Rhinesuchidae - Rhinesuchidae
| Ринесухиды | |
|---|---|
 | |
| Rhinesuchus | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | †Темноспондили |
| Подотряд: | †Стереоспондили |
| Семья: | †Rhinesuchidae Ватсон, 1919 год. |
| Роды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Rhinesuchidae это семья из четвероногие которые жили в основном в Пермский период период. Они принадлежали к широкой группе Темноспондили, успешная и разнообразная коллекция полуводных четвероногих, которые современные амфибии вероятно произошли от. Ринезухид можно отличить от других темноспондилов по деталям их черепа, в первую очередь внутреннему строению их черепов. ушные выемки в задней части черепа. Они были одними из первых расходящихся членов Стереоспондили, подгруппа темноспондилов с плоской головой и водными повадками. Хотя более продвинутые стереоспондили развились и стали распространяться по всему миру в Триасовый период, ринезухиды в основном жили в высокоширотных средах Гондвана (что сейчас Южная Америка и Африка ) вовремя Гваделупский и Лопингиан эпохи Пермский период. В таксономия этого семейства было запутанным, в прошлом было названо более двадцати видов; обзор 2017 года признал только восемь из них (распределенных по семи родам) действительными. Хотя сообщалось, что несколько предполагаемых членов этой группы жили в Триасовый период, большинство либо сомнительно, либо не принадлежат к группе. Однако, по крайней мере, один действительный род ринезухид известен с раннего триаса, небольшой представитель, известный как Брумистега. Последнее официальное определение Rhinesuchidae, предложенное Марискано и другие. (2017) - это основанный на стволе клады содержащий все таксоны, более тесно связанные с Rhinesuchus whaitsi чем Lydekkerina huxleyi или же Peltobatrachus pustulatus.[1] Аналогичное альтернативное определение заключается в том, что Rhinesuchidae представляет собой кладу на основе стебля, содержащую все таксоны, более тесно связанные с Uranocentrodon senekalensis чем Lydekkerina huxleyi, Трематозавр Брауни, или же Мастодонзавр гигантский.[2]
Описание
Райнезухиды обычно имели обычный для четвероногих телосложение с четырьмя конечностями и умеренно длинным хвостом. Кроме того, их тела были несколько удлиненными, а конечности были маленькими и слабыми, но все же довольно хорошо развитыми. Некоторые были очень большими, до 3 метров (10 футов) в длину. Как и у большинства стереоспондилов, их черепа были уплощенными и треугольными с глазами, направленными вверх. У большинства носорогов была относительно короткая морда, хотя морда Australerpeton был очень длинным и тонким. Единственные другие гигантские пермские амфибии с длинными носами были членами семья Archegosauridae, Такие как Прионозух и Конжуковия.
Ушная выемка
Как и у большинства древних земноводных, у ринезухид на заднем крае черепа имелась пара углублений, известных как ушные выемки. Иногда считается, что в них размещались органы слуха, такие как тимпан (барабанная перепонка), эти выемки, скорее всего, дыхальца мясистые отверстия, используемые для дыхания. Ринезухиды можно охарактеризовать уникальной системой гребней и бороздок внутри внутренней полости каждой слуховой выемки. Стенки полости слуховой вырезки (иногда называемой барабанной полостью) в основном состоят из восходящей ветви крыловидные кости. Тем не менее, внутренний край каждой полости образован пластинчатая кость. Табличные кости - это пара треугольных костей, расположенных вдоль заднего края черепа, которые образуют заостренные структуры, известные как пластинчатые рога. Верхняя часть внешней стенки полости также частично образована из чешуйчатый кости, которые в основном занимают плоскую верхнюю часть черепа. Часть чешуи, которая образует стенку полости, отделена частью вне полости четко выраженной границей, известной как серповидный гребень.
