Диссорофус - Dissorophus

Диссорофус
Временной диапазон: Кунгурский, 280–273 Ма
Dissorophus multicinctus.JPG
Dissorophus multicinctus скелет
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Порядок:†Темноспондили
Семья:†Диссорофиды
Подсемейство:†Диссорофины
Род:†Диссорофус
Справиться, 1895
Типовой вид
†Dissorophus multicinctus
Коп, 1895 г.

Диссорофус (DI-soh-ROH-fus) (что означает «двойная крыша» для двух слоев брони) - вымерший род из темноспондил амфибия которые жили во времена Раннего Пермский период Период около 273 г. миллион лет назад. Его окаменелости были найдены в Техас[1] И в Оклахома[2] в Северная Америка. Его тяжелая броня и прочная конструкция указывают на то, что Диссорофус был активен на суше, как и другие члены клады Диссорофиды которые известны с позднего Каменноугольный к раннему пермскому периоду. Диссорфус отличается небольшими размерами тела, непропорционально большой головой и коротким туловищем.

Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп сначала кратко описал Диссорофус в 1895 г.,[3] вероятно получение названия рода от Древнегреческий δισσός / disos «двойной» и ὀροφή / orophe «крыша» для обозначения двойного слоя брони, образованного горизонтальными «остистыми ветвями» на вершине нервных отростков позвонков, которые «касаются друг друга, образуя панцирь» с вышележащими ряды костлявых остеодермы которые образуют бронированный «дермальный слой из поперечных полос, который соответствует скелетному панцирю под ним», что также выражено в названии типового вида многоклеточный, что означает "многополосный" в латинский. Коуп называл животное "настоящим батрахианцем [амфибией]". броненосец."

Демар[5] упоминает интерпретацию Буленджера Диссорофус как «замечательный для необычных экзо- и эндоскелетных панцирь ",[4] отражено в названии Dissorphus multicinctus за его двухслойную броню.[5]

Открытие и историческая информация

Дополнительные образцы Диссорофус позже были собраны Музей сравнительной зоологии в Гарвардский колледж и Чикагский университет, описанный палеонтологами Уиллистон, случай и Ромер. Уиллистон (1914) разделил Dissorophidae на два подсемейства: Aspodosaurinae и Dissorophinae. Он выделил Aspodosaurinae как имеющих открытый ушная выемка и однослойная броня (один сегмент брони на позвоночный сегмент), а у Dissorophinae - закрытый ушная выемка и двухслойная броня (два сегмента брони на позвоночный сегмент).[4]

Филогения

Ниже приводится кладограмма от Шох (2010). Шох разработал свою кладограмму на основе анализа анатомических особенностей диссорофидов. Он обнаружил, что Диссорофус, Broiliellus texensis, Broiliellus brevis и Broiliellus olson все разделяют заостренный морда как общая черта.[6]

Диссорофоидеи
Micromelerpetontidae
 

Микромелерпетон

 
 
 
Амфибамиды
 

Platyrhinops

 
 

Долесерпетон

 
 
Olsoniformes
Trematopidae
 

Ecolsonia

 
 

FedExia

 
 
 

Тамбахия

 
 

Анконастес

 
 
 

Фонерпетон

 
 

Ахелома

 
 
 
 
Диссорофиды
 

Платигистрикс

 
 
 

Аспидозавр

 
 
 

Conjunctio

 
Диссорофины
 

Диссорофус

 
 

Broiliellus texensis

 
 

Broiliellus brevis

 
 

Broiliellus olsoni

 
 
Cacopinae
 

Brevidorsum

 
 
 

Адмирал таксон

 
 

Таксон Рио-Арриба

 
 
 

Cacops morrisi

 
 

Какопс аспидефор

 
 
 

Камакопс

 
 

Зигозавр

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Геологическая / экологическая информация

Современные амфибии полуводные. По словам ДеМара, Dissorophus multicinctus совершил полный переход на земной на суше, на что указывает наличие кожной брони, которая делает его менее зависимым от воды и лучше приспособленным к активной жизни на суше.[1]

Его гипотезы о земных условиях включают:

  • «Наземные животные живут в среде с низкой плотностью (воздух), поэтому они должны иметь более прочную поддержку в позвоночнике и конечностях при статическом стрессе. Так что ожидается, что у него будут функции, снижающие статическое напряжение, такие как спинная броня ".
  • «Наземные животные активно передвигаются по суше, поэтому у них будут функции, помогающие в их деятельности».
  • «Наземные животные подлежат сушке, поэтому они обладают свойствами, снижающими сушку».

Некоторые функции спинной брони, предложенные ДеМаром, включают;

  • «Защита от хищников».
  • «Ограничьте подвижность позвоночника».
  • «Уменьшить поверхность, подверженную высыханию».

