Торозавр - Torosaurus

Торозавр
Временной диапазон: Поздний мел, 68–66 Ма
Ceratopsian.jpg
Навесной каркас (MPM VP6841), Милуоки
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Порядок:†Орнитишия
Семья:†Ceratopsidae
Подсемейство:†Chasmosaurinae
Племя:†Трицератопсини
Род:†Торозавр
Марш, 1891
Виды
  • †T. latus Марш, 1891 г. (тип )
  • †T. utahensis? (Гилмор, 1946) Лоусон, 1976
Синонимы

Торозавр («перфорированная ящерица» в отношении больших отверстий в оборке) - это род травоядных цератопсид динозавр что жил в конце Маастрихтский этап Меловой период между 68 и 66 миллионами лет назад, хотя не исключено, что ареал вида мог простираться до 69 миллионов лет назад.[1] Окаменелости были обнаружены в западной части Северной Америки от Саскачеван на юг Техас.

Торозавр обладал одним из самых больших черепов среди всех известных наземных животных. Череп с оборками достигал 2,77 метра (9,1 фута) в длину. От головы до хвоста, Торозавр считается, что его длина составляла от 8 до 9 м (от 26 до 30 футов).[2][3] и весил от четырех до шести тонны. Торозавр отличается от современного Трицератопс удлиненной оборкой с крупными отверстиями (fenestrae), длинными чешуйчатыми костями оборки с желобом на их верхней поверхности и наличием пяти и более пар роговиков (эпокципиталов) на тыльной стороне оборки.[4] Торозавр также отсутствовал длинный носовой рог, замеченный в Прорс трицератопса, и вместо этого напоминал более ранний и более базальный Трицератопс хорридус в коротком рожке для носа.[4] Названы три вида, Торозавр латус, Т. гладиус и T. utahensis. Т. гладиус однако больше не считается допустимым видом.

В 2010 году срок действия Торозавр оспаривался.[5] Исследование ископаемой кости гистология в сочетании с исследованием формы оборок пришел к выводу, что Торозавр вероятно представлял собой зрелую форму Трицератопс, с костями типичного Трицератопс еще незрелые экземпляры, демонстрирующие признаки первого развития отчетливых Торозавр оборки. В процессе созревания оборка черепа сильно удлинялась и в ней появлялись дыры.[6][7][8] Однако в 2011, 2012 и 2013 годах исследования внешних характеристик известных образцов показали, что морфологические различия между двумя родами исключают их существование. синонимия. Основные проблемы - отсутствие хороших переходных форм, очевидное наличие аутентичных Торозавр суб-взрослых, разные пропорции черепа, не зависящие от созревания, и утверждение, что образование отверстий на взрослой стадии не является частью нормальной последовательности созревания цератопса.[4][9][10]

Открытие и виды

В 1891 году, через два года после присвоения имени Трицератопс, пара цератопсовых черепов с продолговатыми оборками, несущими отверстия, найдена на юго-востоке Вайоминг, Округ Ниобрара, от Джон Белл Хэтчер. Работодатель Хэтчера, палеонтолог профессор Отниэль Чарльз Марш, придумал род Торозавр для них.[11]

Оригинальные иллюстрации черепов Марша T. latus и его синоним Т. гладиус

Название Торозавр часто переводится как «бычья ящерица» с латинский имя существительное Телец или испанский торо но гораздо более вероятно, что это происходит из Греческий глагол τορέω (торео, "проткнуть, проткнуть").[12] Намек на фенестры или ("оконные") отверстия в удлиненной оборке, которые традиционно служили отличительной чертой ее от сплошной оборки Трицератопс. Большая часть путаницы с этимологией имени возникает из-за того, что Марш никогда не объяснял его явно в своих статьях.

Два Торозавр определены виды:

  • T. latus Марш, 1891 (типовой вид ). Latus означает "широкий" в латинский, применительно к оборке.
  • T. utahensis (Гилмор, 1946) Лоусон, 1976

Другой вид впоследствии был признан идентичным T. latus:

  • Т. гладиус Марш, 1891. Гладиус "меч" на латыни, имея в виду удлиненную форму чешуйчатый.

