Радиальная глиальная клетка - Radial glial cell

Радиальная глиальная клетка
Рецептор G-CSF экспрессируется в радиальной глии нервной системы эмбриона.
Рецептор G-CSF экспрессия четко очерчивает клетки радиальной глии в эмбриональном мозге мыши. Из Кирша и др., 2008.[1]
Подробности
Идентификаторы
латинскийgliocytus radialis
THH3.11.08.3.01098
Анатомические термины микроанатомии

Радиальные глиальные клетки, или же клетки-предшественники радиальной глии (RGP), находятся биполярный -образный клетки-предшественники которые несут ответственность за производство всех нейроны в кора головного мозга. RGP также производят определенные линии глия, включая астроциты и олигодендроциты.[2][3][4] Их клеточные тела (сомата ) находятся в эмбриональном желудочковая зона, который находится рядом с развивающимся желудочковая система.

Во время разработки новорожденные нейроны использовать радиальную глию как строительные леса, путешествуя по радиальной глиальной волокна чтобы добраться до конечного пункта назначения.[3][5] Несмотря на различные возможные судьбы радиальной глиальной популяции, это было продемонстрировано через клональный анализ что самая лучшая глия ограничена, всесильный или же мультипотентный, судьбы. Радиальную глию можно найти во время нейрогенный фаза у всех позвоночных (изучено к настоящему времени).[6]

Термин «радиальная глия» относится к морфологическим характеристикам этих клеток, которые были впервые обнаружены, а именно к их радиальным отросткам и их сходству с астроциты, еще один член семейства глиальных клеток.[7]

Структура

Мюллер глия

Мюллер глия радиальные глиальные клетки, которые присутствуют как в развивающихся, так и во взрослых, сетчатка. Как в кора, Мюллерова глия имеет длинные отростки, которые охватывают всю ширину сетчатки, от базального слоя клеток до апикального слоя. Однако, в отличие от кортикальной лучевой глии, глия Мюллера появляется в сетчатке только после первых раундов нейрогенез произошло. Исследования показывают, что глия Мюллера может дедифференцировать на легко делящихся нейральных предшественников в ответ на повреждение.[8]

Slcla3 в Bergmann Glia

Характеристики, которые действительно отличает Мюллерову глию от лучевой глии в других областях мозга, - это ее оптические свойства. Большая часть сетчатки на самом деле в значительной степени рассеяние света, предполагая, что глия Мюллера служит основным волокном, ответственным за передачу света на фоторецепторы в задней части сетчатки. Свойства, которые помогают Müller glia достичь этой функции, включают ограниченное количество митохондрии (которые очень светорассеивают), а также специальное расположение внутренних белковых нитей.[8]

Мюллерова глия - преобладающий тип макроглия в сетчатке, поэтому они берут на себя многие из поддерживающих функций, которые астроциты и олигодендроциты обычно выполняют в остальной части Центральная нервная система.[8]

Бергманн глия

Глия Бергмана (также известная как радиальные эпителиальные клетки, эпителиальные клетки Гольджи или радиальные астроциты) униполярны. астроциты происходит из радиальной глии, которая тесно связана с Клетки Пуркинье в мозжечок.[9] Поскольку бергмановская глия, по-видимому, сохраняется в мозжечке и выполняет многие из функций, характерных для астроцитов, их также называют «специализированными астроцитами».[8] Глия Бергмана имеет несколько радиальных отростков, которые проходят через молекулярный слой кора мозжечка и закончить в пиальная поверхность как выпуклый кончик стопы.[10] Глиальные клетки Бергмана способствуют миграции гранулярные клетки, направляя маленькие нейроны от внешний зернистый слой вплоть до внутреннего зернистого слоя по их обширным радиальным отросткам.[11][12] Помимо своей роли в раннем развитии мозжечка, глия Бергмана также необходима для синаптическая обрезка.[13] Следующий Клетка Пуркинье смерть, вызванная повреждением ЦНС, глия Бергмана претерпевает обширные пролиферативные изменения, чтобы заменить потерянные или поврежденные ткани в процессе, известном как глиоз.[14][15]

