Trematopidae - Trematopidae

Trematopidae
Временной диапазон: 305.9–272.5 Ма
Ахелома cumminsi.jpg
Скелет Ахелома камминси в Полевой музей естественной истории.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:†Темноспондили
Clade:†Olsoniformes
Семья:†Trematopidae
Уиллистон, 1910 год.
Роды

Ахелома
Актиобаты
Анконастес
Ecolsonia
FedExia
Фонерпетон
Ротариус
Тамбахия
Mordex
Mattauschia

Trematopidae это семья диссорофоид темноспондил охватывает поздний карбон - начало перми. Вместе с Диссорофиды, семья образует Olsoniformes, клад, состоящий из земных диссорофоидов среднего и крупного размера. Трематопиды известны во многих местах в Северной Америке, в первую очередь в Нью-Мексико, Оклахоме и Техасе, а также в карьере Бромакер в Германии.

История учебы

Кладу Trematopidae впервые предложил американский палеонтолог С.В. Williston в 1910 году, хотя он был назван "Trematopsidae" в связи с историческим (но неточным) происхождением от рода "Трематопы"(теперь синоним Ахелома).[1] Британский палеонтолог D.M.S. Ватсон предложил родственную кладу в 1919 г., Achelomidae, для Ахелома, на основе предполагаемых различий, разделяющих таксоны[2]; в настоящее время это считается младшим синонимом Trematopidae в соответствии с принципами исторического прецедента.

История 19 века

В 1882 году американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп названный Ахелома камминси основан на материалах, собранных из ранней перми Техаса.[3] Технически это первый трематопид, получивший название, хотя голотип Mordex calliprepes был назван годом ранее как вид Лимнерпетон чешским палеонтологом Антонином Фричем в 1881 году (за год до этого)[4]; статус Mordex как трематопид, однако, оставался предметом обсуждения до пересмотра Milner (2018).[5]

История 20 века

В первой половине XX века американский палеонтолог С.В. Уиллистон назвал новый род из ранней перми Техаса, Трематопы.[6] В то время большинство рабочих считали его лишь отдаленно связанным с работой Коупа. Ахелома.[7] Два дополнительных вида Трематопы были названы в короткие сроки, Трематопы Томаси из Оклахомы, названный американским палеонтологом Морисом Мелем[8], и Трематопсы Willistoni из Техаса, названный американским палеонтологом Э.К.Олсоном в 1941 году.[9] Оба сейчас считаются младшими синонимами Ахелома камминси. Олсон также назвал два вида Ахелома, A. whitei и А. прайди; оба теперь считаются принадлежащими Фонерпетон.[10] В той же статье, в которой он назвал эти таксоны, Олсон также представил первый обзор Trematopidae, синтезировав весь известный материал и предоставив обновленные таксономические основы.

