Фасциола гепатика - Fasciola hepatica

Эта статья про организм. Для инфекции см. Фасциолез.

Фасциола гепатика
Фасциола гепатика.JPG
Взрослый Фасциола гепатика образец
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Платигельминты
Учебный класс:Рабдитофора
Заказ:Плагиорхииды
Семья:Fasciolidae
Род:Фасциола
Разновидность:
F. hepatica
Биномиальное имя
Фасциола гепатика

Фасциола гепатика, также известный как печеночная двуустка или же двуустка овечьей печени, это паразитический трематода (двуустка или плоский червь, тип гельминт ) из учебный класс Трематода, филюм Платигельминты. Поражает печень различных млекопитающие, включая людей. Заболевание, вызванное случайность называется фасциолез или фасциолез, который является разновидностью гельминтоз и был классифицирован как забытая тропическая болезнь.[2] Фасциолез в настоящее время классифицируется как растительный / пищевой трематода инфекция, часто передающаяся через поедание паразитов. метацеркарии инцистированы на растениях.[3] F. hepatica, который распространен по всему миру, на протяжении десятилетий был известен как важный паразит овец и крупного рогатого скота и причиняет значительный экономический ущерб этим видам домашнего скота - до 23 миллионов фунтов стерлингов только в Великобритании.[4] Из-за своего относительно большого размера и экономической важности он стал предметом многих научных исследований и может быть самым известным из всех видов трематод. F. hepatica's ближайший родственник Fasciola gigantica. Эти двое двуустки сестринские виды; они разделяют многие морфологические особенности и могут спариваться друг с другом.[5]

Жизненный цикл

Galba truncatula, пресноводная амфибия лимфатическая улитка который служит основным промежуточным хозяином Фасциола гепатика в Европе
Жизненный цикл Фасциола гепатика

Фасциола гепатика происходит в печени окончательный хозяин и его жизненный цикл косвенный. Окончательные хозяева двуустки крупный рогатый скот, овца, и буйволы. Дикий жвачные животные и другие млекопитающие, включая человека, также могут выступать в качестве окончательных хозяев.[6] Жизненный цикл F. hepatica проходит через промежуточный хост и несколько экологических личиночных стадий.[7] Промежуточные хозяева F. hepatica дышащие воздухом пресноводные улитки из семейства Lymnaeidae. Хотя некоторые виды лимфоид восприимчивы к F. hepatica были описаны, паразит развивается только у одного или двух основных видов на каждом континенте. Galba truncatula является основным хозяином улиток в Европе, частично в Азии, Африке и Южной Америке. Lymnaea viator, L. neotropica, Pseudosuccinea columella, и L. cubensis являются наиболее распространенными промежуточными хозяевами в Центральной и Южной Америке.[5][6] Некоторые другие лимфатические улитки могут быть инфицированы естественным или экспериментальным путем. F. hepatica, но их роль в передаче двуустки невысока.[5] Список лимфатических улиток, которые могут служить естественными или экспериментальными промежуточными хозяевами F. hepatica включают:[8]

В метацеркарии освобождены от пресноводная улитка в качестве церкарии, и образуют кисты на различных поверхностях, включая водная растительность. В млекопитающее Затем хозяин ест эту растительность и может заразиться. Люди часто могут заразиться этими инфекциями при употреблении загрязненной воды и употреблении пресной воды. растения Такие как кресс-салат. Внутри двенадцатиперстная кишка из млекопитающее хозяин, метацеркарии выходят из их кист. От двенадцатиперстная кишка, они роются сквозь подкладку кишечник и в брюшная полость. Затем они мигрируют через кишечник и печень, и в желчные протоки. Внутри желчные протоки, они становятся взрослыми случайность.[9] У людей время, необходимое для F. hepatica созреть из метацеркарии во взрослого случайность составляет примерно от 3 до 4 месяцев. Взрослый двуустки затем можно производить до 25000 яиц за случайность в день.[10] Эти яйца выводятся через табуреты и в пресную воду. Попадая в пресную воду, яйца становятся зародыш, позволяя им вылупляться как мирацидия, которые затем находят подходящего промежуточного хозяина улитки Lymnaeidae семья. Внутри этой улитки мирацидия развиться в спороцисты, затем к Rediae, затем к церкарии. В церкарии высвобождаются из улитки, чтобы сформировать метацеркарии и жизненный цикл начинается снова.[9]