На внешней стенке полости имеется длинная ярко выраженная бороздка, известная как стремечковая борозда, который проходит вдоль стены. Нижний край канавки образован гребнем / гребнем, известным как наклонный гребень, хотя его также называют гребнем. Crista Obliqua, ушной фланец или просто косой гребень. Верхний край ступенчатой борозды образован еще одним гребнем / гребнем, граничащим с чешуйчатой костью, который Элтинк и другие. (2016) назвали дорсальный крыловидный гребень.[3] Однако Марискано и другие. (2017) предпочел использовать имя "ламели"для этой конструкции, чтобы ее не перепутали с другим гребнем, присутствующим в лидеккериниды, который иногда называют «косым гребнем крыловидного отростка», но чаще называют «барабанным гребнем».[1][3] Как ни странно, многие носороги также обладают барабанным гребнем. Этот гребень был расположен дальше назад, чем другие гребни (около пересечения крыловидного отростка, квадратный, и чешуйчатые кости) и проходит вдоль задней поверхности щеки. Внутренний край внешней стенки полости был образован выступом, который большинство исследователей называют просто «мембраной». Это соглашение существует в результате старой и, вероятно, неверной гипотезы о том, что слуховые выемки размещают барабанные перепонки.[4] Согласно этой гипотезе, внутренний выступ мог быть прикреплен к мембране, тянущейся вдоль внутренней полости уха.[3]
Эта комбинация бороздок и гребней ушной полости уникальна для носорог. В ламели и стремечковая борозда неизвестны ни в каких других группах, хотя присутствуют практически у всех носорогов (кроме Брумистега, в котором отсутствует ламели). Барабанный гребень присутствует у большинства ринезухид, но отсутствует у некоторых, а также присутствует у лидеккеринид. Косой гребень / гребень и серповидный гребень присутствуют у большинства других стероспондилов (хотя первый менее развит), в то время как выступ «мембраны» присутствует практически у всех стереоспондиломорф.[3]
Небо и черепная коробка
Различные кости и отверстия составляли нёбо (нёбо) у носорог, как и у других земноводных. На кончике неба лежал сошники, а области у края рта были сделаны из небный и эктоптеригоидные кости. В середине задней части рта находилась прямоугольная кость, известная как парасфеноид. Большая часть парасфеноидов составляла нижнюю поверхность уплощенной черепной коробки, хотя она также обладает тонким выступающим вперед стержнем, известным как культиформ. процесс, который проходит по средней линии черепа до сошков. Ближе к задней части рта с каждой стороны черепа располагались многозубые крыловидные кости. У каждого крыловидного тела было несколько ветвей, в том числе задняя ветвь, которая тянется назад и сбоку от черепа, короткая медиальная ветвь, которая проходит внутрь и соединяется с парасфеноид кость, восходящая ветвь, которая выступает вверх, образуя ушную вырезку, и, наконец, передняя ветвь, которая проходит вперед вдоль небной и эктоптеригоидной кости. Крыловидные кости большинства ринезухид имеют очень длинные передние ветви. У большинства представителей этого семейства передняя ветвь достигает сошков, хотя Australerpeton имеет относительно короткие передние ветви. Пара больших отверстий, известных как межптеригоидные пустоты, заполняют области между этими костями, делая большую часть открытого пространства неба.[1][3]
Если смотреть сзади, верхние ветви черепная коробка (парокципитальные отростки) проходят из стороны в сторону, частично скрывая восходящую ветвь крыловидных отростков. В каждом затылочном отростке есть небольшое отверстие, известное как поствисочное фенестры. Эти отверстия у носорогов очень тонкие. Над этими затылочными отростками лежат слуховые выемки, а также пластинчатые кости. Затылочные отростки также в некоторой степени обращены назад, образуя рога, которые у некоторых ринезухид немного длиннее, чем у пластинчатых. Если смотреть снизу, наиболее заметной частью мозговой оболочки является парасфеноидная кость. В задних углах парасфеноида есть небольшие карманы, окаймленные выступами (известные как crista muscularis).[1] Эти гребни могут иметь закрепленные мышцы, способные маневрировать головой на шее.[4]
Другие особенности черепа и челюсти
