Триллиум крупноцветковый - Trillium grandiflorum

«Белая триллия» перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. Белый триллиум (значения).

Триллиум крупноцветковый
Trillium grandiflorum в Backus Woods.jpg
Белый триллий цветет в лесу Бэкус (Онтарио, Канада).

Безопасный (Природа )[1]
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Однодольные
Заказ:Лилиалес
Семья:Мелантиевые
Род:Триллиум
Разновидность:
T. grandiflorum
Биномиальное имя
Триллиум крупноцветковый
Синонимы[2]
Триллиум крупноцветковый клональная колония

Триллиум крупноцветковый (общие имена белый триллий,[3] крупноцветковый триллий, большая белая триллия,[4] белый wake-robin, Французский: триль блан) это разновидность из цветущее растение в семья Мелантиевые.[2] А однодольные, травянистый многолетнее растение, растение родные на восток Северная Америка, с севера Квебек в южные части Соединенные Штаты сквозь Аппалачи в самый северный Грузия и на запад до Миннесота. Есть также несколько изолированных популяций в Новая Шотландия, Мэн, южный Иллинойс, и Айова.[5]

Триллиум крупноцветковый Наиболее распространен в густых смешанных горных лесах. Его легко узнать по привлекательным трехлепестковым белым цветкам, распускающимся с конца весны до начала лета, которые возвышаются над кустом. завихрение из трех, листовидных прицветники. Это пример весенний эфемерный, растение, жизненный цикл которого синхронизирован с жизненным циклом лиственный лесной массив, который он предпочитает.

Белый триллий часто встречается в плотных сугробах множества особей. В Зона управления дикой природой Ричарда Томпсона в Голубой хребет славится обширным насаждением белого триллия, цветущего каждую весну. Более двух квадратных миль вдоль Аппалачская тропа возле Линдена, Вирджиния ежегодно проводится впечатляющая выставка белых триллиев, которая насчитывает около десяти миллионов особей.[4]

Описание

Триллиум крупноцветковый это многолетник, вырастающий из короткого корневище и производит единственный эффектный белый цветок на мутовке из трех листьев. Эти листья часто называют прицветники поскольку "стержень" тогда считается цветонос (корневище - это собственно стебель, надземные побеги корневища - ветки или цветоносы); различие между прицветниками (на цветоножках или цветоносах) и листьями (на стеблях).[6] Один подвой часто образует клональные колонии, который может стать очень большим и плотным.[7]

Деталь лиственного прицветник с выгравированным жилкованием

Прямостоячие цветы без запаха крупные, особенно по сравнению с другими видами Триллиумдлиной от 4 до 7 см (от 1,5 до 3 дюймов) лепестки в зависимости от возраста и силы тела. Лепестки имеют форму листьев и изогнуты наружу. У них есть видимое жилкование, хотя оно и близко не так заметно, как на листьях. Их перекрывающиеся основания и изгиб придают цветку характерный воронка форма. Между прожилковыми лепестками три заостренных (заканчиваются длинным концом) чашелистики видны; они обычно имеют более бледный оттенок зеленого, чем листья, и иногда с бордовыми прожилками. Цветы сидят на цветоножка (т. е. стебель цветка) поднимает их над мутовкой листа и с возрастом становится розовее.[8][9]

Цветов шесть тычинки в двух оборотах из трех, что сопротивляться после плодоношения. В стили белые и очень короткие по сравнению с 9–27 мм (0,35–1,06 дюйма) пыльники, которые бледно-желтые, но становятся более яркими при высвобождении пыльца из-за цвета последнего. В яичник шестигранный, с 3-мя зеленовато-белыми рыльцами, которые сначала слабо прикреплены, но сливаются выше. Плод представляет собой зеленый, мучнистый и влажный шар, неопределенно шестигранный, как завязь.[8][9]

Таксономия

Триллиум крупноцветковый первоначально был описан как Т. rhomboideum var. грандифлорум к Андре Мишо в его работе 1803 года Флора Бореали-Американа. T. grandiflorum впервые рассматривался как вид Ричард Энтони Солсбери только два года спустя.[9] Вид традиционно помещался в подрод Триллиум, но недавняя работа показала филогения этой группы быть парафилетический.[нужна цитата ] С тех пор ни одна филогения рода не получила большого согласия. (Другой подрод, Филлантерум, включает сидячие виды.) T. grandiflorum рядом с западным Т. ovatum, один из ближайших родственников подг. Филлантерум члены.[10]

