Бактерии-помощники микоризы - Mycorrhiza helper bacteria

Общая ассоциация и эффекты MHB с микоризные грибы.

Бактерии-помощники микоризы (MHB) представляют собой группу организмов, которые образуют симбиотические ассоциации с обоими эктомикориза и арбускулярная микориза.[1] MHB разнообразны и относятся к широкому спектру бактериальный тип включая оба грамотрицательный и грамположительные бактерии.[1] Некоторые из наиболее распространенных MHB, наблюдаемых в исследованиях, относятся к типам Псевдомонады и Streptomyces.[1] Было замечено, что MHB время от времени чрезвычайно специфично взаимодействуют со своими грибковыми хозяевами, но эта специфичность теряется с растениями.[2] MHB усиливают микоризную функцию, рост, усвоение питательных веществ грибок и растение, улучшать почва проводимость, помощь против определенных патогены и помочь продвинуть Защитные механизмы.[1] Эти бактерии естественным образом присутствуют в почве и образуют эти сложные взаимодействия с грибы в качестве корень растения развитие начинает обретать форму.[2] Механизмы, с помощью которых формируются эти взаимодействия, недостаточно изучены и требуют дальнейшего изучения.[1][2][3]

Таксономия

MHB состоят из разнообразной группы бактерии, довольно часто грамотрицательный и грамположительные бактерии. Большинство из бактерии связаны с обоими эктомикориза и арбускулярная микориза, но некоторые проявляют специфичность к определенному типу грибка.[1] Общие типы, к которым принадлежит MHB, будут рассмотрены в следующих разделах, а также общие роды.

Протеобактерии

В Протеобактерии большая и разнообразная группа грамотрицательные бактерии содержащий пять классы. Псевдомонады находится в гаммапротеобактерии учебный класс. Конкретные бактерии этого рода тесно связаны как MHB в ризосфера эктомикоризы и арбускулярной микоризы.[1] Pseudomonas fluorescens был изучен в нескольких исследованиях, чтобы понять, как они работают на благо микориза и завод.[1] В одном исследовании они обнаружили, что бактерии помогали эктомикоризным грибам поддерживать симбиотические отношения с растением, изучая увеличение образования микоризы, когда Pseudomonas fluorescens вносился в почву.[4] Немного бактерии улучшать корневая колонизация и рост растений, когда он связан с арбускулярной микоризой.[5] Была выдвинута гипотеза, что MHB помогают растению в защите от патогенов, улучшая усвоение питательных веществ из почвы, позволяя растениям выделять больше ресурсов на широкие защитные механизмы.[6] Однако механизм, используемый этими видами для помощи обоим грибам, до сих пор неизвестен и требует дальнейшего изучения.[5]

Актинобактерии

Ветвистая форма Streptomyces, очень распространенные почвенные бактерии, которые часто помогают в отношениях между растением и микорицей.

Актинобактерии находятся грамположительные бактерии и естественным образом содержатся в почве. В этом типе Streptomyces является крупнейшим родом бактерий и часто ассоциируется с MHB.[1] Streptomyces были модельный организм изучения биологических исследований на MHBs. В одном исследовании сообщалось, что Streptomyces ответственны за увеличение корневой колонизации, рост биомассы растений, микоризную колонизацию и рост грибов.[7][8] Однако не существует единого механизма, в котором участвуют MHB.[1][7][8] Также было обнаружено, что Streptomyces взаимодействуют с эктомикоризой и арбускулярной микоризой.[1] Хотя эти взаимодействия требуют дальнейшего понимания, они, кажется, чрезвычайно распространены в естественной почве.[8]

Фирмикуты

Фирмикуты грамположительные бактерии, многие из которых низкое содержание GC в их ДНК. Есть несколько родов, которые действуют как MHB, но одним из наиболее распространенных является Бациллий.[1] Бациллий принадлежат к классу Бациллы, и представляют собой палочковидные организмы, которые могут быть свободноживущими или патогенными. Однако в присутствии микоризы некоторые виды могут быть полезными и считаются MHB.[1] Поскольку они обычны, они могут образовывать родство с эктомикоризой и арбускулярной микоризой, как и предыдущие роды.[1] Бациллий способствует образованию и росту микоризы, а также помогает в фиксации азота в ризосфере.[9][10][11]

Влияние

Известно, что MHB выполняют несколько функций при взаимодействии с корни растений и рост грибов. В нескольких исследованиях сообщалось, что MHB могут помочь грибкам, увеличивая рост мицелия и способствуя потреблению питательных веществ.[3] Увеличение мицелия позволяет грибам поглощать больше питательных веществ, увеличивая площадь его поверхности.[9]