Многие кости составляли верхнюю часть черепа, хотя у носорогов определенная пара костей приобрела особую форму. Эти кости были удлиненными скуловой и префронтальный кости, которые образовали передний край орбиты (отверстия для глаз). У большинства носорогов край между двумя костями имел «ступенчатую» форму с треугольным внешним продолжением префронтальной кости, толкающим кость. шов с скуловой костью в более латеральном (наружном) положении. Однако шов более прямой. Australerpeton, как и у других стереоспондилов.[1]
В нижней челюсти есть пара отверстий, видимых только с внутреннего края челюсти. Более крупное отверстие в задней части костного комплекса, известное как заднее меккелевское отверстие, у носорогов был тонким и удлиненным. Дополнительное отверстие на нижней стороне челюстного сустава видно только снизу. Эта дыра, хорда барабанная foramen, в этом семействе было большим. На верхней стороне челюстного сустава тонкая канавка, известная как аркадная канавка, тянется к язычной (языковой) стороне челюсти и разделяет другие костные неровности, расположенные между челюстным суставом. В целом борозды и гребни челюстного сустава у ринезухид были плохо развиты по сравнению с таковыми у многих других стереоспондильных групп, вместо этого напоминали простой сустав архегозаврид, таких как Мелозавр.[1]
Палеобиология
Большинство носорогов известны только по черепному материалу, хотя несколько членов группы (Ураноцентродон, Брумистега, и Australerpeton, например) включают образцы, сохраняющие значительную часть остальной части скелета. Молодой экземпляр Брумистега лодыжки и позвонки были плохо окостеневший, что указывает на то, что в его суставах было большое количество хрящевой материал для дополнения небольшого количества кости. Эта черта часто соотносится с водным образом жизни.[5] Такие особенности черепа, как глаза, направленные вверх, также подтверждают эту гипотезу.
Несмотря на эту поддержку водного образа жизни, другие свидетельства показывают, что носороги были способны к некоторым наземным движениям. Хотя ринезухиды не обладали приспособлениями к рытью, малоокостеневший ювенильный экземпляр Брумистега был найден в затопленной норе, в которой также обитал Тринаксодон. Различные условия содержания этих животных указывают на то, что они мирно совместно обитали в норе, вероятно, переживут засуху. праздник (пребывание в состоянии покоя в жарких и сухих условиях). Тот факт, что Брумистега смог проникнуть в нору наземного животного, такого как Тринаксодон указывает на то, что ринезухиды не были исключительно водными.[5]
Кроме того, было отмечено, что более крупные темноспондили обычно имеют более окостеневшие суставы. Например, крупные экземпляры Australerpeton обладал крепкими бедрами, несколькими костлявыми костями лодыжек и окостеневшими плевроцентрами (частью позвонков).[6] Тем не менее, эти скелеты были не так прочны, как скелеты Эриопс (предположительно земной темноспондил) с меньшими плечевыми поясами и менее заметными участками прикрепления мышц. Диас и Шульц (2003) предположили, что образ жизни Australerpeton (и, предположительно, другие носороги) были полуводными рыбоядное животное (рыбоядный), предпочитающий охотиться в мелководных пресноводных водоемах, но сохраняющий способность ходить по суше во время засухи.[7]
А Гистологический изучение нескольких неопределенных окаменелостей ринезухид (упомянутых Rhinesuchus) указывают на то, что члены семьи выросли сезонно, как и у современных амфибий. У особей также была довольно большая продолжительность жизни: одному экземпляру было от 30 до 35 лет на момент его смерти в зависимости от количества особей. линии задержанного роста (кольца в кости, используемые для определения возраста, как годичные кольца), присутствующие в фрагменте бедра. Некоторые линии задержанного роста были очень узкими, что указывало на то, что особи могли замедлить свой рост и метаболизм в тяжелые времена. Эта способность может быть причиной того, что ринезухиды были довольно успешными в конце перми, а также тем, как несколько маленьких членов группы пережили Пермско-триасовое вымирание.[8]
Жабры