Разработка

Радиальные глиальные клетки возникают в результате трансформации нейроэпителиальные клетки которые образуют нервная пластинка в течение нейрогенез в рано эмбриональное развитие.[7][8] Этот процесс опосредуется подавлением экспрессии белков эпителия (таких как узкие стыки ) и повышенная регуляция специфических для глии функций, таких как гликоген гранулы, астроцит переносчик глутамата аспартата (GLAST), промежуточная нить виментин, а в некоторых случаях, включая людей, глиальный фибриллярный кислый белок (GFAP).[6]

После этого перехода радиальная глия сохраняет многие оригинальные характеристики нейроэпителиальные клетки в том числе: их апикально-базальная полярность, их положение вдоль боковые желудочки развивающейся коры и фазовой миграции их ядра в зависимости от их расположения с клеточный цикл (так называемая «интеркинетическая ядерная миграция»).[8][16]

Функция

Прародители

Межнейроно-радиальные глиальные взаимодействия в развивающейся коре головного мозга

Радиальная глия теперь признана ключевыми клетками-предшественниками в развивающейся нервной системе. На поздних стадиях нейрогенеза клетки радиальной глии делятся. асимметрично в желудочковая зона, генерируя новую радиальную глиальную клетку, а также постмитотический нейрон или промежуточный прародитель (IPC) дочерняя клетка. Промежуточные клетки-предшественники затем делятся симметрично в субвентрикулярная зона для генерации нейронов.[16] Местные экологические подсказки, такие как Notch и фактор роста фибробластов (FGF) передача сигналов, период развития и различные способности радиальной глии реагировать на сигналы окружающей среды, как было показано, влияют на тип производных радиальной глии и дочерних клеток радиальной глии, которые будут продуцироваться. Передача сигналов FGF и Notch регулирует пролиферацию радиальной глии и скорость нейрогенеза, что влияет на увеличение площади поверхности коры головного мозга и ее способность образовывать поверхностные извилины, известные как извилины (см. гирификация ).[8][17][18] Радиальные глиальные клетки демонстрируют высокий уровень переходной активности кальция, которая передается между RGC в желудочковой зоне и вдоль радиальных волокон двунаправленно к / от кортикальной пластинки.[19][20] Считается, что активность кальция способствует пролиферации RGC и может участвовать в радиальной коммуникации до того, как синапсы появятся в мозге. Кроме того, недавние данные свидетельствуют о том, что сигналы внешней сенсорной среды также могут влиять на распространение и нервную систему. дифференциация лучевой глии.[8][21]

По завершении коркового развития большая часть радиальной глии теряет свое прикрепление к желудочкам и мигрирует к поверхности коры, где у млекопитающих большинство из них становится астроцитами в процессе глиогенез.[16]

Хотя было высказано предположение, что радиальная глия, скорее всего, дает начало олигодендроцитам, посредством генерации клеток-предшественников олигодендроцитов (OPCs), и OPCs могут быть получены из радиальных глиальных клеток in vitro, необходимы дополнительные доказательства, чтобы сделать вывод, происходит ли этот процесс также в развивающемся мозге.[16][22]

Недавно также была обнаружена радиальная глия, которая генерирует исключительно нейроны верхнего слоя коры.[7] Поскольку верхние корковые слои значительно расширились в последнее время и связаны с обработкой информации и мышлением более высокого уровня, лучевая глия считается важными медиаторами эволюции мозга.[23]

Шаблон миграции

Лучше всего охарактеризованная и первая широко принятая функция радиальной глии - это их роль в качестве каркаса для миграции нейронов в мозговой и мозжечок коры. Эту роль можно легко визуализировать с помощью электронный микроскоп или с высоким разрешением покадровая микроскопия, через которую можно увидеть нейроны, плотно обернутые вокруг радиальной глии, когда они движутся вверх через кору.[7] Дополнительные данные свидетельствуют о том, что многие нейроны могут перемещаться между соседними радиальными глиальными волокнами во время миграции.[8]