Росту способствуют питательные вещества

Известно, что некоторые MHB помогают сломаться молекулы в более удобную форму.[1] MHB могут получить оба неорганический и органический питательные вещества в почве посредством прямого процесса, известного как минеральное выветривание который способствует повторному использованию питательных веществ в окружающей среде.[12] Процесс выветривания минералов протоны и утюг в почву.[12] Это приводит к снижению pH.[12] В процессе выветривания минералов могут участвовать самые разные группы бактерий, такие как Псевдомонады, Burkholderia, и Коллимонас.[12] Подкисление почвы MHB предположительно связано с их метаболизм глюкозы.[12]

MHB также помогают собирать недоступные фосфор из окружающей почвы.[13] Солюбилизация фосфатов ризобактерии являются наиболее распространенными MHB, которые способствуют усвоению фосфора.[13] Бактерии участвуют в этом процессе, выделяя в почву разлагающие фосфаты соединения, расщепляющие органические и неорганические фосфаты.[14] В результате MHB создает пул фосфата, который затем использует микориза.[14][15] Бактерии работают в условиях ограниченного фосфора, помогая микоризе укорениться и расти.[13] Streptomyces может помочь арбускулярной микоризе в условиях ограниченного фосфора посредством аналогичного процесса.[8][13]

MHB в ризосфере часто обладают способностью приобретать азот что растение может использовать. MHB способны фиксировать азот в почве и создавать бассейны доступного азота.[16] Однако MHB не вызывают модификации растений, поскольку бобовые делать, чтобы помочь с азотфиксация.[16] Азотфиксация осуществляется только в окружающей почве по отношению к микоризе.[16] В одном исследовании исследователи сообщили, что Бациллий MHB способствовал азотфиксации и, среди прочего, помогал растению расти при заражении грибком.[11]

Гормоны роста растений

Было предложено (Каска и другие., 1994), что MHB вызывают гормоны роста в растении, который помогает микоризе взаимодействовать с боковые корни в почве.[17] Увеличение корнеобразования также наблюдалось при Pseudomonas putida продуцировал гормоны роста и был заражен арбускулярной микоризой Gigaspora rosea на огурец растение.[18] Инокуляция как MHB, так и гриба позволила увеличить удлинение корня и рост в почве, как и в предыдущем исследовании.[18] В другом исследовании было обнаружено, что MHB может высвобождать газообразные соединения для привлечения и помощи в росте грибов.[19] Появление гормонов роста и газообразных соединений, продуцируемых MHB, было обнаружено только недавно и требует дальнейшего изучения того, как MHB влияют на симбиотические отношения микоризы и рост корней.

Изменение грибковых генов, способствующих росту

Пример передачи сигналов клеток, предлагаемый метод связи между MHB и их грибковыми хозяевами, позволяющий узнавать и совместно колонизировать растения.

Исследователи сообщили, что грибковые гены могут изменяться в присутствии MHB.[20] В одном исследовании была выдвинута гипотеза, что в присутствии грибка MHB будет способствовать увеличению экспрессии ген что способствует росту грибка.[20] Гриб изменяет экспрессию своих генов после того, как MHB стимулировал рост гриба, поэтому изменение гена является косвенным эффектом.[20] Вероятно, это причина определенных соединений или сигналов, выделяемых MHB, и необходим дальнейший анализ, чтобы лучше понять эту связь.[20]

Взаимодействие с конкретными грибами

Только некоторые бактерии являются специфическими для групп микоризных грибов.[15] Результаты показали, что аборигенные грибы арбускулярной микориз клевер растение могло расти только при наличии Pseudomonas putida, но на самом деле растение могло расти в присутствии множества бактерий.[15] Было высказано предположение, что ризосфера Бактерии-помощники в почве развили черты, помогающие им в конкуренции за заражение грибов в окружающей среде.[8] Таким образом, вполне вероятно, что MHB выбирают определенные грибы и развивают некоторую специфичность по отношению к грибку, который благоприятствует бактериям.[8][1]

Детоксифицирующая почва

MHB помогают микоризе устанавливать симбиотические ассоциации в стрессовых средах, таких как токсичные металлы.[21] В суровых условиях бактерии помогают усваивать больше питательных веществ, таких как азот и фосфор.[22][23] MHB помогают предотвратить поглощение токсичных металлов, в том числе вести, цинк, и кадмий.[22][23] Бактерии уменьшают количество металлов, поглощаемых растением, за счет механизмов блокады.[22][23] Блокада токсичных металлов бактериями позволяет грибку образовывать более сильный симбиотическая ассоциация с растением и способствует росту обоих.[22][23] Другой предполагаемый механизм MHB в токсичной среде заключается в том, что бактерии помогают микоризе, компенсируя отрицательные эффекты, вызванные токсичным металлом.[24] MHB помогают, увеличивая поглощение растениями питательных веществ и создавая баланс между макроэлементы и микроэлементы.[23][24] Таким образом, у MHB есть механизмы, которые помогают растениям переносить суровые и неприемлемые условия окружающей среды. Эти отношения делают их отличными кандидатами на биоремедиация.