Три ряда крошечных костей (жаберных косточек), покрытых тонкими зубчатыми структурами (жаберные зубчики), сохранились возле шеи одного экземпляра. Ураноцентродон. Эти кости почти наверняка прикреплены к жаберные дуги из жабры пока животное было живым.[9] Хотя такие кости редки среди стереоспондилов и неизвестны у других ринезухид, это может быть просто связано с тем, что кости других родов сохранились в более грубозернистых отложениях, где такие хрупкие кости могли быть сломаны или их трудно найти.[10]
Хотя очевидно Ураноцентродон имелись какие-то жабры, трудно определить, что это были за жабры. С одной стороны, они могли быть внутренними жабрами, как у рыбы, которые были едва видны снаружи тела. С другой стороны, они могли быть похожи на стебли внешние жабры как у современных саламандра личинки или даже неотенический взрослые саламандры, такие как грязный щенок или же аксолотль. Внешние жабры были эволюционировали от внутренних жабр когда-то во время амфибии эволюции, хотя точное расположение этого перехода является спорным. Поддерживающие жабры кости, сохранившиеся у древних земноводных, во многом похожи на кости жабр рыб и жабр саламандры. Палеонтологи, которые предпочитают сравнивать древних четвероногих с современными земноводными, обычно находят много общего между ископаемыми костями и современными жаберными костями саламандры. С другой стороны, палеонтологи, сравнивающие ископаемых четвероногих с ископаемыми рыбами, считают, что кости соотносятся с внутренними жабрами. Эта загадка, известная как парадокс Быстроу, затрудняет оценку жабр у древних амфибий, таких как Ураноцентродон, поскольку разные палеонтологи приходят к разным выводам в зависимости от области своих исследований.[11]
Парадокс Быстроу был окончательно разрешен в исследовании 2010 года, которое обнаружило, что бороздчатые цератобрахниальные структуры (компоненты жаберных дуг) коррелируют с внутренними жабрами. Древние четвероногие, сохранившие бороздчатые цератожаберные животные, такие как двинозавр Двинозавр, вероятно, у взрослых были только внутренние жабры. Тем не менее, у некоторых темноспондилов наружные жабры сохранились как мягкие ткани. Однако такие ситуации встречаются только у личинок или членов специализированных групп, таких как бранхиозавриды. Один живой вид двоякодышащая рыба (Лепидосирен ) имеет наружные жабры в виде личинок, которые у взрослых особей превращаются во внутренние жабры. Несмотря на то, что у взрослых особей двинозавров особенности скелета коррелируют с внутренними жабрами, некоторые личинки особей другого двинозавра, Isodectes сохранены мягкие ткани наружных жабр. Таким образом, жаберное развитие двинозавров (и, предположительно, других темноспондилов, таких как Ураноцентродон) отражает Лепидосирен. Несмотря на то, что эта особенность, вероятно, является примером конвергентной эволюции (поскольку у других двоякодышащих рыб были исключительно внутренние жабры), она по-прежнему остается полезным показателем того, как развивались темноспондильные жабры. Авторы исследования пришли к выводу, что жабры темноспондилов (в том числе Ураноцентродон и другие носороги, у которых могли быть жабры), вероятно, были внутренними (как у рыбы) как взрослые особи, но внешними (как у саламандры) как личинки.[11]
Бронежилет
Один Ураноцентродон скелет также сохранил большие участки костной ткани щитки или чешуйки по всему телу. Щитки, которые должны были быть на брюхе животного, располагались параллельными диагональными рядами, которые сходились по средней линии тела и расходились по мере того, как ряды тянулись к хвосту. У каждого щитка был гребень, проходящий посередине, и щитки, расположенные ближе к средней линии, перекрывали те, что были дальше. Вдоль средней линии от горла до хвоста тянулся ряд плоских и широких чешуек. Хотя эти чешуйки на животе были сделаны из кости, чешуя на других частях тела имела меньшую костную структуру и, вероятно, была сделана из кератин вместо. Чешуя по бокам тела была более плоской и меньше, чем костные брюшные щитки. Щитки на задней части тела были похожи, хотя и более округлой формы, с несколькими более крупными щитками около средней линии. Чешуя задних конечностей и нижняя сторона бедра были такими же, как на спине, хотя покров сохранилась на передних конечностях или хвосте. Таким образом, вполне вероятно, что по крайней мере хвост был без брони и был покрыт только голой кожей.[9]
