, Barbe V, Duprat S, Galperin MY, Koonin EV, Le Gall F, Makarova KS, Ostrowski M, Oztas S, Robert C, Rogozin IB, Scanlan DJ, Tandeau де Марсак Н., Вайссенбах Дж., Винкер П., Вольф Ю. И., Гесс В. Р. (август 2003 г.). «Последовательность генома цианобактерии Prochlorococcus marinus SS120, почти минимальный оксифотрофный геном». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 100 (17): 10020–5. Дои:10.1073 / pnas.1733211100. ЧВК  187748. PMID  12917486.
  6. ^ а б c Свон Б.К., Таппер Б., Ширба А., Лауро Ф.М., Мартинес-Гарсия М., Гонсалес Дж. М., Луо Х., Райт Дж. Дж., Ландри З. К., Хансон Н. В., Томпсон Б. П., Поултон Н. Дж., Швентек П., Ацинас С. Г., Джованнони С. Дж., Моран М. А., Халлам С.Дж., Кавиччиоли Р., Войке Т., Степанаускас Р. (июль 2013 г.). «Преобладающая оптимизация генома и широтная дивергенция планктонных бактерий на поверхности океана» (PDF). Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (28): 11463–8. Bibcode:2013ПНАС..11011463С. Дои:10.1073 / pnas.1304246110. ЧВК  3710821. PMID  23801761.
  7. ^ а б Мира А., Очман Х., Моран Н.А. (октябрь 2001 г.). «Делеционное смещение и эволюция бактериальных геномов». Тенденции в генетике. 17 (10): 589–96. Дои:10.1016 / s0168-9525 (01) 02447-7. PMID  11585665.
  8. ^ а б Молина Н., ван Нимвеген Э. (январь 2008 г.). «Универсальные паттерны очищающего отбора в некодирующих положениях у бактерий». Геномные исследования. 18 (1): 148–60. Дои:10.1101 / гр.6759507. ЧВК  2134783. PMID  18032729.
  9. ^ Линч М., Конери Дж. С. (ноябрь 2003 г.). «Истоки сложности генома». Наука. 302 (5649): 1401–4. Bibcode:2003Наука ... 302.1401Л. CiteSeerX  10.1.1.135.974. Дои:10.1126 / science.1089370. PMID  14631042. S2CID  11246091.
  10. ^ а б c Чен Б., Лю Х. (март 2010 г.). «Взаимосвязь между ростом фитопланктона и размером клеток в поверхностных океанах: интерактивные эффекты температуры, питательных веществ и выпаса скота». Лимнология и океанография. 55 (3): 965–972. Bibcode:2010LimOc..55..965C. Дои:10.4319 / lo.2010.55.3.0965.
  11. ^ Котнер Дж. Б., Бидданда Б. А. (март 2002 г.). «Маленькие игроки, большая роль: микробное влияние на биогеохимические процессы в пелагических водных экосистемах». Экосистемы. 5 (2): 105–121. CiteSeerX  10.1.1.484.7337. Дои:10.1007 / s10021-001-0059-3. S2CID  39074312.
  12. ^ Лауро Ф.М., Макдугалд Д., Томас Т., Уильямс Т.Дж., Иган С., Райс С., ДеМаэр М.З., Тинг Л., Эртан Х., Джонсон Дж., Ферриера С., Лапидус А., Андерсон И., Кирпидес Н., Мунк А.С., Деттер С., Хан К.С. , Браун М.В., Робб Ф.Т., Кьеллеберг С., Кавиккиоли Р. (сентябрь 2009 г.). «Геномные основы трофической стратегии морских бактерий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (37): 15527–33. Дои:10.1073 / pnas.0903507106. ЧВК  2739866. PMID  19805210.
  13. ^ а б Карини П., Штейндлер Л., Бестери С., Джованнони С.Дж. (март 2013 г.). «Потребность в питательных веществах для роста экстремального олиготрофа Candidatus Pelagibacter ubique HTCC1062 на определенной среде». Журнал ISME. 7 (3): 592–602. Дои:10.1038 / ismej.2012.122. ЧВК  3578571. PMID  23096402.