Триллиум крупноцветковый форма розеум с отчетливо волнистым краем лепестков и листьев

Один форма завода, T. grandiflorum f. розеум, открывается светло-розовыми лепестками вместо обычных белых. Обычно встречается очень редко по всему ареалу, но в Голубой хребет из Вирджиния его можно найти довольно часто в смешанных, а иногда и в чистых колониях.[9] Белые цветы обыкновенной чисто-белой разновидности T. grandiflorum становятся ярко-розовыми и остаются такими в течение нескольких дней, незадолго до увядания цветов. Растения с этими розовыми цветками часто принимают за «розовую разновидность» триллиума.[11]

Множество вариантов T. grandiflorum имеют зеленые отметины на лепестках, а также от 4 до 30 дополнительных лепестков или прицветников вместе с другими сильно деформированными характеристиками. Хотя многим из этих форм были даны таксономические названия, было показано, что микоплазма -подобные организмы, называемые фитоплазма несут ответственность за измененную морфологию этих людей, а не генетическая вариация.[9] T. grandiflorum однако иногда производит махровый формы, такие как Т. Г. f. полимер но они почти всегда бесплодны. Это вид триллиума, который чаще всего дает махровые цветки.[нужна цитата ] С другой стороны, и в отличие от других видов, таких как T. erectum, которые довольно легко гибридизуются, T. grandiflorum не известно об образовании гибридов.[12]

Экология

Триллиум крупноцветковый Предпочитает хорошо дренированные, нейтральные или слабокислые почвы, обычно во второстепенных или молодых лесах. В северных частях своего ареала проявляет близость к клен или же бук леса, но также известно, что он распространился на близлежащие открытые территории. Цветет в зависимости от географических факторов с конца апреля до начала июня, сразу после T. erectum.[13][14] Как и многие лесные многолетние растения, T. grandiflorum - медленнорастущее растение. Его семена обладают двойным покоем, что означает, что им обычно требуется не менее двух лет для полного прорастать. Семена разносят в конце лета. Семена прорастают после холода, а затем и тепла, дают корень, а после следующей зимы семядоли проростков выходят из почвы.[15] Как и большинство видов Триллиумвозраст цветения во многом определяется поверхностью листа и объемом корневища, которого достигло растение, а не только возрастом. Поскольку рост в природе очень медленный, T. grandiflorum Обычно для достижения размера цветения требуется от семи до десяти лет в оптимальных условиях, что соответствует минимум 36 см.2 (5,6 кв. Дюйма) площади поверхности листа и 2,5 см3 (0,15 у.е.) объема корневища.[16] В культуре, однако, наблюдается большая разница в возрасте цветения.[17]

Проблемы сохранения

Немного формы У разновидностей есть розовые вместо белых лепестков, в то время как другие с дополнительными лепестками, также называемые «двойными» формами, естественно, довольно часто встречаются у этого вида, и они особенно популярны у садоводов-триллионов. Фактически, этот вид является самым популярным в своем роде в культуре, что привело к проблемам сохранения, поскольку большинство коммерчески доступных растений собирают в дикой природе. В результате правительства нескольких регионов Канады и США объявили растение уязвимым.

Из-за популярности Триллиум крупноцветковый В качестве садового образца высказывались опасения по поводу сохранения, поскольку подавляющее большинство растений, продаваемых в коммерческих питомниках, считается собранным из дикой природы. В самом деле, нет никаких признаков роста коммерческих питомников. Фредерик и Роберта Кейс, ботаники, специализирующиеся на триллиях, писали в 1997 году: «Насколько нам известно, в настоящее время не происходит настоящего коммерческого количественного« размножения ».[18] Такой интенсивный сбор в сочетании с другими факторами давления, такими как разрушение среды обитания и выпас скота, может эффективно подвергать опасности растения в некоторых районах.[19][20] T. grandiflorum юридически внесен в список уязвимых в Квебек, в первую очередь из-за разрушения среды обитания, поскольку растение встречается в лесах, прилегающих к наиболее густонаселенным регионам провинции.[21] В Мэн, наличие которого не подтверждалось в течение последних 20 лет, T. grandiflorum указан как потенциально искоренен.[22]

