Евротрохил - Eurotrochilus - Wikipedia

Евротрохил
Временной диапазон: Ранний олигоцен, 34–28 Ма
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Заказ:Аподиформные
Семья:Trochilidae
Род:†Евротрохил
Mayr, 2004
Типовой вид
E.lesspectatus [1]
Разновидность

Евротрохил это род вымерших представителей стволовая группа Trochilidae и являются ближайшими родственниками группа короны Trochildae, в которую входят современные колибри.[3] Несмотря на Евротрохил Будучи очень похожими на современных колибри, они все же сохранили некоторые примитивные черты и не имеют близкого родства с какими-либо конкретными существующими колибри в группе кроны.[4] В настоящее время обнаружено два вида Евротрохил- E.lesspectatus[1] и Э. ноневичи.[2]

Евротрохил был датирован Рупельский возраст раннего Олигоцен эра, которая произошла в Палеоген период. Хотя есть некоторые споры о том, когда именно Евротрохил присутствовал, по последней оценке предполагается, что это произошло от 28 до 34 миллионов лет назад.[2]

Открытие Евротрохил окаменелости в Германия, Франция, и Польша было чрезвычайно важно, потому что сегодня все 328 из сохранившийся виды колибри встречаются только в Новый мир но окаменелости Евротрохил предложить Старый мир источник.[5] Существующие до наших дней колибри заметно отличаются от всех других птиц из-за их уникальной адаптации к парящему полету и нектароядный.[4] Как дошедшие до нас колибри, Евротрохил имеют эти приспособления и являются единственным родом стеблевой группы Trochildae, имеющим такую ​​возможность.[4]

Этимология

Общий эпитет Евротрохил происходит от местонахождения и семейства найденных окаменелостей; Евро имея в виду Европу, континент, где голотип образец был найден, и Трохил относящийся к типовому роду Trochilidae.[1] Специфический эпитет E. inepectus в переводе с латыни означает «неожиданный», что указывает на удивление, которое испытал Джеральд Майр и его команда, когда они обнаружили ископаемую птицу колибри современного типа в Европе.[1] Название второго вида, Э. ноневичи, отсылает к фамилии частного коллекционера Эдварда Ноневича, нашедшего окаменелость.[2]

Описание и палеобиология

Евротрохил экземпляры - одни из самых маленьких ископаемых птиц[1] и относятся к отряду Apodiformes из-за их сильно сокращенной плеча и локтевые.[2] Они наиболее похожи на другого раннего олигоценового представителя стеблевой группы Trochilidae, Юнгорнис.[6] Обе Евротрохил и Юнгорнис имеют морфологические приспособления для длительного парящего полета, характерного для современных колибри,[6] включая Apodifmore синапоморфия (сокращенно ulna и humerus), а также выраженные дистальные выступы на головках плечевой кости.[1] Эти адаптации в Евротрохил хотя более выражены. Другое отличие в том, что Евротрохил имеют удлиненные клювы (неизвестны в Юнгорнис[1]), что свидетельствует о нектароядности, способности потреблять нектар из цветов. Евротрохил Считается, что это первые представители стеблевой группы Trochilidae, способные выполнять нектароядные.

Евротрохил более тесно связаны с коронной группой Trochilidae, чем другие члены стебельной группы Trochilidae, например Юнгорнисиз-за их специфической адаптации как к нектароядному, так и к парящему полету.

Адаптации нектарива

У некоторых видов ЕвротрохилЧереп и клюв были приблизительно измерены в 34 миллиметра.[2] Клювы Евротрохил они сильно удлиненные, прямые и узкие, их длина составляет от 15,5 до 20 миллиметров, что примерно в 2,5 раза больше длины черепа.[1][5] Эта форма клюва заметно отличается от других известных форм клювов колибри стебельной группы раннего третичного периода, которые были короткими, широкими и, скорее всего, использовались для поедания насекомых, а не для нектара.[1]

Верхнечелюстные отростки небных костей в клюве Евротрохил широко разделены, что указывает на наличие ринхокинез, или способность сгибать верхний клюв.[1] Кроме того, Евротрохил имеют длинные носовые отверстия и большие подъязычные кости.[5] Считается, что большие подъязычные кости поддерживают длинный вытянутый язык, который современные колибри используют для сбора нектара.[5]

Все эти адаптации сделали возможным Евротрохил для употребления нектара орнитофильных цветов, основного источника питательных веществ, а также для опыления этих цветов.