Морфология и анатомия

Фасциола гепатика один из крупнейших двуустки мира, достигая длины 30 мм и ширины 13 мм (Fasciola gigantica впрочем, он даже больше и может достигать 75 мм).[11] Листовидный, заостренный сзади (сзади) и широкий спереди (спереди). В оральная присоска небольшой, но мощный, расположен на конце конусообразного выступа на переднем конце. В вертлужная впадина является более крупной присоской, чем оральная присоска, и находится на переднем конце.[9]

Простая диаграмма, показывающая разницу между покровами свободноживущих и паразитических плоских червей: a. показывает синцитиальный эпителиальный покров, обнаруженный у паразитических плоских червей, таких как F. hepatica. б. показывает многоклеточный несинцитиальный эпителий, обнаруживаемый у непаразитарных свободноживущих плоских червей.

Тегумент

Наружная поверхность случайность называется оболочка. Он состоит из склеропротеин, и его основная функция - защищать случайность от разрушительного пищеварительная система хозяина.[12] Он также используется для обновления поверхностной плазматической мембраны и активного поглощения питательных веществ, а поглощение некоторых соединений (например, таурина) делает сосальщиков еще более устойчивыми к уничтожению пищеварительной системой хозяина.[13][14] На поверхности тегумента также есть небольшие шипы. Первоначально эти шипы однонаправленные, затем, незадолго до того, как двуустка попала в желчные протоки, они становятся многоточечными. На переднем конце случайность у шипов от 10 до 15 точек, а на заднем конце - до 30 точек.[15] В оболочка это синцитиальный эпителий. Это означает, что он состоит из множества ячеек, каждая из которых содержит одну ядро, чтобы произвести многоядерная клетка мембрана. В случае F. hepatica, нет ядра находятся во внешней цитоплазме между базальной и апикальной мембранами. Таким образом, этот регион называют безъядерным. Вместо этого ядра находятся в телах клеток, также известных как тегументальные клетки, они соединяются с внешней цитоплазмой через тонкую цитоплазматические нити. Тегументальные клетки содержат обычные цитоплазматические органеллы (митохондрии, Тела Гольджи, и эндоплазматический ретикулум ).[16] Тегумент играет ключевую роль в заражении хозяина двуусткой. Исследования показали, что некоторые части тегумента (в данном случае антиген по имени Тег) может фактически подавить иммунная реакция из млекопитающее хозяин. Это означает, что двуустка способна ослабить иммунная реакция, и увеличивают его шансы на успешное заражение. Успешное заражение необходимо для того, чтобы двуустка имела достаточно времени, чтобы развиться во взрослую особь и продолжить свой жизненный цикл.[17]

Пищеварительная система

Изображение, показывающее расположение рта, помеченное мес, и передняя присоска, как обозначено sckr

Пищеварительный тракт F. hepatica имеет единственный рот, который ведет в слепая кишка; у него нет анус. Рот расположен в передней части присоска на брюшная сторона счастливой случайности. Этот рот ведет к глотка, за которым следует узкий пищевод. Пищевод, который выстлан тонким слоем эпителиальные клетки, затем открывается в толстая кишка. Поскольку анального отверстия нет, кишечник разветвляется, и каждая ветвь заканчивается слепо около заднего конца тела.[18] Двуустки переходят в более мелкие капилляры и желчные протоки при кормлении внутри хозяина. Они используют свой рот присоски снимать и всасывать пищу, желчь, лимфа, и кусочки ткани со стенок желчных протоков.[18] F. hepatica полагается на внеклеточное пищеварение что происходит в кишечник хозяина. Отходы egested через рот. Безотходный материал адсорбированный обратно через тегумент и общую поверхность двуустки. Тегумент облегчает эту адсорбцию, поскольку содержит множество мелких складок для увеличения площади поверхности.[18]