Опыление и распространение семян

Триллиум крупноцветковый долгое время считалось, что они самоопыляются на основании того факта, что опылители редко наблюдались, посещая растения, и из-за того, что паттерны хромосомных полосок не отличаются друг от друга. Это было решительно оспорено, поскольку другие исследования показали высокие показатели опыления шмели и очень низкий успех самоопыления в контролируемых экспериментах, подразумевая, что они фактически самонесовместимы.[23] Несколько семяпочки данного человека часто не дают семян. Одним из факторов является ограничение количества пыльцы, и одно исследование показало, что у растений с открытым опылением 56% семяпочек дают семена, в то время как у людей, опыляемых вручную, этот показатель составлял 66%. У растений с пониженным воздействием опылителей вероятность плодоношения была на 33–50% ниже, чем у растений, которые были, в то время как у растений, опыляемых вручную, было установлено 100% завязывание плодов (хотя эти плоды не содержали 100% завязывания семян). Было показано, что ресурсы растений являются ограничивающим фактором в производстве семян: когда пыльца была в изобилии, у более крупных растений соотношение семян к семяпочкам было значительно выше, чем у мелких. Общее субоптимальное соотношение семян к семяпочкам предполагает, что Триллиум крупноцветковый эволюционировал, чтобы максимизировать репродуктивный успех перед лицом очень стохастический опыление, при котором некоторые растения может посещать только один опылитель за сезон.[24]

Триллиум крупноцветковый был широко изучен экологами из-за ряда уникальных свойств, которыми он обладает. Это типичный пример растения, семена которого распространяются через мирмекохория, или опосредованное муравьями рассредоточение, которое эффективно увеличивает способность растения к перекрестно, но неэффективно для того, чтобы завести растение очень далеко. Это заставило экологов задаться вопросом, как это и подобные растения смогли пережить оледенения во время ледниковых периодов. Также было показано, что высота вида является эффективным показателем того, насколько интенсивно олени кормятся в конкретном районе.

Деталь цветка, показывающая 6тычинки, 3 стигмы, и лепестки с глубокими прожилками

Плоды выпускают летом, в среднем содержат около 16 семян. Эти семена обычно распространяются муравьи, который называется мирмекохория, но желтые куртки (Веспула обыкновенная ) и уборщики урожая (порядок Opiliones) оба наблюдали рассеивание семян с более низкими частотами. Распространению насекомых способствует наличие заметного элайосома, богатое маслами тело, прикрепленное к семенам, которое богато обоими липиды и олеиновая кислота. Олеиновая кислота вызывает у муравьев трупное поведение, заставляя их приносить семена к местам гнездования, как если бы они были пищей. Когда муравьи посещают несколько колоний растения, они приносят генетически изменчивые семена обратно в одно место, что после прорастания приводит к новой популяции с относительно высоким генетическое разнообразие. Это имеет конечный эффект увеличения биологическая пригодность.[23]

Хотя мирмекохория на сегодняшний день является наиболее распространенным методом рассеивания, белохвостый олень также было показано, что в редких случаях семена разносятся при проглатывании и дефекации. В то время как муравьи перемещают семена только на расстояние примерно 10 метров, олени переносят семена на расстояние более 1 километра. Это помогает объяснить пост-сельскохозяйственную колонизацию лесных участков Триллиум крупноцветковый, а также на дальние расстояния поток генов который был обнаружен в других исследованиях. Кроме того, это помогает разрешить то, что было названо "Парадокс Рида ", в котором говорится, что миграция во время события оледенения должно было быть невозможно для растений со скоростью рассеивания менее нескольких сотен метров в год, таких как Триллиум крупноцветковый. Таким образом, случайные случаи распространения на большие расстояния, например, оленями, вероятно, помогли спасти этот и другие виды, обладающие способностью к расселению на короткие расстояния, от исчезновения во время оледенений ледниковые периоды.[25] Кроме того, вложенные клады анализ хпДНК гаплотипы показал, что Триллиум крупноцветковый вероятно, сохранятся через последний ледниковый период в двух местах убежища на юго-востоке Соединенные Штаты и это расселение на большие расстояния стало причиной последниковой реколонизации северных областей.[26]

