Диетическая биология беркута - Dietary biology of the golden eagle - Wikipedia

Часть серии о
Золотой орел
Летящий беркут.
Джон Джеймс Одюбон картина беркут, несущий заяц на снегоступах

В Золотой орел (Aquila chrysaetos) - один из самых сильных хищников в птичьем мире. Один автор описал его как «выдающегося суточного хищника средних птиц и млекопитающих в открытой местности по всему Северному полушарию».[1] Золотые орлы обычно охотятся в светлое время суток, но были зарегистрированы охоты за час до Восход солнца через час после закат солнца в период размножения на юго-западе Айдахо.[2] Показатель успешности охоты на беркутов был рассчитан в Айдахо и показал, что из 115 попыток охоты 20% были успешными в добыче добычи.[3] Взрослому беркуту требуется от 230 до 250 г (8,1-8,8 унции) пищи в день. В жизни большинства орлов бывают циклы пира и голода, и известно, что орлы остаются без еды до недели. После этого периода без еды они съедают до 900 г (2,0 фунта) за один присест.[4] Мощные когти золотого орла гарантируют, что немногие жертвы смогут убежать от них после контакта. Когти этого вида оказывают давление примерно 440 фунтов на квадратный дюйм (3 МПа), что примерно в 15 раз больше, чем давление руки человека, хотя некоторые утверждают, что самые крупные особи самок могут достигать давления 750 фунтов на квадратный дюйм (5,2 МПа). ).[5] Немногие другие крупные хищники были испытаны на прочность ног, хотя огромный орел-гарпия при испытании проявил давление примерно на 40 кг (88 фунтов) больше, чем испытанный беркут.[6][ненадежный источник? ] Утверждалось, что беркут может поднимать в полете больше, чем вес собственного тела.[7] Однако другие источники утверждают, что заяц, сурок или олень весом 4 кг (8,8 фунта) является проблемой даже для крупной самки, и что добыча, намного превышающая 2 кг (4,4 фунта), потребует благоприятных условий сильного ветра.[8][9][10]

Способы охоты

Беркут приземляется на падаль во время метели.

Известно, что по крайней мере семь основных методов охоты используются этим видом, со многими индивидуальными вариациями и способностью у большинства взрослых орлов быстро (а иногда и умно) переключаться между методами в зависимости от обстоятельств. Первое описанное - это «высокий взлет с планирующей атакой», когда беркут парит на высоте не менее 50 м (160 футов) над землей. Как только орел шпионит за добычей, он частично закрывает свои крылья и входит в длинное, низкоугловое планирование, которое может нести его на расстояние 1 км (0,62 мили), причем скорость увеличивается по мере того, как крылья закрываются ближе. Непосредственно перед ударом крылья раскрываются, хвост развевается, а ноги выталкиваются вперед, чтобы схватить добычу, создавая гулкий звук, вызываемый взмахами крыльев против ветра в момент перед ударом, который звучит как раскат грома.[11] Этот метод используется для одиночной или широко рассредоточенной добычи, обнаруженной в отверстиях, таких как зайцы или же куропатки. Наблюдалась разновидность высокого взлета, при котором вместо парящего полета используется высокий окунь.[12]

Следующим основным приемом охоты является «высокий взлет с вертикальным наклоном», который используется для нападения на птиц в полете. Так как их опережают и маневрируют быстро летающие птицы, они обычно могут атаковать только более медленно летающие виды, такие как гуси и краны. Беркуту также требуется преимущество в росте над добычей, чтобы эта редко наблюдаемая техника была успешной. В одном наблюдаемом случае некоторые Канадские гуси (Branta canadensis) в Монтане смогли избежать хищничества со стороны беркутов, охотящихся на них таким образом, коллективно набирая высоту.[13] В другом наблюдении беркуту удалось сбить куропатка из летающей стаи в Шотландии.[14]

Следующим методом охоты является «контурный полет с коротким скольжением», который считается наиболее часто используемым методом охоты на беркутов. Он состоит из полёта на низком уровне, часто на высоте всего от 5 до 15 м (от 16 до 49 футов) над землей, чтобы они не нарушали линию горизонта при наблюдении с земли и могли охватить контуры земли внизу. Этот метод полезен для охоты на колониальную (часто роющую) добычу, такую ​​как суслики, густонаселенный лепориды или птицы, обнаруженные в концентрациях, например, гнездящиеся тетерев или даже морские птицы. Отдельный объект добычи, по-видимому, выбирается за секунды до удара.[13][15] Если первая попытка не удалась, орел может облететь и снова попытаться заманить жертву в засаду.

Следующим методом охоты является «атака на глиссаде с преследованием хвостом», которая начинается с наклонного наклона на некотором расстоянии от карьера. Затем добычу преследуют вплотную, будь то бегущий уклончивый заяц или бегущий тетерев. Ключ к успеху - ловкость орла и неспособность жертвы найти укрытие. В одном случае летающий большой шалфей (Centrocercus urophasianus) был пойман парой орлов с помощью этой техники.[16]

Следующий крупный метод охоты - "низкий полет с медленным спуском". Здесь беркут располагается низко под землей, а затем постепенно набрасывается на добычу. Это используется для медленно движущейся добычи, такой как черепахи и ежики, или любой объект добычи с общим отсутствием побега. Это включает в себя любые потенциально опасные предметы добычи, такие как гремучие змеи и лисы.[17] При охоте на хищных млекопитающих орел может некоторое время парить над потенциальной добычей и не атаковать, пока млекопитающее не смотрит вниз.[13][15]

Следующий - «низкий полет с устойчивой атакой хватом», который используется на охоте. копытные. Здесь беркут пролетает над стадом копытных, которые, в свою очередь, часто сбиваются в кучу или бросаются на бег. Затем орел выбирает добычу (обычно молодых животных, хотя иногда и слабых или исключительно здоровых взрослых животных) и приземляется на спину или шею жертвы, крепко сжимая когти, пытаясь проткнуть жизненно важные органы или вызвать шок, сокрушая кости и хрящи. Охотничий орел обычно едет на своей добыче в течение нескольких минут с распростертыми крыльями и машет, чтобы сохранить равновесие, пока жертва не рухнет в результате истощения, шока или внутренней травмы.[11]

Последний из основных методов охоты - это «нападение и захват», при котором орел ходит по земле и пытается вытащить добычу из укрытия. Это использовалось для вытаскивания зайцев из кустов, но даже использовалось для захвата детенышей крупной добычи (т.е. олень, овца и барсуки ) буквально прямо из-под ног матери.[11][18][19][20][21] Тандемная охота может проводиться регулярно, особенно с крупной добычей.[22][23] Сообщается, что во время охоты парами самец беркут летит впереди самки на большей высоте и обычно начинает атаку.[24] Гнездовые пары были зафиксированы на охоте. зайцы совместно с одним человеком, следующим за другим на разных высотах над землей. Первый преследователь отвлекает внимание жертвы, наклоняясь, в то время как второй летит незаметно, чтобы убить.[25][26] Исследование, проведенное в Айдахо, показало, что вероятность успеха при тандемной охоте была ниже (9%), чем при одиночной охоте (29%), но это могло быть связано с более сложным характером жертвы, на которую нацелена тандемная охота.[3] В целом, как сообщается, птицы являются более трудной добычей, чем млекопитающие, поэтому показатели успешной охоты могут быть ниже там, где птицы превосходят млекопитающих по важности добычи.[11] Беркуты не прочь поедать падаль. Фактически, он составляет значительную часть (иногда большую часть) рациона зимой, когда суслики находятся в спячке, а кролики и зайцы, как правило, находятся на минимальном уровне популяции.[11] в Большой Йеллоустон области, беркут был одним из самых частых падальщиков волк места убоя зимой, но, в отличие от обыкновенные вороны (Corvus corax) и лысые орлы, не были частыми жертвами, оставленными людьми-охотниками.[27] Во многих частях диапазона (т.е. Альберта, Шотландия, Испания и др.) падаль охотно скармливалась молодняку ​​в период размножения.[11][28][29]

Добыча

Беркут со свежепойманным Европейский заяц

Беркуты - приспособленцы, и практически любое животное разумного размера может быть хищником. Более 400 видов позвоночное животное были зарегистрированы как жертвы.[11] Выбор добычи в значительной степени определяется наличием и изобилием видов добычи. Обычно они предпочитают дикую, местную добычу, но могут легко адаптироваться к домашней и / или экзотические животные, чаще всего, когда жертва возвращается в дикое состояние. Это наиболее очевидно на островах, где очень мало (или совсем нет) местных млекопитающих, таких как Корсика в Франция, Санта-Роза и Острова Санта-Крус в Калифорния и многие из Внутренний и Внешние Гебриды из Шотландия.[11][30][31] Большинство анализов диетических привычек хищников проводится при осмотре останков добычи вокруг активного орла в конце сезона размножения (сентябрь или октябрь) на основе найденных гранул, скелетов и шкур. Этот метод не является исчерпывающим для анализа добычи, так как особенно мелкая добыча может не оставлять следов, и он не может учитывать добычу, выбранную зимующими взрослыми особями и сильно кочевой молодью орлов (оба из которых, как полагают, включают более высокий уровень падальи и крупную добычу. Предметы). Однако, поскольку свидетельства очевидцев об охоте и пристальном наблюдении за добычей, принесенной в гнездо, редки и могут беспокоить орлов, это самый известный метод изучения добычи орла.[11] Исследования показали, что в среднем гнездо беркута содержит 3,57 видов добычи, хотя диапазон рациона значительно различается по всему ареалу: в среднем 11,2 вида в каждом ареале. Французские Пиренеи до 1,4 дюйма Аляска.[32][33] В целом, диета в Евразии больше, чем в Северной Америке, где орлам часто нужно охотиться только на два или три вида в течение цикла гнездования.[11] Это умеренная диета по стандартам этого рода. Aquila,[11] и не примечателен по сравнению с некоторыми другими хищниками.[34] Общий вес добычи варьировался от 10 г (0,35 унции) до 114 кг (251 фунт),[34][35] хотя большая часть взятой добычи составляет примерно половину веса орла-хищника, с типичным диапазоном веса жертвы 0,5–4 кг (1,1–8,8 фунта), но в основном в нижней половине этого диапазона.[11] Исследования показали, что средний вес добычи для беркутов всего их ареала составляет 1,614 кг (3,56 фунта).[11] Только 15,8% добычи весит более 4 кг (8,8 фунта).[11] В одном из гнезд, изученных в Монголии, добыча оказалась тяжелее, чем та, которая известна в других местах ареала, со средним предполагаемым весом около 3 кг (6,6 фунта).[36] Средний предполагаемый вес добычи, взятой большинством других Aquila видов, как правило, намного ниже, но клинохвостый орел, по-видимому, берет добычу аналогичного веса (как по среднему, так и по диапазону веса), в то время как средний вес добычи орла Верро выше, вероятно, более 2 кг (4,4 фунта).[11][37]

Самая значимая группа добычи для беркутов - это млекопитающие. В 59 исследованиях рациона в период размножения по всему ареалу 63,2% жертв были млекопитающими.[11] Диета в Северной Америке особенно ориентирована на млекопитающих: примерно 84% добычи составляют млекопитающие.[38] После млекопитающих другие птицы были наиболее значительными, составляя около 26,8% добычи.[11] Рептилии составляли около 7% добычи по всему ареалу, а другие группы жертв составляли оставшиеся 3%.[11] Ниже рассмотрены все разнообразные группы жертв с использованием в основном 59 вышеупомянутых диетических исследований.

Лепориды

Картина с изображением беркута, поймавшего заяц-беляк

Семья Leporidae (кролики и зайцы ) является самой значительной группой добычи, составляющей около 32% добычи, которую, как известно, добывают беркуты.[11] Двенадцать из шестнадцати диетических исследований в Северной Америке показали, что лепориды являются наиболее распространенной группой жертв, в некоторых районах на их долю приходится более 75% остатков добычи.[39][40] В северной скалистые горы и Северные равнины районы, основными видами добычи являются белохвостый кролик (Lepus Townsendii) и горный хвощ (Сильвилаг нутталлий). в Юго-запад, то Большой бассейн, и большая часть Калифорния, основными видами добычи являются чернохвостый кролик (Лепус калифорнийский) и пустыня (Sylvilagus audubonii), первая из которых особенно важна, поскольку в исследовании 1976 г. она составляла около четверти всех жертв в Северной Америке.[38] В двух исследованиях на юге Айдахо в рационе доминировали чернохвостый кролик и два кролика, составляя более 70% остатков гнезд.[41][42] В более локальных условиях другие зайцы и хвощи могут быть пойманы в меньшем количестве. В заяц на снегоступах (Lepus americanus) считается доминирующим видом добычи в бореальных лесах Канады, но диетических исследований там не проводилось. Снегоступы и больше Полярный заяц (Lepus arcticus) являются одними из самых важных видов добычи на Аляске, хотя в одном гнезде центральной Аляски они были второстепенными по сравнению с куропатка и гнездится в Национальный парк Денали включены только 0,4% лепоридных остатков.[32][43] Гнезда в Альберта и Вашингтон также почти не имел остатков лепоридов.[28][44][45]

19 из 45 исследований в Палеарктика перечислил лепорид как наиболее обычную жертву беркутов. Важные виды добычи включают заяц-беляк (Лепус тимидус) (в Шотландское нагорье и французские Альпы), Европейский кролик (Oryctolagus cuniculus) (в Шотландском нагорье, Сицилия, Апеннинские горы (Швейцария, Испания, Центральный массив Франции и Французские Альпы, на первых двух упомянутых участках кролик является инвазивным видом, занесенным человеком), заяц-русак (Lepus europaeus) (в Швейцарии, Апеннинских горах, Французских Альпах и Армении), Японский заяц (Lepus brachyurus) (в Японии), Заяц-накидка (Lepus capensis) (в Мали и Нигер ) и Эфиопский горный заяц (Лепус старцкий) (в Bale Mountains )[46][47][48][49][50][51][52][53][54][55][56][57] В некоторых районах лепориды являются вторичной добычей, например Скандинавия, где заяц-беляк составлял около 20% предметов добычи, максимальная известная - 28,4% в Северной Финляндия.[58] В заяц-толай (Лепус Толай) была вторичной добычей в Монголия, составляя около 21% добычи.[36] Европейский кролик оказался второстепенным в Венгрии, где он составил 14,3%.[59]