Дыхательная система

Схема основных систем органов F. hepatica на всех этапах прогрессирующей жизни двуустки (1938). А - яйцо; B - мирацидий; C - спороциста; D - редии, E - незрелая церкария, F - церкария, грамм - инцистированная сцена, ЧАС - взрослая двуустка (нервная и репродуктивная системы опущены)

F. hepatica не имеет органы дыхания: взрослые двуустки дышат анаэробно (без кислорода). Гликоген взято изнутри хоста, разбито на гликолиз производить углекислый газ и жирные кислоты. Этот процесс дает счастливой случайности энергию.[19]Напротив, вольные мирацидия Стадии паразита обычно развиваются в богатой кислородом среде. Считается, что свободноживущие стадии паразита дышат. аэробно, чтобы получить максимум энергии от окружающей среды.[20]

Выделительная система

F. hepatica's выделительная система содержит сеть трубочки окружающий один главный выводной канал. Этот канал ведет к экскреторная пора на заднем конце трематода. Этот главный канал разветвляется на четыре части в дорсальной и вентральной областях тела. Роль F. hepatica's выделительная система выделение и осморегуляция.[19] Каждая трубочка внутри выделительная система подключен к ячейка пламени, иначе известный как протонефридия. Эти ячейки изменены паренхима клетки. В F. hepatica, их роль заключается в выполнении экскреционных, но, что более важно, осморегуляторных функций. Ячейки пламени поэтому в первую очередь используются для удаления излишков воды.[19]

Нервная система и органы чувств

Нервная система F. hepatica состоит из пары нервные узлы, каждый расположен по обе стороны от пищевод. Вокруг пищевода находится нервное кольцо, который соединяет два нервные узлы вместе. От этого кольца отходят нервы, доходящие до заднего конца тела. На заднем конце одна пара нервов становится толще других; они известны как боковые нервные тяжи. От этих боковых нервных тяжей ответвляются другие нервы. Органы чувств отсутствуют у F. hepatica.[21][22]

Репродуктивная система

F. hepatica взрослые двуустки гермафродит; каждый содержит как мужчину, так и женщину репродуктивные органы. Мужские и женские репродуктивные органы открываются в одну и ту же камеру внутри тела, которая называется генитальный Атриум. Генитальный атриум - это эктодермальный мешок, который открывается наружу от двуустки через генитальная пора.[21] В яички состоят из двух разветвленных канальцев, расположенных в средней и задней частях тела. От эпителий выстилка канальцев, сперма производится. Затем сперма переходит в семявыносящий проток а затем в семеная везикула. От семеная везикула проектирует эякуляторный проток, и это открывается в генитальный атриум, и многие предстательная железа железы окружают это отверстие.[21] Правая сторона переднего яички имеет разветвленную, трубчатую яичник. Отсюда короткий яйцевод переходит к желточный проток. Этот канал соединяет через соединение яичники, матка, и резервуар для желтка. От этого соединения матка открывается в генитальный Атриум; это отверстие окружено Мехлисовые железы. У некоторых сосальщиков терминальный конец матки укреплен мышцы и шипы.[21]

F. hepatica воспроизводит оба половым путем, через гермафродит взрослые двуустки и бесполым путем. В мирацидия могут воспроизводиться бесполым путем в промежуточных улитка хозяин.[23]

Геном

С его проектом последовательности генома, опубликованным в 2015 году, F. hepatica известно, что у трематод самый большой размер ядерного генома среди секвенированных до сих пор. Это около 1,3 Гб,[24] что в два раза больше, чем Описторхис виверрини с 634,5 Mb, второй по величине геном среди трематод.[25] Геном содержится в 10 парах хромосом. Последовательность, кодирующая белок, занимает около 21,8 мб, а повторяющаяся последовательность ДНК - около 32% от общего генома.[24] Прогнозируемое количество генов - 14 642.[26] Митохондриальный геном состоит из 14462 п.н., содержащих 12 кодирующих белок, 2 рибосомных и 22 гена транспортной РНК.[27]

Распространенность

Распространенность Fasciola hepatica. Красным цветом отмечены страны с высокой распространенностью, а оранжевым - низкий или средний уровень распространенности.[28][29][30]