Пока возбуждающий миграция нейронов в значительной степени радиальный, тормозной, ГАМКергические нейроны было показано, что они проходят касательная миграция. Тангенциально мигрирующие нейроны, по-видимому, также инициируют контакт с радиальными глиальными волокнами в развивающейся коре головного мозга хорьков, вовлекая радиальные глиальные клетки в обе эти формы миграции.[8]

Как кажется, радиальная глия различать поздно в развитии спинного мозга, около начала глиогенеза, неясно, участвуют ли они в нейрогенезе спинного мозга или миграции.[7]

Компартментализация

Радиальная глия также участвует в формировании границ между различными аксональный трактаты и белое вещество области головного мозга.[7][24]

Клиническое значение

Поскольку радиальная глия служит в качестве первичных нейральных и глиальных предшественников в головном мозге, а также имеет решающее значение для правильной миграции нейронов, дефекты функции лучевой глии могут иметь глубокие последствия для развития нервной системы.

Мутации в Lis1 или Nde1, важных белках радиальной глии. дифференциация и стабилизация, вызывают сопутствующие заболевания нервной системы Лиссэнцефалия и микролисэнцефалия (что буквально переводится как «гладкий мозг»). Для пациентов с этими заболеваниями характерно отсутствие корковых складок (борозды и извилины ) и уменьшенным объемом мозга. В крайних случаях лизэнцефалия приводит к смерти через несколько месяцев после рождения, в то время как пациенты с более легкими формами могут испытывать умственную отсталость, трудности с равновесием, двигательные и речевые нарушения и эпилепсия.[7]

Смерть нервных клеток-предшественников недавно была связана с вирусом, переносимым комарами, Зика.[25] Эпидемиологические данные указывают на то, что инфицирование эмбриона в течение первых двух триместров беременности может вызвать врожденные дефекты плода и микроцефалия,[26] возможно, из-за гибели клеток-предшественников. Кроме того, мутации в микроцефалия связанные гены, кодирующие белки, такие как WDR62 может привести к истощению лучевой глии во время развития мозга, что в конечном итоге приводит к уменьшению размера мозга и умственным расстройствам. [27]

История

Камилло Гольджи, используя его технику окрашивания серебром (позже Метод Гольджи ), впервые описал радиально ориентированные клетки, простирающиеся от центрального канала до внешней поверхности спинного мозга эмбриона кур, в 1885 году.[28]

Затем, используя метод Гольджи, Джузеппе Маджини в 1888 г. изучил кору головного мозга плода млекопитающих, подтвердив аналогичное присутствие удлиненных радиальных клеток в коре (также описанное Kölliker прямо перед ним) и наблюдая «различные варикозные болезни или опухоли» на лучевых волокнах. Заинтригованный, Маджини также заметил, что размер и количество этих варикозов увеличивались позже в развитии и отсутствовали во взрослой нервной системе. Основываясь на этих выводах, Маджини предположил, что эти варикозные болезни могут быть причиной развития нейронов. Используя комбинацию Гольджи и гематоксилин Метод окрашивания, Маджини смог идентифицировать эти варикозные узлы как клетки, некоторые из которых были очень тесно связаны с радиальными волокнами.[28]

Дополнительные ранние работы, которые были важны для выяснения идентичности и функции лучевой глии, были завершены Рамон-и-Кахаль, который первым предположил, что радиальные клетки были типом глии из-за их сходства с астроцитами;[7] и Вильгельм Хис, который также предложил идею, что растущие аксоны могут использовать радиальные клетки для ориентации и руководства во время развития.[28]

Несмотря на начальный период интереса к радиальной глии, мало дополнительной информации об этих клетках было получено до тех пор, пока электронный микроскоп и иммуногистохимия стал доступен примерно 60 лет спустя.[28]