Весы сохранились также в Australerpeton образцы. По распределению они похожи на Ураноцентродон, но обычно имеют более округлую форму. Они также обладали сотовой внутренней структурой и гистологическими особенностями, которые указывают на то, что они были глубоко внедрены в кожу. Поэтому маловероятно, что они были бы видны снаружи тела. Невозможно определить, могли ли чешуя или щитки ринезухид включать или ограничивать кожное дыхание (дыхание через кожу, как у современных амфибий). Другие возможные применения весов включают защиту от хищников, удержание воды во время засухи и, возможно, даже для хранения кальций в суровых условиях (техника, используемая женщинами Африканские крокодилы Эта последняя гипотеза наименее вероятна, поскольку носороги не откладывали яиц с твердой скорлупой, что является причиной, по которой самкам крокодилов необходимо запасать кальций.[12]
Классификация
Когда семейство было впервые названо в 1919 году, Rhinesuchidae уже были признаны группой базальных стереоспондилов, и это положение сохраняется даже в наши дни. Среди признаков, используемых в поддержку этой позиции, можно отметить тот факт, что у большинства ринезухид были длинные передние ветви своих крыловидных костей. Более продвинутые стереоспондили имели более короткие передние ветви. В 1947 г. Альфред Ромер поместил семью (которая, по его мнению, включала только Rhinesuchus) в широком надсемействе, которое он назвал Rhinesuchoidea.[13] Rhinesuchoidea должна была быть частью эволюционная ступень темноспондилов, связывающих «примитивные» рахитомы Такие как Эриопс "продвинутым" стереоспондилам, таким как метопозавры и трематозавры. Этот сорт, получивший название «неорахитомы», был разделен на Capitosauroida (который содержал капитозавры и "бентосухиды ") и Rhinesuchoidea. Помимо Rhinesuchidae, Rhinesuchoidea также содержала различные роды, а также семейства Lydekkerinidae, Склероторациды, и наконец Uranocentrodontidae. Ромер считал, что определенные таксоны (т.е. Ураноцентродон и, возможно, синоним сомнительного рода "Лаккоцефал "[1]), часто рассматриваемых как носорогов, лучше всего помещать в отдельное семейство Uranocentrodontidae, в то время как другие (т.е. Rhinesuchoides ) не относились ни к какому семейству ринезухоидов.[13] Позже в эту Rhinesuchoidea были помещены другие семьи, такие как Rhinecepidae в 1966 г. и Australerpetonidae в 1998 г.[1]
Прибытие из кладистика в конце 20-го века привела к тому, что в последние годы оценки вышли из моды, и их заменили клады, которые определяются близкими родственниками, а не наследственными сообществами. Однако основная идея, лежащая в основе Rhinesuchoidea, гласит, что продвинутые стереоспондили произошли от животных, похожих на ринезухид, по-прежнему считается актуальной. Rhinecepidae и Uranocentrodontidae были признаны синонимами Rhinesuchidae согласно анализу 2000 года, проведенному Шохом и Милнером. Одно исследование поместило Rhinesuchidae в надсемейство Capitosauroida.[14] Однако этой интерпретации не последовали другие исследования, которые считают, что ринезухиды более базальные, чем капитозавры. Australerpetonidae, монотипное семейство, содержащее только род Australerpeton, было труднее сравнивать с Rhinesuchidae. Место некоторых исследований Australerpeton как базальный стереоспондиль вне Rhinesuchidae,[2][6] в то время как другие считают его архегозавридом за пределами Стереоспондили.[15]
Всесторонний обзор Australerpeton опубликовано Eltink и другие. (2016) поддержали гипотезу о том, что он глубоко гнездится внутри Rhinesuchidae. Филогенетическое исследование, проведенное в рамках исследования, разделило семью на две части. клады. Одна клада была подсемейство названные Rhinesuchinae. Rhinesuchinae содержит Rhinesuchus и Рейнцепс. Это подсемейство в основном характеризуется особенностями неба, такими как передняя ветвь крыловидной кости без гребней и небные кости, покрытые крошечными зубчиками. Другой главный клад семьи содержал Ураноцентродон а также другое подсемейство, названное Australerpetinae. Эту