Терморецептор - Thermoreceptor

А терморецептор неспециализированный смысл рецептор, или, точнее, рецепторная часть сенсорный нейрон, который кодирует абсолютные и относительные изменения температуры, прежде всего в безобидном диапазоне. Считается, что в периферической нервной системе млекопитающих рецепторы тепла немиелинизированный C-волокна (низкая скорость проводимости), в то время как те, кто реагирует на холод, имеют как С-волокна, так и тонко миелинизированные Дельта волокна (более высокая скорость проводимости).^[1] Адекватным стимулом для теплых рецепторов является нагревание, которое приводит к увеличению скорости разряда их потенциала действия. Охлаждение снижает скорость разряда теплых рецепторов. Для рецепторов холода их скорость стрельбы увеличивается при охлаждении и уменьшается при нагревании. Некоторые рецепторы холода также реагируют кратковременным разрядом потенциала действия на высокие температуры, то есть обычно выше 45 ° C, и это известно как парадоксальная реакция на тепло. Механизм, ответственный за такое поведение, не определен.

Место расположения

У человека ощущение температуры проникает в спинной мозг по аксонам Трактат Лиссауэра этот синапс на нейронах первого порядка в серое вещество из спинной рог, на один или два позвоночных уровня вверх. Тогда аксоны этих нейронов второго порядка перекрещиваться, присоединяясь к спиноталамический тракт когда они поднимаются к нейронам в вентрально заднебоковое ядро из таламус.

У млекопитающих температурные рецепторы иннервируют различные ткани, включая кожу (как кожные рецепторы ), роговица и мочевой пузырь. Также были описаны нейроны из преоптических и гипоталамических областей мозга, которые реагируют на небольшие изменения температуры, предоставляя информацию о внутренней температуре. Гипоталамус участвует в терморегуляция, терморецепторы, позволяющие прямая связь реакция на прогнозируемое изменение внутренней температуры тела в ответ на изменение условий окружающей среды.

Структура

Терморецепторы классически описывались как имеющие: 'бесплатные' неспециализированные окончания; механизм активации в ответ на изменение температуры до конца не изучен.

Функция

Чувствительные к холоду терморецепторы вызывают ощущение холода, холода и свежести. Считается, что в роговице рецепторы холода реагируют увеличением скорости возбуждения на охлаждение, вызванное испарением слезной жидкости, и тем самым вызывают рефлекс моргания. Другие терморецепторы будут реагировать на противоположные триггеры и вызывать жар, а в некоторых случаях даже жжение. Это часто наблюдается при контакте с капсаицином, активным химическим веществом, обычно обнаруживаемым в красном перце чили. При контакте с вашим языком (или любой внутренней поверхностью) капсаицин деполяризует нервные волокна, позволяя натрию и кальцию проникать в волокна. Чтобы волокна могли это делать, они должны иметь специальный терморецептор. Терморецептор, реагирующий на капсаицин и другие выделяющие тепло химические вещества, известен как TRPV1. В ответ на тепло рецептор TRPV1 открывает проходы, через которые проходят ионы, вызывая ощущение тепла или жжения. TRPV1 также имеет молекулярного родственника TRPM8. В отличие от TRPV1, TRPM8 производит ощущение охлаждения, как упоминалось ранее. Подобно TRPV1, TRPM8 реагирует на определенный химический триггер, открывая свои ионные пути. В этом случае химическим триггером часто является ментол или другие охлаждающие агенты. Исследования, проведенные на мышах, показали, что наличие обоих рецепторов позволяет определять градиент температуры. Мыши, лишенные рецептора TRPV1, все еще были способны определять области значительно холоднее, чем на нагретой платформе. Однако мыши, лишенные рецептора TRPM8, не могли определить разницу между теплой платформой и холодной платформой, что позволяет предположить, что мы полагаемся на TRPM8 для определения ощущений и ощущений холода. ^[2] .

Распределение

Рецепторы тепла и холода играют роль в распознавании безобидной температуры окружающей среды. Температура, которая может повредить организм, определяется подкатегориями ноцицепторы которые могут реагировать на ядовитый холод, ядовитую жару или более чем на одну модальность ядовитого стимула (т.е. они полимодальны). Нервные окончания сенсорных нейронов, которые преимущественно реагируют на охлаждение, находятся в коже с умеренной плотностью, но также имеют относительно высокую пространственную плотность в коже. роговица, язык, мочевой пузырь и кожа лица. Предполагается, что языковые рецепторы холода доставляют информацию, которая модулирует чувство вкуса; то есть одни продукты в холодном виде имеют приятный вкус, а другие - нет.^{[нужна цитата ]}

Механизм трансдукции

Эта область исследований недавно привлекла большое внимание в связи с идентификацией и клонированием Переходный рецепторный потенциал (TRP) семейство белков. Передача температуры в рецепторах холода частично опосредуется каналом TRPM8. Этот канал проходит внутрь смешанного катиона (преимущественно переносимого Na⁺ ионами, хотя канал также проницаем для Ca²⁺) ток, величина которого обратно пропорциональна температуре. Канал чувствителен в диапазоне температур от 10 до 35 ° C. TRPM8 также может быть активирован путем связывания внеклеточного лиганда. Таким образом, ментол может активировать канал TRPM8. Поскольку TRPM8 экспрессируется в нейронах, физиологическая роль которых заключается в передаче сигналов об охлаждении, ментол, нанесенный на различные поверхности тела, вызывает ощущение охлаждения. Ощущение свежести, связанное с активацией рецепторов холода ментолом, особенно в областях лица с аксонами тройничного (V) нерва, объясняет его использование в многочисленных туалетных принадлежностях, включая зубную пасту, лосьоны для бритья, кремы для лица и тому подобное.

Другим молекулярным компонентом холодового преобразования является температурная зависимость так называемых каналов утечки, через которые проходит ток, переносимый ионами калия. Некоторые каналы утечки происходят из семейства двухпоровых (2P) доменных калиевых каналов. Среди различных членов каналов 2P-домена некоторые закрываются довольно быстро при температурах ниже примерно 28 ° C (например, TRAAK, TREK). Температура также модулирует активность Na⁺/ К⁺-ATPase. Затем⁺/ К⁺-ATPase - это насос P-типа, который выдавливает 3Na⁺ ионы в обмен на 2К⁺ ионы для каждого гидролитического расщепления АТФ. Это приводит к чистому перемещению положительного заряда из ячейки, то есть к гиперполяризующему току. Величина этого тока пропорциональна скорости работы насоса.

Было высказано предположение, что это совокупность различных термочувствительных белков вместе в нейроне, которая дает начало рецепторам холода.^[3] Считается, что это возникающее свойство нейрона включает в себя экспрессию вышеупомянутых белков, а также различных чувствительных к напряжению каналов, включая активируемый гиперполяризацией, циклический нуклеотид-управляемый (HCN) канал и быстро активирующий и инактивирующий временный калиевый канал (IK_А).