T. latus был основан на голотип YPM 1830, частичный череп. Голотип Т. гладиус был экземпляр YPM 1831, череп большего размера. Обе окаменелости были найдены в Формация Копья, начиная с Маастрихтский. Подобные образцы найдены в Вайоминг, Монтана, Северная Дакота, Северная Дакота, Колорадо, Юта и Саскачеван с тех пор были упомянуты Торозавр. Те, которые можно идентифицировать с некоторой уверенностью, включают: ANSP 15192, более мелкое лицо в Северная Дакота раскрытый Эдвин Харрис Колберт в 1944 г .;[13] MPM VP6841, частичный скелет с черепом, теперь установлен на Милуоки; SMM P97.6.1, череп без морды; и два частичных черепа из Формация Адского ручья сообщалось в 2002 году: MOR 981, обнаружено в 1998 году, и MOR 1122, с 2001 года.[14] Фрагментарные останки, которые можно было отождествить с родом, были найдены в Большой изгиб Регион Техас и в бассейне Сан-Хуан Нью-Мексико.[15] Палеонтологи заметили, что Торозавр в летописи окаменелостей экземпляры встречаются редко; образцы Трицератопс гораздо более многочисленны.

Торозавр утахенсис первоначально был описан как Арриноцератопс utahensis от Чарльз Уитни Гилмор в 1946 г., по образцу USNM 15583, фрагмент оборки из Эмери Каунти, Юта.[16] В 1976 году он был переименован в Торозавр утахенсис от Дуглас Лоусон.[17] Автор обзора Роберт Салливан и другие. в 2005 году[18] оставил это как Торозавр утахенсис и несколько старше T. latus. В 2008 Ребекка Хант сослался на этот вид значительный дополнительный материал.[19] Исследования еще не опубликованы T. utahensis следует рассматривать как новый род или, как было предложено для T. latus, зрелая стадия роста некоторых видов Трицератопс.[6]

Описание

Восстановление T. latus

Указанные лица Торозавр все большие, сравнимые с самыми большими Трицератопс образцы. Из-за удлиненной оборки особенно значительна длина черепа. Хэтчер оценил череп YPM 1830 в 2,2 метра, у YPM 1831 в 2,35 метра.[20] В 1933 г. Ричард Суонн Затишье увеличили это значение до 2,4 метра и 2,57 метра соответственно.[21] Основываясь на этом, Торозавр считался самым длинным черепом среди всех известных наземных животных. Однако в 1998 г. Томас Леман утверждал, что Пентацератопс экземпляр обладал частичным черепом, который при жизни был бы 2,9 метра в длину.[22] В этом снова сомневались Николас Лонгрич кто в 2011 г. выделил этот экземпляр в отдельный род Титаноцератопс и пришел к выводу, что его череп реконструировали слишком долго.[23] Кроме того, в 2006 г. Эндрю Фарке Он указал, что новые черепа, описанные им, были в среднем даже длиннее, чем два оригинальных черепа Хэтчера: MOR 1122 имеет длину 252 сантиметра, а MOR 981 - 277 сантиметров.[24]

Образец MOR 1122

Фарке в 2006 году установил некоторые диагностические признаки Торозавр. Оборка очень длинная по сравнению с остальной частью черепа. Задний, теменный, край оборки с десятью или более надпочечниками, треугольной формы. остеодермы. Срединная эпипариетальная кость отсутствует; точно так же никакая остеодерма не пересекает теменно-чешуйчатую границу. В теменная кость тонкий. Проколот теменной фенестры в виде круглых или поперечно овальных отверстий. Теменная кость примерно на 20% шире своей длины. Фарке выделил единственную черту, в которой T. latus отличался от обоих Трицератопс хорридус и T. utahensis: его чешуйчатая кость с заметным гребнем по краю, при этом теменная кость сочетается с параллельным ей глубоким продольным желобом.[24]

Фарке указал, что известные Торозавр экземпляры довольно разнообразны. Глазничные «надбровные» рога иногда бывают большими и загнутыми вперед, как у MOR 981, иногда короткими и прямыми, как показано MOR 1122 и ANSP 15191. Также положение этих рогов отличается: часто они расположены прямо на вершине рога. глазница, но у YPM 1831 они берут начало на заднем крае орбиты. Также существует разновидность рожка для носа. YPM 1831 и, в меньшей степени, YPM 1830 имеют прямой вертикальный носовой рог, но MOR 981, ANSP 15192 и особенно MOR 1122 в лучшем случае обладают низким выступом. Оборка тоже отличается. У ANSP 15192 и YPM 1830 есть щит, изогнутый вверх сзади, но оборка YPM 1831 почти плоская, хотя это может быть артефактом восстановления. Оборка YPM 1831 также имеет форму сердца с четкой выемкой по средней линии, в то время как у других экземпляров задний край прямой. Пропорции оборок весьма разнообразны: у YPM 1831 отношение длины к ширине составляет 1,26, но у MOR 981 щит в 2,28 раза длиннее ширины. Количество эпипариеталей трудно оценить, поскольку большинство окаменелостей их утратило. MOR 981 и MOR 1122 имеют десять и двенадцать эпипариеталей соответственно. YPM 1831 был восстановлен с родничком в крыше черепа, который, возможно, является подлинным. Фарке также пришел к выводу, что степень изменчивости не превышает таковую у родственных родов.[24]