В настоящее время, F. hepatica имеет одно из самых широких географических мест распространения среди всех паразитарных и трансмиссивных болезней. Возникнув в Европе, он расширился, чтобы колонизировать более 50 стран, охватывая все континенты, кроме Антарктида.[30] В отличие, F. gigantica обычно считается более географически ограниченным тропическими регионами Африка, Азия, а Средний Восток, с некоторым перекрытием между двумя видами.[28]

Климат влияет на оба F. hepatica и это промежуточный хост, улитка. Например, разработка F. hepatica мирацидии и личинки, а также размножение Galba truncatula, требуется диапазон температур от 10 до 25 ° C. Кроме того, они оба требуют высокого уровня влажности в воздухе, поскольку оба подвержены риску высыхание. Благодаря этому распространенность, наряду с интенсивностью заражения, F. hepatica в первую очередь зависит от уровня осадков и температуры.[30]

Паразитарные адаптации

На левом снимке показаны свободно плавающие церкарии, хорошо видны жгутики. В правой части схемы показаны кисты, прикрепленные к траве.

F. hepatica's оболочка защищает его от ферменты принимающей стороны пищеварительная система, при этом позволяя воде проходить.[14] Свободноплавающие личинки имеют реснички и церкарии имеют похожий на жгутик хвост, который помогает им плавать в водной среде, а также позволяет им достигать растений, на которых они образуют цисту.[29] Чтобы присоединиться к хосту, F. hepatica имеет устный присоски и шипы тела. Их фаринги также помогают им всасывать ткани тела, особенно желчные протоки.[31] Дыхание взрослой двуустки анаэробно; это идеально, так как нет кислород доступен в печень.[19] F. hepatica приспособлен для производства большого количества яиц, что увеличивает его шансы на выживание, так как многие яйца уничтожаются при попадании в окружающую среду. Также, F. hepatica является гермафродит, таким образом, все сосальщики могут производить яйца, увеличивая количество потомства, производимого популяцией.[21]

Геном для F. hepatica был опубликован в 2015 году.[32] Его геном размером 1,3 Гб является одним из крупнейших известных. возбудитель геномы. В геноме много полиморфизмы, и это представляет собой потенциал для развития двуустки и быстро адаптироваться к изменениям в окружающей среде, таким как доступность хозяина и лекарство или вакцина вмешательства.[24]

Эпидемиология

Для получения дополнительной информации об эпидемиологии - см. Страницу болезни, фасциолез

Заражение начинается при поедании покрытой цистой водной растительности или при употреблении воды, содержащей метацеркарии. в объединенное Королевство, F. hepatica часто вызывает заболевание в жвачные животные, чаще всего с марта по декабрь.[33]

Люди заражаются во время еды кресс-салат или выпив Emoliente, перуанский напиток, в котором используются капли сока кресс-салата. Крупный рогатый скот и овцы заражаются, когда они поедают инфекционную стадию паразита из низинных, болотистых месторождений. пастбище.[33]

Случаи заражения людей зарегистрированы более чем в 75 странах мира. В Азии и Африке люди заражаются как F. hepatica и F. gigantica тогда как человеческий фасциолоз вызывается только F. hepatica в Южной и Центральной Америке и Европе.[34]

Наличие F. hepatica может помешать обнаружению туберкулез крупного рогатого скота у крупного рогатого скота. Коинфекция крупного рогатого скота F. hepatica, по сравнению с инфицированными М. bovis сами по себе слабо реагируют на однократный внутрикожный сравнительный туберкулин шейки матки (SICCT).[35] Следовательно, инфекция от F. hepatica может затруднить обнаружение туберкулез крупного рогатого скота; Это, конечно, большая проблема в сельском хозяйстве.[36]