Во второй половине 20-го века наблюдался рост исследований трематопидов. В 1956 году Олсон назвал новый род и вид трематопидов из формации Вейл в Техасе, Трематопсис сельтини[11]; это теперь считается младшим синонимом диссорофида Какопс аспидефор[12]. В 1969 году американский палеонтолог Питер Вон описал первого трематопида из Нью-Мексико. Ecolsonia cutlerensis, назван в честь современной формации Олсона и Катлера, из которой был получен голотип. Переописание этого таксона, основанное на значительном новом материале, было завершено в 1985 году группой под руководством американского палеонтолога Дэвида Бермана из Музей естественной истории Карнеги.[13] В 1970 году Олсон назвал новый вид Трематопы из ранней перми штата Огайо "Трематопы Stonei"[14]; это единственное появление Ахелома / Трематопы за пределами Техаса и Оклахомы, но теперь считается младшим синонимом Ахелома камминси. В 1973 году американский палеонтолог Теодор Итон назвал Actiobates peabodyi, первый и единственный трематопид из Канзаса и самый старый трематопид в Северной Америке.[15] Eaton также оспорил давнее разделение трематопидов и диссорофидов, отождествляя их с Dissorophidae, но это не было поддержано и поддержано последующими исследователями. Дополнительный материал из карьера Гарнетт, где Актиобаты был обнаружен, назначен на "Hesperoherpeton garnettense"может также принадлежать Актиобаты.[16] В 1974 году американский палеонтолог Джон Болт опубликовал две статьи, в одной из которых описывался первый материал трематопидов из богатого окаменелостями участка недалеко от Ричардс Спер, Оклахома.[17], а второй изучает функцию удлиненной нити у трематопидов.[18] В 1985 году Олсон описал предполагаемый личиночный образец трематопида.[19]; Впоследствии это было оспорено канадским палеонтологом Дэвидом Дилксом в 1991 г.[20], и этот экземпляр теперь считается взрослым экземпляром амфибамиформного диссорофоида.[21][22]. В 1987 году второй трематопид из Нью-Мексико, Anconastes vesperus, названный в честь его открытия в каньоне Эль-Кобре на западе Северной Америки, был описан той же командой Бермана, Рейса и Эберта, которые описали Ecolsonia.[23] Также в 1987 году Дилкс и Роберт Р. Рейс из Университет Торонто заново описал голотипы Ахелома камминси и Trematops milleri и идентифицировал их как синонимы; A. cumminsi имеет прецедент, будучи описанным первым. В 1990 году Дилкс назвал новый таксон трематопидов из ранней перми Техаса: Phonerpeton pricei.[10] Исследование изменений в развитии характерной удлиненной нити трематопидов было проведено с использованием в основном материала из Фонерпетон Дилкесом в 1993 году.[24] В 1998 году первый трематопид из Европы, Тамбахия трогаллас, из раннего пермского карьера Бромакер в Германии была названа группой под руководством американского палеонтолога Стюарта Сумиды из Калифорнийский государственный университет, Сан-Бернардино.[25]

История 21 века

В 21 веке возобновился шквал исследований трематопидов. В 2010 году группа под руководством Бермана описала новый таксон из позднего карбона Пенсильвании. Федексия Стригели, названный в честь FedEx Corporation на чьей земле был найден голотип и после Адама Стригеля, первооткрывателя.[26] В 2011 году другая группа под руководством Бермана описала новый таксон из карьера Бромакер: Ротариус gothae, назван в честь вклада Ротари-клуба Готы в раскопки местности.[27] Также в 2011 году канадские палеонтологи Брендан Полли и Рейс назвали новый вид Ахелома из раннепермского местонахождения Ричардс Спур в Оклахоме, Ахелома Дунни, названный в честь Брента Данна, одного из местных коллекционеров.[28] В прошлом году канадские палеонтологи Хиллари С. Мэддин, Джейсон С. Андерсон и Рейс опубликовали исследование, посвященное изменениям в развитии этого вида.[29], хотя на момент публикации название вида не было формализовано. В своем обзоре более ранних темноспондилов в 2014 г. Schoch & Milner воскресили второй вид Фонерпетон, P. whitei[21], следуя оригинальным видовым различиям Олсона.[9] Данные с сайта Ахелома камминси был включен в более широкий обзор запястья и предплюсны темноспондилей, проведенный Дилксом в 2015 г.[30] В 2018 году британский палеонтолог Эндрю Р. Милнер пересмотрел Nýřany трематопиды, проясняющие сложный анамнез Mordex calliprepes и возводя новый таксон, Mattauschia laticeps.[5] В 2019 году группа под руководством американского палеонтолога Брайана М. Джи опубликовала первое описание данных компьютерной томографии (КТ) трематопида в виде небольшого образца из местонахождения Ричардс Спур, на который они ссылались, ср. Ахелома.[31]

Анатомия

Трематопиды обычно идентифицируются по наличию заметно увеличенного нареза, который часто подразделяется на пермские формы, такие как Ахелома. Они также являются одними из самых крупных диссорофоидов, с некоторыми экземплярами Ахелома превышает 18 см в длину черепа и, таким образом, конкурирует только с среднепермскими диссорофидами, такими как Анакамакопс. Schoch & Milner (2014) диагностировали трематопиды по следующим признакам: (1) значительно расширенный нарез, замещающий большую часть слезной жидкости; (2) расположенный медиально нариальный фланец, пересекающий анорбитальную перемычку; (3) слуховая вырезка с вентральным краем, наклоненным под углом менее 45 градусов у крупных особей; (4) медиальный перегиб края приводящей ямки; (5) контакт крыловидно-сошниковый; (6) треугольный участок зубчиков на базальной пластинке парасфеноида; и (7) плечевая кость с супинаторным отростком.[21] Милнер (2018) дополнительно уточнил это на основе своего повторного исследования Mordex, включая только символы 1, 3 и 5 из Schoch & Milner (2014), отмечая, что некоторые типичные особенности трематопидов либо неизвестны, либо отсутствуют в примитивных Mattauschia и Mordex.[5]