По оценкам, типичный диапазон веса зайцев, на которых охотятся беркуты, составляет от 1,36 до 3,7 кг (от 3,0 до 8,2 фунта), тогда как кролики в среднем весит чуть менее 1 кг (2,2 фунта).[60] За исключением случайных Полярный заяц, белохвостый или же кролик антилопа (Lepus alleni), большинство лепоридов, на которых охотятся в Северной Америке, весят 2 кг (4,4 фунта) или меньше, включая самого маленького зайца в мире, 1,45 кг (3,2 фунта). заяц на снегоступах и самый маленький кролик в мире - 400 г (0,88 фунта) карликовый кролик (Brachylagus idahoensis).[38][61][62] В Европе, где обычно ведется охота на крупных зайцев-русаков и зайцев, иногда весом более 5 кг (11 фунтов), добычу можно расчленить перед тем, как принести в гнездо.[11] По всему ареалу беркутов на зайцев и кроликов обычно охотятся либо с помощью «высокого взлета с планирующей атакой», либо «контурного полета с короткой планирующей атакой». Leporids - в основном одиночные животные, но они могут встречаться с высокой плотностью, например, когда зайцы находятся на пике численности в заросших кустарниками районах западной части Северной Америки или (по крайней мере исторически) кролики в аналогичных кустарниковых средах обитания на Пиренейский полуостров. Цель беркута во время охоты на зайцев и кроликов - поймать добычу, когда она ищет пищу на открытом воздухе. Если лепориды узнают, что орел нападает на них более чем за несколько секунд до удара, они неизменно переходят в быстрый прыжок. После контакта кролики и зайцы часто пинают или пытаются укусить орла, но сбежать, если их прижать к земле, маловероятно. В некоторых случаях они могут достичь растительного покрова, и, если указанный покров достаточно глубокий и плотный, орел не может преследовать их дальше. Известно, что беркуты, хотя и редко, использовали «атаку шага и хватание», чтобы вытащить лепорида из укрытия. Многие охоты на зайца в Шотландии связаны с довольно продолжительной охотой на хвост.[11] Если беркут может перехватить кролика или зайца далеко на открытом воздухе, часто происходит погоня с поворотом и поворотом хвоста, но шансы на выживание жертвы тем меньше, чем дальше она находится от укрытия. Иногда наблюдались размножающиеся пары, охотящиеся на зайцев вместе, когда один нагибался к их скоплению, в то время как другой ждал, скрываясь из виду, и нападал на одного из зайцев, которого заставляли бежать.[3]

Суслики

Желтобрюхие сурки являются излюбленной добычей беркутов в лесных районах Штата Вашингтон

Следующей по значимости группой в рационе беркутов после лепорид является группа беркутов. суслики. Они составляют около 11,2% добычи этого вида по всему ареалу. В районах, где мало лепоридов, эта группа грызунов, кажется, становится более заметной. Во многих частях ареала беркута суслики редки или отсутствуют, например, Британские острова, то Пиренейский полуостров и некоторые части Центральная Евразия. Тем не менее, примерно половина крупных Спермофилус группа, все виды луговая собачка, три из четырех видов антилопа белка и почти все виды сурков были обнаружены в качестве добычи беркутов. Гнезда в Национальный парк Денали в Аляска включены, среди выборки из 690 останков содержалось 84,2% Арктические суслики (Spermophilus parryii).[32] Исследования на Аляске показали, что другие основные виды добычи на Аляске, ивовая куропатка и заяц-снегоступы, следуют 8-11-летнему циклу популяции. У местных обильных сусликов менее резкие изменения численности, и они выходят из спячки в середине-конце мая (вскоре после возвращения орлов из миграции). Аляскинский арктический суслик, кажется, употребляется в пищу дополнительно в пиковые годы, но затем заполняет основную нишу, когда популяции куропаток и зайцев исчезают.[63][64] В Альберта, Колумбийские суслики (Spermophilus columbianus) (иногда дополняется другими видами, такими как желтобрюхие сурки ) были основной добычей, составляя 84% рациона гнездящихся здесь орлов.[28] Во Французских Альпах наиболее значительным видом добычи является Альпийский сурок (Мармота сурка) в 68,9% из 198 выборок из 6 гнезд.[65] Это также основная добыча в итальянских Альпах над линия дерева, что составляет 49,7% от выборки 79 из 12 гнезд.[66] в Каспийское море зона Казахстан, желтые суслики (Spermophilus fulvus) являются наиболее важной добычей среди млекопитающих - 23,4% выборки из 468 из 36 гнезд.[67] Вдоль Прибрежная Калифорния, Калифорнийские суслики (Spermophilus beecheyi) заменяют чернохвостых зайцев (которых там мало) в качестве основной добычи.[68] В Вашингтон, где беркут населяет преимущественно лесные проемы, сделанные человеком, желтобрюхий сурок (Мармота флавивентрис) является основным видом добычи, составляя 41,8% выборки из 47 из 2 гнезд и 40,3% из выборки из 315 из 74 гнезд.[44][45] Во многих других областях суслики являются вторичной добычей, обычно уступая место зайцеобразным по диетической значимости. Это особенно верно в прилегающих Западная часть США за пределами штата Вашингтон и прибрежной Калифорнии, где они часто регистрируются как вторая, третья или даже четвертая по количеству представленных семей. Луговые собачки служат только в качестве дополнительной добычи для разведения беркутов, но, как сообщается, зимующие орлы активно охотятся на колонии чернохвостые луговые собачки (Cynomys ludovicianus).[69][70] Хотя редко, белки появились в качестве добычи в некоторых орлиных гнездах как в Северной Америке, так и в Евразии.[11][38]

Суслики, как правило, довольно социальные животные, а некоторые виды даже живут сплоченными колониями. Все суслики живут в норах, которые у таких видов, как луговые собачки, могут быть довольно сложными. «Контурный полет с короткой атакой на глиссаде» - это, по сути, единственная техника охоты, которую беркуты используют на сусликах. Суслики обычно добывают корм на небольшом расстоянии от одного из входов в норку, поэтому для беркута очень важно иметь фактор неожиданности. Орлы не заходят в норы, в отличие от некоторых хищных млекопитающих, которые едят сусликов. Когда они охотятся на сусликов, беркуты, кажется, выбирают свою жертву в последние несколько секунд перед нападением. Большинство сусликов, на которые нападают орлы, довольно мелкие, со всем Спермофилус группа и несколько луговых собачек весом менее 1 кг (2,2 фунта). Сурки представляют собой более опасную добычу, поскольку большинство видов весят от 1,5 до 3,5 кг (от 3,3 до 7,7 фунтов) весной и примерно в два раза больше, чем к осени, что примерно является максимальным весом, который может нести летающий орел. Хотя они могут локально нацеливаться на большое количество молодых особей, в других случаях они могут расчленить взрослого сурка после убийства, чтобы отнести его к гнезду.[11][45] Считается, что в Альпах орлам выгоднее гнездиться под лугами, на которых обитает их добыча альпийских сурков, чтобы они могли летать под гору - гораздо более простой способ полета с тяжелым грузом, чем полет в гору.[66]

Рябчик

Петух глухарь, часто встречается в диете беркута

Хотя в некоторых районах, где встречается беркут, он отсутствует или редко встречается, это, безусловно, самое значительное семейство птиц в рационе беркутов, составляющее 10,3% их известной добычи.[11] В Скандинавия и Балтийские государства, куропатки являются основной добычей этих орлов, составляя от 47,6% до 63,3% их рациона,[58][71][72][73][74] и полное вытеснение млекопитающих. Основными видами добычи на большей части этой обширной территории являются самые крупные виды тетеревов. глухарь (Тетрао урогаллус), дополненный его кузенами, тетерев (Тетрао тетрикс) и рябчик (Tetrastes bonasia). Однако в самых северных частях Скандинавии их заменяют более мелкие ива куропатка (Лагопус лагопус) и рок куропатка (Lagopus muta). Исследование в Беларусь показали, что куропатки были наиболее распространенной жертвой, составлявшей 47,8% рациона орлов.[75] В Эстония, кормовая база более разнообразна, но тетерева по-прежнему были наиболее представленным семейством птиц, составляя 18,1%.[76] В тетерев, раса куропаток ивовых (Lagopus lagopus scotica), а белая куропатка (также называемая просто белой куропаткой) часто встречается в рационе беркута в некоторых частях Шотландии, до 47,8% в одном исследовании.[11] В одной статье на Аляске показано, что два вида куропаток (в первую очередь более многочисленная ива) составляют 49,1% останков в гнезде пары беркута, что делает его единственным известным исследованием в Северной Америке, где птицы были более распространены в рационе, чем млекопитающие. .[43] В других сообщениях с Аляски ивовая белая куропатка является вторичной добычей.[63] В некоторых других районах тетерева используются только в качестве дополнительной добычи. Исследование, проведенное в итальянских Альпах, показало, что куропатки составляют 19,4% остатков гнезд и являются наиболее распространенной добычей птиц.[66] В восточном штате Вашингтон сажистый тетерев (Dendragapus fuliginosus) был вторым по значимости видом добычи (13%) после желтобрюхого сурка.[44] Если рассматривать глобально, вполне вероятно, что любой вид тетерева является добычей беркута, по крайней мере, где-то.[11]

Беркуты обычно охотятся на рябчиков методом «контурного полета с атакой на короткое скольжение», так как куропатки часто встречаются небольшими группами. Обычная реакция тетерева - взлететь в полете. Если ему удастся удивить рябчика, у орла есть доля секунды, чтобы схватить добычу, прежде чем она улетит. Орел часто прекращает охоту после того, как тетерев пролетел, поскольку он вряд ли догонит такую ​​добычу в воздухе, если он не наберет высоту над своей добычей очень быстро, хотя он может набрать соответствующую высоту, чтобы хвостом преследовать тетерева или даже поймать его при высоком полете, используя «высокий взлет с вертикальной атакой». В Айдахо был замечен молодой орел, уронивший камень возле глухарь (Dendragapus obscurus), возможно, пытаясь спугнуть его в полете, чтобы его можно было обогнать с преимуществом в высоте полета.[77] Хотя орлы одинаково нападают как на самцов, так и на самок глухаря, при отображении на "токи Весной их можно отвлечь, и их легче найти. Глухари, как правило, являются добычей небольших размеров для беркутов, многие виды которых весят немногим более 1 кг (2,2 фунта).[78] Исключением является взрослый петух западного глухаря, который обычно весит более 4 кг (8,8 фунта).[78] В дополнение к своему большому размеру, петушиные глухари исключительно агрессивны, в то время как на леке и беркуты наблюдались различные, более смелые приемы при охоте на них, даже приземляясь на токе, чтобы противостоять и подавлять враждующих тетеревов.[79] В Швеции большая часть остатков глухаря принадлежала взрослым самкам более скромного размера.[72]

Фазаны

В красноногая куропатка излюбленная добыча птиц-беркутов в Испания

В более теплых областях Евразийского континента разнообразные фазан Семья заменяет тетерева как значительную группу птиц в рационе беркута. Во всем ареале фазаны составляют 5,7% рациона этого вида. В отличие от тетерева, фазаны, как известно, не составляют более половины остатков гнезда ни в одном исследовании, но, тем не менее, они могут иметь важное значение. Это особенно верно в Испания, где большинство исследований показывают, что фазаны составляют 22,8-28,7% рациона, в основном красноногая куропатка (Alectoris rufa), являются вторым по значимости видом добычи после европейского кролика. Красноногая куропатка и кролик вместе составляют более 90% добычи, остающейся в нескольких гнездах.[46][47] Красноногий вид вместе с каменная куропатка (Alectoris Graeca) и серая куропатка (Perdix perdix), являются ведущей группой жертв в Французские Пиренеи при 15.8% выборки 114 из 10 гнезд.[33] В Венгрия, то обыкновенный фазан (Phasianus colchicus), по-видимому, является предпочтительным видом добычи, составляя 26,6% добычи из 49 образцов из 4 гнезд там.[59] В Япония, то медный фазан (Syrmaticus soemmerringii) является вторым по распространенности видом одиночной добычи, составляя 17,8% остатков (размер выборки 967 из 5 гнезд).[54] В районе Каспийского моря Казахстан, наиболее распространенным видом птиц (и третьим по распространенности видом общей добычи) является чукар (Алекторис чукарь), что составляет 19,5% от выборки из 468 из 36 гнезд.[67] Чукар и Каспийский улар (Тетраогаллус каспий), как сообщается, являются основной добычей птиц в Армении.[53] В районе Гималаев два очень крупных фазана, Гималайский монал (Lophophorus impejanus) и Гималайский улар (Тетраогаллус гималайский), как сообщается, являются одной из самых важных жертв для орлов.[80] Морланд франколин (Scleroptila psilolaemus) были, по сообщениям, наиболее распространенными видами птиц-жертв в горах Бейл в Эфиопии, составляя 10% от выборки из 49 в 4 гнездах.[57] В Северной Америке меньше местных видов фазанов, но интродуцированы такие виды, как серая куропатка, фазан с кольцевой шеей и, особенно, чукар охотно охотятся (коренные перепел по всей видимости, беркуты в значительной степени или полностью игнорируют их как добычу, возможно, из-за их небольшого размера или привычки жить в плотных зарослях).[38][44][81][82] Чукар - самый важный вид птиц в рационе Невады (5,4%) и второй по значимости вид птиц в штате Вашингтон (11,8%).[39][44][45] Известно, что на одного коренного североамериканского "фазана" время от времени охотятся Дикая индейка (Мелеагрис галлопаво), самый крупный вид галловидной формы. Беркут - единственный крупный птичий хищник взрослых индюков. Приемы охоты на фазанов, вероятно, схожи с методами охоты на рябчиков. Фазаны, на которых охотятся беркуты, также похожи по размеру на рябчиков. Alectoris sp.весят около 500 г (1,1 фунта), а особи среднего размера - около 1 кг (2,2 фунта). Улар часто весит от 2,5 до 3 кг (от 5,5 до 6,6 фунтов), тогда как взрослые самки и самцы индейки весят около 4 кг (8,8 фунтов) и 8 кг (18 фунтов) соответственно.[78] На камеру наблюдения за дикой природой в Теннесси, был снят беркут, нападающий на взрослую индейку, который, похоже, использовал «контурный полет с короткой атакой на глиссаде», но в этом случае карьер успешно уклоняется от ударов, убегая, а затем улетая.[83] Известно, что гнездящиеся пары орлов охотятся на индеек совместно.[84]

Копытные

Джон Джеймс Одюбон Иллюстрация беркут, атакующего ягненок

Вклад копытных в рацион беркутов долгое время был самым спорным и обсуждаемым аспектом всей биологии этого вида. В итоге, олень составляют около 4,97% всей пищи беркутов, быков около 4,92%, свиньи около 0,71% и вилорог меньше, чем это.[11] Периодическая охота орлов на домашних животных и предпочитаемых видов дичи использовалась в качестве оправдания для контроля над популяциями. Овца Фермеры в Шотландии исторически утверждали, что до 80% смертей в их стадах были вызваны орлами.[60][85] Лесли Браун утверждал, выражая противоположную крайность, что для беркута «физически невозможно» убить копытных, вес которых в несколько раз превышает их собственный.[60] Истина находится где-то посередине. Почти все хищники на живых копытных направлены на ягнят, оленят или козлят, и это в основном в первые несколько месяцев жизни.[86] Когда они превышают определенный размер, разводящим орлам становится непрактично предшествовать растущим копытным не только из-за сложного и опасного характера добычи, но и из-за того, что их будет слишком тяжело переносить в гнездо.