Адаптация полета при зависании

У колибри есть особые морфологические приспособления, которые позволяют им летать вперед, назад, вбок, а также парить в течение продолжительных периодов времени.[7] В частности, парящий полет у Eurotrochilus поддерживается сокращенными локтевыми и плечевыми костями и развитыми плечевыми выступами.

Локтевая кость Евротрохил измеряет от 6,7 до 8,8 мм, что короче локтевой кости Юнгорнис, который измеряет 13 миллиметров.[5] Пока Юнгорнис и Евротрохил у обоих есть сокращенные локтевые кости, крайнее сокращение в Евротрохил поддерживает монофилию клады это включает только Евротрочилуs и коронная группа Trochilidae.[1] Еще одна синапоморфия Евротрохил и коронная группа Trochilidae включает наличие глубоких ямки, или углубления, на каудальной поверхности проксимального конца локтевой кости.[6]

Плечевые кости Евротрохил были измерены между 6,0 и 6,5 миллиметрами.[2] По сравнению с другими Apodiformes, за исключением современных колибри, он считается коротким и толстым. Кроме того, плечевые кости имеют широкую проксимальную суставную часть.[2] и есть выраженные дистальные выступы на головке плечевой кости, которые являются синапоморфией Юнгорнис, Евротрохил, и кроновая группа Trochilidae.[6] Выступы плечевой кости в Евротрохил значительно более выражены, чем в Юнгорнис и больше похожи на Trochilidae.[1] Эти морфологические особенности плечевой кости позволяют кости вращаться во время парящего полета.[4]

Дополнительные приспособления для парящего полета в обеих группах включают изогнутые и относительно короткие крылья, хвосты квадратной формы,[5] и столбчатый стернальный конец коракоидный с выпуклой спинной поверхностью.[1]

Примитивные особенности

Несмотря на сходство между ними, кроновая группа Trochilidae имеет более сложную морфологию, чем Евротрохил, показывая Евротрохил быть представителем основной группы.[1] Эти более примитивные морфологии в Евротрохил включают кости руки (запястный сустав и дистальный фаланги ) длиннее локтевой кости, запястно-метакарпус без зубчатого отростка и наличие небольшого межпястного отростка.[1] Ученые уверены в том, что Евротрохил для стебля группы Trochilidae, поскольку не было идентифицировано производных характеристик, которые могли бы вызвать Евротрохил быть отнесенным к любым другим таксонам aves.[6]

Открытие и классификации

Шесть Евротрохил образцы были обнаружены в трех странах Центральной Европы - Германия, Франция, и Польша. Были идентифицированы два вида: E. inepectus и Э. ноневичи.

Евротрохил был впервые описан доктором Джеральд Майр в 2004 году, когда он обнаружил два ранее неопознанных скелета крошечных птиц в ящиках Штутгартского национального исторического музея.[4] Скелеты были из бывшего глиняного карьера Bott-Eder GmbH («Grube Unterfeld») в Wiesloch -Frauenweiler южной Германии.[1] Один частично расчлененный скелет - это голотип для вида Евротрохил необъективный а другой образец состоит из двух плит частично разрозненного каркаса.[1]

Открытие ископаемого колибри Евротрохил необъективный было значительным открытием, поскольку предоставило наиболее убедительные доказательства присутствия колибри современного вида из стебельной группы Trochilidae в Старом Свете.[1] Раньше самые старые ископаемые колибри, способные летать в воздухе и нектароядный были современные колибри возрастом от 10 000 до 30 000 лет. Четвертичный период найден в пещерных отложениях Центральной и Южной Америки.[4] Хотя дошедшие до нас колибри в коронной группе Trochilidae, скорее всего, произошли из нового мира, открытие Евротрохил расширяет эволюционную историю современных колибри.