Фасциолез

Основная статья: Фасциолез
Показ слайдов Фасциола гепатика внутренние органы

Обе F. hepatica и F. gigantica может вызвать фасциолез. Симптомы у человека различаются в зависимости от того, является ли заболевание хроническим или острым. Во время острой фазы незрелые черви начинают проникать в кишечник, вызывая симптомы лихорадки, тошноты, опухания печени, кожной сыпи и сильной боли в животе.[37] Хроническая фаза наступает, когда черви созревают в желчном протоке, и может вызывать симптомы перемежающейся боли, желтухи и анемии.[37] У крупного рогатого скота и овец классические признаки фасциолоза включают стойкую диарею, хроническую потерю веса, анемию и снижение выработки молока.[38] Некоторые остаются бессимптомными. F. hepatica может вызвать внезапную смерть как овец, так и крупного рогатого скота из-за внутреннего кровотечения и повреждения печени.[4]

Фасциолез является важной причиной производственных и экономических потерь в молочной и мясной промышленности. С годами распространенность увеличилась и, вероятно, продолжит расти в будущем.[39] Домашний скот часто обрабатывают флюкицидами, химическими веществами, токсичными для сосальщиков, в том числе бромофенофос,[40][41] триклабендазол, и битионол. Ивермектин, который широко используется во многих глистный паразитов, имеет низкую эффективность против F. hepatica, так же как и празиквантел.[42][43] Для людей тип управления зависит от настройки. Одним из важных методов является строгий контроль за ростом и продажей растений для питьевой воды, таких как кресс-салат. Это особенно важно в эндемичный области. Некоторые фермы орошаемый с загрязненный вода, следовательно, овощи выращенные на таких землях, перед употреблением в пищу необходимо тщательно вымыть и приготовить.[9]

Лучший способ предотвратить фасциолез заключается в сокращении популяции лимфатических улиток или отделении домашнего скота от участков с этими улитками.[38] Эти два метода не всегда являются наиболее практичными, поэтому обычно практикуется контроль путем лечения стада до того, как оно станет потенциально зараженным.

Диагностика

F. hepatica яйцо в образце стула.
Основная статья: Фасциолез

Диагноз можно поставить, обнаружив в стуле желто-коричневые яйца. Они неотличимы от яиц Fascioloides magna, хотя яйца F. magna очень редко передаются овцам, козам или крупному рогатому скоту. Если пациент съел инфицированную печень, а яйца проходят через тело и выходят с фекалиями, тест может дать ложноположительный результат. Ежедневное обследование во время безпеченочной диеты разоблачит этот ложный диагноз.[44]