Овцы, козы и свиньи

Иллюстрация золотого орла, приносящего ягненка в гнездо, в Ричард Лидеккер с Королевская естественная история (1893–1896), подпись Джозеф Вольф

Иногда овец едят в больших количествах, особенно в Внутренний и Внешние Гебриды из Шотландия (Остается 25,9% и 26,8% гнезд соответственно). Различить, был ли ягненок был пойман и убит живым или убран как туша, возможно, если останки находятся в хорошем состоянии. При исследовании 10 таких останков в гнездах в Шотландии было обнаружено, что 3 ягнят были взяты живыми, а 7 - после того, как они умерли.[60][87] Это говорит о том, что большинство ягнят воспринимается как падаль, что подтверждается тем фактом, что большая часть падали копытных, обнаруживаемая вокруг активных мест гнездования в Шотландии, уже находится в зловонном и гнилостном состоянии.[11] Домашние козы (Capra aegagrus hircus) также иногда предшествуют. Козлов немного больше, чем овец в рационе орлов, разводимых на Корсике, причем домашние животные составляют там 20,5% рациона и являются наиболее важным источником пищи.[30] В Северной Америке ягнята и козы составляли менее 1,4% всех предметов добычи.[88] В Монтане было обнаружено, что большая часть хищников беркутов на ягнят совершалась молодыми орлами или орлами, которые не могли размножаться (которым не нужно переносить добычу в гнездо). Там было обнаружено, что пик охоты на домашних животных приходится на влажную и холодную весну, что, по-видимому, отрицательно сказывается на местной численности зайцев.[89] Свиньи (включая дикие и домашние разновидности) иногда употребляются, особенно в островных популяциях. Исследования показали, что свиньи (которые, безусловно, употребляются как падаль) составляли до 13,3% рациона на Корсике и 43,1% на острове Санта-Крус, Калифорния.[30][31] Немногие дикие свиньи сосуществуют с беркутом, но дикий кабан (Sus scrofa) (вероятно, только поросятами или падалью) были взяты Болгария.[90]

Олень

Диких видов копытных, олень являются предпочтительным семейством добычи. В исследовании, проведенном в итальянских Альпах, наиболее распространенным видом добычи из всех был Европейская косуля (Capreolus capreolus), что составило 32,2% остатков гнезд.[66] Косуля также была заметной добычей в Французские Пиренеи (14,9%) и Швейцария (14,6%) соответственно.[33][91] В некоторых частях Шотландского нагорья красный олень (Cervus elaphus) поедаются с некоторой регулярностью, максимальное количество остатков добычи составляет 22,3% в Северо-Западном нагорье.[11] В Северной Америке несколько видов оленей, но в основном мул олень (Odocoileus hemionus) оленят были значительными в рационе в Вашингтоне (14,3%) и Калифорния (12.7%).[12][92] Вокруг Гималаев маленький белобрюхая кабарга (Moschus leucogaster), как сообщается, является любимым объектом добычи (хотя количественный анализ неизвестен).[80] В ближних арктических районах Скандинавии, олень (Рангифер тарандус) как полудомашних, так и диких животных питаются с некоторой регулярностью; одно исследование на севере Швеции показало, что олени составляют 11,4% объектов добычи.[71] На самых северных участках Аляска беркуты более редки, чем в аналогичных районах Скандинавии, и лишь изредка охотятся на диких оленей.[93] Однако, по сообщениям, беркуты были наиболее плодовитыми хищниками новорожденных телят из Дикобраз карибу (Rangifer tarandus granti) стадо центральной Аляски.[94] Частичное лось (Alces alces) останки были найдены в гнезде в Швеции.[72] Живые олени и падаль, вероятно, составляют большую часть потребления оленей беркутом (конечно, у более крупных видов, таких как благородный олень). Сообщается, что среди диких рогатых орлы являются основными хищниками. Антилопа сайга (Сайга татарская) телят в Монголии и регулярно серна (Рупикапра рупикапра) и Альпийский горный козел (Capra ibex) телят в Европе.[95][96][97] Монгольские газели (Procapra gutturosa) составляют около 15% останков, найденных в гнезде в Монголии.[36] Подтвержденной добычей беркутов являются до семи диких видов коз, пять других диких видов овец и как минимум два вида диких газелей.[11] В Северной Америке вилорог (Antilocapra americana) иногда охотятся.[23]

Способы хищничества

Основным методом охоты на копытных является «низкий полет с продолжительной атакой хватом», который может занять от нескольких секунд до 15 минут, чтобы убить жертву.[11][98] Согласно исследованиям, средний расчетный вес добычи копытных, обнаруженных в гнездах беркута, варьировался от 2,5 кг (5,5 фунтов) до 5 кг (11 фунтов), в зависимости от местоположения и вовлеченных видов.[11][31][44][66][72][99] В каждом случае вес копытных животных аналогичен среднему весу новорожденных для соответствующего вида, и большинство взятых копытных имеют примерно такой же вес, как и орлы.[11] Поимка более крупных копытных является исключением, но была подтверждена в нескольких случаях, и, скорее всего, произойдет в конце зимы или в начале весны, когда другой доступной добычи мало и (в большей части ареала) орлы не озабочены переносом добычи. гнездо. В Шотландии было подтверждено, что беркуты убивают телят благородных оленей массой до 20 кг (44 фунта) и были сняты на пленку, когда нападали на взрослого оленя, но не продолжали охоту.[100][101] И взрослые, и детские серны и горные козлы были подтверждены как жертвы, а в некоторых случаях были вынуждены падать с краев утеса и умереть, после чего их можно было съесть.[96][99][102] У монгольского гнезда была замечена, по-видимому, выловленная живьем, расчлененная взрослая монгольская газель.[36] Взрослые вилороги весом от 27 до 32 кг (от 60 до 71 фунта) были успешно атакованы и убиты.[23][103] Неудачные нападения на обоих взрослых мулов[104] и белохвостый олень (Odocoileus virginianus)[105] были недавно сняты, но есть только один отчет, в котором упоминается хищничество на взрослого белохвостого оленя.[16] Взрослые косули, будучи относительно небольшими по размеру, возможно, отлавливаются с некоторой регулярностью, в отличие от взрослых особей других видов оленей.[11] Несколько подтвержденных нападений на относительно крупных овец, в том числе на здоровых взрослых особей, по оценкам, весом от 52 до 70 кг (от 115 до 154 фунтов) произошло в Шотландии.[11] Одно исследование, проведенное в Финляндии, показало, что телят северных оленей, средний вес которых оценивается в 12 кг (26 фунтов), регулярно убивали.[106] Взрослые самки северных оленей весом от 60 до 70 кг (от 130 до 150 фунтов) были убиты в трех случаях в центральной Норвегии.[107] Один беркут был запечатлен на удаленную камеру дикой природы в Дальний Восток России убийство взрослой женщины пятнистый олень, необычное событие, которое можно запечатлеть на пленку, так как охоту орла даже на обычную добычу сложно сфотографировать. Женщины этой расы весят от 68 до 90 кг (от 150 до 198 фунтов).[108][109] Несколько записей о хищничестве на домашний скот известны, но подробное исследование останков телят показало, что беркуты в Нью-Мексико, в основном зимующие мигранты, убили 12 и ранили 61 человека весом от 41 до 114 кг (от 90 до 251 фунта) с 1987 по 1989 год.[35] Ни одна другая живая хищная птица не была проверена, чтобы убить такую ​​тяжелую добычу, как эта, хотя и с клиновидным хвостом, воинственный (Polemaetus bellicosus) и коронованные орлы (Стефаноаэтус коронатус) было подтверждено, что они убивают жертву весом до 50 кг (110 фунтов), 37 кг (82 фунтов) и 30 кг (66 фунтов) соответственно.[110][111]

Другие млекопитающие

Беркут питается рыжая лиса, Насаврки, Чехия

Мыши, крысы и родственные им виды иногда составляют важную часть рациона беркута, составляя 3,05% добычи во всем ареале.[11] Наиболее мышь -размерные млекопитающие слишком малы, чтобы служить обычной добычей, но в маргинальных местах обитания они могут стать более важными, и исследования показывают, что они иногда составляют более 10% остатков гнезд.[11][31][71] Охотничьи виды включают Североамериканская олень мышь (Peromyscus maniculatus) на Остров Санта-Роза и Острова Санта-Крус, то Норвежский лемминг (Леммус леммус) на севере Швеции коричневая крыса (Раттус норвегикус) в северных высокогорьях Шотландии, большие песчанки (Ромбомис опимус) в районе Каспийского моря Казахстан,[67] и травяные крысы (особенно Травяная крыса Блика, Arvicanthis blicki) и большеголовый землекоп (Тахиорикты макроцефалии) в Bale Mountains.[57]

Млекопитающие хищники могут конкурировать за ту же добычу, что и беркуты, но также могут сами стать добычей, основной жертвой семейства хищников являются псовые (семейство собак). Известно, что на 12 видов псовых охотились беркуты, и в совокупности они составляют около 2,8% рациона всех обследованных гнезд беркута. По большей части, лисы являются предпочтительной добычей, как правило, в молодом возрасте, хотя лисицы любого возраста и состояния, включая взрослых самцов красные лисы (Vulpes vulpes) тяжелее самих орлов, на них можно охотиться.[112] На большей части ареалов обоих видов рыжая лисица сосуществует с беркутом, и орлы охотятся на них в небольшом количестве. Рыжие лисы составляют 13,5% остатков гнезд в Сицилия и 5,9% в Республика Македония.[113] В гнезде в Монголия, Корсак (Vulpes corsac) неожиданно оказались основными жертвами, составив 38% отобранных останков.[36] Комплект лиса (Vulpes macrotis), быстрая лиса (Vulpes velox), серая лиса (Urocyon cinereoargenteus) и островная лиса (Urocyon littoralis) легко предвидятся в Северной Америке.[31][38][114][115] Другое семейство хищников, которое с некоторой регулярностью появляется в рационе беркутов, - это куньих, около 2,3% от рациона.[11] Все в этой разнообразной семье из минимум ласки (Mustela nivalis), самого маленького хищника из млекопитающих, росомахи (Гуло Гуло), крупнейшие наземные куньие, оказывались добычей в гнездах беркутов.[72][116] Члены этой семьи, на которых чаще всего охотятся, вероятно, являются куницы, такой как Американская куница (Martes americanus), куница сосновая (Martes martes) и буковая куница (Martes foina). На молодь более крупных видов также иногда охотятся в Шотландии и Ирландии, в том числе Евразийские выдры (Lutra Lutra) и Евразийские барсуки (Meles meles).[11] Точно так же среди росомахи «молодые и неопытные» особи обычно становятся добычей беркутов.[117] В Северная Америка, взрослые крупные куньи, в том числе Американские барсуки (Taxidea taxus) и рыбаки (Martes pennanti), также оказались добычей.[38][118] Наибольший процент куньих составлял 13,2% в гнезде в центральной части Аляски.[43] Куньих, в основном куниц, в больших количествах Французские Альпы где они составили 10,1% остатков гнезд.[50]

Кошки встречаются реже в рационе орла, составляя 3,4% остатков гнезд в Французские Альпы и 2,2% в Республика Македония.[113] В основном домашние кошки (Felis catus) взяты, но дикие кошки (Фелис сильвестрис) также известны охотой.[11] Редко рысь (Рысь руфусная) были зарегистрированы как жертвы в Северной Америке[38] и останки гораздо большего Евразийская рысь (Рысь рысь) (возраст не установлен) были найдены в гнезде в Швеции.[72] Несколько аккаунтов от Северная Америка и Скандинавия описывают охоту и полет беркутов с маленькими детенышами Американский черный (Ursus americanus) и бурые медведи (Ursus arctos) с расчетным весом от 3 до 5 кг (от 6,6 до 11,0 фунтов).[119] Точно так же щенки пятнистые тюлени (Phoca Largha) и портовые тюлени (Phoca vitulina) по сообщениям подверглись охоте.[120][121] Беркут также редко добывает собак среднего размера. [122][123] Единственное другое семейство млекопитающих, которое играет важную роль в диете беркута, - это ежики, хотя они известны только как добыча в Европе. В Европейский ёжик (Erinaceus europaeus) является наиболее важным видом добычи на шведском острове Готланд, что составляет 42,5% от всех отобранных остатков гнезд.[124] В Эстония, то южный белогрудый ёжик (Erinaceus concolor) был наиболее значимым видом добычи (28,6%).[76] Последний вид был также самой важной добычей среди млекопитающих (13,8%) в небольшом исследовании в Сарнена Горы Средна Гора из Болгария.[90]

Другие млекопитающие, которые в некоторых местах содержат второстепенный компонент диеты, включают: соня,[66] карманные суслики,[125] родинки,[48] еноты,[126] лошади,[113] кенгуровые крысы, дикобразы,[52] землеройки, пищухи, и шиншиллы.[42] На всем ареале беркута эти кормовые объекты составляют менее 1% от остатков гнезд, хотя местами эта цифра может быть выше.

Другие птицы

Пролетные и зимующие стаи снежные гуси может привлечь беркутов

Хотя численно меньше млекопитающих, птицы являются наиболее разнообразным классом добычи в рационе беркута, поскольку в гнездах орлов было обнаружено более 200 видов. Небольшой анализ был проведен в отношении того, насколько часто беркуты будут нападать на птенцов и птенцов других птиц, хотя было интерпретировано, что такое поведение не является редкостью.[4] Птенец в возрасте голуби (Columba Livia) были замечены в качестве добычи в гнездах беркута.[127] Первое упоминание о том, что беркут поедает яйца, было зарегистрировано, когда беркут поедал Канадский гусь (Branta canadensis) яйца в восточном Айдахо.[128] Следующая по значимости группа жертв среди птиц после галлиформ - это Corvid семья, составляя 4,1% рациона от всего диапазона. Наиболее распространенными среди них являются сороки и большой Corvus (ворона и ворон ) род. На островах Санта-Роза и Санта-Крус в Калифорнии, обыкновенный ворон стал наиболее распространенным видом добычи после того, как в последнем были истреблены дикие свиньи, составив 24% от 454 выборки из 14 гнезд.[31] Ворон также был самой распространенной добычей птиц в центральной Аризоне, согласно выборке из 1154 из 119 гнезд.[125] В черноклювая сорока (Pica hudsonia) был важной добычей в штате Вашингтон, составляя 9,7% от всех оставшихся там останков, и был самой значительной добычей птиц в Монтана.[45][129] В 10 исследованиях, проведенных в Европе, врановые животные составляли более 5% жертв, обычно представленных падальщики /вороны (Corvus Corone / Корникс), грачи (Corvus frugilegus), Альпийский гал (Pyrrhocorax graculus), вороны или Евразийские сороки (Pica pica). Меньшие виды, такие как сойки и Щелкунчики лишь изредка появляются в качестве добычи, в основном в Северной Америке, хотя Евразийская сойка (Garrulus glandarius) также был известен как добыча.[11][38][72] Следующее наиболее представленное семейство птиц - это водоплавающая птица, составляя примерно 1,4% рациона беркутов в период размножения. Водоплавающих птиц всех размеров от зеленокрылый чирок (Анас Крекка)[72] к лебеди-трубачи (Лебедь buccinator),[38] тундровые лебеди (Лебедь колумбийский)[130] и лебеди-шипы (Cygnus olor)[74] на них успешно охотились беркуты. Взрослые лебеди могут весить более 10 кг (22 фунта) и, вероятно, являются самыми крупными птицами, на которых обычно охотятся беркуты.[11][78] Среднего размера виды, в том числе более крупные Анас утки, такие как кряквы (Анас платиринхос) и гуси, такие как бобовый гусь (Ансер фабалис), пожалуй, чаще всего записываются. В основном водоплавающие птицы регистрируются в период гнездования в Северной Европе, составляя 15,4% добычи в Готланд и 14,4% добычи в Беларусь.[75][124] Через несколько лет у Бассейн озер Малер-Харни в Орегон, Анас утки могут составлять до 20% добычи, потребляемой местными гнездящимися орлами.[131] В основном в Соединенных Штатах зимующие беркуты могут стать обычными хищниками зимующих и мигрирующих групп водоплавающих птиц с такими видами, как Канадские гуси, кудахтанье гусей (Branta hutchinsii), снежные гуси (Chen caerulescens), и Гуси Росса (Чен россии). Поскольку гуси встречаются в больших концентрациях, когда этого требуют сезонные условия, на эти виды можно относительно легко охотиться.[44][132][133] На водоплавающую птицу обычно охотятся, используя технику «контурного полета с коротким скольжением», чтобы удивить добычу, прежде чем она сможет взлететь или нырнуть. В одном случае беркут смог поймать крякву, когда она взлетела. Другой водоплавающие птицы обычно менее частая добыча, но может стать регулярным в рационе в болотистых северных регионах и прибрежных районах. Шотландия, окруженная побережьем и обладающая довольно влажным климатом, часто является домом для водоплавающих птиц, которые становятся добычей, например, колонии буревестников (в основном северный гульмар (Фульмарус ледниковый)), составляя до 17% от учтенной жертвы в 26 гнездах с размером выборки 119 в Внешние Гебриды, мигрирующие толпы кулики и ржанки (до 5,9% и 2,8% в 25 гнездах на севере Внутренние Гебриды ) и чайки (что составляет колоссальные 23% добычи, зарегистрированной в 25 гнездах в Западно-Центральном нагорье).[11] Среди куликов обычно встречаются только более крупные виды, такие как умники, кроншнеп, Тринга sp., каменные кроншнепы и кулики становятся добычей, поскольку более мелкие виды, вероятно, слишком непостоянны и подвижны, чтобы их поймать.[11][134] Евразийские журавли (Grus Grus) регулярно встречаются в Северной Европе и выпадают в 6,8% гнезд в Эстония и 5,8% гнезд в южной Финляндия.[73][76] Краны с капюшоном (Грус монача), по сообщениям, являются добычей беркутов в Китае.[135] Журавли-красавки (Антропоид дева) были пойманы в воздухе во время перелета Гималаи и оба Sandhill (Grus canadensis) и журавли (Grus americana) можно охотиться в Северной Америке.[136][137] Последняя известная племенная пара беркута в Мэн (которые не вернулись после 1999 г.), как сообщалось, охотились на необычно большое количество цапли, конкретно большие голубые цапли (Ардеа геродия) и Американская выпечка (Ботавр лентигинозус). В других странах в рационе цапель практически не присутствует.[11] Другие водоплавающие птицы, зарегистрированные в качестве добычи, включают: бакланы (до 8,6% зарегистрированной добычи на островах Санта-Роза и Санта-Крус), птицы, поганки и гагары.[11][31]