Помимо бокового распространения (беспозвоночными и оленями), важно также то, что захоронение (вертикальное рассеяние) муравьями (или другими переносчиками) увеличивает выживаемость новых растений двумя механизмами. Во-первых, вертикальное рассеяние обеспечивает достаточную глубину для сохранения семян в состоянии покоя (семена триллия обычно находятся в состоянии покоя в течение своего первого года). Во-вторых, вертикальная дисперсия обеспечивает адекватное закрепление корневищ. Это особенно важно для молодых растений, потому что их небольшие корневища с небольшими и короткими корнями легко смещаются (например, морозное пучение и другие факторы эрозии) и усыхают.[27]

Взаимодействие с оленями

Триллиум крупноцветковый как и другие триллионы, являются любимой пищей белохвостый олень. Действительно, если есть триллиумы, олени будут искать эти растения, предпочитая T. grandiflorum, за исключением других.[28] В ходе обычного просмотра олени поедают более крупных особей, оставляя позади более низких. Эта информация может использоваться для оценки плотности оленей и ее влияния на рост подлеска в целом.[29][30]

Когда интенсивность кормодобывания увеличивается, особи становятся короче каждый вегетационный период из-за сокращения запасов энергии из-за меньшего фотосинтетического производства. Одно исследование показало, что идеальная плотность оленей на северо-востоке Иллинойс, на основе T. grandiflorum в качестве показателя общего здоровья подлеска составляет от 4 до 6 животных на квадратный километр. Это основано на высоте стебля от 12 до 14 см как приемлемой для здоровья высоте.[29] На практике известно, что плотность оленей достигает 30 на квадратный километр в ограниченных или раздробленных местообитаниях, где естественные механизмы контроля (т. Е. хищники подобно волки ) отсутствуют. Такая плотность, если ее поддерживать в течение более нескольких лет, может нанести серьезный ущерб подлеску и привести к исчезновению некоторых местных популяций подлеска растений.[30][31][32]

Выращивание

Махровые формы T. grandiflorum востребованы энтузиастами триллиума

Триллиум крупноцветковый является одним из самых популярных триллионов в выращивании, в первую очередь из-за размера его цветков и относительной простоты выращивания. Хотя его выращивание не особенно требовательно, это медленный и довольно неопределенный процесс из-за обычно медленного роста, больших различий в скорости роста, а иногда и непостоянной скорости прорастания. В результате подавляющее большинство коммерческих растений и корневищ собирается в дикой природе, и такой интенсивный сбор в сочетании с другими факторами давления, такими как разрушение среды обитания и выпас скота, может эффективно угрожать растениям в некоторых районах. Это также создает напряженность между энтузиастами Trillium и сторонниками сохранения.[19][33] Пересадка (как и почти всех незасоренных дикорастущих растений) - деликатный процесс, во многих случаях приводящий к гибели растения.[34] В выращивании, T. grandiflorum могут зацвести всего через 4–5 лет после прорастания (по сравнению с обычными 7–10 годами в дикой природе), но эти случаи кажутся скорее исключением, чем правилом. Одно исследование показало, что около 20 человек работают так хорошо из примерно 10 000 посаженных семян, только 20% из которых проросли через год. Однако, не допуская уничтожения растений, T. grandiflorum может продолжать цветение каждый год после его начала.[35]

Сорт махровый, T. grandiflorum 'Памела Коупленд', был введен в выращивание на Центр горы Куба и назван в честь миссис Памела дю Пон Коупленд, учредитель центра.[36]

Это растение получило Королевское садоводческое общество с Награда за заслуги перед садом.[37]

Традиционное использование

Листья были приготовлены и съедены некоторыми Коренные американцы. Подземные стебли корня также жевали в различных медицинских целях.[38]

Культурное использование

Ни один американский полевой цветок не пользуется большей популярностью, чем большой белый триллий.[39] Действительно, Триллиум виды, чаще всего наблюдаемые гражданские ученые является T. grandiflorum.[40]

Официальный флаг франкоговорящего меньшинства Онтарио - Франко-онтарианцы, включает стилизованный триллий, представляющий Онтарио, и флер-де-лис представляет французско-канадское наследие.