Предложения ДеМара о земной природе и функциях кожной брони напрямую связаны с геологическим местоположением. [6] на котором Dissorphus multicinctus окаменелости найдены.[1] По данным Уиллистона, Шоха и информации из базы данных Paleobiology [7], Диссорофус окаменелости найдены в Подразделении Clear Fork в техасских красных пластах формации Арройо.[6][1][7]

Описание и палеобиология

Череп

Череп Dissorophus multicinctus на виде спереди с лобными впадинами

Шох и Сьюз описывают череп Dissorophus multicinctus как «короткие и широкие кзади». ДеМар и Уиллистон отмечают, что у черепа две равные стороны, он плоский кзади от орбиты, но изогнут и имеет впадины от передней части к краям. Кроме того, на поверхности черепа видны глубокие круглые ямки или впадины, расположенные на задних частях лобных костей и связанные узкими гребнями между ними, что затрудняет различение швов.[1][7][8]

Согласно ДеМару, глубина черепа увеличивается кзади и уменьшается кпереди, если смотреть сбоку. Он указывает на еще одну характерную черту Диссорофус который представляет собой увеличенную ушную вырезку. Имея длину до 3,5 см, слуховая выемка Диссорофус относительно глубже, чем у некоторых представителей семейства Dissorophidae, у которых есть мелкие слуховые выемки. Наличие ушной выемки твердо гарантирует, что диссорфиды действительно объединены с семейством земноводных, поскольку эта особенность присутствует у всех земноводных и утрачивается у более поздних амниот. ДеМар также добавляет, что глубина слуховой выемки зависит от длины черепа. В этом случае короткие черепа будут иметь мелкие слуховые выемки, а более длинные черепа будут иметь более глубокие слуховые выемки.[1]

Кэрролл (1964) делает то же наблюдение, что и ДеМар в Broiliellus brevus у которого короткий череп и, следовательно, неглубокая ушная выемка, как и ожидалось. С другой стороны, Болт делает важный комментарий, что образцы, использованные для описания этих анатомических особенностей и ДеМаром, и Кэрроллом, основаны на том предположении, что они находятся во «взрослой конфигурации».[9][10] ДеМар упоминает, что наружные ноздри увеличены и достигают 1 см в длину у более крупных экземпляров.[1]

В этой заметке Уиллистон добавляет, что наружные узлы вытянуты по краям черепа, в результате чего очертания имеют овальную форму и ориентированы латерально и спереди.[1][7]

Орбиты Диссорофус относительно большие, округлые и ориентированы дорсально, чем латерально. Как описывает ДеМар, орбиты достаточно большие, чтобы пересекаться с лобными частями, палатины, посторбитали, слезные, и кувшины.[1]

ДеМар также указывает на важную особенность, которая подсказывает, почему Диссорофус и Broileillus тесно связаны друг с другом, чем любые другие виды. Эта функция в регионе, где верхнечелюстной, четырехъядерный и скуловой встреча. В этом случае он показывает, что скуловой перекрывает четырехъядерный и верхнечелюстной, распространяясь таким образом на зубные ряды. Эту особенность также заметил Кэрролл (1964) на Broiliellus brevis, Conjuctio и Dissorophus angustus. Таким образом, эта функция дает еще одно объяснение взаимосвязи между Диссорофус и Conjunctio, имея в виду, что Диссорофус и Broiliellus более тесно связаны друг с другом, потому что у них обоих заостренная морда, а у Конъюнкцио - нет.[1][10]

Вентральный вид черепа из темноспондила, показывающий межптеригоидную викьюти [3]

Другой отличительной особенностью Dissorophus является то, что верхнечелюстные зубы проходят дальше назад вентрально к чешуйчатый. ДеМар объясняет, что это удлинение зубов дальше назад коррелирует с перекрытием скуловой кости на верхней и квадратично-скуловой. Кроме того, ДеМар поясняет, что контакт между сошником и крыловидным отростком теряется, что приводит к небный способствуя увеличению межптеригоидной кости.[1]

Нижняя челюсть

Череп Dissorophus multicinctus сбоку, включая зубную часть [4]

Анатомический анализ Уиллистона на Диссорофус показывают, что на зубной.[7] Кроме того, ДеМар отмечает, что вся нижняя челюсть покрыта кожными ямками, за исключением области венечного отростка. Он также упоминает, что венечный отросток простирается кпереди и служит точкой прикрепления мышц, поэтому наиболее вероятным предполагаемым рационом будет плотоядное животное, которое охотится на более мелких животных, таких как насекомые и мелкие животные. ДеМар также комментирует отличительную особенность, которая присутствует только в Dissorophus multicinctus и никакие другие диссорофиды. Он объясняет наличие брюшного фланца, который нарушает целостность нижней челюсти. К брюшному фланцу присоединяется угловатая поверхность с ямками, которая «продолжается на брюшном крае и выступает медиально, образуя небольшую полку». Он приходит к выводу, что такое расположение нижней челюсти не встречается ни у одного другого дисопофида, однако угловой выступ вентрально к вентральному фланцу также развит у Бриолиелус.[1]