Другие хищные птицы иногда могут стать полурегулярной добычей, например, различными ястребы которые регистрируются в основном в Северной Америке в таких местах, как Орегон (8,8% добычи остается) и Аризона. Совы могут иногда охотиться почти на всем ареале (максимум 2,9% в Орегоне) и, реже, соколы.[11] Сизые голуби могут регулярно охотиться в некоторых частях ареала беркута (другие голуби и голуби были зарегистрированы как жертвы, но обычно редко встречаются в рационе). Обыкновенный одичавший голубь был вторым по распространенности видом добычи в региональном парке Сьерра-Эспуна в Испании, составив 18,8% от выборки из 99 из 5 гнезд.[29] Вид также преобладал в Словакия, что составляет 7,4% остатков в гнездах.[11] Воробьиные воробьиные обычно не считаются добычей, но крупной дрозды Такие как певчий дрозд (Turdus philomelos), омельный дрозд (Turdus viscivorus) и обыкновенный дрозд (Turdus Merula), являются полурегулярной добычей в Европе. Эта семья наиболее распространена в Сицилия, что составляет 8,1% от выборки из 74 из 10 гнезд в этом районе,[55] 7,7% в Центральной Испании[46] и 7,2% во Французских Альпах.[50] Семейство птиц с самым маленьким телом, зарегистрированное как полурегулярная добыча: коньки. Луговые коньки (Anthus pratensis) являются наиболее представленным видом мелких птиц и вылавливаются в основном в Шотландии, составляя до 3,5% добычи в Внутренние Гебриды.[11][138] Другие семейства птиц, которые редко регистрируются в качестве добычи беркутов (составляющие менее 1% добычи во всех изученных гнездах), включают: скворцы (максимум 4,8% в Французские Альпы, в других местах пренебрежимо мало), жаворонки (максимум 2,3% в Западно-Центральном нагорье Шотландии), эмберизид воробьи (до 1,7% в центральной Аляске), дятлы (до 1,5% в Альберта ), кукушки, дрофа, желтухи, сорокопуты, и зяблики.[11]

Рептилии и амфибии

В засушливом Юго-Восточная Европа, то Греческая черепаха является предпочтительным видом добычи

Змеи являются наиболее распространенной группой рептилий в рационе беркута, составляя около 2,9% останков всех изученных гнезд беркута,[11] хотя в некоторых частях диапазона этот показатель может быть намного выше, как показали исследования в Японии (27,5%),[54] Сицилия (25,7%, один вид змей),[55] Аризона (14,9%, один вид змей),[125] Казахстан (9,7%, один вид змей),[67] и Французские Пиренеи (9.7%).[33] Обычно охотятся на колубридных змей (иногда называемых «безобидными змеями»), но иногда ловятся и ядовитые виды, особенно степная гремучая змея (Crotalus viridis) в Северной Америке и Европейская гадюка (Vipera berus) в Европе.[11]

В некоторых областях черепахи являются более важными в рационе, чем змеи, и они вытесняют млекопитающих и птиц как наиболее важную группу добычи в большей части Юго-Восточной Европы, а также на Кавказе.[11] Черепахи Германа (Testudo Hermanni) и Греческие черепахи (Testudo Graeca) составляла 55,4% добычи в двух гнездах в Болгарии и 52,9% добычи в 19 гнездах в Болгарии. Республика Северная Македония.[90][113] Этот же вид преобладает в рационе орлов из Греции, но количественный анализ из этой страны неизвестен.[139] Русские черепахи (Agrionemys horsfieldii) составила 31,9% добычи в 5 гнездах в г. Туркменистан и 25,4% добычи в 36 гнездах в Казахстан.[67][140] При охоте на черепаху беркуты используют уникальную технику: они поднимают черепаху и взлетают как минимум на 20 м (66 футов) над каменистой почвой, а затем бросают черепаху на местность внизу в надежде разбить ее твердый панцирь. .[11] Единственный другой вид птиц, который, как подтверждено, охотится таким образом на позвоночных, - это Lammergeier (Gypaetus barbatus), несмотря на то что чайки может использовать подобную технику на добыче с твердым панцирем, такой как моллюски.[110] Чем больше пустынная черепаха (Gopherus agassizii) из Северной Америки иногда оказывались там в качестве добычи.[141] Другой черепахи сообщалось, что на них охотились, например нарисованные черепахи (Chrysemys picta) в Вашингтоне и детка логгерхед морские черепахи (Каретта Каретта) на Корсике, но по сути составляют незначительную часть рациона.[30][44]

Ящерицы с некоторой регулярностью появляются в качестве добычи в более жарких и сухих частях ареала беркута. В Европе ящерицы составляли до 13% жертв во французских Пиренеях и 12,7% на итальянских Апеннинах.[33][52] Довольно крупные ящерицы, в том числе варан ящерица, вносят наиболее значительный вклад в диету беркута.[142] Самая важная добыча ящериц в Европе - это род Ласерта, т.е. глазчатая ящерица (Ласерта лепида).[143] Шипастые ящерицы из рода Уромастикс также особенно важны в диете беркута; как сообщается, они являются единственной самой важной добычей для беркутов в Северо-Восточная Африка.[11] В особо редких Пустыня Негев из Израиль, то Египетская ящерица с шипами (Uromastyx aegyptia), по-видимому, составляли 89% рациона, большинство из которых, как сообщалось, преобладали в рационе беркута на местном уровне.[144][145]

Амфибии, конкретно Рана лягушки, были зарегистрированы только в двух местах по всему ареалу беркута: в Французские Пиренеи, где они составляли 2,7% рациона, и Западно-Центральное нагорье Шотландии, где они составляли 0,7%.[11][33]

Другая добыча

Рыбы не упоминались в качестве добычи в Евразии в диетических исследованиях гнездящихся беркутов. Тем не менее, они были зарегистрированы в гнездах в Северная Америка. Два крупнейших известных сообщения поступили из прибрежной Калифорнии и вдоль побережья Река Дикобраз на Аляске, где рыба составляет 3,6% и 3,5% рациона соответственно.[4][12] Наиболее известные виды: форель и лосось из родов Salmo и Онкоринх, хотя охотились и на другие виды, в том числе присоски (Катостомус), Сакраменто окунь (Archoptiles interruptus) и северная щука (Эсокс Люциус).[4][11][12] Судя по всему, в Шотландии рыба ловилась в редких случаях, хотя в рационе в период размножения она не входила.[11] Беркуты наблюдались вокруг Охотское море (особенно вдоль Северной Японии), чтобы присоединиться к большому количеству орлы-белохвосты (Haliaeetus albicilla) и Орлан белоплечий (Haliaeetus pelagicus) зимой, чтобы собирать и ловить разнообразную местную рыбу среди льдин.Пожалуй, самая невероятная добыча в рационе беркутов: насекомые. В небольших количествах они были зарегистрированы во французских Пиренеях, итальянских Альпах и Болгарии.[33][66][90] Нет информации о том, как беркуты ловят насекомых или на каких насекомых они охотятся, хотя более медленные, более крупные, наземные насекомые, такие как большие жуки кажется вероятным.[11]

Межвидовые хищнические отношения

Сапсанов часто привлекают те же места обитания на утесах, что и беркутов.

Один из наиболее интересных, хотя и относительно малоизученных аспектов биологии беркута - это то, как он взаимодействует с другими хищниками в естественной среде, особенно с другими крупными хищными птицами. Беркут - могущественный охотник, у которого немного птичьих соперников по размеру или силе, хотя все, что он получает в этих областях, он несколько теряет в ловкости и скорости. Беркуты - птичьи высшие хищники, что означает, что на здорового взрослого человека обычно не охотятся. Есть несколько других крупных хищных птиц, населяющих Северное полушарие которые могут быть привлечены той же добычей, местами обитания и гнездовья, что и беркуты. Два примера - это обыкновенный ворон и сапсан (Falco peregrinus), поскольку это две довольно крупнотелые, в основном хищные птицы, сосуществующие с беркутом почти в каждой части их ареала, хотя первые встречаются в гораздо большем количестве, а вторые имеют гораздо большее естественное распространение в более разнообразных средах обитания. И ворона, и сапсана часто привлекают те же отвесные места обитания, что и беркут. Однако у обоих обычно преобладает гораздо более крупный орел, и они будут активно избегать гнездования в той же области, что и пара беркута.[146][147][148] И у воронов, и у сапсанов несколько раз отнимали пищу беркуты.[149][150][151] Оба вида широко используются в рационе беркутов, в гораздо большей степени ворон, чем сапсан.[31][152] Однако эти виды не подчиняются установленным «правилам». Вороны часто энергично и успешно вытесняют беркутов с их гнездовых территорий.[153] Соколы-сапсаны также вытеснили беркутов со своих гнездовых территорий и, в одном случае, в Юта, даже убили беркута, прорвавшегося в район их гнезда.[154] В другом случае сапсан клептопаразитировал ивовую куропатку от беркута.[155] При исследовании четырех видов хищных птиц, гнездящихся на скалах в Испании, беркут не вступал в агонистические столкновения с другими видами, но с сапсанами преобладали и иногда убивали относительно небольшие расы Евразийские филины (Bubo bubo hispanus).[156] И вороны, и сапсаны, похоже, легко переигрывают беркутов в полете.[11]

Отношения с более мелкими дневными хищниками

Другие хищные птицы, большие и маленькие, часто находятся во власти беркутов. В Евразии относительная малочисленность средних Buteo считается, что это связано с излучением больших Aquila орлы, которые уже заняли большую нишу хищников и обогнали их. В Северной Америке, где нет Aquila орлы, кроме беркутов, Buteo виды более разнообразны, есть как минимум 3 крупных ястреба ( краснохвостый, Свенсона (Buteo Swainsoni) и железные ястребы (Buteo regalis)), которые встречаются в сходных местообитаниях и иногда поедают одинаковую добычу, как друг друга, так и беркуты.[11] Иногда беркуты будут клептопаразитировать или охотиться на этих троих. Buteoс.[15][131][157] Помимо вышеупомянутой североамериканской ButeoИзвестно, что беркуты иногда охотятся на других мелких и средних дневных хищников, в том числе скопы (Пандион Галиаэтус),[158] черный коршун (Milvus migrans),[4] курица луни (Цирк цианеус),[129] Евразийские перепелятники (Accipiter nisus),[11] Ястребы Купера (Accipter cooperii),[38] северные тетеревятники (Accipiter gentilis),[72] красноплечие ястребы (Buteo lineatus),[159] обыкновенные канюки (Buteo buteo),[11] длинноногие канюки (Buteo rufinus),[142] канюки (Buteo hemilasius),[36] грубоногие канюки,[72] Евразийская пустельга (Falco tinnunculus),[66] Американские пустельги (Falco sparverius), Мерлинс (Falco columbarius),[160] степные соколы[12] и кречет (Falco rusticolus).[1] Иногда беркуты могут даже смело предшествовать этим более мелким видам во время миграции в середине полета, как было зарегистрировано в Святилище Ястребиной горы с красноплечим ястребом.[161] Считается, что в редких случаях клептопаратизировать беркутов могут более ловкие и мелкие хищники, такие как грубоногие канюки и луни.[162] Ястребы-тетеревятники в Скандинавия полагаются на глухаря примерно в той же степени, что и на беркута, и даже охотятся там в аналогичных местах обитания на опушке леса. Однако ястребы-тетеревятники в основном охотятся на неонатальных и молодых тетеревов (30% и 53% их добычи), а не на взрослых тетеревов (17% их добычи) в конце лета, когда тетерев преобладают в их рационе, тогда как орлы, похоже, охотятся на них. в основном взрослые глухари и охотятся на них сезонно.[163] По аналогии, курица луни может специализироваться на приеме молодых тетерев, тогда как орлы чаще ловят взрослых особей.[164]

Из-за потенциальной опасности для себя и своего потомства почти все другие виды хищных птиц охотно нападают на беркутов.[1] Кречет, поморники, и Buteos Подобно грубоногим канюкам, которые обычно являются яростными соперниками друг с другом, работают вместе, чтобы групповая толпа беркутов прошла мимо соседних мест их гнездования.[1] Иногда более мелкие хищники, особенно крупные соколы, сбивают орлов на землю. Орел обычно игнорирует нападения более мелких видов или, по крайней мере, покидает свои домашние ареалы, но иногда перекатывает и вытягивает когти, преследуя особь, часто не проявляя активного хищного поведения. Если происходит физический контакт, он иногда заканчивается травмой, смертью и / или поеданием атакующего вида.[165] Примечательно, что защита гнезда самими беркутами часто довольно пассивна по отношению к другим хищным птицам, возможно, потому, что другие виды могут опасаться нападения хищников на себя, если они приблизятся к территории беркута. Однако есть исключения из этого правила, когда особенно смелые, крупные хищные птицы, по-видимому, заходят слишком далеко в домашний ареал пары. Одна пара беркутов убита, но не съела трех большие рогатые совы (Bubo virginianus), подразумевая, что они были убиты при защите гнезда, а не в результате хищничества.[18] В одном из немногих случаев, когда беркут убил, но не съел другого крупного хищника, взрослый беркут убил ястреба, который, по-видимому, подошел слишком близко к своему гнезду.[166]