  14. ^ а б Биллер SJ, Berube PM, Lindell D, Chisholm SW (январь 2015 г.). «Прохлорококк: структура и функции коллективного разнообразия». Обзоры природы. Микробиология. 13 (1): 13–27. Дои:10.1038 / nrmicro3378. HDL:1721.1/97151. PMID  25435307. S2CID  18963108.
  15. ^ а б c d Гарсиа-Фернандес JM, де Марсак NT, Diez J (декабрь 2004 г.). «Оптимизированная регуляция и потеря генов как адаптивные механизмы у Prochlorococcus для оптимизации использования азота в олиготрофной среде». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии. 68 (4): 630–8. Дои:10.1128 / MMBR.68.4.630-638.2004. ЧВК  539009. PMID  15590777.
  16. ^ а б Джонсон З.И., Лин Ю. (июнь 2009 г.). «Прохлорококк: разрешен к экспорту». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (26): 10400–1. Bibcode:2009PNAS..10610400J. Дои:10.1073 / pnas.0905187106. ЧВК  2705537. PMID  19553202.
  17. ^ а б c d е Tripp HJ, Bench SR, Turk KA, Foster RA, Desany BA, Niazi F, Affourtit JP, Zehr JP (март 2010 г.). «Оптимизация метаболизма в азотфиксирующих цианобактериях открытого океана». Природа. 464 (7285): 90–4. Bibcode:2010Натура 464 ... 90 т. Дои:10.1038 / nature08786. PMID  20173737. S2CID  205219731.
  18. ^ а б c d Weinert LA, Welch JJ (декабрь 2017 г.). «Почему бактериальные патогены могут иметь маленькие геномы?». Тенденции в экологии и эволюции. 32 (12): 936–947. Дои:10.1016 / j.tree.2017.09.006. PMID  29054300.
  19. ^ Кунин Е.В. (февраль 2009 г.). «Эволюция архитектуры генома». Международный журнал биохимии и клеточной биологии. 41 (2): 298–306. Дои:10.1016 / j.biocel.2008.09.015. ЧВК  3272702. PMID  18929678.
  20. ^ Zwart MP, Erro E, van Oers MM, de Visser JA, Vlak JM (май 2008 г.). «Низкая множественность инфекции in vivo приводит к очищающей селекции против мутантов с делецией бакуловируса». Журнал общей вирусологии. 89 (Pt 5): 1220–4. Дои:10.1099 / vir.0.83645-0. PMID  18420800.
  21. ^ а б Цварт М.П., ​​Виллемсен А., Дарос Д.А., Елена С.Ф. (январь 2014 г.). «Экспериментальная эволюция псевдогенизации и потери генов в растительном РНК-вирусе». Молекулярная биология и эволюция. 31 (1): 121–34. Дои:10.1093 / molbev / mst175. HDL:10251/72658. ЧВК  3879446. PMID  24109604.
  22. ^ а б c Белшоу Р., Пибус О.Г., Рамбаут А. (октябрь 2007 г.). «Эволюция сжатия генома и геномная новизна в РНК-вирусах». Геномные исследования. 17 (10): 1496–504. Дои:10.1101 / гр. 6305707. ЧВК  1987338. PMID  17785537.
  23. ^ а б Капуста А., Сух А., Фешотт С. (февраль 2017 г.). «Динамика эволюции размеров генома птиц и млекопитающих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 114 (8): E1460 – E1469. Дои:10.1073 / pnas.1616702114. ЧВК  5338432. PMID  28179571.
  24. ^ а б Райт Н.А., Грегори Т.Р., Витт CC (март 2014 г.). «Метаболические« двигатели »уменьшения размера генома летного привода у птиц». Труды: Биологические науки.. 281 (1779): 20132780. Дои:10.1098 / rspb.2013.2780. ЧВК  3924074. PMID  24478299.