Лососевые - Salmonidae

Лососевые
Временной диапазон: Верхний мел - современное время[1]
OncorhynchusTschawytscha2.jpg
Кижуч (Oncorhynchus кисач)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Актиноптеригии
Суперзаказ:Protacanthopterygii
Порядок:Лососевые
Bleeker, 1859
Семья:Лососевые
Ж. Кювье, 1816
Типовой вид
Salmo
Рода
(см. текст)

Лососевые /sæлˈмɒпɪdя/ это семья из рыба с плавниками, единственная живая семья, в настоящее время проживающая в порядок Лососевые /sæлˈмɒпɪжɔːrмяz/. Это включает лосось, форель, символы, пресноводные сигы, и хариусы, которые вместе известны как лососевые. Атлантический лосось и форель род Salmo дает семью и заказывает их имена.

Лососевые имеют относительно примитивный вид среди костистость рыба, с тазовые плавники помещается далеко назад, и жировой плавник к задней части спины. Это тонкие рыбы с округлой чешуей и раздвоенным хвостом. Их рты содержат единственный ряд острых зубов.[2] Хотя самые маленькие виды имеют длину всего 13 см (5,1 дюйма), как взрослые, большинство из них намного крупнее, а самые большие достигают 2 м (6,6 футов).[1]

Все лососевые нерестятся в пресной воде, но во многих случаях рыбы проводят большую часть своей жизни в море, возвращаясь в реки только для размножения. Этот жизненный цикл описывается как проходной. Они есть хищники, питаясь мелкими ракообразными, водными насекомыми и мелкой рыбой.[2]

Эволюция

Современные лососевые включают три родословная, таксономически относящиеся к подсемействам: сиг (Coregoninae ), хариусы (Thymallinae ), а char, форель, и лосось (Salmoninae). Как правило, все три линии передачи принимают набор производных черт, указывающих на монофилетический группа.[3]

Salmonidae впервые появляются в летописи окаменелостей в середине эоцен с ископаемое Eosalmo driftwoodensis, который был впервые описан по окаменелостям, найденным на Driftwood Creek, центральный британская Колумбия. Этот род имеет общие черты, присущие линиям лососевых, сига и хариуса. Следовательно, E. driftwoodensis архаичный лосось, представляющий важный этап в эволюции лососевых.[3]

В летописи окаменелостей лосося после E. driftwoodensis примерно семь миллионов лет назад (млн лет назад), в конце Миоцен, когда окаменелости, похожие на форель, появляются в Айдахо, в Русла озера Кларкия.[4] Некоторые из этих видов кажутся Онкоринх - современный род тихоокеанских лососей и некоторых видов форели. Присутствие этих видов вдали от суши установило, что Онкоринх не только присутствовал в стоках Тихого океана до начала Плиоцен (~ 5–6 млн лет назад), но и что радуга и головорезная форель, и линии тихоокеанских лососей разошлись до начала плиоцена. Следовательно, раскол между Онкоринх и Salmo (Атлантический лосось) должен был произойти задолго до плиоцена. Предложения восходят еще к раннему миоцену (около 20 млн лет назад).[3][5]

Генетика

Согласно последним данным, лососевые отделились от остальных костистая рыба не позднее 88 миллионов лет назад, во время позднего Меловой. Это расхождение было отмечено событие дупликации всего генома в предке лососевых, где диплоидный предок стал тетраплоид.[6][7] Это дупликация - четвертая подобная дупликация в эволюционной линии лососевых, две из которых наблюдались обычно у всех костных позвоночных, а другая - у костистых рыб.[7]

Все сохранившиеся лососевые демонстрируют признаки частичной тетраплоидии, поскольку исследования показывают, что геном подвергся отбору для восстановления диплоидного состояния. Работа, проделанная с радужной форелью (Onchorhynchus mykiss) показал, что геном все еще частично тетраплоидный. Примерно половина дублированных генов, кодирующих белок, была удалена, но все очевидно последовательности миРНК по-прежнему демонстрируют полную дупликацию, что может влиять на регуляцию генома радужной форели. Считается, что этот образец частичной тетраплоидии отражается на остальных современных лососевых.[8]

Первый ископаемый вид настоящей лососевой рыбы (E. driftwoodensis ) не появляется до среднего эоцена.[9] Эта окаменелость уже демонстрирует черты, связанные с сохранившимися лососевыми, но как геном E. Driftwoodensis невозможно секвенировать, нельзя подтвердить, присутствовала ли полиплоидия у этого животного в данный момент времени. Эта окаменелость также значительно моложе предполагаемого расхождения лососевых от остальных костистых рыб и является самым ранним подтвержденным из известных в настоящее время лососевых. Это означает, что призрачная родословная лососевых насчитывает примерно 33 миллиона лет.