Отношения с мусорщиками

Беркуты, будучи привычными падальщиками падальщика, также вступают в конфликт с птицами-падальщиками. Они могут встретить врановых птиц на стоянках падальщиков, а крупные воробьиные часто очень осторожны, либо кормятся на некотором расстоянии от орла, либо ждут, пока орел не закончит есть, чтобы их не схватили хищниками.[11] Однако иногда врановые могут вести себя более дерзко в окружении беркутов. В одном случае группа из трех человек черноклювые сороки было замечено, что беркут украл добычу.[167] Беркуты также обычно доминируют в обоих Новый мир и Стервятники Старого Света. Меньшие виды, такие как черный гриф (Корагипс атратус) в Северной Америке и стервятник (Неофрон перкноптерус) в Евразии, как известно, иногда охотятся на беркутов.[168][169] Кроме Стеллеровский орлан, более крупный вид стервятника Старого Света и Калифорнийский кондор (Гимногипс калифорнийский) - единственные заметно более крупные хищные птицы, с которыми может столкнуться беркут. Отношения между этими большими стервятниками и беркутами могут быть весьма спорными, при этом большинство источников отдают предпочтение победе орла из-за его более агрессивного характера, более сильных ног и острых когтей. В одном случае колония белоголовый сип (Gyps fulvus) удалось сместить пару беркутов со скалы, где они пытались устроить гнездо, чтобы они могли там гнездиться сами.[170] С другой стороны, 5-летний гриф-гриф, вновь введенный в дикую природу в Болгарии, был убит беркутом.[171] Беркут - потенциальный хищник Lammergeier которого часто привлекают те же места обитания и добыча, что и орла, но часто он питается в основном костным мозгом от туш.[172] Было замечено, что и беркуты, и ламмерджеры охотно украдут еду друг от друга.[173] в Юго-запад США, наблюдалось несколько конфликтов между огромными калифорнийскими кондорами и беркутами. Очевидно, что у падальщика победа во время конфликтов может быть любой.[174][175][176] Недавние наблюдения показали, что находящиеся под угрозой исчезновения кондоры, похоже, не активно защищают свои гнездовые территории от беркутов, но были зарегистрированы случайные защиты от степных соколов и обыкновенных воронов, которые оба агрессивно вытесняли орлов с их собственных прилегающих территорий.[177] Беркут считается случайным хищником калифорнийских кондоров (особенно птенцов), но свидетельств очевидцев, подтверждающих это, мало. Вполне возможно, что (как и у болгарских грифов-грифов) калифорнийские кондоры утратили естественную осторожность в отношении орлов из-за того, что были возвращены из неволи.[178]

Отношения с совами

Совы, у которых могут быть разные периоды активности, также не полностью освобождены от хищничества беркутов.[179][180] Несколько видов были зарегистрированы как жертвы, особенно в Северная Европа, Словакия (где совы составляют 2,4% остатков добычи) и некоторые части Западная часть США.[11] Размеры охотничьих видов варьировались от крошечных Евразийская карликовая сова (Glaucidium passerinum) и маленькая сова (Афина Ноктуа) к грозным, большим большой рогатый, Евразийский орел и большие серые совы (Strix nebulosa).[36][72] Сипухи (Tyto alba) были предшественниками беркутов как в Северной Америке, так и в Евразии.[38][46] На островах Санта-Роза и Санта-Крус сипухи составляли 4,5% рациона, что является крупнейшим из известных случаев встречаемости этого вида в рационе орлов.[31] Однако большая рогатая сова - это вид сов, который наиболее часто встречается в рационе североамериканских беркутов.[38][129] В Европе беркуты - относительно второстепенные хищники сов по сравнению с Евразийские филины и северные тетеревятники. Основные совы, на которых охотятся европейские орлы: Уральские совы (Strix uralensis) и ушастые совы (Asio Flammeus).[181][182] Известно немного свидетельств очевидцев о хищничестве сов, но одно жестокое столкновение в полдень между беркутом и взрослой большой рогатой совой было засвидетельствовано в Джефферсон Каунти, Колорадо. Хотя эта сова весила около трети веса орла, она смогла нанести несколько разрушительных ударов по более крупной птице. В конце концов, несмотря на ранения, орел победил мертвую сову.[183] Зарегистрирован случай клептопаразитизма беркута на большой рогатой сове.[184] Хотя на евразийскую филину охотятся беркуты (4 подтвержденных случая убийства беркутов филин в Европе), в одном случае беркут (возраст не указан) был найден среди добычи в гнезде филина.[185][186]

Отношения с другими орлами

В Палеарктике беркут сосуществует с несколькими другими крупными хищными птицами, называемыми орлами. В отличие от своих взаимоотношений с более мелкими хищниками, беркуты редко охотятся на другие виды орлов. Большинство конфликтов между разными орлами связаны с убийствами или падалью, хотя некоторые виды будут защищать территории гнездования друг от друга. Когда дело доходит до падали и убийств, обычно «агрессор» (то есть орел, инициирующий агонистическое поведение) побеждает другого орла.[187] Учитывая, что они в значительной степени пересекаются как в распределении, так и в выборе добычи, примечательно, что в Евразии почти нет известных сообщений об агрессивном поведении беркутов с другими видами. Aquila орлы. Возможно, это связано с предпочтениями отдельных сред обитания среди этих видов, с меньший и большие подорлы по сути лесной массив или же лесистая местность -жилые птицы, испанский и восточные имперские орлы населяет фрагментированные открытые леса и степные орлы обычно проживает в квартире, часто без деревьев степь и пустыня -подобные места обитания. В Средней Азии, где беркуты и другие Aquila виды редки или отсутствуют, степные орлы иногда гнездятся в горных скальных образованиях, как беркуты.[11] По сравнению с этими орлами Орел Бонелли похоже, имеет более противоречивые отношения с беркутом, поскольку их часто привлекает похожая добыча (в основном кролики и дикие птицы) и они обитают в непосредственной близости друг от друга. Более крупный беркут явно доминирует и, по крайней мере, в одном случае убил и съел орла Бонелли.[188][189] Два вида защищают свои территории исключительно друг от друга, точно так же, как они защищают их от других представителей своего вида. Оба будут использовать гнезда, построенные другими видами, в большей степени золотые, использующие гнезда Бонелли, чем наоборот.[190] Далее на восток, в Израиль, Орлы Бонелли и Беркуты тоже являются конкурентами. В сухом, бесплодном Пустыня Негев Гнезда беркутов были обнаружены в 13 км друг от друга, а гнезда Бонелли были редкостью. в Иудейская пустыня, который имеет больше годовых осадков и больше доступной добычи, расстояние между гнездами беркута составляло в среднем 16 км (9,9 миль), и орел Бонелли легко превосходил их численностью. По-видимому, здесь орел Бонелли превосходил своего более крупного родственника из-за тонких топографических вариаций среды обитания.[191] Тем не менее, в районах, где нет неестественного воздействия человека, градация между этими видами все еще достаточно адекватна, чтобы они могли существовать без серьезного негативного воздействия на любую популяцию.[192] В Японии наблюдали за беркутом на охоте. горные ястребы-орлы (Nisaetus nipalensis), несмотря на то, что местная раса орла-ястреба имеет примерно такую ​​же массу, как и японский беркут.[78][193] Горы Бейла в Эфиопии, возможно, являются самой богатой биосферой, в которой обитает беркут, и там этот вид может потенциально взаимодействовать с более чем 10 другими видами орлов и почти 30 другими видами ястребов, включая как мигрирующие, так и постоянно гнездящиеся виды. Они часто поддерживаются исключительно разнообразной плотной популяцией грызуны там. В горах Бейл беркуты были зарегистрированы клептопаратизирующими степными орлами, авгурский канюк (Buteo Augur), бледный лунь (Цирк Макрурус) и Lanner Falcons (Falco biarmicus), а сами орлы трижды подвергались клептопаратизации степными орлами. Также наблюдались случаи, когда беркуты преследовали желто-коричневых и степных орланов с их гнездовых территорий. В горах Бейл беркут пересекается, возможно, со своим ближайшим родственником, орлом Верро. Беркуты, похоже, энергично защищают свои территории от орлов Верро, и, как и в отношениях с Бонелли, эти два вида сохраняют исключительные территории. Были засвидетельствованы несколько погонь с участием золотых, преследующих Верро, но только в одной, когда Верро отгонял золото. Несмотря на несколько сообщенных антагонистических взаимодействий, других хищников в качестве добычи в гнездах беркутов в горах Бейл не было.[57]

Возможно, самые грозные хищные птицы, с которыми сосуществуют беркуты, - это большие северные Haliaeetus морские или рыбные орлы. Два вида, орлан-белохвост и белоголовый орлан, часто пересекаются в распространении с беркутом. Оба они в среднем немного тяжелее золотых, особенно орлан-белохвост, у которого также, как правило, немного больший размах крыльев. Существует много различий в пищевой биологии этих видов, поскольку они в основном едят рыбы, иногда дополняется водоплавающие птицы или другой полуводной добычей, и добывают больше пищи, очищая мертвых или раненых животных или через клептопаразитизм, чем беркуты. Они также предпочитают гнездиться на больших деревьях на берегу водоема, часто в низинных районах, в отличие от возвышенностей, часто в горных местах гнездования, которые предпочитают беркуты.[194] Однако конфликты между большими орлами случаются, особенно при падении или убоях. Сообщается, что в большинстве случаев беркут доминирует над орланами-белохвостами в еде, будучи более агрессивным, более проворным и быстрым летуном.[187] Однако в некоторых случаях орланы-белохвосты преобладали над беркутом при падении или убоях.[195][196] Сообщается, что соревнования между золотыми и белоголовыми орлами в Северной Америке могут быть разными, в зависимости от размера и расположения участвующих орлов.[1][197] В Аризоне белоголовые орланы добились успеха в 25% попыток отнять у беркутов добычу.[198] Конфликты между орланами-белохвостами и беркутами из-за мест гнездования происходят с некоторой частотой в некоторых областях, но неизвестны в других областях. В одном случае в Норвегии пара беркутов так настойчиво преследовала только что сформировавшуюся пару орланов-белохвостов, что белохвосты отказались от своих попыток гнездования.[199] Эти отношения между двумя видами орлов особенно агрессивны в Шотландии, где орлан-белохвост был недавно снова интродуцирован. В Шотландском высокогорье орлан-белохвост был найден мертвым с пронзенным когтем в черепе, вероятно, от самки беркуты, с которой он взаимодействовал накануне.[200] Известны как минимум два случая, когда шотландские орланы-белохвосты яростно нападали на беркутов в явных территориальных схватках, в одном случае затащив их в мелководные прибрежные воды, чтобы утонуть.[201] Орланы-белохвосты способны выжить, питаясь большим количеством пищи, и у них более длинный кишечник, поэтому они могут питаться меньшим количеством пищи дольше, чем беркуты. Таким образом, белохвост может локально превзойти беркута с точки зрения заселения данной территории.[187] В Северной Америке о таких спорных отношениях между лысыми и беркутами сообщалось немного, но, как сообщается, беркуты избегали близости активных гнезд белоголовых орланов.[18] Считается, что даже в районах, где происходят конфликты между орланами-белохвостами и беркутами, поскольку эти виды сильно различаются по предпочтительной пище и местам гнездования, они не оказывают неблагоприятного воздействия на других на уровне популяции.[202] В лесистой местности Казахстана наблюдалась гораздо более пассивная межвидовая гильдия орлов, состоящая из белохвоста, восточного имперского орла и беркута. Было замечено, что эта гильдия свободно использует заброшенные гнезда, построенные двумя другими видами. В отличие от Шотландии и Норвегии (или в гильдии Buteos на Среднем Западе Америки) не сообщалось об агрессии или конфликтах между тремя видами крупных орлов, хотя иногда они гнездились в пределах 475 м (1558 футов) друг от друга. Все наблюдаемые конфликты в казахстанских лесах относятся, в частности, к их собственному виду.[203] О шотландском Остров Малл, орланы-беркуты и орланы-белохвосты также гнездились в непосредственной близости без каких-либо заметных агрессивных встреч.[204] В Стеллеровский орлан сосуществует с беркутом в прибрежных районах Японии и России. Этот вид является самым тяжелым из ныне живущих орлов и может весить вдвое больше, чем японский беркут с небольшим телом.[78] Изредка к белоплечим орланам присоединяются и беркуты, и орланы-белохвосты, чтобы питаться рыбой, пойманной на льдинах. Охотское море. Стеллер, будучи более агрессивным по нраву, чем его лысые и белохвостые кузены,[4] здесь кажется доминирующим над беркутом, и его неоднократно фотографировали, вытесняя их с рыб.[205][206] С другой стороны, японский беркут не менее агрессивен, чем другие беркуты, и, по крайней мере, в одном случае было снято на видео доминирование над более крупным морским орлом в борьбе за рыбу.[207] Меньший Орлан Палласа (Haliaeetus leucoryphus) также совпадает по ареалу с беркутом, но нет опубликованной информации об их родстве.[4]

Отношения с хищными млекопитающими

Неточно прорисованный, но поразительный беркут в битве с рыжей лисой.