Рекомендации

  1. ^ Кирш Ф., Крюгер С., Шнайдер А. (март 2008 г.). «Рецептор гранулоцитарного колониестимулирующего фактора (G-CSF) экспрессируется в радиальной глии во время развития нервной системы». Биология развития BMC. 8: 32. Дои:10.1186 / 1471-213X-8-32. ЧВК  2329616. PMID  18371196.
  2. ^ Битти, Р. Хиппенмейер, S (декабрь 2017 г.). «Механизмы прогрессирования клонов клеток-предшественников радиальной глии». Письма FEBS. 591 (24): 3993–4008. Дои:10.1002/1873-3468.12906. ЧВК  5765500. PMID  29121403.
  3. ^ а б Ракич П. (октябрь 2009 г.). «Эволюция неокортекса: взгляд из биологии развития». Обзоры природы. Неврология. 10 (10): 724–35. Дои:10.1038 / nrn2719. ЧВК  2913577. PMID  19763105.
  4. ^ Noctor SC, Flint AC, Weissman TA, Dammerman RS, Kriegstein AR (февраль 2001 г.). «Нейроны, происходящие из радиальных глиальных клеток, устанавливают радиальные единицы в неокортексе». Природа. 409 (6821): 714–20. Дои:10.1038/35055553. PMID  11217860.
  5. ^ Ракич П. (май 1972 г.). «Способ миграции клеток к поверхностным слоям неокортекса эмбриона обезьяны». Журнал сравнительной неврологии. 145 (1): 61–83. Дои:10.1002 / cne.901450105. PMID  4624784.
  6. ^ а б Малатеста П., Аполлони I, Кальцолари Ф. (январь 2008 г.). «Радиальная глия и нервные стволовые клетки». Исследования клеток и тканей. 331 (1): 165–78. Дои:10.1007 / s00441-007-0481-8. PMID  17846796.
  7. ^ а б c d е ж грамм час Барри Д.С., Пакан Дж. М., Макдермотт К. В. (январь 2014 г.). «Радиальные глиальные клетки: ключевые организаторы в развитии ЦНС». Международный журнал биохимии и клеточной биологии. 46: 76–9. Дои:10.1016 / j.biocel.2013.11.013. HDL:2262/68379. PMID  24269781.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j Sild M, Ruthazer ES (июнь 2011 г.). «Радиальная глия: прародитель, путь и партнер». Нейробиолог. 17 (3): 288–302. Дои:10.1177/1073858410385870. PMID  21558559.
  9. ^ Верхратский Алексей; Батт, Артур М. (2013). Глиальная физиология и патофизиология. John Wiley and Sons, Inc. ISBN  9780470978535.
  10. ^ Комине О, Нагаока М., Ватасе К., Гутманн Д.Х., Танигаки К., Хондзё Т., Радтке Ф., Сайто Т., Чиба С., Танака К. (ноябрь 2007 г.). «Формирование монослоя глиальных клеток Бергмана регулируется передачей сигналов Notch / RBP-J». Биология развития. 311 (1): 238–50. Дои:10.1016 / j.ydbio.2007.08.042. PMID  17915208.
  11. ^ Рубинштейн, Джон; Ракич, Пасько (2013). Клеточная миграция и формирование нейронных связей: комплексная нейробиология развития. Elsevier Science and Technology. ISBN  9780123972668.
  12. ^ Санес Д.Х., Рех Т.А., Харрис В.А. (2005). Развитие нервной системы. Elsevier Science and Technology. ISBN  9780126186215.
  13. ^ «Глиальная клетка Бергмана». 14 октября 2011 г.. Получено 10 сентября 2014.
  14. ^ Софронев М.В. (ноябрь 2014 г.). «Астроглиоз». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 7 (2): a020420. Дои:10.1101 / cshperspect.a020420. ЧВК  4315924. PMID  25380660.
  15. ^ Екатерина., Haberland (2007). Клиническая невропатология: текстовый и цветной атлас. Нью-Йорк: Демос. ISBN  9781934559529. OCLC  166267295.