С патогенными грибами

Патогенные грибы, способные навредить другим грибам или растениям.

При наличии патогенный грибок, большинство исследований показывают, что MHB помогают бороться с патогенами.[2] Однако было несколько случаев, когда MHB способствовали развитию патогенных эффектов грибка.[2]

Помощь патогенным грибам

Было проведено несколько исследований, которые показали, что MHB помогают патогенным грибам. Одно исследование показало, что MHB способствовали колонизации грибкового патогена, потому что окружающая среда не подходила для симбиотической микоризы.[25] Таким образом, при определенных условиях MHB становились более вредными для повышения своей физической формы.[25][2] Исследователи также обнаружили, что MHB помогают патогенному грибку колонизировать поверхность растения.[25] Это отрицательно сказывается на растении, увеличивая вредное воздействие грибка. Другой предложенный механизм заключается в том, что MHB изменяют защитный механизм растения, отключая разложение. пероксидаза ферменты и позволяя патогенному грибку засеять растение.[26]

Защита от патогенных грибов

В нескольких исследованиях исследователи предложили множество способов защиты MHB от патогенов. В одном эксперименте исследователи обнаружили, что MHB производят кислоту в окружающей среде, что помогает бороться с различными патогенами.[27] Также была выдвинута гипотеза, что защитный механизм против патогенов является результатом сочетания грибов и растений.[27] Другое исследование показало, что MHB выделяют в почву противогрибковые метаболиты.[28] Противогрибковые метаболиты обладают антагонистическим действием по отношению к патогенным грибам.[28] Тем не менее, MHB могут помочь защитить патоген в зависимости от наличия питательных веществ и места в ризосфере.[1][27] По-прежнему необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять механизм того, как MHB помогают микоризе победить патогены, и является ли эта роль симбиотической или более мутуалистической по своей природе.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Frey-Klett, P .; Garbaye, J .; Таркка, М. (01.10.2007). «Еще раз о вспомогательных бактериях микоризы». Новый Фитолог. 176 (1): 22–36. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2007.02191.x. ISSN  1469-8137. PMID  17803639.
  2. ^ а б c d е ж Ригамонте, Т; Пилро, V (2010). «Роль бактерий-помощников микоризации в создании и действии ассоциаций эктомикоризы». Бразильский журнал микробиологии. 41 (4): 832–840. Дои:10.1590 / S1517-83822010000400002. ЧВК  3769757. PMID  24031563.
  3. ^ а б Пивато, Барбара; Оффре, Пьер; Марчелли, Сара; Барбональя, Бруно; Мугель, Кристоф; Лемансо, Филипп; Берта, Грациелла (01.02.2009). «Бактериальные эффекты на развитие арбускулярных микоризных грибов и микоризы под влиянием бактерий, грибов и растений-хозяев». Микориза. 19 (2): 81–90. Дои:10.1007 / s00572-008-0205-2. ISSN  0940-6360. PMID  18941805.
  4. ^ Фунун, Хассна; Дюпоннуа, Робин; Мейер, Жан Мари; Тиулуза, Жан; Массе, Доминик; Шотте, Жан Люк; Нейра, Марк (01.07.2002). «Взаимодействие между эктомикоризным симбиозом и флуоресцентными псевдомонадами на Acacia holosericea: выделение бактерий-помощников микоризы (MHB) из судано-сахелианской почвы». FEMS Microbiology Ecology. 41 (1): 37–46. Дои:10.1111 / j.1574-6941.2002.tb00964.x. PMID  19709237.
  5. ^ а б Гамалеро, Элиза; Тротта, Антонио; Масса, Надя; Копетта, Андреа; Мартинотти, Мария Джованна; Берта, Грациелла (2004-06-01). «Влияние двух флуоресцентных псевдомонад и гриба арбускулярной микориз на рост растений томата, архитектуру корней и приобретение фосфора». Микориза. 14 (3): 185–192. Дои:10.1007 / s00572-003-0256-3. PMID  15197635.