Плотоядные млекопитающие - потенциальные конкуренты беркутов за еду. Лисы могут охотиться на один и тот же вид в данном районе, но, поскольку на них иногда охотятся орлы и они в основном ведут ночной образ жизни, они склонны избегать прямых конфликтов.[11][31][66] Беркуты, хотя и редко, иногда могут похищать добычу у различных видов лисиц.[99][208] В Северной Америке койоты (Canis latrans) может вступать в агонистические взаимодействия с беркутом. Несмотря на то, что одинокие койоты примерно в три раза тяжелее, на многих местах падения или убийства, по-видимому, доминируют беркуты.[209][210][211] в Большой Йеллоустон, беркуты занимали второе место по численности убитых волков зимой (когда медведи впадают в спячку) после стай койотов, но выше белоголовых орланов.[27] В одном случае на здорового взрослого самца койота напал беркут и убил его. Этот койот весил 13,5 кг (30 фунтов) после того, как орел съел некоторые из его внутренних органов.[212] О конфликтах между беркутом и шотландскими дикими кошками сообщалось редко. В одном случае беркут, пытавшийся охотиться на котят диких кошек, был пойман матерью дикой кошкой. В последовавшей за этим ожесточенной битве мать-дикая кошка и орел погибли.[201] В Северная Калифорния, у беркутов есть пиратские ягнята, которых убивают рыси - вид, который сам иногда попадал в рацион орлов.[38][213] По одному анекдоту из Гималаи, как сообщается, беркут пытался напасть на снежный барс (Panthera uncia) и был убит гораздо более крупным из семейства кошачьих, хотя на самом деле это мог быть случай слишком смелого орла, пытающегося вытеснить крупного хищника с его собственного ареала.[214] Взрослый росомахи По всей видимости, это одно из немногих плотоядных млекопитающих, которые активно представляют угрозу для беркутов. Росомахи охотились на птенцов беркута в Национальный парк Денали.[215] Во время инкубации в Северной Швеции взрослый беркут был убит в своем гнезде росомахой.[216] В Йеллоустонский Национальный Парк, один объект добычи из 473 зарегистрированных для пумы (Puma concolor) был беркутом, хотя никаких подробностей нападения или возраста птицы не сообщалось.[217] Медведи гризли (Ursus arctos horribilis) также по сообщениям убили и съели птенцов беркута в национальном парке Денали.[1] Гризли, как сообщается, является одним из немногих млекопитающих, которые вызывают сильную агрессивную реакцию со стороны родительских орлов, когда их обнаруживают рядом с гнездом, так как было замечено, что орлы ударяют когтями по головам и шее.[1]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Корнелл Университет. Bna.birds.cornell.edu. Проверено 2012-08-22.
  2. ^ Данстан, Т. К., Харпер, Дж. Х. И Фиппс, К. 1978 г. Использование среды обитания и стратегии охоты на степных соколов, краснохвостых ястребов и золотых орлов. Плавник. Представитель Университета Западного Иллинойса, Макомб.
  3. ^ а б c Коллопи, М. «Собирательное поведение и успех беркутов» (PDF). Аук. Получено 2013-04-24.
  4. ^ а б c d е ж грамм Браун, Б. Т. 1992. «Золотые орлы, питающиеся рыбой». Журнал исследований хищников, 26: 36-37.
  5. ^ Мощные лапы и когти помогают хищным птицам зарабатывать на жизнь | Лаббок Интернет | Лаббок Лавина-Журнал. Лаббок Интернет (2006–03–26). Проверено 2012-08-22.
  6. ^ "Гигантский орел-гарпия захватил видео ленивца". Disclose.tv. Получено 2009-01-12.
  7. ^ Террес, Дж. 1980. Энциклопедия североамериканских птиц от общества Одюбон. Альфред А. Кноф, Нью-Йорк.
  8. ^ Хьюи, М. 1962. Сравнение грузоподъемности домашнего вьюрка и беркута. Аук, 79: 485.
  9. ^ Кальмбах, Э. Р., Имлер, Р. Х. и Арнольд, Л. В.> 1964. Американские орлы и их экономический статус. USDI, Служба рыболовства и дикой природы, Вашингтон.
  10. ^ Сноу, C. 1973. Золотой орел Aquila chrysaetos. Управление средой обитания уникальных или исчезающих видов. USDI Bureau of Land Management Tech. Примечание 239.
  11. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан ао ap водный ар в качестве в au средний ау топор ай az ба bb до н.э bd быть парень bg бх би Ъ bk бл бм млрд бо Уотсон, Джефф (2010). Золотой орел. A&C Black. ISBN  978-1-4081-1420-9.
  12. ^ а б c d е Карни, С.К. 1954 г. Пищевые привычки беркутов в прибрежных хребтах Калифорнии. Кондор, 56: 3-12.
  13. ^ а б c Кэмерон, Э. 1908 г. Наблюдения за беркутом в Монтане. Аук, 25: 251-268.
  14. ^ Майнерцхаген Р. 1940. Как более крупные хищные птицы охотятся на свою добычу?. Ibis, 4: 530-535.
  15. ^ а б c Деккер, Д. 1985. Охотничье поведение беркута Aquila chrysaetos мигрирует в юго-западную Альберту. Канадский естествоиспытатель, 49: 383-385.
  16. ^ а б Бент, А.С. 1937. Истории жизни хищных птиц Северной Америки. Часть 1. Бюллетень Национального музея США, 167: 1-109.
  17. ^ Грубак, Б. 1988 г. Золотой орел на юго-востоке Югославии. Лотос, 38/39: 95-135.
  18. ^ а б c Палмер, Р. 1988 г. Золотой орел: Aquila chrysaetos. В: Палмер Р.С. (Ред.). 'Справочник североамериканских птиц. Том 5 '. Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. С. 180-231.
  19. ^ Двухрежимная схема охоты на севере центральной части штата Юта: 08: 30–12: 00 и 14: 45–18: 30
  20. ^ Смит, Д. Г. и Мерфи, Дж. Р. 1973. Экология размножения хищных птиц в восточной части Большого бассейна штата Юта. Бюллетень науки Университета Бригама Янга, Biological Series, 18: 1-76.
  21. ^ Нетте Т., Бурлес Д. и Хофс М. 1984. Наблюдение за беркутом Aquila chrysaetos хищничество Dall Sheep Овис далли далли ягнята. Канадский естествоиспытатель, 98: 252-254.
  22. ^ Хэтч, Д. Р. 1968 г. Тактика охоты на беркутов. Голубая сойка 26: 78-80.
  23. ^ а б c Деблингер, Р. Д., Олдридж, А. В. 1996 г. Хищничество беркута на вилорогов в бассейне Большого водораздела Вайоминга. Журнал исследований хищников, 30: 157-159.
  24. ^ "Информационный бюллетень" Золотой орел ". Зоопарк Сан-Диего. Архивировано из оригинал на 2013-10-12. Получено 2013-05-01.
  25. ^ Уиллард, Ф. К. 1916. Золотой орел в округе Кочиз, штат Аризона. Оолог 33: 2-10.
  26. ^ Хансикер, Г. Р. 1972. Гнездовое поведение беркута, Aquila chrysaetos, в округе Сан-Диего, Калифорния. Дипломная работа. Калифорнийский университет, Риверсайд.
  27. ^ а б Вилмерс, К. К., Сталер, Д. Р., Крэбтри, Р. Л., Смит, Д. В., и Гетц, В. М. 2003. Распределение ресурсов и доминирование потребителей: уборка туш убитых волками и охотниками в Большом Йеллоустоне, США. Письма по экологии, 6 (11): 996-1003.
  28. ^ а б c Боаг, Д.А. 1977. Летние пищевые привычки беркутов на юго-западе Альберты. Канадский естествоиспытатель, 91: 296-298.
  29. ^ а б Санчес-Сапата, Дж. А., Эгиа, С., Бласкес, М., Молеон, М., Ботелла, Ф. 2010. Неожиданная роль туши копытных в рационе беркутов Aquila chrysaetos в горах Средиземного моря. Bird Study, 57: 352-360.
  30. ^ а б c d Сегин, Дж., Тибо, Дж., Торре, Дж., Бейл, П. и Винь, Дж. 2001. Рацион молодых беркутов Aquila chrysaetos на Корсике: добыча пищи среди антропогенных млекопитающих. Ардеа, 89: 527-533.
  31. ^ а б c d е ж грамм час я j Коллинз, П.В. И Латта, Британская Колумбия 2009 г. Пищевые привычки гнездящихся беркутов (Aquila chrysaetos) на островах Санта-Крус и Санта-Роза, Калифорния. Материалы 7-го симпозиума Калифорнийских островов, Арката, Калифорния; C.C. и Д.К. Гарселон (ред.): 255-268.
  32. ^ а б c Мюри, А. 1944. Волки горы. Маккинли ('Золотой орел'- Глава 8). Серия «Фауна США» № 5, Вашингтон.
  33. ^ а б c d е ж грамм Клуэ М. 1981. L'Aigle Royal Aquila chrysaetos dans les Pyrenees Francaises. Результаты 5 и наблюдений. L'Oiseau et R.F.O., 51: 89-100.
  34. ^ а б Стинхоф, К., Кохерт, М. 1988 г. Диетическая реакция трех видов хищных птиц на изменение плотности добычи в естественной среде. Журнал экологии животных, 57: 37-48.
  35. ^ а б Филлипс, Р. Л., Каммингс, Дж. Л., Нота, Г. и Маллис, К. 1996. Хищничество беркута на домашних телят. Бюллетень Общества дикой природы, 24: 468-470.
  36. ^ а б c d е ж грамм Эллис, Д.Х., Ценгег, П., Уитлок, П., Эллис, М. 2000 г. Хищники как добыча у беркута Aquila chrysaetos орлиное гнездо в Монголии. Ибис, 142: 139 - 141.
  37. ^ Мунир Вирани. "Орел Верро - Интервью с доктором Робом Дэвисом". Африканские хищники. Получено 2013-04-25.
  38. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Олендорф, Ричард Р. (1976). «Пищевые привычки североамериканских золотых орлов». Американский натуралист из Мидленда. Университет Нотр-Дам. 95 (1): 231–236. Дои:10.2307/2424254.
  39. ^ а б Блум, П. И Хоукс, С.Дж. 1982 г. Пищевые привычки гнездящихся беркутов на северо-востоке Калифорнии и северо-западе Невады. Raptor Research, 16: 110-115.
  40. ^ Сталекер, Д.Х., Микешич, Д.Г., Уайт, Дж. Н., Шаффер, С., Делонг, Дж. П., Блейкмор, М. Р., Блейкмор, К. Р. 2009. Останки добычи в гнездах Four Corners Golden Eagles: 1998-2008 гг.. Западные птицы 40: 301–306.
  41. ^ Коллопи, М.В. 1983. Сравнение непосредственных наблюдений и сборов хищных останков при определении рациона беркута.. Журнал управления дикой природой, 47: 360-368.
  42. ^ а б Кочерт, М. 1972 г. Состояние населения и химическое загрязнение в Золотых орлах на юго-западе штата Айдахо. Магистерская диссертация. Университет Айдахо, Москва.
  43. ^ а б c Хатлер, Д.Ф. 1974 г. Еда в гнезде беркута на центральной Аляске. Кондор, 76: 356-357.
  44. ^ а б c d е ж грамм час Марр, Н.В. и Найт, Р.Л. Пищевые привычки беркутов в Восточном Вашингтоне. Мурреле, 64: 73-77.
  45. ^ а б c d е Найт, Р.Л., Эриксон, А.В. 1978 г. Сурки как источник пищи для золотых орлов вдоль реки Колумбия. Мюрреле, 59: 28-30.
  46. ^ а б c d Делибес М., Кальдерон Дж. И Хиральдо Ф. 1975. Seleccion de presa y alimentacion el Coto Donata durante la crianza de los pollos. Donana acta Vertebrata, 5: 35-60.
  47. ^ а б Фернандес, К. 1987. Сезонные изменения в питании пары беркутов Наварры.. В: 'L'Aigle Royal en Europe ' (ред. С. Мишель), 107-117.
  48. ^ а б Austruy, J. и Cugnasse, J. 1981. L'Aigle Royal Aquila chrysaetos dans le Massif Central. Non Oiseaux, 36: 133-142.
  49. ^ Glutz von Blotzheim, U.N., Bauer, K.M. И Беззель, Э. 1971. Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Группа 4. Соколообразные. Akademische Verlagsgesellschaft, Франкфурт.
  50. ^ а б c Матье Р. и Шуази Дж. П. 1982. L'Aigle Royal Aquila chrysaetos в 1964-1980 годах в французских Меридональных Альпах. Essai sur la distribution, les Effectifs, le mode alimentaire et la воспроизводство. Биевр, 4: 1-32.
  51. ^ Новеллето А. и Петретти Ф. 1980. Ecologica dell'Aquila Reale negli Appennini. Rivista Italiana di Ornitholgia, 50: 127-142.
  52. ^ а б c Магрини, М. Рагни, Б. и Амертано, Л. 1987. L'Aigle Royal dans le partie centrale Des Appennins. В: 'L'Aigle Royal en Europe ' (ред. С. Мишель), стр. 29-32. Actes du Premier Colloque International, Арвье.
  53. ^ а б Адамаин, М. И Клем, Д. 1999. Справочник птиц Армении. Корпорация Армения, ISBN  0965742938.
  54. ^ а б c Яманой, А. 1984. Пищевые привычки беркута в Японии. Aquila chrysaetos, 2: 1-6.
  55. ^ а б c Семинара С., Джарратана С. и Фавара Р. 1987. L'Aigle Royal en Sicile. В: 'L'Aigle Royal en Europe ' (ред. С. Мишель), стр. 33–36. Actes du Premier Colloque International, Арвье.
  56. ^ Клуэ, М., и Гоар, Дж. Л. 2004. Золотой орел Aquila chrysaetos в Нигере. Алауда 72: 151-152.
  57. ^ а б c d Клуэ М., Баррау К. и Гоар Дж. Л. 1999. Золотой орел (Aquila chrysaetos) в горах Бале, Эфиопия. Фонд исследований хищников, 33 (2): 102-109.
  58. ^ а б Сулкава, С. и Раджала, П. 1966. Диета беркута Aquila chrysaetos в период гнездования на территории финского оленеводства. Суомен Риста, 19: 7-19.
  59. ^ а б Фирманский, Г. 2002. Статус Беркут (Aquila chrysaetos) в Венгрии. Журнал исследований хищников, 36 (1 приложение): 18-19.
  60. ^ а б c d Браун, Л. 1976. Орлы мира. Дэвид и Чарльз, ISBN  0360003184.
  61. ^ Jackubas, W .; Кросс, Р. "Оценка заяц-снегоступа (Lepus americanus) 2001" (PDF). Департамент рыболовства и дикой природы штата Мэн. Архивировано из оригинал (PDF) 27 августа 2010 г.. Получено 2013-06-06.
  62. ^ «Карликовые кролики в опасности в США» Американский институт биологических наук. Получено 2013-06-06.
  63. ^ а б Макинтайр, К. И Адамс, Л. 1999 г. Репродуктивные характеристики перелетных беркутов с Аляски. Журнал управления дикой природой, 70: 717-722.
  64. ^ Макинтайр, К. 2002 г. Закономерности заселенности гнездовых участков и успешности воспроизводства беркутов (Aquila chrysaetos) в национальном парке и заповеднике Денали, Аляска, 1989-99 гг.. Journal of Raptor Research, 36 (1 приложение): 50-54.
