Доктрина нейронов - Neuron doctrine

Рисунок Рамона-и-Кахала клеток цыпленка мозжечок, из Estructura de los centros nerviosos de las aves, Мадрид, 1905 г.

В учение о нейронах концепция, что нервная система состоит из отдельных отдельных клеток, что стало открытием благодаря решающей нейроанатомической работе Сантьяго Рамон-и-Кахаль а позже представили, среди прочих, Х. Вальдейер-Харц.[1] Период, термин нейрон (пишется нейрон в британском английском) был придуман Валдейером как способ идентификации рассматриваемых ячеек. В учение о нейронах, как стало известно, служил для позиционирования нейронов как частных случаев в более широком Клеточная теория возникла на несколько десятилетий раньше. Он заимствовал эту концепцию не из своего собственного исследования, а из разрозненных наблюдений за гистологической работой Альберт фон Кёлликер, Камилло Гольджи, Франц Ниссль, Сантьяго Рамон-и-Кахаль, Огюст Форель и другие.[2][3]

Исторический контекст

Теодор Шванн предположил в 1839 г., что ткани всех организмов состоят из клеток.[4] Шванн расширил предложение своего хорошего друга. Маттиас Якоб Шлейден годом ранее все ткани растения состояли из клеток. Нервная система была исключением. Хотя нервные клетки были описаны в тканях многими исследователями, в том числе Ян Пуркинье, Габриэль Валентин, и Роберт Ремак, связь между нервными клетками и другими особенностями, такими как дендриты и аксоны, не была ясна. Связи между крупными клеточными телами и более мелкими элементами невозможно было наблюдать, и было возможно, что нейрофибриллы будет исключением из клеточной теории как неклеточные компоненты живой ткани. Во многом виноваты технические ограничения микроскопии и подготовки тканей. Хроматическая аберрация, сферическая аберрация и зависимость от естественного света сыграли роль в ограничении характеристик микроскопа в начале 19 века. Ткань обычно слегка растирали в воде и зажимали между предметным стеклом и покровным стеклом. До середины XIX века было также ограниченное количество красителей и фиксаторов.

Знаменательная разработка произошла от Камилло Гольджи, который изобрел окрашивание серебром техники в 1873 году, которую он назвал La Reazione Nera (черная реакция ), но более известный как пятно Гольджи или метод Гольджи, в его честь. Используя эту технику, нервные клетки с их сильно разветвленными дендритами и аксоном можно было четко визуализировать на желтом фоне. К сожалению, Гольджи описал нервную систему как непрерывную единую сеть в поддержку идеи, называемой ретикулярная теория. В то время это было разумно, потому что под световым микроскопом нервные клетки представляют собой просто сетку из одной нити. Сантьяго Рамон-и-Кахаль начал исследовать нервную систему в 1887 году с помощью красителя Гольджи. В первом номере журнала Revista Trimestral de Histología Normal y Patológica (Май 1888 г.) Рамон-и-Кахаль сообщил, что нервные клетки в головном мозге птиц не непрерывны. Открытие Рамона-и-Кахала явилось решающим доказательством разрыва нервной системы и наличия большого количества отдельных нервных клеток. Гольджи отказался принять теорию нейронов и придерживался ретикулярной теории. Гольджи и Рамон-и-Кахаль были награждены орденом 1906 г. Нобелевская премия по физиологии и медицине, но полемика между двумя учеными продолжалось.[5][6] Вопрос был окончательно решен в 1950-х годах с развитием электронной микроскопии, с помощью которой было однозначно продемонстрировано, что нервные клетки - это отдельные клетки, связанные между собой посредством синапсы сформировать нервную систему, тем самым подтвердив теорию нейронов.[7][8]

Элементы

Теория нейронов - пример согласованность где теории низкого уровня поглощаются теориями более высокого уровня, которые объясняют базовые данные как часть структуры более высокого порядка. В результате доктрина нейронов состоит из нескольких элементов, каждый из которых стал предметом низкоуровневых теорий, дебатов и сбора первичных данных. Некоторые из этих элементов навязаны необходимостью теории клеток, которую Вальдейер пытался использовать для объяснения прямых наблюдений, а другие элементы пытаются объяснить наблюдения так, чтобы они были совместимы с теорией клеток.

Нейронные блокиМозг состоит из отдельных единиц, которые содержат специализированные функции, такие как дендриты, а Тело клетки, и аксон.

Нейроны - это клеткиЭти отдельные единицы являются клетками, как понимается из других тканей тела.

СпециализацияЭти блоки могут различаться по размеру, форме и структуре в зависимости от их расположения или функциональной специализации.

Ядро - это ключЯдро - трофический центр клетки. Если клетка разделена, выживет только та часть, которая содержит ядро.

Нервные волокна - это клеточные отросткиНервные волокна - это выросты нервных клеток.