An иммуноферментный анализ (ELISA) является предпочтительным диагностическим тестом. ИФА доступен в продаже и может обнаруживать противопеченочные антитела в сыворотке и молоке; разрабатываются новые тесты, предназначенные для использования на образцах фекалий.[45] Использование ELISA более конкретно, чем использование Вестерн-блоттинг или Arc2 иммунодиффузия.[33] Протеазы секретно F. hepatica были использованы экспериментально при иммунизации антигенов.[46]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Линни, К. (1758–1759). Systema Naturae per Regna Tria Naturæ, вторичные классы, обыкновенные, роды, виды, cum Haracteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Томус И. Holmiæ: Impensis Direct. Laurentii Salvii. Дои:10.5962 / bhl.title.542
  2. ^ «Забытые тропические болезни». cdc.gov. 6 июня 2011 г.. Получено 28 ноября 2014.
  3. ^ Мас-Кома, S; Баргес, Мэриленд; Валеро, Массачусетс (2005). «Фасциолез и другие трематодные зоонозы, передаваемые растениями». Международный журнал паразитологии. 35 (11): 1255–1278. Дои:10.1016 / j.ijpara.2005.07.010. PMID  16150452.
  4. ^ а б «НАДИС - Национальная информационная служба по болезням животных -». www.nadis.org.uk. Получено 2016-04-30.
  5. ^ а б c Мас-Кома, Сантьяго; Валеро, Мария Адела; Барги, Мария Долорес (2009). «Fasciola, Lymnaeids и человеческий фасциолез, с глобальным обзором передачи заболеваний, эпидемиологии, эволюционной генетики, молекулярной эпидемиологии и контроля». Достижения в паразитологии. 69. С. 41–146. Дои:10.1016 / S0065-308X (09) 69002-3. ISBN  978-0-12-374795-2. PMID  19622408.
  6. ^ а б Торгерсон, П; Клэкстон-младший (1999). «Эпидемиология и контроль». В Далтоне, JP (ред.). Фасциолез. Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: CABI Pub. С. 113–149. ISBN  978-0-85199-260-0.
  7. ^ Эндрюс, Дж. С. (1999). «Жизненный цикл Fasciola hepatica». В Далтоне, JP (ред.). Фасциолез. Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: CABI Pub. С. 1–30. ISBN  978-0-85199-260-0.
  8. ^ Correa, C.A .; Escobar, J. S .; Durand, P .; Renaud, F .; David, P .; Jarne, P .; Pointier, J.P .; Уртрес-Буссес, С. (2010). «Устранение пробелов в молекулярной филогении Lymnaeidae (Gastropoda: Pulmonata), переносчиков фасциолеза». BMC Эволюционная биология. 10: 381. Дои:10.1186/1471-2148-10-381. ЧВК  3013105. PMID  21143890.
  9. ^ а б c d «Паразиты - фасциолез (инфекция фасциолами)». cdc.gov. 10 января 2013 г.. Получено 12 марта 2016.
  10. ^ Валеро, М. Адела; Панова, Мирослава; Приходит Ана М .; Фонс, Роджер; Мас-Кома, Сантьяго (апрель 2002 г.). «Модели размера и линьки яиц Fasciola hepatica естественно и экспериментально инфицированными грызунами-мюридами». Журнал паразитологии. 88 (2): 308–313. Дои:10.1645 / 0022-3395 (2002) 088 [0308: PISASO] 2.0.CO; 2. HDL:10550/16781. PMID  12054003.
  11. ^ Prevention, CDC - Центры по контролю за заболеваниями и. "CDC - Fasciola - Биология". www.cdc.gov. Получено 2016-04-30.
  12. ^ Bils, R. F .; Мартин, В. Э. (1966). «Тонкое строение и развитие покровов трематод». Труды Американского микроскопического общества. 85 (1): 78–88. Дои:10.2307/3224777. JSTOR  3224777. PMID  5908220.
  13. ^ Уилсон, Р. Алан; Райт, Джанель М .; де Кастро-Боржес, Уильям; Паркер-Мануэль, Софи Дж .; Доул, Адам А .; Эштон, Питер Д .; Янг, Нил Д .; Гассер, Робин Б .; Спитхилл, Терри В. (ноябрь 2011 г.). «Изучение протеома тегумента Fasciola hepatica». Международный журнал паразитологии. 41 (13–14): 1347–1359. Дои:10.1016 / j.ijpara.2011.08.003. PMID  22019596.
  14. ^ а б Хамали, Булут; Кудлачек, Оливер; Сер, Ева Мария; Молин, Мартина; Янч, Катрин; Фрайссмут, Майкл; Бургер, Мелани; Шикер, Клаус; Вишницки, Элизабет (2018). "Идентификация и характеристика Фасциола гепатика натрий- и хлорид-зависимый переносчик таурина ". PLOS забытые тропические болезни. 12 (4): e0006428. Дои:10.1371 / journal.pntd.0006428. ЧВК  5942844. PMID  29702654.