Фарке подчеркнул, что, кроме изюминки, никаких систематических различий между Торозавр и Трицератопс. Все Торозавр образцы похожи тем, что у них нет действительно длинного носового рога и горизонтальной артериальной борозды у переднего основания этого рога, но Трицератопс окаменелости с таким же сочетанием признаков не редкость.[24] Охота в 2008 году пришел к выводу, что T. utahensis, вопреки T. latus но похоже на Трицератопс, обладал эпипариетальной средней линией.[19]

Классификация

Ceratopsidae
 

Centrosaurinae

 
Chasmosaurinae
 

Хасмозавр

 
 
 

Mojoceratops

 
 
 

Агуяцератопс

 
 
 
 

Ютахцератопс

 
 

Пентацератопс

 
 
 
 

Коауилацератопс

 
 
 
 

Космоцератопс

 
 

Вагацератопс

 
 
 
 

Анхицератопс

 
 
 

Арриноцератопс

 
Трицератопсини
 

Охосератопс

 
 

Эотрицератопс

 
 
 

Торозавр

 
 
 

Недоцератопс

 
 

Трицератопс

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Цератопсид кладограмма на основе филогенетический анализ проводил Сампсон и другие, в 2010.[25]

В 1891 г. Марш разместил Торозавр в Ceratopsidae семья Цератопсия (Греч .: «рогатые лица»),[11] группа травоядных динозавров с попугай -подобные клювы, которые росли Северная Америка и Азия в течение Юрский и Меловой Периоды.

Торозавр с его длинными оборками традиционно классифицируется в Chasmosaurinae. Он рассматривался как поздний член линии, идущей от Анхицератопс или Арриноцератопс. Таким образом, он был помещен в другую ветку от Трицератопс который еще в 1980-х годах считался членом Centrosaurinae из-за короткой оборки. Однако в 1990-е гг. кладистический Анализ показал, что оба рода были хазмозавринами. Недавние исследования неизменно показывают тесную взаимосвязь между Торозавр и Трицератопс.[24][25]

Возможная синонимия с Трицератопс

Возникла дискуссия о возможности того, что Торозавр может быть идентичен Трицератопс. в Маастрихтский из Ларамидия два близкородственных рода хазмозавров имели общие место обитания. Единственная заметная разница между ними заключалась в форме оборки. Нет Торозавр молодь известна, но значительное количество Трицератопс обнаружены молодые особи. Трицератопс отличается от других хасмозавринов сохранением во взрослом возрасте ювенильного признака: короткие чешуйки, случай педоморфоз. В 2009 году Джон Сканнелла исследует динозавра. онтогенез в Формация Адского ручья из Монтана, пришел к выводу, что эту ситуацию лучше всего объяснить гипотезой о том, что Трицератопс и Торозавр были стадиями роста одного рода. В Торозавр экземпляры будут полностью зрелыми особями Трицератопс. Торозавр будет младший синоним из Трицератопс, последнее имя имеет приоритет.[26]

Согласно гипотезе «тороморфа», Трицератопс младшие взрослые (A, Прорс трицератопса голотип YPM 1822) имел бы более длинные оборки с отверстиями, как показано буквой B, Торозавр латус образец ANSP 15192
Конечная фаза состояла бы из чрезвычайно большой и плоской оборки, как показано на образце YPM 1831 (A), его размер показан в сравнении с ANSP 15192 (B), ранним взрослым.