кладу объединяет наличие барабанного гребня и большого затылочного отверстия (отверстие для спинного мозга в задней части черепной коробки), которое имеет изогнутый верхний край. Australerpetinae - это модифицированная версия Australerpetonidae, которая была понижена до статуса подсемейства, чтобы соответствовать Rhinesuchidae. Это подсемейство содержит Australerpeton, Брумистега, Лаккозавр, и Rhinesuchoides. У представителей этого подсемейства была несколько более длинная и более заостренная морда, чем у других рейнезухид, хотя (согласно Элтинку и другие....) их крыловидные кости имели короткие передние ветви, позволяющие небным костям контактировать с межптеригоидными пустотами. Самое экономное (эволюционно простейшее) дерево, найденное Элтинком и другие. (2016) показано ниже:[3]
| Темноспондили |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Строение Rhinesuchidae по Эльтинку и др. исследование было оспорено другим исследованием ринезухидов, опубликованным менее чем через год. Это исследование, Марискано и другие.. (2017), согласились, что Australerpeton был ринезухидом, но считал его самым основным членом семейства. Они не согласны с Элтинком и др. распознавание коротких передних крыловидных ветвей у нескольких родов. Согласно их анализу, только Australerpeton обладал этим признаком, основным отличительным признаком этого вида от остальных Rhinesuchidae. Другие признаки, подтверждающие это разделение, включают тот факт, что у других ринезухид имеется ступенчатый контакт челюстно-префронтальной области и беззубые венечные кости в нижней челюсти. Остальная часть семейства была плохо определена в их филогенетическом анализе, хотя три клады действительно имели умеренные значения поддержки Бремера 2.
Поддержка Бремера оценивается путем подсчета количества случаев приобретения, утраты или повторного приобретения анализируемых черт в генеалогическом древе. Некоторые генеалогические деревья включают в себя больше таких переходов, чем другие, а это означает, что некоторые возможные деревья предполагали, что произошла более чем минимальная эволюция. Генеалогическое древо с наименьшим количеством этих «шагов» (переходов), вероятно, будет наиболее точным, исходя из принципа: бритва Оккама (самый простой ответ - самый точный). Поддержка Bremer используется для обозначения того, насколько хорошо поддерживаются клады, путем анализа того, как они распределяются между более сложными альтернативами простейшему (наиболее экономному) дереву. Клады, которых нет в генеалогическом дереве, которое всего на один шаг сложнее, чем MPT (самое экономное дерево), имеют поддержку Бремера, равную 1, что означает, что существование клада очень неопределенно. Даже если MPT настоящего анализа подтверждает их существование, новые данные могут сделать конкурирующее генеалогическое древо более скупым, распадаясь на клады, которые поддерживаются только в текущем MPT. Другие клады могут иметь гораздо более высокие значения поддержки Бремера, что указывает на необходимость сформулировать более радикальные предположения, чтобы сделать кладу недействительной. Rhinesuchidae в целом, например, имеет поддержку Бремера 6 в Марискано. и другие. (2017), что считается высокой поддержкой. Бремеровская поддержка 2, как и в случае с тремя конкретными кладами в этом анализе, считается умеренной. Одна из этих клад включала два допустимых вида Rhinesuchoides, в то время как другая клада подключилась Рейнцепс и Ураноцентродон, а последний содержал Rhinesuchus и Лаккозавр. Расположение этих клад (а также размещение Брумистега) не могли быть решены с абсолютной уверенностью, со значениями поддержки Бремера только 1, независимо от того, где три клады были помещены среди не-Australerpeton Rhinesuchidae. Самое экономное дерево, найденное Марискано и другие. (2017) показано ниже:[1]
| Темноспондили |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Рекомендации
- ^ а б c d е ж грамм час я Mariscano, CA; Latimer, E .; Rubidge, B .; Смит, Р.М.Х. (2017). «Rhinesuchidae и ранняя история Stereospondyli (Amphibia: Temnospondyli) в конце палеозоя». Зоологический журнал Линнеевского общества. 181 (2): 357–384. Дои:10.1093 / zoolinnean / zlw032.