  6. ^ Басу, Мутурамалингам; Сантагуру, Каруппаньяниар (01.06.2009). «Влияние Glomus Fasciculatum и флуоресцентных Pseudomonas на показатели роста Vigna Radiata (L.) Wilczek, зараженного фитопатогенами». Журнал исследований защиты растений. 49 (2): 190–194. CiteSeerX  10.1.1.599.7665. Дои:10.2478 / v10045-009-0028-у.
  7. ^ а б Abdel-Fattah, G.M .; Мохамедин, А. Х. (2000-12-01). «Взаимодействие между везикулярно-арбускулярным микоризным грибком (Glomus intraradices) и Streptomyces coelicolor и их влияние на растения сорго, выращенные в почве, с добавлением хитина из чешуи зельца». Биология и плодородие почв. 32 (5): 401–409. Дои:10.1007 / s003740000269.
  8. ^ а б c d е ж Франко-Корреа, Марсела; Кинтана, Анжелика; Дуке, Кристиан; Суарес, Кристиан; Родригес, Мария X .; Бареа, Хосе-Мигель (2010). «Оценка штаммов актиномицетов по ключевым признакам, связанным со стимулированием роста растений и действиями по оказанию помощи микоризе». Прикладная экология почвы. 45 (3): 209–217. Дои:10.1016 / j.apsoil.2010.04.007.
  9. ^ а б Торо, М .; Azcon, R .; Бареа, Дж. (1 ноября 1997 г.). «Улучшение развития арбускулярной микоризы путем инокуляции почвы ризобактериями, солюбилизирующими фосфат, для улучшения биодоступности каменного фосфата ((sup32) P) и круговорота питательных веществ». Прикладная и экологическая микробиология. 63 (11): 4408–4412. Дои:10.1128 / AEM.63.11.4408-4412.1997. ЧВК  1389286. PMID  16535730.
  10. ^ Mamatha, G .; Bagyaraj, D .; Джаганатх, С. (2002-12-01). «Инокуляция полевых ягод шелковицы и папайи арбускулярными микоризными грибами и бактериями-помощниками микоризы». Микориза. 12 (6): 313–316. Дои:10.1007 / s00572-002-0200-у. PMID  12466919.
  11. ^ а б Chanway, C.P .; Холл, Ф. Б. (1991-03-01). «Увеличение биомассы и ассоциативная азотфиксация проростков микоризы Pinus contorta, инокулированных штаммом Bacillus, способствующим росту растений». Канадский журнал ботаники. 69 (3): 507–511. Дои:10.1139 / b91-069.
  12. ^ а б c d е Уроз, С .; Calvaruso, C .; Turpault, M.P .; Pierrat, J.C .; Мустин, Ц .; Фрей-Клетт, П. (2007-05-01). «Влияние микоризосферы на генотипическое и метаболическое разнообразие бактериальных сообществ, участвующих в выветривании минералов в лесной почве». Прикладная и экологическая микробиология. 73 (9): 3019–3027. Дои:10.1128 / aem.00121-07. ISSN  0099-2240. ЧВК  1892860. PMID  17351101.
  13. ^ а б c d Barea, JM; Azcón, R; Азкон-Агилар, К. (август 2002 г.). «Взаимодействие микоризосферы для улучшения состояния растений и качества почвы». Антони ван Левенгук. 81 (1–4): 343–51. Дои:10.1023 / А: 1020588701325. PMID  12448732.
  14. ^ а б Kucey, R.M.N .; Janzen, H.H .; Леггетт, M.E. (1989). «Микробно-опосредованное увеличение содержания фосфора, доступного для растений». Успехи в агрономии Том 42. Успехи в агрономии. 42. С. 199–228. Дои:10.1016 / s0065-2113 (08) 60525-8. ISBN  9780120007424.
  15. ^ а б c Артурссон, Вероника; Finlay, Roger D .; Янссон, Джанет К. (01.01.2006). «Взаимодействие между арбускулярными микоризными грибами и бактериями и их потенциал для стимуляции роста растений». Экологическая микробиология. 8 (1): 1–10. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2005.00942.x. PMID  16343316.
  16. ^ а б c Antoun, Хани; Прево, Даниэль (2005). PGPR: Биоконтроль и биоудобрение. Спрингер, Дордрехт. С. 1–38. Дои:10.1007/1-4020-4152-7_1. ISBN  9781402040023.