Учитывая отсутствие более ранних переходных окаменелостей и невозможность извлечь геномные данные из образцов, отличных от существующих видов, датировка события полногеномной дупликации у лососевых исторически представляла собой очень широкую категоризацию времен от 25 до 100 миллионов лет в возраст.[8] Новые достижения в откалиброванные анализы расслабленных молекулярных часов позволили более детально изучить геном лососевых и более точно датировать полногеномную дупликацию группы, согласно которой последняя возможная дата этого события - 88 миллионов лет назад.[7]

Это более точное датирование и исследование случая полногеномной дупликации лосося позволили больше строить предположения о радиации видов внутри группы. Исторически считалось, что дупликация всего генома является причиной вариаций внутри Salmonidae. Текущие данные, полученные с помощью анализа молекулярных часов, показали, что большая часть видообразования группы произошла в периоды интенсивных климатических изменений, связанных с последними ледниковыми периодами, причем особенно высокие темпы видообразования наблюдались у лососевых, которые вели анадромный образ жизни.[7]

Классификация

Вместе с тесно связанными Esociformes (щуки и родственные рыбы), Osmeriformes (например. плавит ), и Аргентинообразные, Salmoniformes составляют суперзаказ Protacanthopterygii.

Лососевые делятся на три подсемейства и около 10 родов. Представления о количестве признанных видов варьируются среди исследователей и авторитетов; цифры, представленные ниже, представляют собой более высокие оценки разнообразия:[1]

Филогения лососевых[10][11]
 
Coregoninae
 

Просопий

 
 
 

Стенодус

 
 

Coregonus

 
 
 
 
Thymallinae

Тималлус

 
Лососевые
 
 

Брахимистакс

 
 

Hucho

 
 
 
 

Salmo

 
 
 

Онкоринх

 
 
 

Parahucho

 
 

Сальвелин (вкл. Сальветимус )

 
 
 
 
 
 
 

порядок Лососевые

Гибридное скрещивание

В следующей таблице показаны результаты гибридного скрещивания лососевых.[12]

Скрещивание
мужской
СальвелинОнкоринхSalmo
лейкомен
(белый пятнистый голец)		fontinalis
(Ручьевая форель)		мой поцелуй
(Радужная форель)		Masou Masou
(лосось масу)		Masou Ishikawae
(Лосось Амаго)		горбуща
(горбуша)		нерка
(Нерка)		кета
(кета)		кисутш
(кижуч)		тшавитча
(чавычи лосось)		Trutta
(Форель)		зарплата
(Атлантический лосось)
женский пол
(Сальвелин)лейкомен
(белый пятнистый голец)		-ОИксООИксИксО
fontinalis
(Ручьевая форель)		О-ИксООИксИксОИксИкс
(Онкоринх)мой поцелуй
(Радужная форель)		ОО-ОООИксИксИксИксИкс
Masou Masou
(лосось масу)		ОИксИкс-ОИксИксООИкс
Masou Ishikawae
(Лосось Амаго)		ООИксО-ИксО
горбуща
(горбуша)		Икс-ООО
нерка
(Нерка)		ИксИксИксИксИксО-ОООИкс
кета
(кета)		ИксИксИксИксОО-ОИксИкс
кисутш
(кижуч)		ИксИксООИкс-ОИксИкс
тшавитча
(чавычи лосось)		ОООИксО-
SalmoTrutta
(Форель)		ООИксООИксИкс-О
зарплата
(Атлантический лосось)		ОИксИксИксО-

примечание: -: идентичный вид, O: (живучесть), X: (фатальность)