В 2010 году Scanella и Джек Хорнер, Наставник Сканнеллы в Государственный университет Монтаны, опубликовали исследование моделей роста у тридцати восьми образцов черепа (двадцать девять из Трицератопс, девять из Торозавр) из формации Хелл-Крик. Они пришли к выводу, что Торозавр действительно представляет собой зрелую форму Трицератопс.[6] Хорнер подчеркнул, что оборка цератопсовых черепов состояла из метапластическая кость. Характерной чертой метапластической кости является то, что со временем она может удлиняться и укорачиваться, расширяться и резорбироваться, образуя новые формы. Значительное развитие наблюдается даже в тех черепах, которые уже идентифицированы как ТрицератопсХорнер заметил, «где рога ориентированы назад у молодых и вперед у взрослых». Примерно 50% всех несовершеннолетних Трицератопс черепа имеют две тонкие области в оборке, которые соответствуют расположению "отверстий" в Торозавр оборки черепа, окруженные зрелой зернистой костью, предполагают, что они развились, чтобы компенсировать вес, который в противном случае был бы добавлен по мере созревания Трицератопс у особей росли длинные оборки. Хорнер привел эту часть более крупного аргумента в пользу того, что в целом многие предполагаемые виды динозавров могли быть стадиями роста других известных видов.[27][28] Со старым Трицератопс у особей оборка начала бы значительно удлиняться, заставляя ее уплощаться и расширяться на заднем крае. В то же время теменная фенестры мог появиться, что привело к типичной форме оборки хазмозавра.[6]

Сканелла и Хорнер признали, что не все данные можно легко объяснить их гипотезой. Для этого они продвинулись вспомогательные гипотезы. Одна проблема заключалась в том, что если Торозавр были нормальной последней фазой созревания Трицератопс, которую они назвали «тороморфом», можно было бы ожидать, что Торозавр окаменелости были довольно распространены, тогда как на самом деле они довольно редки. Они объяснили это высокой смертностью несовершеннолетних и возможностью того, что старые животные преимущественно жили на высотах, где эрозия предотвратить окаменелость. Вторая проблема заключалась в диапазоне размеров Торозавр образцы, которые, кажется, предполагают существование подлинных Торозавр младшие взрослые. Из них они утверждали, что костная структура указывает на полностью зрелый возраст, а разница в размерах является очевидным результатом индивидуальных различий. Третьим возможным возражением было кажущееся отсутствие переходных форм между людьми с теменными отверстиями и без них; эти фенестры всегда идеальной формы, в отличие от зарождающейся перфорации. Для того, чтобы противостоять этому, они указали на образец USNM 2412, голотип спорных Недоцератопс, как пример именно такой переходной формы. Проблемные черты этого рода просто отражают то, что он находится на первых этапах превращения в «тороморфа». Последнюю проблему представляло количество эпокципиталов, остеодерм на краю оборки. С участием Трицератопс обычно имеется пять эпипариетальных костей, включая остеодерму средней линии; с участием Торозавр их десять или двенадцать, при этом отсутствует срединная эпипариетальная часть. Также различается количество эписквамоз на боковом краю оборки: пять с Трицератопс, шесть или семь с Торозавр. Объяснялось это предположением, что количество эпокципиталов при созревании увеличивается. Также было отмечено, что и количество, и положение остеодерм изменяются в зависимости от Трицератопс как показано на образце MOR 2923, имеющем шесть эпипариеталей, но не имеющем средней линии.[6]

Выводы Сканнеллы и Хорнера не были единодушно приняты. Некоторые эксперты, хотя и допускали возможность того, что гипотеза «тороморфа» верна, отрицали это. Гипотеза была напрямую оспорена в статье Эндрю Фарке 2011 года и в статье Николаса Лонгрича 2012 года. Фарке в 2011 году переоценил проблемный Недоцератопс Hatcheri как пожилой или больной особь своего собственного рода, против Сканнеллы и Хорнера, которые выступали за его идентификацию с Трицератопс. Фарке указал, что неправильные отверстия в Недоцератопс жабо, далеко не проникая в истонченную кость, окружали толстые вздутия. Фарке далее пришел к выводу, что ряд фактов трудно увязать с предлагаемой разработкой Трицератопс в Торозавр. В целом у цератопидов количество эпокципиталы не увеличивается при разрастании оборки. Несмотря на то, что количество эписквамозалей часто бывает разным, кажется, что нет никакой связи с размером, потому что иногда молодые особи уже показывают максимальное количество; видимо, это вопрос индивидуальной изменчивости, а не онтогенеза. Точно так же у Ceratopia в целом образование отверстий в оборке не связано с возрастом, даже самые молодые люди часто имеют теменную ткань. фенестры. Тонкие участки костей на оборке ТрицератопсПредполагаемое расположение зарождающихся отверстий, как объяснил Фарке, является местом прикрепления мышц. Между отверстиями и зернистой структурой кости не будет постоянной связи. Много Трицератопс экземпляры имеют оборки с глубокими прожилками на поверхности, что указывает на значительный возраст; кость их оборок должна была быть омоложена, а затем снова стать гранулированной, чтобы началось образование дыр, что Фарке считал маловероятной последовательностью. Наконец, Фарке указал, что образец YPM 1831, несмотря на его огромный размер, по-видимому, еще не полностью вырос, о чем свидетельствуют его несращенные швы и гладкая структура кости, и, таким образом, казалось, что он представляет собой подлинный образец. Торозавр малолетний.[9]