Конечности

Уиллистон объясняет, что плечевая кость и бедренная кость из Диссорофус крепкие и крепкие. Плечевая кость имеет «глубокие боковые изгибы и широкие надмыщелковые гребни», в то время как бедренная кость имеет более прочное строение по сравнению с плечевой костью. Он также упоминает, что суставная поверхность Диссорофус бедро «уплощено с острыми каймами на переднезадней выпуклости». Он добавляет, что бедро и плечевая кость «расширены с внутренней и внешней стороны и сужены в середине».[7]

Панцирь и позвонки

Панцирь - еще одна отличительная черта, присутствующая в Диссорофус. Уиллистон описывает эту особенность как тяжелый костный покров, не обязательно широкий, но длинный и тяжелый. Спинной отдел с глубокими ямками, брюшной отдел довольно гладкий.[7] Кроме того, данные Дилкеса показывают, что остеодерма состоит из внутренней и внешней частей, которые «расширяются в стороны». Его различие между внутренней и внешней секциями таково, что внутренняя секция связана с фланцем. Фланцы имеют глубокие выемки, и края этих выемок служат точками крепления к нервный позвоночник, этим объясняются его трудности в попытке расшифровать регионы нервный позвоночник. С другой стороны, внешняя серия расположена впереди внутренней серии. Он также добавляет, что обе серии, вероятно, слиты между собой межостеодермальными связками. Эта особенность остеодермы, которую делает Дилкс, напрямую коррелирует с интерпретациями Болта, которые Диссорофус имеет двухслойную остеодерму, включающую как внутренний ряд, так и внешний ряд.[7][5]

Что касается передвижения, Дилкс упоминает, что по сравнению с Какопс, Диссорфус вероятно, имел более гибкий с точки зрения боковое сгибание и осевое вращение. Ограничение передвижения основано исключительно на анатомии остеодермы. Как объясняет Дилкс, связь между боковое сгибание осевое вращение позвонков означает ограниченное движение. На случай, если Какопс, Интерпретация Дилкеса о 20-градусном угле наклона зигапофизы указывают на связь между боковое сгибание осевое вращение сильно ограничено. Кроме того, существует значительное перекрытие между внутренними сериями и внешними сериями, что способствует ограничению боковое сгибание.На случай, если Диссорофус, Дилкес дает более подробную информацию о большем угле наклона зигапофизы указывает на то, что существует большая связь между осевым вращением и боковое сгибание несмотря на вставку фланцы в нервный позвоночник.

В заключение, как DeMar, так и Dilkes поясняют, что рост остеодермы покрывает первые участки переднего позвоночного столба и растет кзади со слиянием следующих задних отделов позвоночника. Это означает, что снижение гибкости начинается спереди и продолжается сзади, поэтому вполне вероятно, что «в подростковом возрасте оба Какопс и Диссорофус имел большую гибкость позвоночника », как упоминал Дилкс.[11][1]

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г час я j k л м Демар 1968.
  2. ^ Gee, B.M .; Bevitt, J.J .; Рейс Р.Р. 2019. Разнообразие диссорофидов в пещерной системе ранней перми возле Ричардс Спур, Оклахома, США. Palaeontologia Electronica 22 (2): 1-32. DOI: 10.26879 / 976 [1]
  3. ^ Справиться. E.D. 1895. Батрахийский броненосец. Американский натуралист 29:998 [2]
  4. ^ а б Демар 1966 г..
  5. ^ а б May et al. 2011 г..
  6. ^ а б Schoch 2012.
  7. ^ а б c d е ж г Уиллистон 1910.
  8. ^ Schoch & Sues 2013.
  9. ^ Болт 1074.
  10. ^ а б Кэрролл 1964.
  11. ^ Дилкес 2009.

Источники

  • Болт, Дж. Р. (1974). «Панцирь диссорофидов (Amphibia: Labyrinthodontia): исследование его таксономического использования и сообщение о новом появлении». Журнал палеонтологии. 48 (1): 135–142. JSTOR  1303113.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • ДеМар, Р. Э. (1968). «Пермский лабиринтодонт-амфибия. Dissorophus multicinctus, а также адаптации и филогения семейства Dissorophidae ". Журнал палеонтологии. 42 (5): 1210–1242. JSTOR  1302258.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Дилкес, Д. В. (2009). "Сравнение и биомеханическая интерпретация позвонков и остеодерм Какопс аспидефор и Dissorophus multicinctus (Темноспондили, Dissorophidae) ». Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (4): 1013–1021. Дои:10.1671/039.029.0410.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • May, W .; Huttenlocker, A.K .; Pardo, J.D .; Benca, J .; Смолл, Б. Дж. (2011). «Новые записи бронированных диссорофидов Верхнего Пенсильвании (Temnospondyli, Dissorophoidea) из среднего континента США и стратиграфическое распространение диссорофидов». Журнал палеонтологии позвоночных. 31 (4): 907–912. Дои:10.1080/02724634.2011.582532.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  • Schoch, R. R .; Сьюз, Х. Д. (2013). «Новый диссорфидный темноспондил из нижней перми северо-центрального Техаса». Comptes Rendus Palevol. 12 (7): 437–445. Дои:10.1016 / j.crpv.2013.04.002.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)