Как особенно заметный лесной цветок, T. grandiflorum был назван цветочной эмблемой провинции Онтарио в 1937 г. (Закон о цветочной эмблеме),[41][42] и как Государственный дикий цветок из Огайо в 1987 г.[43] Профессиональные футбольные команды из Торонто и Колумбус соревноваться за Кубок Триллия каждый год.

Как официальный символ Онтарио, стилизованный цветок триллия занимает видное место в словесный знак из Правительство Онтарио и на официальном флаге франкоговорящее меньшинство провинции.[44] Правительственные агентства и программы также часто включают слово «триллиум» в свои названия, например Сеть Trillium Gift of Life (донорство органов управляющее агентство) и Книжная премия Trillium (Ежегодный литературная премия спонсируется правительством провинции). Он также часто используется Канадский геральдический орган представлять Онтарио в грантах вооружений.[45] Хотя сеть законов запрещает сбор полевых цветов в провинции на любой земле, находящейся в собственности Короны или провинции, в отличие от широко распространенного мнения сбор полевых цветов в Онтарио не является незаконным (или обязательно вредным).[34]

Рекомендации

  1. ^ "Trillium grandiflorum". NatureServe Explorer. Природа. Получено 6 сентября 2019.
  2. ^ а б Контрольный список избранных семейств растений Kew World
  3. ^ "Триллиум крупноцветковый". Служба охраны природных ресурсов База данных РАСТЕНИЙ. USDA. Получено 15 декабря 2015.
  4. ^ а б Стритч, Ларри. "Великий Белый Триллий (Триллиум крупноцветковый)". Лесная служба США. Получено 1 июля 2019.
  5. ^ "Триллиум крупноцветковый". Карта распределения на уровне округа из Североамериканского атласа растений (NAPA). Программа «Биота Северной Америки» (BONAP). 2014 г.
  6. ^ Дело и дело (1997), п. 99.
  7. ^ Дело и дело (1997), п. 50.
  8. ^ а б Дело и дело (1997), п. 104.
  9. ^ а б c d е Кейс младший, Фредерик В. (2002). "Триллиум крупноцветковый". Во Флоре Редакционного комитета Северной Америки (ред.). Флора Северной Америки к северу от Мексики (FNA). 26. Нью-Йорк и Оксфорд - через eFloras.org, Ботанический сад Миссури, Сент-Луис, Миссури и Гарвардский университет Herbaria, Кембридж, Массачусетс. п. 99.
  10. ^ Дело и дело (1997) С. 68-71.
  11. ^ Дело и дело (1997), п. 106.
  12. ^ Дело и дело (1997), стр. 36,108-110.
  13. ^ Ламурё, Флора Принтаньер, п. 48.
  14. ^ Дело и дело (1997), стр. 44,106-107.
  15. ^ Кэрол С. Баскин; Джерри М. Баскин (20 февраля 2014 г.). Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания. Эльзевир. С. 136–. ISBN  978-0-12-416683-7.
  16. ^ Ламурё, Флора ПринтаньерС. 429-430.
  17. ^ Дело и дело (1997) С. 30-31.
  18. ^ Дело и дело (1997), п. 61.
  19. ^ а б Ламурё, Флора принтаньер, стр. 437-443.
  20. ^ Дело и дело (1997), стр. 49,59-64.
  21. ^ "Триль блан". Plantes Menacées ou vulnérables au Québec (На французском). Ministère du Développement Durable, de l'Environnement et des Parcs du Québec. 2005 г.. Получено 2007-04-23.
  22. ^ "Триллиум grandiflorum (Michx.) Salisb .: Large White Trillium ». Программа природных территорий штата Мэн. Получено 4 сентября 2019.
  23. ^ а б Калиш, Сьюзен; Hanzawa, Frances M .; Tonsor, Стивен Дж .; Thiede, Denise A .; Войт, Стивен (1999). «Распространение семян, опосредованное муравьями, изменяет структуру родства в популяции Trillium grandiflorum». Экология. 80 (8): 2620–2634. Дои:10.1890 / 0012-9658 (1999) 080 [2620: AMSDAP] 2.0.CO; 2.