Функция нариса остается в значительной степени нерешенной. Олсон (1941) предположил, что передняя половина выполняет типичную функцию обнаружения запаха, а в задней половине находится какая-то железа.[9] Болт (1974) предположил, что хорошо развитый носовой фланец, вероятно, предназначен для распределения напряжений по всему черепу и может быть признаком земного диссорофоида.[18] Затем он предположил, что может быть железа, связанная с выделением солей («glandula nasalis externa»), которая вызывает увеличение ноздрей. Дилкс (1993) не отверг эту гипотезу, но предложил альтернативы, а именно, что носовой фланец и расширенный нос могли использоваться для другой физиологической функции, такой как повышение эффективности дыхания и удержания воды, что является важным атрибутом наземных амфибий.[24] Однако все эти гипотезы остаются спекулятивными из-за отсутствия значительной сложности твердых тканей, окружающих нарис, и с учетом относительно расплывчатой ​​палеоэкологической информации, доступной для трематопидов (например, диеты).

Отношения

Размещение трематопидов внутри Dissorophoidea было принято давно, как и их тесная связь с диссорофидами, хотя Olsoniformes не было формализовано до 2007 года.[32] Ecolsonia и Mordex были более неопределенно помещены в историю их обучения[13][5], но оба сейчас считаются однозначными трематопидами. Два самых последних филогенетических анализа Trematopidae выполнены Berman et al. (2011) и Polley & Reisz (2011):

Топология Бермана и др. (2011)[27]:

 
 Амфибамиды  
 
 

Eoscopus

 
 
 

Амфибам

 
 

Долесерпетон

 
 
 
 
 

Микрофолис

 
 

Терсомиус

 
 
 
 Olsoniformes  
 

Ecolsonia

 
 Диссорофиды  
 

Broiliellus

 
 

Диссорофус

 
 
 

Аспидозавр

 
 

Какопс

 
 
 
 Trematopidae 
 
 

FedExia

 
 
 

Анконастес

 
 

Тамбахия

 
 
 
 
 

Ротариус

 
 
 

Ахелома

 
 

Фонерпетон

 
 
 
 
 
 

Топология Полли и Рейс (2011)[28]:

 
 

Склероцефалус haeuseri

 
 

Micromelerpeton credneri

 
 
 

Micropholis stowi

 
 
 

Eoscopus lockardi

 
 Olsoniformes  
 

Cacops morrisi

 
 Trematopidae 
 

Phonerpeton pricei

 
 
 
 

Ахелома камминси

 
 

Ахелома Дунни

 
 
 
 

Actiobates peabodyi

 
 
 

Ecolsonia cutlerensis

 
 
 

Anconastes vesperus

 
 