Деление клетокНервные клетки образуются в результате деления клеток.

КонтактНервные клетки связаны участками контакта, а не непрерывностью цитоплазмы. Сам Вальдейер был нейтральным в этом вопросе, и, строго говоря, нейронная доктрина не зависит от этого элемента. Сердце является примером возбудимой ткани, в которой клетки соединяются посредством непрерывности цитоплазмы, и при этом полностью соответствует клеточной теории. Это верно и для других примеров, таких как связи между горизонтальными клетками сетчатки или синапс клеток Маутнера у золотой рыбки.

Закон динамической поляризацииХотя аксон может проводить в обоих направлениях, в ткани существует предпочтительное направление для передачи от клетки к клетке.

Более поздние элементы, которые не были включены Вальдейером, но были добавлены в последующие десятилетия.

СинапсНа месте контакта между двумя нейронами существует барьер для передачи, который может допускать передачу.

Единство передачиЕсли между двумя клетками происходит контакт, то этот контакт может быть либо возбуждающим, либо тормозящим, но всегда будет одного типа.

Закон ДейлаКаждое нервное окончание выпускает передатчик одного типа.

Обновлять

Доктрина нейронов является центральным принципом современной нейробиология, недавние исследования показывают, что есть заметные исключения и важные дополнения к нашим знаниям о том, как функционируют нейроны.

Электрические синапсы чаще встречаются в центральной нервной системе, чем считалось ранее. Таким образом, вместо того, чтобы функционировать как отдельные единицы, в некоторых частях мозга большие ансамбли нейронов могут быть активны одновременно для обработки нейронной информации.[9] Электрические синапсы образованы щелевыми соединениями, которые позволяют молекулам напрямую проходить между нейронами, создавая соединение цитоплазма-цитоплазма.[10]

Кроме того, феномен передача, в котором более одного нейротрансмиттера высвобождается из одного пресинаптического терминала (вопреки закону Дейла), способствует сложности передачи информации в нервной системе.[11]

Рекомендации

  1. ^ Палец S (2001). Истоки нейробиологии: история исследований функций мозга. Oxford University Press, США. п. 48. ISBN  978-0-19-514694-3.
  2. ^ Шеперд GM (1991). Основы нейронной доктрины. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-506491-9.
  3. ^ Анктиль, Мишель (2015). Рассвет нейрона: первые попытки проследить происхождение нервных систем. Монреаль и Кингстон, Лондон, Чикаго: Издательство Университета Макгилла-Куина. ISBN  978-0-7735-4571-7.
  4. ^ C.M., Госс (1937). «Историческая справка о клеточной теории Шванна». Йельский журнал биологии и медицины. 10 (2): 132–134. ЧВК  2601782. PMID  21433754.
  5. ^ Чимино, Г. (1999). «Ретикулярная теория против теории нейронов в работе Камилло Гольджи». Physis; Rivista Internazionale di Storia della Scienza. 36 (2): 431–72. PMID  11640243.
  6. ^ Фишман, Рональд С. (2011). «Нобелевская премия 1906 года». Архив офтальмологии. 125 (5): 690–4. Дои:10.1001 / archopht.125.5.690. PMID  17502511.
  7. ^ Ренато М.Э. Саббатини (2003). «Нейроны и синапсы: история открытия». Журнал Brain & Mind. Получено 23 августа 2013.
  8. ^ Лопес-Муньос, Франсиско; Бойя, Хесус; Аламо, Сесилио (2006). «Теория нейронов, краеугольный камень нейробиологии, к столетию со дня присуждения Нобелевской премии Сантьяго Рамону-и-Кахалу». Бюллетень исследований мозга. 70 (4–6): 391–405. Дои:10.1016 / j.brainresbull.2006.07.010. PMID  17027775.
  9. ^ Коннорс Б., Лонг М. (2004). «Электрические синапсы в мозгу млекопитающих». Анну Рев Neurosci. 27 (1): 393–418. Дои:10.1146 / annurev.neuro.26.041002.131128. PMID  15217338.
  10. ^ Гуденаф, Дэниел А. (2009). «Щелевые соединения». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 1: a002576 (1): a002576. Дои:10.1101 / cshperspect.a002576. ЧВК  2742079. PMID  20066080.
  11. ^ Бернсток, Джеффри (2012). «Котрансмиссия». Праймер на вегетативную нервную систему. С. 27–33. Дои:10.1016 / B978-0-12-386525-0.00005-6. ISBN  9780123865250.
  • Bullock, T.H .; Bennett, M.V.L .; Johnston, D .; Josephson, R .; Marder, E .; Поля, Р. Д. (2005). "Доктрина нейронов, Redux". Наука. 310 (5749): 791–793. Дои:10.1126 / science.1114394. PMID  16272104.

внешняя ссылка