  65. ^ Huboux, Р. 1987. Вклад в исследование режима питания Эгль-Рояль в период воспроизводства в Южных Альпах и Провансе, В: 'L'Aigle Royal en Europe ' (ред. С. Мишель), стр. 118-123. Actes due Premier Colloque International, Арвье.
  66. ^ а б c d е ж грамм час я Педрини П. и Серджио Ф. 2001. Региональные приоритеты сохранения крупного хищника: беркуты (Aquila chrysaetos) в альпийском хребте. Elsevier Science Ltd. Биологическая охрана 103 (2002): 163–172.
  67. ^ а б c d е Карякин И.В., Коваленко А.В., Левин А.С. , Паженков, А. 2011 г. Орлы Арало-Каспийского региона, Казахстан. Сохранение хищников, 22: 92-152.
  68. ^ Хант, У. Г., Р. Э. Джекман, Т. Л. Браун, Д. Э. Дрисколл и Л. Калп. 1998 г. Популяционное исследование беркутов в ветроэнергетической зоне перевала Альтамонт: анализ популяционных тенденций 1997 г.. Отчет в Национальную лабораторию возобновляемых источников энергии, субподряд XAT-6-16459-01. Группа исследования хищных птиц, Калифорнийский университет, Санта-Крус.
  69. ^ Вебер, Д.А. Зимние хищники используют городки луговых собачек в Денвере, штат Колорадо. Материалы 4-го Международного симпозиума по дикой природе в городах. Shaw et al., Eds. 2004 г.
  70. ^ Джонс, С. Р. 1989. Популяции и выбор добычи зимующих хищных птиц в округе Боулдер, Колорадо.
  71. ^ а б c Нистром, Дж., Экенштедт, Дж., Ангербьорн, А., Тулин, Л., Хеллстрем, П., Дален, Л. Золотые орлы в горной тундре Швеции: диета и успех размножения в зависимости от колебаний добычи. Орнис Фенница, 83: 145–152.
  72. ^ а б c d е ж грамм час я j k Тьернберг, Мартин (1981). «Диета беркута. Aquila chrysaetos во время сезона размножения в Швеции ». Голарктическая экология. Северное общество Ойкос. 4 (1): 12–19. Дои:10.1111 / j.1600-0587.1981.tb00975.x.
  73. ^ а б Сулкава С., Хухтала К. и Раджал П. 1984. Диета и успех размножения беркута в Финляндии, 1958-82 гг.. Annales Zoologici Fennici, 21: 283-286.
  74. ^ а б Йонсен, Т.В., Систад, Г.Х., Якобсен, К.О., Найгард, Т., Бастнес, Дж. 2007 г. Встречаемость оленей в рационе гнездящихся беркутов в Финнмарке, северная Норвегия. Орнис Фенника 84: 112–118.
  75. ^ а б Ивановский, В. 1990 г. Хищные птицы и орнитологический мониторинг, Сообщение Балтийской комиссии по изучению миграции птиц, 22: 92-101.
  76. ^ а б c Застров, М. 1946. Ом Кунгсорненс Aquila chrysaetos ut bredning och biologi i Estland. Вар Фагельварльд, 5: 64-80.
  77. ^ Кох, Э. Д. (2012). Молодой беркут (Aquila chrysaetos) Падает Камень возле Сумеречного тетерева (Dendragapus obscurus). Журнал исследований хищников, 46 (4), 407-407.
  78. ^ а б c d е ж Справочник CRC по массам тела птиц Джон Б. Даннинг младший (редактор). CRC Press (1992), ISBN  978-0-8493-4258-5.
  79. ^ "Атака Золотого Орла". YouTube. Получено 2013-04-29.
  80. ^ а б "Гималайский беркут". Фонд экологической безопасности - Индийское биоразнообразие. Архивировано из оригинал на 2013-07-04. Получено 2013-04-23.
  81. ^ Хикман, Г. Л. 1968. Экология и биология размножения беркута на юго-западе Айдахо и юго-востоке Орегона. черновик нет. 2. Министерство внутренних дел США, Burrough of Sport Fish & Wildlife. Вашингтон, округ Колумбия.
  82. ^ Арнелл, В. Б. 1971. Утилизация добычи гнездящимися орлами (Aquila chrysaetos) в центральной части штата Юта. Дипломная работа. Университет Бригама Янга. Прово, UT.
  83. ^ «Беркут нападает на дикую индейку недалеко от Уэверли, штат Теннесси». YouTube. Получено 2013-04-26.
  84. ^ Thomas, J. W., Van Hoozer, C. & Marburger, R.G. 1964 г. На поведение дикой индейки влияет присутствие беркутов. Бюллетень Уилсона, 76: 384-385.
  85. ^ Хьюсон Р. 1984. Мусор и хищничество овец и ягнят в Западной Шотландии. Журнал прикладной экологии, 21: 843-868.
  86. ^ Берго, Г. 1987. Орлы как хищники на скоте и оленях. Fauna Norvegica Series C, Cindus, 10: 95-102.
  87. ^ Хьюстон Д. и Мэддокс Дж. 1974 г. Причины смертности молодого шотландского ягненка Blackface. Ветеринарный журнал, 95: 575.
  88. ^ Рейнольдс III, Х. В. 1969. Статус популяции беркута в южно-центральной части Монтаны. Дипломная работа. Университет Монтаны, Миссула.
  89. ^ Матчетт, M.R. & O; Gara, B.W. 1987 г. Методы борьбы с нападениями беркутов на домашних овец на юго-западе Монтаны. Журнал исследований хищников, 21: 85-94.
  90. ^ а б c d Георгиев, Д. 2009 г. Диета беркута (Aquila chrysaetos) (Aves: Accipitridae) в горах Сарнена Средна гора (Болгария). Ecologica Balkanica, 1: 95-98.
  91. ^ Халлер, Х. 1982. Raumorganisation und Dynamik einer Population des Steinadlers Aquila chrysaetos Я ден Zentralalpen. Der Orinthologische Beobachter, 79: 163-211.
  92. ^ Уотсон, Дж. И Дэвис Р.В. 2009. Выгул и содержание золотых орлов в Вашингтоне. Программа Департамента рыбных ресурсов и дикой природы Вашингтона; Отдел науки о дикой природе.
  93. ^ Селлерс, Р. А., Валкенбург, П., Сквибб, Р. К., Дейл, Б. В., и Зарнке, Р. Л. 2011. Рождаемость и смертность телят в стадах карибу северной Аляски и южной части полуострова Аляска. Рэнджифер, 23 (5): 161-166.
  94. ^ Рассел Д. Э. и Макнил П. 2002. Летняя экология стада дикобраза карибу. Правление Porcupine Caribou.
  95. ^ Буувейбаатар, Б., Янг, Дж. К., Бергер, Дж., Файн, А. Э., Лхагвасурен, Б., Захлер, П., Фуллер, Т. 2013. Факторы, влияющие на выживаемость и специфическую смертность телят сайгака в Монголии. Journal of Mammalogy, 94: 127-136.
  96. ^ а б Джейс, М. "Европейские хищники: Беркут". Биология и охрана европейских хищников. Получено 2013-04-26.
  97. ^ Нивергельт Б. 1966. Der Alpensteinbock Capra ibex (L.) in seinem Lebensraum - ein ökologischer Vergleich. Herre, W. and Röhrs, M. 1-85. Гамбург. Mammalia depicta.
  98. ^ «Орел убивает оленя». YouTube. Получено 2013-05-16.
  99. ^ а б c Бертолино, С. 2003. Стадное защитное поведение серны Rupicapra rupicapra в ответ на нападение беркута на детенышей, Aquila chrysaetos. Zeitschrift für Jagdwissenschaft, 49 (3): 233-236.
  100. ^ Купер, А. 1969. Беркут убивает теленка благородного оленя. Журнал зоологии, 158: 215-216.
  101. ^ «BBC Two - Билла Одди, как наблюдать за дикой природой, серия 2, Шотландское нагорье». BBC. Получено 2013-04-26.
  102. ^ «Беркут тащит козлов со скал». YouTube. Получено 2017-03-13.
  103. ^ Брунс, Э. Х. 1970. Зимние хищничества беркутов и койотов на вилорогих антилопах. Канадский естествоиспытатель, 84: 301-304.
  104. ^ "Олень преследует орла". YouTube. Получено 2013-04-26.
  105. ^ Беркут нападает на белохвостого оленя на пастбищах Начуса!. Ilbirds.com. Проверено 2012-08-22.
  106. ^ Норберг, Х., Кожока, И., Айкио, П., Нюлунд, М. Хищничество беркутов Aquila chrysaetos на полуодомашненных детенышах северного оленя Rangifer tarandus в северо-восточной финской Лапландии. Биология дикой природы, 12 (4): 393-402.
  107. ^ Нюбакк К., Кьельвик О. и Квам Т. 1999. Хищничество беркутов на полудомашних северных оленях. Бюллетень Общества дикой природы, 27 (4): 1038-1042.
  108. ^ «Беркут нападает на оленей на редких кадрах, снятых фотоловушкой». ZSL Сохранение. 2013-09-26. Получено 2014-08-02.
  109. ^ Новак, Р. М. 1991. Млекопитающие мира Уокера. Пятое издание. Том второй. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор.
  110. ^ а б Фергюсон-Лиз, Джеймс и Кристи, Дэвид А. (2001) Хищники мира, Издательство Houghton Mifflin Harcourt Publishing Company, ISBN  0-618-12762-3
  111. ^ Олсен, П. 2005. Клинохвостый орел. Издательство CSIRO, ISBN  9780643093140
  112. ^ Хоффманн, М., Мех, Д. и Силлеро-Зубири, К. (ред.). 2004 г. Псовые: лисы, волки, шакалы и собаки: обзор состояния и план действий по сохранению. Всемирный союз охраны природы, ISBN  2831707862.
  113. ^ а б c d Грубак Р. 1987. L'Aigle Royal en Macedone. В: 'L'Aigle Royal в Европе 'С. 37-39.
  114. ^ Раллс, К. и Уайт, П.Дж. Хищничество крупных псовых на находящихся под угрозой исчезновения лисиц породы Сан-Хоакин. Журнал маммологии 76: 723–729.
  115. ^ Гиллис. 1998 г. Причины и уровень смертности быстрых лисиц в западном Канзасе. Журнал управления дикой природой, 62: 1300–1306.
  116. ^ Зускин, Дж., Зускинова, М., Корнан, И.Дж. 2003 г. Štátna ochrana prírody Slovenskej republiky Banská Bystrica Správa Tatranského národného parku: Program Záchrany; орла скалнихо (Aquila chrysaetos Линней, 1758 г.). Липтовски Микулаш.
  117. ^ Хорнокер М.Г., Мессик Дж. П. и Мелквист У. 1981 г. Росомаха на северо-западе Монтаны. Канадский журнал зоологии, 59: 1286-1301.
  118. ^ Плотоядные животные мира доктора Люка Хантера. Princeton University Press (2011), ISBN  9780691152288
  119. ^ Соренсен, Оле; Могенс Тотсос; Тор Солстад; Робин Ригг (2008). "Охота беркутом на детеныша бурого медведя" (PDF). Ursus. 19 (2): 190–193. Дои:10.2192 / 08SC008.1.
  120. ^ "Phoca largha (тюлень Ларга, пятнистый тюлень)". Красный список МСОП. Получено 2013-04-30.
  121. ^ "В центре внимания: морской тюлень (Phoca vitulina)". Ох, Рейнджер! - Национальный морской берег Пойнт-Рейес. Получено 2013-04-30.
  122. ^ Шведский SVT телетекст, 3 сентября 2014 г., стр.128. http://www.svt.se/svttext/web/pages/128.html. Полный текст на шведском языке (начало страницы 128) «128 SVT Text Onsdag 03 сен 2014 Inrikes i Korthet 3 сентября 1/2 Örnattack. Налоговые сомы, изменяемые за jakt- träning и trakten av Sunne har dödats av en kungsörn, skriver NWT. är andra gången i år som en örn dödat en hund i Värmland - lika många gånger som under de föregående tio åren, skriver tidningen. "На английском языке:" Атака орла. Бассет, который был на охоте вокруг Sunne был убит беркутом, пишет "Nya Wermlands Tidningen". Это второй раз в этом году, когда орел убил собаку в Värmland - столько же, сколько за последние десять лет, пишет газета "
  123. ^ «Архивная копия». Архивировано из оригинал на 2014-09-06. Получено 2014-09-18.CS1 maint: заархивированная копия как заголовок (связь)
  124. ^ а б Hogstrom, S. & Wiss, L.-E. 1992 г. Диета беркута Aquila chrysaetos (L.) в Готланде, Швеция, в период размножения. Орнис Фенница, 69: 39-44.
  125. ^ а б c Eakle, W.L. И Грабб, Т. 1986 г. Останки добычи из гнезд беркута в центральной Аризоне. Западные птицы, 17: 87-89.
  126. ^ Моллхаген Т.Р., Ви Р.В. и Паккард Р.Л. 1972. Добыча остается в гнездах беркута: Техас и Нью-Мексико.. Журнал управления дикой природой, 36: 784-792.
  127. ^ Хьюстон, С. С. 1985. Кольцо беркутов в долине реки Южный Саскачеван. Североамериканский птичий погонщик, 10: 110-114.
  128. ^ Валутис, Л.Л., Марзлафф, Дж. М. 1997. Беркут ест дикие канадские гусиные яйца. Фонд исследований хищников, 31 (3): 288-289.
  129. ^ а б c МакГахан, Дж. 1968. Экология беркута. Авк 85: 1-12.
  130. ^ Данн М.Л., 1986. Беркут и лебеди в Пунго. Чат, 50:43.
  131. ^ а б Томпсон, С.П., Джонстон, Р.С. И Литтлфилд, К. 1982 г. История гнездования беркутов в бассейне озер Малер-Харни, юго-восток Орегона. Фонд исследований хищников, 16: 116-122.
  132. ^ Меню, С., Готье, Г., и Рид, А. (2005). Выживание молодых больших белых казарок (Chen caerulescens atlantica) во время осенней миграции. Аук, 122 (2): 479-496.
  133. ^ Маквильямс, С. Р., Данн, Дж. П., и Равелинг, Д. Г. (1994). Взаимодействие хищников и жертв между орлами и кудахчанием Канады и гусей Росса зимой в Калифорнии. Бюллетень Уилсона, 272-288.
  134. ^ Джессоп Р. и Коллинз П. 2001. Методы нападения хищников и реакция маленького кроншнепа Numenius Minutus на беспокойство в Бруме, Северо-Западная Австралия. Стилт, 61.
  135. ^ Юмин, Г., Фавен, К., Сянлин, Л., Чунчжу, X., и Цзянчжан, М. (2005). Предварительный отчет о размножении журавля с капюшоном {Grus monacha} в горах Сяосинъань. Дун у сюэ бао. [Acta zoologica Sinica], 51 (5): 903-910.
  136. ^ Джонсгард, Пол А., «Журавли мира: журавль-красавка (Anthropoides virgo)» (1983). Журавли мира, Пол Джонсгард. Документ 13.
  137. ^ Эллис, Д. Х., К. Р. Клегг, Дж. К. Льюис и Э. Сполдинг. 1999 г. Хищничество беркутов на экспериментальных песчаных и американских журавлях. Кондор 101: 664-666.
  138. ^ Уокер, Д. Г. 1987. Наблюдения за периодом оперения золотого орла Aquila chrysaetos в Англии. Ibis, 129 (1): 92-96.
  139. ^ Хандринос, Г., и Акриотис, Т. 1997. Птицы Греции. Christopher Helm Ltd., A&C Black, Лондон.
  140. ^ Варшавский, Б. 1973 г. Некоторые ландшафтно-экологические характеристики кормления Buteo rufinus, Aquila heliaca и Aquila nipalensis к северу от Аральского моря. Вестник МОИП Отдел; Биологический, 78: 30-37.
  141. ^ Эрнст CH, Лович JE. 2009 г. Черепахи США и Канады. Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 563.