Образец ANSP 15192 может, по словам Лонгрича, быть молодой взрослой женщиной.

В том же году Сканелла и Хорнер ответили на некоторые критические замечания Фарке. Они признали, что USNM 2412, ввиду его патологий, не был идеальным кандидатом для переходной формы, но подчеркнули, что, помимо отеков, отверстия в его оборке также были окаймлены зернистой и истонченной костью. Принимая во внимание все доказательства, они сочли более вероятным, что Недоцератопс представлял больного человека Трицератопс, чем отдельный род. Они также указали на Трицератопс образцы, показывающие именно сочетание прожилок, зернистой и молодой поперечно-полосатой кости, которое Фарке считал невероятным. Что тонкие участки на Трицератопс воланами были места прикрепления мышц, они отвергли их, потому что кость в этих точках не имела морщинистой поверхности, типичной для такого прикрепления. Разнице в количестве эпокципиталов предложено два дополнительных объяснения. Кончики остеодермы у пожилых людей могли в течение жизни разрушаться таким образом, что каждая остеодерма создавала впечатление присутствия двух. Таким образом, нормальное число пять или шесть Трицератопс эпипариетальные кости могли увеличиться вдвое, до десяти или двенадцати, именно столько, сколько можно увидеть с Торозавр образцы. В качестве альтернативы Торозавр латус образцы, обнаруженные в более старых слоях, могли в процессе анагенез, представляют собой раннюю стадию Трицератопс эволюция. Самый старый экземпляр, который можно датировать, MOR 1122, имеет двенадцать эпипариеталей, более молодой MOR 981 - десять, что, по-видимому, указывает на эволюционную последовательность, в которой количество эпипариеталей постепенно уменьшалось.[29]

Scanella & Horner пила Недоцератопс как онтогенетическая переходная форма между Трицератопс и Торозавр

В 2012 году Лонгрич исследовал проблему, применив принцип фальсификация. От любой действительной научной гипотезы предсказания можно получить, с помощью которого это может быть проверено. Лонгрич утверждал, что гипотеза «тороморфа» подразумевает три таких предсказания. Во-первых, если Торозавр были идентичны Трицератопс, их окаменелости должны быть найдены в тех же местах. На самом деле их географические ареалы не совсем совпадают: на самом севере нет Торозавр окаменелости были найдены, а только с юга Торозавр утахенсис известен. Однако эта ситуация могла быть артефакт относительной редкости Торозавр остается и несовершенная выборка. Поэтому Лонгрич пришел к выводу, что гипотеза верна. подтвержденный по первому предсказанию. Во-вторых, гипотеза предсказывала, что все Торозавр экземпляры будут взрослыми, а нет Трицератопс образцы были бы очень старыми. По словам Лонгрича, этот последний пункт еще не установлен. Следует признать, что в 2011 году Хорнер опубликовал гистологическое исследование, показывающее, что все Трицератопс исследованные образцы обладали костной структурой недоразвитого возраста,[30] но выборка была слишком мала, чтобы сделать допустимое обобщение для всех Трицератопс окаменелости. Чтобы лучше проверить предсказание, Лонгрич предложил список из двадцати четырех внешних черт черепа, с помощью которых образцы могли быть проверены на предмет степени слияния элементов черепа и, следовательно, созревания. С применением этих критериев было исследовано 36 образцов. Выяснилось, что слияние обычно происходило в определенной последовательности, что давало дополнительную информацию об их возрасте. Действительно, по этим критериям большинство Торозавр экземпляры были очень старыми. Однако было два исключения. Небольшая особь ANSP 15192 была взрослой, но все же относительно молодой, о чем свидетельствует отсутствие сращения костей морды. Самым молодым экземпляром был YPM 1831, с нерасплавленной мордой, эпижугальной и затылочный мыщелок; кроме того, он потерял все свои остеодермы с оборками, по-видимому, потому, что они еще не срослись, в то время как край оборки имел внешний вид растущей молодой кости. С другой стороны, Лонгрич обнаружил, что десять из Трицератопс исследованные черепа достигли того же уровня созревания, что и наиболее старые Торозавр образцы. Лонгрич пришел к выводу, что проверка второго предсказания опровергает эту гипотезу. Третье предсказание заключалось в том, что переходные формы могут быть найдены между Торозавр и Трицератопс. Лонгрич считал, что тонкие участки на Трицератопс оборки были предшественниками теменных фенестры, как сильнейшее доказательство переходной фазы. Однако он отметил, что эти структуры различались по положению: Трицератопс впадины частично расположены на чешуйчатой ​​кости, в то время как Торозавр отверстия полностью окружены теменной костью. Кроме того, впадины окаймлены гораздо более толстой костью, а Торозавр дыры окружены тонкой костью. Лонгрич пришел к выводу, что гипотеза в отношении третьего предсказания не оправдалась. Будучи опровергнутыми в двух из трех предсказаний, гипотеза должна быть отвергнута.[4]