  24. ^ Гриффин, Стивен Р .; Барретт, Спенсер К. Х. (2002). «Факторы, влияющие на низкий уровень посевного материала: соотношение семяпочек в весенней лесной траве, Trillium grandiflorum (Melanthiaceae)». Международный журнал наук о растениях. 163 (4): 581–590. Дои:10.1086/340814. S2CID  5018803.
  25. ^ Велленд, Марк; Майерс, Джонатан А .; Гардеску, Сана; Marks, P.L .; Майерс, Джонатан А .; Гардеску, Сана; Маркс, П. Л. (2003). "Разгон Триллиум Семена оленей: значение для миграции лесных трав на большие расстояния » (PDF). Экология. 84 (4): 1067–1072. Дои:10.1890 / 0012-9658 (2003) 084 [1067: DOTSBD] 2.0.CO; 2.
  26. ^ Гриффин, Стивен Р. (2004). «Постледниковая история Триллиум крупноцветковый (Melanthiaceae) в восточной части Северной Америки: выводы из филогеографии ». Американский журнал ботаники. 91 (3): 465–473. Дои:10.3732 / ajb.91.3.465. PMID  21653402. S2CID  207683617.
  27. ^ Лампе, чел. com. 2013
  28. ^ Ламурё, Флора принтаньер, п. 441.
  29. ^ а б Андерсон, Роджер С. (1994). «Высота белоснежного триллия (Trillium grandiflorum) как показатель интенсивности просмотра оленей». Экологические приложения. 4 (1): 104–109. Дои:10.2307/1942119. JSTOR  1942119.
  30. ^ а б Ко, Сэван; Базели, Дон Р.; Tanentzap, Andrew J .; Войт, Деннис Р .; Да Силва, Э. (2010). «Высота Trillium grandiflorum - показатель плотности белохвостого оленя в местном и региональном масштабе». Экология и управление лесами. 259 (8): 1472–1479. Дои:10.1016 / j.foreco.2010.01.021.
  31. ^ Дело и дело (1997), п. 60.
  32. ^ Ламурё, Флора принтаньер, стр. 395, 441-443.
  33. ^ Дело и дело (1997), стр. 49,59.
  34. ^ а б Бхаттачарья, Сурья (13 мая 2007 г.). "'Трава настоящая любовь к Канаде »: что вам нужно знать о нашей цветочной эмблеме, в том числе ответ на большой вопрос». Торонто Стар. Получено 2007-04-23.
  35. ^ Дело и дело (1997), pp. 29-31,46-52.
  36. ^ "Памела Коупленд крупноцветковый триллий - Центр горы Куба". Mt. Куба Центр. Получено 2017-01-27.
  37. ^ "Триллиум крупноцветковый". www.rhs.org. Королевское садоводческое общество. Получено 12 апреля 2020.
  38. ^ Niering, Уильям А.; Олмстед, Нэнси С. (1985) [1979]. Полевой справочник Общества Одюбона по полевым цветам Северной Америки, Восточный регион. Кнопф. п. 611. ISBN  0-394-50432-1.
  39. ^ Кейс младший, Фредерик В. (зима 1994 г.). «Trillium grandiflorum: двойники, формы и болезни» (PDF). Бюллетень Американского общества сада камней. 52 (1): 40–49.
  40. ^ "Гражданские научные наблюдения Триллиум разновидность". iNaturalist. Получено 1 сентября 2019.
  41. ^ «Эмблемы и символы». Правительство Онтарио. Архивировано из оригинал на 2007-03-11. Получено 2007-04-23.
  42. ^ «Провинциальные символы Онтарио». Правительство Канады. Получено 10 декабря 2019.
  43. ^ "Огайо Стэйт Уайлдфлауэр". Netstate. Получено 2007-04-23.
  44. ^ «Франко-онтарианский флаг». Управление по делам франкоязычных стран Онтарио. Архивировано из оригинал на 2007-04-20. Получено 2007-04-23.
  45. ^ Примеры см. Вот или же Вот.

Библиография

  • Дело, Фредерик У .; Случай, Роберта Б. (1997). Триллиумы. Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN  978-0-88192-374-2.
  • Ламурё, Жизель (2002). Флора Принтаньер (На французском). Сен-Анри-де-Леви, Квебек: Fleurbec. С. 48, 429–449. ISBN  978-2-920174-15-3.

внешняя ссылка