использованная литература

  1. ^ а б c Froese, Rainer и Daniel Pauly, ред. (2008). «Лососевые» в FishBase. Версия декабря 2008 г.
  2. ^ а б Макдауэлл, Роберт М. (1998). Paxton, J.R .; Эшмайер, W.N. (ред.). Энциклопедия рыб. Сан Диего: Академическая пресса. С. 114–116. ISBN  978-0-12-547665-2.
  3. ^ а б c McPhail, J.D .; Страудер, Д.Дж. (1997). «Тихоокеанский лосось и их экосистемы: состояние и будущие варианты». Происхождение и вид Онкоринх. Нью Йорк, Нью Йорк: Чепмен и Холл.
  4. ^ Смайли, Чарльз Дж. «Поздняя кайнозойская история северо-запада Тихого океана» (PDF). Ассоциация содействия развитию науки: Тихоокеанский отдел. Архивировано из оригинал (PDF ) 4 августа 2004 г.. Получено 8 августа, 2006.
  5. ^ Монтгомери, Дэвид Р. (2000). «Коэволюция тихоокеанского лосося и топографии Тихоокеанского побережья» (PDF). Отделение геологических наук, Вашингтонский университет. Архивировано из оригинал (PDF) 1 сентября 2006 г.. Получено 8 августа, 2006.
  6. ^ Allendorf, Fred W .; Торгаард, Гэри Х. (1984). «Тетраплоидия и эволюция лососевых рыб». Эволюционная генетика рыб. С. 1–53. Дои:10.1007/978-1-4684-4652-4_1. ISBN  978-1-4684-4654-8.
  7. ^ а б c d MacQueen, D. J .; Джонстон, И. А. (2014). «Хорошо ограниченная оценка времени дупликации всего генома лососевых показывает существенное отделение от разнообразия видов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 281 (1778): 20132881. Дои:10.1098 / rspb.2013.2881. ЧВК  3906940. PMID  24452024.
  8. ^ а б Бертело, Камилла; Брюне, Фредерик; Шалопен, Домитиль; Хуанчич, Амели; Бернар, Мария; Ноэль, Бенджамин; Бенто, Паскаль; Да Силва, Коринн; Лабади, Карин; Альберти, Адриана; Ори, Жан-Марк; Луи, Александра; Дехаис, Патрис; Барду, Филипп; Монфор, Жером; Клопп, Кристоф; Кабау, Седрик; Гаспин, Кристина; Thorgaard, Gary H .; Буссаха, Мекки; Quillet, Edwige; Гийомар, Рене; Галиана, Дельфина; Бобе, Жюльен; Вольф, Жан-Николя; Жене, Карин; Винкер, Патрик; Жайон, Оливье; Кроллиус, Хьюг Руст; Гигуэн, Янн (2014). «Геном радужной форели позволяет по-новому взглянуть на эволюцию после дупликации всего генома у позвоночных». Nature Communications. 5: 3657. Bibcode:2014 НатКо ... 5,3657B. Дои:10.1038 / ncomms4657. ЧВК  4071752. PMID  24755649.
  9. ^ Животовский, Л. А. (2015). «Генетическая история лососевых рыб рода Oncorhynchus». Российский журнал генетики. 51 (5): 491–505. Дои:10.1134 / s1022795415050105.
  10. ^ Крет-Лафреньер, Алексис; Weir, Laura K .; Бернатчес, Луи (2012). "Обрамление филогенетического портрета семейства лососевых: более полная картина благодаря расширенному отбору таксонов"". PLOS ONE. 7 (10): e46662. Bibcode:2012PLoSO ... 746662C. Дои:10.1371 / journal.pone.0046662. ЧВК  3465342. PMID  23071608.
  11. ^ Шедько, С.В .; Мирошниченко, И.Л .; Немкова, Г.А. (2013). "Филогения лососевых (salmoniformes: Salmonidae) и ее молекулярное датирование: анализ данных мтДНК". Российский журнал генетики. 49 (6): 623–637. Дои:10.1134 / S1022795413060112.
  12. ^ Ито, Дайсуке; Фудзивара, Атуши; Абэ, Сюити (2006). «Гибридная инвазия и хромосомная аномалия у лососевых рыб». Журнал генетики животных. 34: 65–70. Дои:10.5924 / abgri2000.34.65.

дальнейшее чтение