Тамбахия трогаллас

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Рекомендации

  1. ^ Уиллистон, С. В. (1910). "Диссорофус Коп". Журнал геологии. 18 (6): 526–536. Bibcode:1910JG ..... 18..526Вт. Дои:10.1086/621768. ISSN  0022-1376.
  2. ^ Уотсон, Д. М. С. (1 января 1920 г.). «Строение, эволюция и происхождение амфибии.« Ордены Рахитоми и Стереоспондили ». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 209 (360–371): 1–73. Bibcode:1920РСПТБ.209 .... 1Вт. Дои:10.1098 / рстб.1920.0001. ISSN  0962-8436.
  3. ^ Коуп, Э. Д. (1882). "Третий вклад в историю позвоночных пермской формации Техаса". Труды Американского философского общества. 20 (112): 447–461. ISSN  0003-049X. JSTOR  982692.
  4. ^ Фрич, Антонин (1881). "Фауна Гаскохле и Калькштейна дер Бохменс". Самостоятельно опубликованный. 1 (3).
  5. ^ а б c d Милнер, Эндрю Р. (27.11.2018). «Две примитивные трематопидные амфибии (Temnospondyli, Dissorophoidea) из верхнего карбона Чешской Республики». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 109 (1–2): 201–223. Дои:10.1017 / с1755691018000725. ISSN  1755-6910.
  6. ^ Уиллистон, С. У. (1909). «Новые или малоизвестные пермские позвоночные: трематопы, новый род». Журнал геологии. 17 (7): 636–658. Bibcode:1909JG ..... 17..636 Вт. Дои:10.1086/621665. ISSN  0022-1376.
  7. ^ Муди, Рой Л. (1911). «Недавний вклад в изучение вымерших амфибий». Американский натуралист. 45 (534): 375–384. Дои:10.1086/279219. ISSN  0003-0147.
  8. ^ Мель, Морис Г. (1926). «Trematops Thomasi, новый вид земноводных из пермского периода Оклахомы». Журнал геологии. 34 (5): 466–474. Bibcode:1926JG ..... 34..466M. Дои:10.1086/623333. ISSN  0022-1376.
  9. ^ а б c Олсон, Эверетт Клэр (1941). «Семейство Trematopsidae». Журнал геологии. 49 (2): 149–176. Bibcode:1941JG ..... 49..149O. Дои:10.1086/624952. ISSN  0022-1376.
  10. ^ а б Дилкс, Дэвид В. (21.06.1990). "Новый трематопсид земноводный (Temnospondyli: Dissorophoidea) из нижней перми Техаса". Журнал палеонтологии позвоночных. 10 (2): 222–243. Дои:10.1080/02724634.1990.10011809. ISSN  0272-4634.
  11. ^ Олсон, Эверетт К. (Эверетт Клэр), 1910–1993. (1956). Фауна долин и Чоза: 12, новые трематопсиды-амфибии из формации долины. Чикагский музей естественной истории. OCLC  910497526.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  12. ^ Милнер, Эндрю Р. (1985). «Об идентичности Trematopsis seltini (Amphibia: Temnospondyli) из нижней перми Техаса». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte. 1985 (6): 357–367. Дои:10.1127 / njgpm / 1985/1985/357.
  13. ^ а б Берман, Дэвид С .; Reisz, Robert R .; Эберт, Дэвид А. (1985). «Ecolsonia cutlerensis, ранняя пермская диссорофидная амфибия из формации Катлер на севере центральной части штата Нью-Мексико». Циркуляр по исследованиям горнодобывающих предприятий и полезных ископаемых Нью-Мексико. 191: 1–31.
  14. ^ Олсон, Эверетт К. (Эверетт Клэр), 1910–1993. (1970). Трематопы Stonei sp. ноя (Темноспондили: амфибия) из формации Вашингтон, Dunkard Group, Огайо. Кливлендский музей естественной истории. OCLC  36073554.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  15. ^ Итон, Теодор Хилдрет, Верфассер (1973). Пенсильванская диссорофид-амфибия из Канзаса. OCLC  1068422466.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  16. ^ Милнер, Эндрю Р. (1985). «Об идентичности амфибии Hesperoherpeton garnettense из Верхнего Пенсильвании в Канзасе». Палеонтология. 28 (4): 767–776.
  17. ^ Болт, Джон Р. (1974). Череп трематопсида из нижней перми и анализ некоторых признаков диссорофоидной (Amphibia, Labyrinthodontia) отической вырезки / Джон Р. Болт. Чикаго: Полевой музей естественной истории. Дои:10.5962 / bhl.title.3432.