  16. ^ а б c d Кригштейн А., Альварес-Буйлла А. (2009). «Глиальная природа эмбриональных и взрослых нервных стволовых клеток». Ежегодный обзор нейробиологии. 32: 149–84. Дои:10.1146 / annurev.neuro.051508.135600. ЧВК  3086722. PMID  19555289.
  17. ^ Rash BG, Lim HD, Breunig JJ, Vaccarino FM (октябрь 2011 г.). «Передача сигналов FGF увеличивает площадь поверхности коры эмбриона, регулируя Notch-зависимый нейрогенез». Журнал неврологии. 31 (43): 15604–17. Дои:10.1523 / jneurosci.4439-11.2011. ЧВК  3235689. PMID  22031906.
  18. ^ Rash BG, Tomasi S, Lim HD, Suh CY, Vaccarino FM (июнь 2013 г.). «Корковая гирификация, вызванная фактором роста фибробластов 2 в мозге мышей». Журнал неврологии. 33 (26): 10802–14. Дои:10.1523 / jneurosci.3621-12.2013. ЧВК  3693057. PMID  23804101.
  19. ^ Вайсман Т.А., Рикельме П.А., Ивич Л., Флинт А.С., Кригштейн А.Р. (сентябрь 2004 г.). «Волны кальция распространяются через радиальные глиальные клетки и модулируют пролиферацию в развивающемся неокортексе». Нейрон. 43 (5): 647–61. Дои:10.1016 / j.neuron.2004.08.015. PMID  15339647.
  20. ^ Раш Б.Г., Акман Дж. Б., Ракич П. (февраль 2016 г.). «Двунаправленная радиальная активность Ca (2+) регулирует нейрогенез и миграцию во время раннего формирования кортикального столба». Достижения науки. 2 (2): e1501733. Дои:10.1126 / sciadv.1501733. ЧВК  4771444. PMID  26933693.
  21. ^ Шарма П., Клайн Х.Т. (ноябрь 2010 г.). «Зрительная активность регулирует нервные клетки-предшественники в развитии ЦНС ксенопсов через musashi1». Нейрон. 68 (3): 442–55. Дои:10.1016 / j.neuron.2010.09.028. ЧВК  3005332. PMID  21040846.
  22. ^ Мо Z, Зечевич Н. (апрель 2009 г.). «Клетки радиальной глии плода человека генерируют олигодендроциты in vitro». Глия. 57 (5): 490–8. Дои:10.1002 / glia.20775. ЧВК  2644732. PMID  18814269.
  23. ^ «Нейробиологи Scripps Research находят стволовые клетки мозга, которые могут отвечать за более высокие функции и большие размеры мозга». Научно-исследовательский институт Скриппса. Получено 1 марта 2014.
  24. ^ Штейндлер Д.А. (1993). «Глиальные границы в развивающейся нервной системе». Ежегодный обзор нейробиологии. 16: 445–70. Дои:10.1146 / annurev.ne.16.030193.002305. PMID  8460899.
  25. ^ Tang H, Hammack C, Ogden SC, Wen Z, Qian X, Li Y, Yao B, Shin J, Zhang F, Lee EM, Christian KM, Didier RA, Jin P, Song H, Ming GL (май 2016 г.). «Вирус Зика поражает предшественников нейронов коры головного мозга человека и замедляет их рост». Стволовая клетка. 18 (5): 587–90. Дои:10.1016 / j.stem.2016.02.016. ЧВК  5299540. PMID  26952870.
  26. ^ Млакар Дж., Корва М., Тул Н., Попович М., Полйшак-Приатель М., Мраз Дж., Коленц М., Ресман Рус К., Веснавер Випотник Т., Фабьян Водушек В., Визьяк А., Пижем Дж., Петровец М., Авшич Люпанц Т. (март 2016 г.) ). «Вирус Зика, связанный с микроцефалией». Медицинский журнал Новой Англии. 374 (10): 951–8. Дои:10.1056 / NEJMoa1600651. PMID  26862926.
  27. ^ Shohayeb, B, et al. (Январь 2020 г.). «Ассоциация белка микроцефалии WDR62 с CPAP / IFT88 необходима для образования ресничек и развития неокортекса». HMG. 29 (2): 248–263. Дои:10.1093 / hmg / ddz281. PMID  31816041.
  28. ^ а б c d Бентивольо М., Маццарелло П. (июль 1999 г.). «История лучевой глии». Бюллетень исследований мозга. 49 (5): 305–15. Дои:10.1016 / s0361-9230 (99) 00065-9. PMID  10452351.