  17. ^ Каска, Д. Д .; Myllylä, R .; Купер, Дж. Б. (1999-04-01). «Ингибиторы транспорта ауксина действуют через этилен, регулируя дихотомическое ветвление меристем боковых корней у сосны». Новый Фитолог. 142 (1): 49–57. Дои:10.1046 / j.1469-8137.1999.00379.x. ISSN  1469-8137.
  18. ^ а б Гамалеро, Элиза; Берта, Грациелла; Масса, Надя; Глик, Бернард Р .; Лингва, Гвидо (01.06.2008). «Синергетические взаимодействия между бактерией Pseudomonas putida UW4, продуцирующей АЦК-дезаминазу, и AM-грибом Gigaspora rosea положительно влияют на рост растений огурца». FEMS Microbiology Ecology. 64 (3): 459–467. Дои:10.1111 / j.1574-6941.2008.00485.x. ISSN  0168-6496. PMID  18400004.
  19. ^ Дюпоннуа, Робин; Киса, Мария (01.06.2006). «Возможная роль трегалозы в действии бактерий-помощников микоризы». Канадский журнал ботаники. 84 (6): 1005–1008. Дои:10.1139 / b06-053. ISSN  0008-4026.
  20. ^ а б c d Schrey, Silvia D .; Шеллхаммер, Майкл; Экке, Маргрет; Хэмпп, Рюдигер; Таркка, Мика Т. (01.10.2005). «Бактерия-помощник микоризы Streptomyces AcH 505 индуцирует дифференциальную экспрессию гена в эктомикоризном грибе Amanita muscaria». Новый Фитолог. 168 (1): 205–216. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2005.01518.x. ISSN  1469-8137. PMID  16159334.
  21. ^ Бонфанте, Паола; Анка, Юлия-Андра (2008-09-08). «Растения, микоризные грибы и бактерии: сеть взаимодействий». Ежегодный обзор микробиологии. 63 (1): 363–383. Дои:10.1146 / annurev.micro.091208.073504. PMID  19514845.
  22. ^ а б c d Вивас, А; Azcón, R; Биро, B; Barea, J.M .; Руис-Лозано, Дж. М. (01.10.2003). «Влияние штаммов бактерий, выделенных из загрязненной свинцом почвы, и их взаимодействия с арбускулярными микоризами на рост Trifolium pratense L. при токсичности свинца». Канадский журнал микробиологии. 49 (10): 577–588. Дои:10.1139 / w03-073. PMID  14663492.
  23. ^ а б c d е Вивас, А .; Barea, J.M .; Biró, B .; Азкон, Р. (01.03.2006). «Эффективность автохтонных бактерий и микоризных грибов на рост Trifolium, симбиотическое развитие и ферментативную активность почвы в почве, загрязненной цинком». Журнал прикладной микробиологии. 100 (3): 587–598. Дои:10.1111 / j.1365-2672.2005.02804.x. PMID  16478498.
  24. ^ а б Вивас, А .; Barea, J.M .; Азкон, Р. (2005). «Взаимодействие Brevibacillus brevis и Glomus mosseae, выделенных из почвы, загрязненной Cd, на рост растений, физиологические характеристики микоризных грибов и ферментативную активность почвы в почве, загрязненной Cd». Загрязнение окружающей среды. 134 (2): 257–266. Дои:10.1016 / j.envpol.2004.07.029. PMID  15589653.
  25. ^ а б c Дьюи, Ф. М .; Wong, Y.L .; Seery, R .; Hollins, T. W .; Гурр, С.Дж. (27 августа 1999 г.). «Бактерии, связанные с Stagonospora (Septoria) nodorum, увеличивают патогенность гриба». Новый Фитол. 144 (3): 489–497. Дои:10.1046 / j.1469-8137.1999.00542.x.
  26. ^ Lehr, Nina A .; Schrey, Silvia D .; Бауэр, Роберт; Хэмпп, Рюдигер; Таркка, Мика Т. (01.06.2007). «Подавление защитной реакции растений с помощью бактерии-помощника микоризы». Новый Фитолог. 174 (4): 892–903. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2007.02021.x. ISSN  1469-8137. PMID  17504470.
  27. ^ а б c Schelkle, M .; Петерсон, Р. Л. (1 февраля 1997 г.). «Подавление распространенных корневых патогенов бактериями-помощниками и эктомикоризными грибами in vitro». Микориза. 6 (6): 481–485. Дои:10.1007 / s005720050151. ISSN  0940-6360.
  28. ^ а б Двиведи, Дипти; Джохри, Б. Н. (2003). «Противогрибковые препараты флуоресцентных псевдомонад: биосинтез и регуляция». Текущая наука. 85 (12): 1693–1703. JSTOR  24109974.