  18. ^ а б Болт, Джон Р. (1974). Остеология, функции и эволюция носовой области трематопсидов (Amphibia: Labyrinthodontia). Полевой музей естественной истории. OCLC  914664.
  19. ^ Олсон, Эверетт С. (1985). "Личиночный образец трематопсида (Амфибия: Темноспондили)". Журнал палеонтологии. 59 (5): 1173–1180. ISSN  0022-3360. JSTOR  1305010.
  20. ^ Дилкс, Дэвид В. (1991). "Реинтерпретация личинок диссорофоидных амфибий из нижней перми Техаса". Канадский журнал наук о Земле. 28 (9): 1488–1492. Bibcode:1991CaJES..28.1488D. Дои:10.1139 / e91-130. ISSN  0008-4077.
  21. ^ а б c Schoch, Rainer R .; Милнер, Эндрю Р. (2014). Сьюз, Ганс-Дитер (ред.). Handbuch der Paläoherpetologie Part 3A2. Темноспондили I. Штутгарт: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN  978-3-931516-26-0. OCLC  580976.
  22. ^ Джи, Брайан М .; Рейс, Роберт Р. (10.09.2019). «Земноводный Nanobamus macrorhinus из ранней перми Техаса». Журнал палеонтологии. 94 (2): 366–377. Дои:10.1017 / jpa.2019.72. ISSN  0022-3360. S2CID  203119272.
  23. ^ Берман, Дэвид С; Reisz, Robert R .; Эберт, Дэвид А. (1987-09-16). «Новый род и вид трематопидных амфибий из позднего Пенсильвании на севере центральной части штата Нью-Мексико». Журнал палеонтологии позвоночных. 7 (3): 252–269. Дои:10.1080/02724634.1987.10011659. ISSN  0272-4634.
  24. ^ а б Дилкс, Дэвид В. (1993). «Биология и эволюция носовой области у трематопидных амфибий». Палеонтология. 36 (4): 839–853.
  25. ^ Сумида, Стюарт С .; Берман, Дэвид С .; Мартенс, Томас (1998). «Новый трематопид-амфибия из нижней перми центральной Германии». Палеонтология. 41 (4): 605–629.
  26. ^ Берман, Дэвид С; Хенрици, Эми С.; Брезинский, Дэвид К .; Коллар, Альберт Д. (2009). «Новая трематопидная амфибия (Temnospondyli: Dissorophoidea) из Верхнего Пенсильвании в Западной Пенсильвании: самые ранние данные о реакции наземных позвоночных на более теплый и сухой климат». Летопись музея Карнеги. 78 (4): 289–318. Дои:10.2992/007.078.0401. ISSN  0097-4463. S2CID  85974488.
  27. ^ а б Берман, Дэвид С; Хенрици, Эми С.; Мартенс, Томас; Сумида, Стюарт С .; Андерсон, Джейсон С. (2011). «Rotaryus gothae, новый трематопид (Temnospondyli: Dissorophoidea) из нижней перми Центральной Германии». Летопись музея Карнеги. 80 (1): 49–65. Дои:10.2992/007.080.0106. ISSN  0097-4463. S2CID  84780478.
  28. ^ а б Polley, Brendan P .; Рейс, Роберт Р. (21 марта 2011 г.). «Новый нижнепермский трематопид (Temnospondyli: Dissorophoidea) из Ричардс Спур, Оклахома». Зоологический журнал Линнеевского общества. 161 (4): 789–815. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2010.00668.x. ISSN  0024-4082.
  29. ^ Maddin, Hillary C .; Reisz, Robert R .; Андерсон, Джейсон С. (02.07.2010). «Эволюционное развитие нейрокраниума у ​​Dissorophoidea (Tetrapoda: Temnospondyli), интегративный подход: Диссорофоидное нейрокраниальное развитие». Эволюция и развитие. 12 (4): 393–403. Дои:10.1111 / j.1525-142X.2010.00426.x. PMID  20618435.
  30. ^ Дилкс, Дэвид (2015-10-22). "Запястье и предплюсна Темноспондили". Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология. 1: 51. Дои:10.18435 / B5MW2Q. ISSN  2292-1389.
  31. ^ Джи, Брайан М .; Бевитт, Джозеф Дж .; Рейс, Роберт Р. (12 марта 2019 г.). «Ювенильный образец ахеломы трематопидов из Ричардса, штат Оклахома, и проблемы онтогенеза трематопидов». Границы науки о Земле. 7: 38. Bibcode:2019FrEaS ... 7 ... 38G. Дои:10.3389 / feart.2019.00038. ISSN  2296-6463.
  32. ^ Андерсон, Джейсон С .; Хенрици, Эми С.; Сумида, Стюарт С .; Мартенс, Томас; Берман, Дэвид С. (2008-03-12). "Georgenthalia clavinasica, новый род и вид диссорофоидных темноспондилов из ранней перми Германии, и родственные связи семейства Amphibamidae". Журнал палеонтологии позвоночных. 28 (1): 61–75. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [61: gcanga] 2.0.co; 2. ISSN  0272-4634.