В 2006 году доктор Джеральд Майр снова описал ранее неопознанный экземпляр Евротрохил необъективный из того же глиняного карьера в Южной Германии. Этот образец был обнаружен Анетт и Харальдом Охслер в 1994 году и был идентифицирован Майром как вторая плита Евротрохил необъективный голотип.[6] Кроме того, Майр описал еще один скелет из той же области, который включал череп, некоторые позвонки, часть грудного пояса и неполное левое крыло, которое было найдено несколькими студентами в 2005 году.[6]

В 2007 году доктор Антуан Лушар описал образец, найденный в Le Grand Banc Strata на юго-востоке Франции, который представлял собой почти полный скелет на плите. Скелет вентрально, голова - слева сбоку.[5] Этот экземпляр уникален тем, что сохранил почти полный скелет, а также тонкий слой темного органического вещества сохранил весь рисунок оперения птицы.[5] Образец имел все синапоморфии и адаптации, указанные в E. inepectus но Лушар не мог идентифицировать образец как E. inepectus из-за разницы в длине нескольких костей, включая фаланги крыльев и боковой отросток коракоидный.[5] Однако он заметил, что различия могут быть отнесены к половым или индивидуальным особенностям, а не к видообразованию.[5]

В Eurotrochilus sp. экземпляр, найденный во Франции, не только раскрыл больше характеристик рода Евротрохил но также расширили известное географическое распространение Евротрохил.

Географическое распространение Евротрохил был расширен еще больше в 2007 году, когда д-р Зигмунт Боченски и д-р Збигнев М. Боченски описали еще один образец в Винница, Свентокшиское воеводство, Восток Ясло в Юго-Восточной Польше в Менилит формирование.[2] Образец представлял собой плиту и контрплиту почти полного скелета, ранее хранившуюся в частной коллекции Эдварда Ноневича. Экземпляр является голотипом нового вида Евротрохил, Э. ноневичи. Образец имел все те же характеристики E. inepectus но также имел уникальные пропорции костей, клювовидную кость, расширяющуюся около грудины, и значительно меньшие локтевую и плечевую кость по сравнению с E. inepectus и Лушара Евротрохил экземпляр, побуждающий к описанию нового вида.[2]

В 2009 году Харальд и Аннетт Охслер нашли четвертый экземпляр Евротрохил необъективный в бывшем глиняном карьере Bott-Eder GmbH («Grube Unterfeld») в Wiesloch -Фрауэнвайлер Южной Германии. Майр описал беспорядочный, но тесно связанный образец в 2010 году. Он позволил понять ранее неизвестные остеологические особенности, включая развитый отросток интерметакароалис и наличие crista deltopectoralis на плечевой кости.[8]

Информация о геологии и палеосреде

В палеосреда из Евротрохил виды произошли во время Рупельский возраст раннего Олигоцен эпоха. Все образцы Евротрохил найденные повсюду в Центральной Европе, похоже, согласуются с этой геологической эпохой - немецкие образцы оцениваются в 32 миллиона лет,[1][6] Французский образец, возраст которого оценивается в 28-34 миллиона лет,[5] и польским экземплярам, ​​возраст которых оценивается в 31 миллион лет.[2]

В эпоху олигоцена Паратетис Океан покрыл большую часть Центральной и Восточной Европы.[9] Сайт Винницы в Польше, где Э. ноневичи экземпляр был обнаружен, когда он был погружен в океан Паратетис.[9] На территории Винницы было обнаружено большое разнообразие останков птиц, как водных, так и наземных, что указывает на то, что, скорее всего, это был прибрежный или прибрежный климат с богатым климатом. орнитофауна настоящее время.[9] E. inepectus и большое разнообразие других птиц из глиняных карьеров в Южной Германии также было обнаружено в морских отложениях, что подтверждает теорию о том, что большая часть Центральной Европы, скорее всего, имела морскую / прибрежную экосистему.[10]

На основании других видов, встречающихся вместе со всеми Евротрохил экземпляров, местный климат считается от субтропического до тропического.[5] Теплый безморозный климат способствовал бы поддержанию широколиственных вечнозеленых лесов, а также богатых пальмами прибрежных лесов на песчаных почвах.[10] Трудно оценить зимние условия в этот период, не зная миграционных привычек птиц, но, основываясь на их фруктовых и нектарных диетах, ученые полагают, что в этом районе Европы, скорее всего, были мягкие зимы.[10]