- ^ а б Шох, Райнер Р. (2013). «Эволюция основных клад темноспондилов: всеобъемлющий филогенетический анализ». Журнал систематической палеонтологии. 11 (6): 673–705. Дои:10.1080/14772019.2012.699006.
- ^ а б c d е ж Элтинк, Эстеван; Dias, Eliseu V .; Диаш-да-Силва, Сержиу; Schultz, Cesar L .; Лангер, Макс К. (2016). «Морфология черепа temnospondyl Australerpeton cosgriffi (Tetrapoda: Stereospondyli) из средней и поздней перми бассейна Парана и филогенетические отношения Rhinesuchidae». Зоологический журнал Линнеевского общества. 176 (4): 835–860. Дои:10.1111 / zoj.12339. ISSN 0024-4082.
- ^ а б Уотсон, Д. (1962). «Эволюция лабиринтодонтов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 245 (723): 219–265. Дои:10.1098 / рстб.1962.0010. JSTOR 2416605.
- ^ а б Фернандес, Винсент; Абдала, Фернандо; Карлсон, Кристиан Дж .; Кук, Делла Коллинз; Рубидж, Брюс С .; Йейтс, Адам; Таффоро, Пол (2013). "Синхротрон выявил странную пару раннего триаса: раненую амфибию и пролежавшую в терапсиде общую норку". PLOS One. 8 (6): e64978. Дои:10.1371 / journal.pone.0064978. ISSN 1932-6203. ЧВК 3689844. PMID 23805181.
- ^ а б Элтинк, Эстеван; Лангер, Макс К. (2014). «Новый образец Temnospondyl Australerpeton cosgriffi из поздней перми Бразилии (формация Рио-ду-Расто, бассейн Парана): сравнительная анатомия и филогенетические отношения». Журнал палеонтологии позвоночных. 34 (3): 524–538. Дои:10.1080/02724634.2013.826667. JSTOR 24523275.
- ^ Dias, E.V .; Шульц, К. (2003). «Первый палеозойский посткраниальный скелет темноспондила из Южной Америки». Revista Brasileira de Paleontologia. 6: 29–42.
- ^ МакХью, Джулия Б. (2014). «Палеогистология и историческая изменчивость пермского стереоспондиля Rhinesuchus». Журнал палеонтологии позвоночных. 34 (1): 59–68. Дои:10.1080/02724634.2013.787429.
- ^ а б Ван Хупен, E.C.N. (1915). «Стегоцефалия Сенекала». Летопись музея Трансвааля. 5 (2): 125–149.
- ^ Шох, Райнер Р. (2002). «Эволюция метаморфоз у темноспондилов». Lethaia. 35 (4): 309–327. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2002.tb00091.x. ISSN 1502-3931.
- ^ а б Schoch, Rainer R .; Витцманн, Флориан (2011). «Парадокс Быстроу - жабры, окаменелости и переход от рыбы к четвероногому». Acta Zoologica. 92 (3): 251–265. Дои:10.1111 / j.1463-6395.2010.00456.x. ISSN 1463-6395.
- ^ Dias, E.V .; Рихтер, М. (2002). "О чешуе австралерпетона косгриффи Барберена, темноспондиловой амфибии из верхней перми Бразилии" (PDF). Anais da Academia Brasileira de Ciências. 74 (3): 477–490. Дои:10.1590 / S0001-37652002000300010. ISSN 0001-3765.
- ^ а б Ромер, Альфред Шервуд (1947). «Обзор лабиринтодонтии». Бюллетень Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа. 99 (1): 7–368.
- ^ Шишкин, М. А .; Рубидж, Б. С. (2000). «Реликт Rhinesuchid (Amphibia: Temnospondyli) из нижнего триаса Южной Африки». Палеонтология. 43 (4): 653–670. Дои:10.1111/1475-4983.00144. ISSN 1475-4983.
- ^ Schoch, R.R .; Милнер, А. (2000). Стереоспондили, стебл-Стереоспондили, Rhinesuchidae, Rhitidostea, Trematosauroida, Capitosauroida. Handbuch der Paläoherpetologie. 3B. Мюнхен. С. 1–203.