Лонгрич также предложил некоторые дополнительные возражения против гипотезы «тороморфа». По количеству эпипариетальных форм переходных форм не известно. Кроме того, трудно понять, как их количество могло увеличиться, если бы они занимали весь край оборки и в процессе метапластического роста просто увеличили бы свой размер вместе с остальной частью оборки. Предполагаемое расщепление остеодерм путем эрозии было установлено только с эписквамозами, но никогда с эпипариетальными. Торозавр имеет чешуйчатую кость, которая утолщена с внутренней стороны и вогнута на внешней поверхности, в то время как Трицератопс чешуйчатая кость вогнутая с внутренней стороны и плоская сверху; переходные формы неизвестны. В Торозавр чешуйчатый слой также, независимо от абсолютного размера, более удлинен. Лонгрич указал, что когда Торозавр и Трицератопс образцы объединяются для создания единой последовательности роста, как это сделали Сканелла и Хорнер, Торозавр образцы ANSP 15192 и YPM 1831 были выбросами по сравнению с линия регрессии потому что их чешуйки были более удлиненными, чем можно было объяснить аллометрия. Лонгрич признал, что тот факт, что Хорнер в своем гистологическом исследовании смог найти только Трицератопс младших взрослых был наводит на размышления, но предлагал альтернативное объяснение, что Трицератопс отличался от своих сородичей сохранением относительно молодой костной структуры до старости. С другой стороны, ремоделирование кости не является надежным показателем зрелости, поскольку экспериментальные исследования демонстрируют, что различия в условиях механического напряжения различных костей могут значительно изменить скорость или степень такого ремоделирования и могут создать иллюзию старой костной ткани. . Лонгрич предвидел, что Сканелла и Хорнер ответят на его вторую проверку своей гипотезы, заявив, что ее результаты были вызваны индивидуальными вариациями. По словам Лонгрича, важность этого фактора была ограничена: например, разницу в размерах между ANSP 15192 и YPM 1831 лучше объяснить половой диморфизм Причем первая, возможно, молодая взрослая самка, вторая - малолетний самец.[4]

Анализ главных компонентов и линейная регрессия между формой и размером, выполненные на черепе (A) и чешуйках (B), показали, что Торозавр, независимо от размера, занимал морфопространство, отличное от Трицератопс хорридус или Прорс трицератопса
Восстановление T. latus

В 2013 году Фарке и Леонардо Майорино опубликовано морфометрический исследования, статистический анализ морфопространство (пространство формы), описывающее изменение Торозавр, Трицератопс хорридус, Прорс трицератопса и Недоцератопс черепа коррелировали с созреванием. Они пришли к выводу, что Торозавр латус черепа на протяжении всего созревания сохраняли форму, отличную от T. horridus и T. prorsus, последние два вида демонстрируют совпадение пропорций. Это справедливо даже в том случае, если не учитывать форму оборки. Недоцератопс доказано, за исключением размера, что это не правдоподобная переходная форма между Торозавр и Трицератопс хорридус. Фарке и Майорино признали, что небольшое количество Торозавр образцы снизили надежность этих результатов, но пришли к выводу, что Торозавр и Трицератопс были отдельными таксонами, хотя допускали возможность анагенеза, то есть несколько таксонов, образующих единый хроновиды линия спуска, учитывая отсутствие хороших стратиграфических данных.[10]