Совместная эволюция орнитофильных цветов и исчезновение

Современная колибри демонстрирует парящий полет, поглощая нектар

Орнитофил цветы или цветы, опыляемые птицами, присутствуют в Старый мир. Цветы любят Canarina eminii (Campanulacea), Impatiens sakeriana (Balasaminaceae) и Agapetes spp. (Ericaceae) морфологически похожи на цветы с нектаром из Нового Света, и в них особенно не хватает окуня для птиц.[1] В Новом Свете аналогичные цветы опыляют современные колибри, которым не нужно садиться на цветы из-за их адаптации к парящему полету.[1] Современные колибри не встречаются в Старом Свете, и вместо этого пчелы с длинными языками опыляют эти цветы.[7]

Учитывая, что Евротрохил имели длинные клювы и языки для потребления нектара, а также способность парить в полете, кажется правдоподобным сделать вывод, что орнитофильные цветы в Старом Свете эволюционировали в морфологии опыления птиц в ответ на Евротрохил.[7] Если бы это было правдой, то это предполагало бы максимальный возраст растений, опыляемых колибри (т. Е. Нективоядных растений), поскольку эти растения не смогли бы опыляться до начала олигоцена без Евротрохил.[1]

Обилие E. inepectus образцы из городища Фрауэнвайлер в Южной Германии позволяют предположить, что Евротрохил Возможно, в раннем олигоцене их было много, что делает их наиболее вероятными доминирующими опылителями орнитофильных цветов.[6] Экологическая конкуренция с длинноязычными пчелами за орнитофильные цветы является предлагаемым объяснением исчезновения Евротрохил и современные колибри в Европе.[6] Другое возможное объяснение их исчезновения - быстрое изменение климата из-за предполагаемого умеренного тропического климата, что было бы серьезной проблемой, учитывая небольшой размер Евротрохил.[10]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Майр, Джеральд (7 мая 2004 г.). «Летопись окаменелостей современного типа колибри в Старом Свете». Наука. 304 (5672): 861–874. Bibcode:2004Наука ... 304..861М. Дои:10.1126 / science.1096856. JSTOR  3836924. PMID  15131303. S2CID  6845608.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k Боченски, Зигмунт; Боченски, Збигнев (19 декабря 2007 г.). «Колибри Старого Света из олигоцена: новое ископаемое из Польских Карпат». Журнал орнитологии. 149 (2): 211–216. Дои:10.1007 / s10336-007-0261-y. S2CID  22193761.
  3. ^ Майр, Джеральд (2009). Ископаемые птицы палеогена. Берлин: Springer. ISBN  978-3540896272.
  4. ^ а б c d е ж Майр, Джеральд (март 2005). «Ископаемые колибри в Старом Свете». Биолог. 52 (1): 16.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Лушар, Антуан; Турман, Николас; Перевозчик, Джули; Ру, Тьерри (27 сентября 2007 г.). «Колибри с современным оперением: исключительно хорошо сохранившаяся окаменелость олигоцена из южной Франции». Naturwissenschaften. 95 (2): 171–175. Дои:10.1007 / s00114-007-0309-0. PMID  17898977. S2CID  24147647.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j Майр, Джеральд (25 июля 2006 г.). "Новые экземпляры колибри Eurotrochilus unepectatus раннего олигоцена Старого Света". Журнал орнитологии. 148 (1): 105–111. Дои:10.1007 / s10336-006-0108-y. S2CID  11821178.
  7. ^ а б c Перкинс, Сид (8 мая 2004 г.). «Древнее жужжание». Новости науки. 165 (19): 292. Дои:10.2307/4015151. JSTOR  4015151.
  8. ^ Майр, Джеральд (8 сентября 2009 г.). «Новые экземпляры авайнских таксонов. Евротрохил (Trochilidae) и Palaeotodus (Todidae) из раннего олигоцена Германии ". Springer. 84 (3): 387–395. Дои:10.1007 / s12542-009-0047-z. S2CID  85106724.
  9. ^ а б c Боченски, Збигнев М .; Томек, Тереза ​​(10 декабря 2013 г.). «Обзор аваинских останков олигоцена Внешних Карпат и бассейна центрального палеогена». Продолжить. 8-й Междунар. Заседание Общества палеонтологии и эволюции птиц.
  10. ^ а б c d Максвелл, Эрин Э. (1 декабря 2016 г.). «Ископаемое из Рауэнберга Lagerstätte (Баден-Вюртемберг, Германия): окно в морские и прибрежные экосистемы Центральной Европы раннего олигоцена». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 463. Дои:10.1016 / j.palaeo.2016.10.002.

внешняя ссылка