  142. ^ а б Хоссейни-Заварей, Ф., Фархадиния, М.С. И Абсалан, Х. 2008. Среда обитания длинноногого канюка Buteo rufinus в заповеднике Миандашт, Северо-Восточный Иран. Podoces, 3 (1/2): 67-72.
  143. ^ Мартин, Дж. И Лопес, П. 1996. Птичьи хищники на крупной ящерице (Lacerta lepida), обнаруженной при низкой плотности населения в средиземноморских местообитаниях: анализ рациона птиц. Копея, 1996 (3): 722-726.
  144. ^ Бахат О. и Мендельсон Х. 1996. Долгосрочное влияние осадков на успешность размножения беркута Aquila chrysaetos homeyeri в Иудейской и Негевской пустынях, Израиль. Мейбург. Б-У. & R. D. Chancellor eds. Исследования орла, Всемирная рабочая группа по хищным птицам (WWGBP), Берлин, Лондон и Париж.
  145. ^ Немцов, С.С. 2008. Ящерицы Uromastyx в Израиле. Примеры работы NDF: рептилии и амфибии.
  146. ^ Рэтклифф, Д.А. 1962 г. Плотность размножения сапсана Falco peregrinus и Raven Corvus corax. Там же, 104: 13-39.
  147. ^ Вейр, Д. 1982. Гнездовые хищники на утесе реки Кисаралик, западная Аляска, В: 'Управление хищниками и биология на Аляске и в Западной Канаде » (Редакторы W.N. Ladd и P.F. Schempf), стр 138-152. Служба рыболовства и дикой природы США, Анкоридж.
  148. ^ Пул, К. Г. и Р. Г. Бромли. 1988 г. Взаимоотношения внутри гильдии хищников в центральной канадской арктике. Канадский журнал зоологии, 66: 2275-2282.
  149. ^ Ладыгин А.В. 1994. Взаимоотношения хищных птиц, зимующих на местах нереста лосося на Курильском озере (Южная Камчатка). Страницы 96-106 в 'Современная орнитология ' 1992. (Курочкин, Э. Н., Ред.) Издательство Наука, Москва.
  150. ^ Деккер Д. 1987. Хищничество сапсана на уток в Альберте и Британской Колумбии. Журнал управления дикой природой, 156–159.
  151. ^ Марцлуфф, Дж. М., Л. С. Шук, М. Векаси, Б. А. Кимси, М. Макфадзен, Р. Р. Таунсенд и Дж. О. Мак-Кинли. 1994 г. Влияние военной подготовки на поведение хищных птиц в Национальном заповеднике хищных птиц Снейк-Ривер. Страницы 41-112 в Национальном заповеднике хищных птиц Снейк-Ривер, исследования и мониторинг, годовой отчет за 1994 г. (Steenhof, K., Ed.) Министерство внутренних дел США, Бюро управления земельными ресурсами, округ Бойсе, Бойсе, штат Иллинойс.
  152. ^ Серджио Ф., Риццолли Ф., Марчези Л. и Педрини П. 2004. Важность межвидовых взаимодействий для выбора места размножения: сапсаны ищут близости к гнездам ворона. Экография, 27 (6): 818-826.
  153. ^ Генрих Б. 2007. Разум ворона: расследования и приключения с волчьими птицами. Харпер Многолетник, ISBN  0061136050
  154. ^ Хейс, Ларри Л. "Защита гнезда сапсана от беркута" (PDF). Журнал исследований хищников. 21 (2): 67.
  155. ^ Рэтклифф, Д. 1993. Сокол-сапсан, второе издание. T. & A.D. Poyser. Лондон.
  156. ^ Мартинес, Дж. Э., Мартинес, Дж. А., Зубероготиа, И., Забала, Дж., Редпат, С. М., и Кальво, Дж. Ф. 2008. Влияние внутривидовых и межвидовых взаимодействий на крупномасштабное распространение хищных птиц, гнездящихся на утесах. Орнис Фенница, 85 (1). 13-21.
  157. ^ Пламптон, Д. Л., и Андерсен, Д. Э. 1997. Использование среды обитания и планирование времени зимовками железистых ястребов. Кондор: 888-893.
  158. ^ Лафонтен, А. И Фаулер, Дж. 1976 г. Беркут охотится на скопу. Аук, 93: 390-391.
  159. ^ «Оценка сохранения красноплечого ястреба (Buteo lineatus), национальные леса северных и центральных штатов» (PDF). Лесная служба Министерства сельского хозяйства США. Получено 2013-04-30.
  160. ^ Томмераас, П. Дж. 1993. Золотые орлы Aquila chrysaetos убил Мерлина Falco columbarius, ограбил Wigeon Анас Пенелопа гнездо и, вероятно, охотились на Ring Ouzels Turdus torquatus на их гнездовых территориях. Серия Fauna Norvegica, 16: 85 - 88.
  161. ^ Браун, М. 1947. Золотой орел поймал ястреба с красными плечами. Аук, 64: 317-318.
  162. ^ Платт, Дж. П., Шеррод, С. К. 1974 г. Взаимодействие между врановыми орлами и беркутом при убийстве фазана. Аук, 91: 180-181.
  163. ^ Кенвард, Р. 2005. Ястреб-тетеревятник (монографии Пойзера). Buteo Books, Лондон. ISBN  978-0713665659.
  164. ^ Редпат, С. М. (991. Влияние кур-луней на успех размножения тетерева. Журнал прикладной экологии, 28 (2), 659-671.
  165. ^ Уокер, Д. Г. 1983. Беркут убивает мобберов воронов-падальщиков. Британские птицы, 76: 312.
  166. ^ Редактор, (2000), Пара золотых орлов убивает железного ястреба, Журнал исследований хищников, 34 (3): 245-246.
  167. ^ Диксон, Дж. С. 1933. Три сороки грабят беркута. Кондор, 35: 161.
  168. ^ Коулман, Дж. С. и Фрейзер, Дж. Д. 1986. Хищничество черных грифов и грифов-индюков. Бюллетень Уилсона, 98: 600-601.
  169. ^ Матео, О. 2007. Египетские грифы (Неофрон перкноптерус) Атака Золотых Орлов (Aquila chrysaetos), чтобы защитить своих молодых. Журнал исследований хищников, 41: 339-340.
  170. ^ Вернер, В. 1909. Моя жизнь среди диких птиц Испании. Лондон, John Bule, Sons & Danielsson Ltd.
  171. ^ Стойнов Е. и Бончев Л. 2012. Реинтродукция белоголового сипа Gyps fulvus в горах Котель, Болгария. Фонд дикой флоры и фауны, Благоевград.
  172. ^ Маргалида А., Эредиа Р., Разин М. и Эрнандес М. 2008. Источники изменчивости смертности бородатого стервятника Gypaetus barbatus в Европе. Международная организация по охране птиц, 18: 1-10.
  173. ^ Маргалида А. и Бертран Дж. 2003. Межвидовые и внутривидовые клептопаразитарные взаимодействия бородатого стервятника (Gypaetus barbatus) в местах гнездования. Фонд исследований хищников, 37 (2): 157-160.
  174. ^ Снайдер, Н. Ф. Р. и Н. Дж. Шмитт. 2002 г. Калифорнийский кондор (Gymnogyps californianus). в 'Птицы Северной Америки, нет. 619 '. (Пул, А. и Ф. Гилл, ред.) Птицы Северной Америки, Inc. Филадельфия, Пенсильвания.
  175. ^ Данн, П. 2006. Существенный полевой справочник Пита Данна: всеобъемлющий ресурс для определения птиц Северной Америки. Хоутон-Миффлин Харкорт, ISBN  0618236481.
  176. ^ "Кондор вытесняет беркут". YouTube. Получено 2013-04-30.
  177. ^ Снайдер, Н.Ф.Р., Рэйми, Р.Р., Сибли, Ф.К. 1986 г. Биология гнездового участка калифорнийского кондора. Кондор 88: 228-241).
  178. ^ Мерецкий В.Дж., Снайдер Н.Ф.Р., Байссинджер С.Р., Кленденен Д.А. И Уайли, Дж. В. 2000. Демография Калифорнийского Кондора: последствия для восстановления. Сохранение биологии NatureServe. 2010. NatureServe Explorer: онлайн-энциклопедия жизни [веб-приложение].
  179. ^ Смит, Д. (1982). «Пространственные отношения гнездящихся беркутов в Центральной Юте» (PDF). Журнал исследований хищников. 16 (4): 127–132.
  180. ^ Совы мира компании Konig, Weick & Becking. Издательство Йельского университета (2009 г.), ISBN  0300142277
  181. ^ Уотсон, Дж., Лейтч, А. Ф. и Брод, Р. А. 1992. Рацион морского орла Haliaeetus albicilla и беркут Aquila chrysaetos в западной Шотландии. Там же, 134 (1), 27-31.
  182. ^ Миккола, Х. 1976. Совы убивают и убивают других сов и хищников в Европе. Британские птицы, 69, 144–154.
  183. ^ Лихи, М. «Сова и орел». Блог Защитники дикой природы. Получено 2013-04-30.
  184. ^ Хендерсон, А. Д. 1920. Золотой орел и рогатая сова. Оолог 37: 122.
  185. ^ Миккола, Х. (1983). Совы Европы. Книги T&AD Poyser.
  186. ^ Кантегрель-Гассиот, Л., Пагоага, А., Р. и К., и Рье, Л. (2015). Le Grand-duc d ’Europe Bubo bubo dans les Pyrénées occidentales: état des connai sances actuel les et bi lan de 10 années de prospections. Le Casseur d’os vol. 14 - 2014, с. 71-87.
  187. ^ а б c Галлей, Д.Дж. И Gjershaug, J.O. 1998 г. Меж- и внутривидовые отношения доминирования и пищевое поведение беркутов Aquila chrysaetos и морские орлы Haliaeetus albicilla на туше. Ibis, 140: 295-301.
  188. ^ Онтиверос Д. и Плегесуэлос Дж. М. 2000. Влияние плотности добычи на распространение и успех размножения орла Бонелли (Hieraaetus fasciatus): последствия для управления. Биологическая охрана, 93 (1): 19-25.
  189. ^ Босх, Р., Реал, Дж., Тинто, А., Зозая, Э. 2007 г. Взрослый самец орла Бонелли (Hieraaetus fasciatus), съеденный малолетним беркутом (Aquila chrysaetos). Журнал исследований хищников, 41 (4): 338.
  190. ^ Джордано, П. 1981. Relaciones interespecificas y coexistencia entre el Aguila Real Aquila chrrysaetos y el Aguila Perdicera Hieraaetus fasciatus en Sierra Morena Central. Ардеола, 28: 67-87.
  191. ^ Бахат, О. 1989. Аспекты экологии и биодинамики беркута (Aquila chrysaetos homeyeri) в засушливых регионах Израиля. Дипломная работа. Тель-Авивский университет Тель-Авив, Израиль.
  192. ^ Морено-Руэда, Г., Писарро, М., Онтиверос, Д., и Плегесуэлос, Дж. М. 2009. Сосуществование орлов Aquila chrysaetos и Hieraaetus fasciatus увеличивается с низкой плотностью населения, средней температурой и большим разнообразием добычи. В 'Annales Zoologici Fennici ' (Том 46, № 4, стр. 283-290). Финское зоологическое и ботаническое издательство.
  193. ^ Одзава Т. и Имамори Т. 2008. Случаи нападения беркутов (Aquila chrysaetos japonica) на Mountain hawk-Eagles (Spizaetus nipalensis) с целью охоты. Акила Хрисеэтос 22: 32-37.
  194. ^ Эванс, Р. Дж., Пирс-Хиггинс, Дж., Уитфилд, Д. П., Грант, Дж. Р., МакЛеннан, А., и Рид, Р. 2010. Сравнительные характеристики гнездовой среды симпатрических белохвостов Haliaeetus albicilla и Золотые орлы Aquila chrysaetos в западной Шотландии. Bird Study, 57 (4): 473-482.
  195. ^ Петтерссон Дж. 1977. Орлан-белохвост, Haliaeetus albicilla, грабящий Беркут, Aquila chrysaetos, своей добычи. Вар Фагельварльд, 36: 54.
  196. ^ «Беркут сдает еду орлану-белохвосту». Лондон: Телеграф. 2010-12-16. Получено 2013-04-30.
  197. ^ Jorde, D.G. И Лингл, Г. (1988). Клептопаразитизм белоголовых орланов, зимующих в южно-центральной части Небраски. Журнал полевой орнитологии, 59: 183-188.
  198. ^ Браун, Б. Т. 1993. Экология зимнего кормления белоголовых орланов в Аризоне. Кондор, 132-138.
  199. ^ Берго, Г. 1987. Территориальное поведение беркутов на западе Норвегии. Британские птицы, 80: 361-376.
  200. ^ Уитфилд Д.П., Филдинг А.Х., МакЛеод Д.Р.А. И Хаворт, П.Ф. 2008 г. Рамки сохранения беркутов: значение для сохранения и управления в Шотландии. Отчет № 193 по заказу природного наследия Шотландии. Природное наследие Шотландии, Батлби.
  201. ^ а б Гордон, С. 1955. Золотой орел; король птиц. 1-е утро. изд. Citadel Press, Нью-Йорк.
  202. ^ Уитфилд П., Маркисс М., Рид Р., Грант Дж., Тингей Р. и Эванс Р.Дж. 2012 г. Диеты в период размножения симпатрических орланов-белохвостов и беркутов в Шотландии: нет доказательств конкурентных эффектов. Bird Study, 60: 67-76.
  203. ^ Кацнер, Т.Е., Брагин, Э.А., Ник, С.Т. И Смит, A.T. (2003). Сосуществование в многовидовом сообществе орлов в Центральной Азии. Кондор, 105: 538-551.
  204. ^ Уитфилд, Д. П., Эванс, Р. Дж., Брод, Р. А., Филдинг, А. Х., Хаворт, П. Ф., Мэддерс, М., и МакЛеод, Д. Р. А. 2002. Состязаются ли вновь введенные орланы-белохвосты с орлами-белохвостами?. Шотландские птицы, 23 (1): 36-45.
  205. ^ Фото белоплечего орлана - Haliaeetus pelagicus - G113853 В архиве 2013-05-05 в Wayback Machine. ARKive. Проверено 2012-08-21.
  206. ^ Тайная жизнь морских орлов - Национальная федерация дикой природы. NWF.org (2011–10–26). Проверено 2012-08-21.
  207. ^ "Камачка: Беркут сражается с белоплечом". Архивировано из оригинал на 2014-10-08. Получено 2014-09-19.
  208. ^ Майнерцхаген Р. 1959. Пираты и хищники, пиратские и хищные повадки птиц. Оливер и Бойд, Лондон, Великобритания
  209. ^ Боуэн, В. Д. 1980. Взаимодействие койота и беркута на туше копытного животного. J. Mammal. 61: 376-377.
  210. ^ Йордхейм, С. 1980. Инцидент с орлом и койотом. Голубая сойка 38: 47-48.
  211. ^ Юнг, Т. С., Эвератт, К. Т., и Андресен-Эверат, Л. М. 2009. Клептопаразитизм койота (Canis latrans) беркутом (Aquila chrysaetos) в Северо-Западной Канаде. Северо-западный натуралист, 90 (1): 53-55.
  212. ^ Мейсон, Дж. Р. (2000). «Беркут нападает и убивает взрослого самца койота» (PDF). Журнал исследований хищников. 34 (3): 244–245.
  213. ^ Нил, Дж. К., Сакс, Б. Н., Джегер, М. М., и Маккалоу, Д. Р. (1998). Сравнение хищничества рыси и койотов на ягнят в северной части Калифорнии. Журнал управления дикой природой, 700-706.
  214. ^ Даррин Нейш. «Использование орла, чтобы поймать и убить волка». Зоология четвероногих. Получено 2013-05-07.
  215. ^ Петерсен М. Р., Д. Н. Вейр и М. Х. Дик. 1991 г. Птицы горного региона Килбак и Аклун, Аляска. Министерство внутренних дел США, Служба рыбной и дикой природы, Фауна Северной Америки 76, Вашингтон, округ Колумбия
  216. ^ Бьярвалл, А. и Р. Франзен. 1986 г. Росомаха убила Золотого Орла. Фауна и Флора 81: 205-206.
  217. ^ «Пумы в национальном парке Йеллоустоун». Справочник по ресурсам и проблемам Йеллоустоуна. Архивировано из оригинал на 2014-05-05. Получено 2013-06-06.