Гипотеза о том, что Торозавр латус образцы могут представлять собой "тороморфную" фазу Трицератопс созревание подняло вопрос о том, может ли второй Торозавр виды Торозавр утахенсис, также является «тороморфом». Этот вопрос усложняется отсутствием качественного ископаемого материала, большинство образцов состоит из изолированных костей. T. utahensis в основном упоминался Торозавр из-за удлиненных чешуек, указывающих на длинную оборку. Количество эпипариетальных и размер, расположение или даже наличие теменных фенестры неизвестны. Исследователи утверждали, что отдельные молодые торозавры были извлечены из костного ложа в Формация Джавелина из Национальный парк Биг-Бенд, исходя из их идентификации как Торозавр ср. utahensis от их близости к взрослому с характерной Торозавр теменная.[19] Сканелла и Хорнер пришли к выводу, что только будущие находки могут решить эту проблему. Они предположили, что этот таксон, расширяющий Торозавр диапазон к югу от Трицератопс, может представлять отдельный род хазмозавров или третий Трицератопс виды. Морфометрическое исследование Фарке 2013 г. не привело к окончательным выводам по этому поводу, T. utahensis морфопространство, попадающее между Трицератопс и Торозавр латус и не очень хорошо отделены от них.[10]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ * Хикс, Дж. Ф., Джонсон, К. Р., Обрадович, Дж. Д., Миггинс, Д. П., Токс, Л., 2003. Магнитостратиграфия от верхнего мела (маастрихт) до нижнего эоцена в бассейне Денвер, штат Колорадо. В K.R. Джонсон, Р. Рейнольдс и М. Рейнольдс (ред.), Палеонтология и стратиграфия пластов ларамид в бассейне Денвера, Pt. II., Геология Скалистых гор 38: 1-27.
  2. ^ Хольц, Томас Р. младший (2011) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Зима 2010 Приложение.
  3. ^ Пол, Г.С. (2010) Принстонский полевой путеводитель по динозаврам, Princeton University Press.
  4. ^ а б c d е Лонгрич, Н. Р. и Филд, Д. Дж. (2012). "Торозавр не является Трицератопс: Онтогенез хазмозавров цератопсидов как тематическое исследование в таксономии динозавров ». PLoS ONE. 7 (2): e32623. Bibcode:2012PLoSO ... 732623L. Дои:10.1371 / journal.pone.0032623. ЧВК  3290593. PMID  22393425.
  5. ^ «Морфозавры: как нас обманули динозавры-оборотни - жизнь - 28 июля 2010 г.». Новый ученый. Дои:10.1080/02724634.2010.483632. Получено 2010-08-03.
  6. ^ а б c d е Сканнелла, Дж. И Хорнер, Дж. Р. (2010). "Торозавр Марш, 1891 г., Трицератопс Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): синонимия через онтогенез ». Журнал палеонтологии позвоночных, 30(4): 1157–1168. Дои:10.1080/02724634.2010.483632
  7. ^ Свитек, Брайан. "Новое исследование говорит, что торозавр = трицератопс". Отслеживание динозавров. Smithsonian.com. Получено 2 марта 2011.
  8. ^ Хорнер, Джек. TEDX Talks: "Динозавры, меняющие форму ". Ноябрь 2011 г. По состоянию на 20 ноября 2012 г.
  9. ^ а б Фарке, А. А. (2011) "Анатомия и таксономический статус цератопсида хасмозавра Nedoceratops Hatcheri из формации Lance Lance в верхнемеловом периоде штата Вайоминг, США. " PLoS ONE 6 (1): e16196. Дои:10.1371 / journal.pone.0016196
  10. ^ а б c Майорино Л., Фарке А.А., Коцакис Т., Пирас П., 2013, «Ис Торозавр Трицератопс? Геометрические морфометрические свидетельства позднемаастрихтских динозавров цератопсид ", PLoS ONE 8(11): e81608. DOI: 10.1371 / journal.pone.0081608
  11. ^ а б O.C. Марш, 1891, «Извещение о новых окаменелостях позвоночных», Американский журнал науки, серия 3 42: 265-269
  12. ^ Додсон, П. Рогатые динозавры. Princeton Univ. Press (Принстон), 1996.
  13. ^ Кольбер, Э. и Дж. Д. Бамп, 1947, "Череп Торозавр из Южной Дакоты и ревизия рода:, Труды Академии естественных наук Филадельфии, 99: 93–106
  14. ^ Фарке, А., 2002, "Обзор Торозавр (Dinosauria: Ceratopsidae) образцы из Техаса и Нью-Мексико ", Журнал палеонтологии позвоночных, 22: 52A
  15. ^ Лукас, С.Г., Мак, Г.Х., Эстеп, Г.В., 1998, "Цератопсовый динозавр Торозавр из формации Макрей верхнего мела, округ Сьерра, Нью-Мексико ", Путеводитель геологического общества Нью-Мексико, 49-я полевая конференция, округ Лас-Крусес II
  16. ^ C.W. Гилмор, 1946, "Рептилоидная фауна формации Северный Рог в центральной части Юты", Профессиональная газета Министерства внутренних дел США по геологической службе 210-C: 29-53
  17. ^ Д.А. Лоусон, 1976 г. "Тиранозавр и Торозавр, Маастрихтийские динозавры из Транс-Пекоса, штат Техас ", Журнал палеонтологии 50(1): 158-164
  18. ^ Салливан, Р. М., А. К. Бур и С. Г. Лукас. 2005. Переописание динозавра цератопсид. Торозавр утахенсис (Gilmore, 1946) и ревизия рода. Журнал палеонтологии 79:564-582.
  19. ^ а б c Хант, Ребекка К. и Томас М. Леман. 2008. Атрибуты цератопсового динозавра. Торозавр, и новый материал из свиты Джавелина (маастрихт) Техаса. Журнал палеонтологии 82 (6): 1127–1138.
  20. ^ Хэтчер, Дж. Б., Марш О. К. и Луллий, Р.С., 1907 г., Цератопсия, Монографии Геологической службы США 49: 1-198
  21. ^ Затишье, Р.С., 1933, Ревизия цератопсов или рогатых динозавров, Мемуары Музея естественной истории Пибоди 3(3): 1-175
  22. ^ Lehman, T.M., 1998, «Гигантский череп и скелет рогатого динозавра. Пентацератопс штернберги из Нью-Мексико: журнал палеонтологии, 72(5): 894-906
  23. ^ Николас Р. Лонгрич, 2011 г. "Титаноцератопс орановый, гигантский рогатый динозавр из позднего кампана в штате Нью-Мексико ", Меловые исследования, 32: 264-276
  24. ^ а б c d е Фарке, А.А. "Черепная остеология и филогенетические взаимоотношения хасмозаврина цератопсида. Торозавр латус", стр. 235-257. В К. Карпентер (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов. Indiana Univ. Пресс (Блумингтон), 2006.
  25. ^ а б Скотт Д. Сэмпсон; Марк А. Лёвен; Эндрю А. Фарке; Эрик М. Робертс; Кэтрин А. Форстер; Джошуа А. Смит и Алан А. Титус (2010). «Новые рогатые динозавры из Юты свидетельствуют о внутриконтинентальном эндимизме динозавров». PLoS ONE. 5. 5 (9): e12292. Bibcode:2010PLoSO ... 512292S. Дои:10.1371 / journal.pone.0012292. ЧВК  2929175. PMID  20877459.
  26. ^ Сканнелла Дж., 2009, "А потом было одно: синонимические последствия Трицератопс черепной онтогенез », Журнал палеонтологии позвоночных 29: 177A
  27. ^ «Новые анализы роста динозавров могут уничтожить треть видов». Sciencedaily.com. 2009-10-31. Получено 2010-08-03.
  28. ^ Хорнер, Джон Р.; Гудвин, Марк Б. (2009). "Экстремальный черепной онтогенез у динозавра пахицефалозавра верхнего мела". PLoS ONE. 4 (10): e7626. Bibcode:2009PLoSO ... 4.7626H. Дои:10.1371 / journal.pone.0007626. ЧВК  2762616. PMID  19859556.
  29. ^ Сканнелла, Дж. Б. и Хорнер, Дж. Р., 2011, «Недоцератопс: пример переходной морфологии», PLoS ONE 6(12): DOI: 10.1371 / journal.pone.0028705
  30. ^ Хорнер, Дж. Р., Ламм, Э-Т., 2011, «Онтогенез теменной оборки Трицератопс: предварительный гистологический анализ », Comptes Rendus de l’Academie des Sciences Paris série D 10: 439–452
  • Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, pp. Xiv-346.

внешние ссылки