  15. ^ Беннетт, Клайв Э. (1975). "Сканирующая электронная микроскопия Фасциола гепатика L. во время роста и созревания мыши ». Журнал паразитологии. 61 (5): 892–8. Дои:10.2307/3279230. JSTOR  3279230. PMID  1185431.
  16. ^ Саутгейт, В. Р. (2009). «Наблюдения за эпидермисом мирацидия и формированием тегумента спороцисты Fasciola hepatica». Паразитология. 61 (2): 177–90. Дои:10.1017 / S0031182000040993. PMID  5483910.
  17. ^ Hamilton, C.M .; Доулинг, Д. Дж .; Loscher, C.E .; Morphew, R.M .; Брофи, П. М .; О'Нил, С. М. (2009). "The Фасциола гепатика Тегументальный антиген подавляет созревание и функцию дендритных клеток ». Инфекция и иммунитет. 77 (6): 2488–2498. Дои:10.1128 / IAI.00919-08. ЧВК  2687350. PMID  19332532.
  18. ^ а б c Котпал, Р.Л. (2012). Современный учебник зоологии: беспозвоночные. Нью-Дели: Публикации Растоги. п. 338. ISBN  978-81-7133-903-7.
  19. ^ а б c d Бхатнагар, МС; Бансал, G (2009). Нехордовые. Дели: Кришна Пракашан СМИ. С. 153–154. ISBN  978-81-8283-036-3.
  20. ^ Boyunaga, H .; Schmitz, M.G.J .; Брауэрс, J.F.H.M .; Van Hellemond, J.J .; Тиленс, А.Г.М. (2002). «Fasciola hepatica miracidia зависит от дыхания и эндогенного разложения гликогена для выработки энергии». Паразитология. 122 (2): 169–73. Дои:10.1017 / S0031182001007211. PMID  11272647.
  21. ^ а б c d е Пураник, П; Бхате, А (2007). Формы и функции животных: беспозвоночные. Нью-Дели: Sarup & Sons. С. 172–175. ISBN  978-81-7625-791-6.
  22. ^ Мандал, П; F.B. (2012). Зоология беспозвоночных. Дели: PHI Learning. ISBN  978-81-203-4615-4.
  23. ^ Уртрес-Буссес, Сильви; Менье, Сесиль; Дюран, Патрик; Рено, Франсуа (2001). «Динамика взаимодействий паразит – хозяин: на примере популяционной биологии печеночной двуустки (Фасциола гепатика)". Микробы и инфекции. 3 (10): 841–849. Дои:10.1016 / S1286-4579 (01) 01442-3. PMID  11580979.
  24. ^ а б c Цвиклински, Кристина; Далтон, Джон Пиус; Дюфрен, Филипп Дж; Ла Курс, Джеймс; Уильямс, Диана JL; Ходжкинсон, Джейн; Патерсон, Стив (2015). "The Фасциола гепатика геном: дупликация и полиморфизм генов показывает адаптацию к среде хозяина и способность к быстрой эволюции ». Геномная биология. 16 (1): 71. Дои:10.1186 / s13059-015-0632-2. ЧВК  4404566. PMID  25887684.
  25. ^ Янг, Нил Д .; Нагараджан, Ниранджан; Линь, управляющая Джойс; Корхонен, Паси К .; Джекс, Аарон Р .; Холл, Росс С .; Сафави-Хемами, Елена; Кэвконг, Ворасак; и другие. (2014). "The Описторхис виверрини геном дает представление о жизни в желчном протоке ». Nature Communications. 5 (1): 4378. Bibcode:2014 НатКо ... 5.4378Y. Дои:10.1038 / ncomms5378. ЧВК  4104445. PMID  25007141.
  26. ^ МакНалти, Саманта Н .; Tort, Jose F .; Ринальди, Габриэль; Фишер, Керстин; Роза, Брюс А .; Смирчих, Пабло; Фонтенла, Сантьяго; Чой, Ён-Джун; и другие. (2017). "Геномы Фасциола гепатика из Америки Выявить колонизацию с Neorickettsia Эндобактерии, связанные с возбудителями лихорадки потомакской лошади и человека сеннецу ». PLOS Genetics. 13 (1): e1006537. Дои:10.1371 / journal.pgen.1006537. ЧВК  5257007. PMID  28060841.
  27. ^ Le, T.H .; Blair, D .; Макманус, Д. (2003). «Полная последовательность ДНК и генная организация митохондриального генома печеночного гриппа, Фасциола гепатика L. (Platyhelminthes; Trematoda) ". Паразитология. 123 (6): 609–21. Дои:10.1017 / S0031182001008733. PMID  11814048.
  28. ^ а б Толан, Роберт В. (февраль 2011 г.). "Фасциолез, вызванный Фасциола гепатика и Fasciola gigantica Инфекция: новая информация об этой «запущенной» забытой тропической болезни ». Лабораторная медицина. 42 (2): 107–116. Дои:10.1309 / LMLFBB8PW4SA0YJI.
  29. ^ а б Макманус, Д.П .; Далтон, JP (2007). "Вакцины против зоонозных трематод Schistosoma japonicum, Фасциола гепатика и Fasciola gigantica". Паразитология. 133 (S2): S43–61. Дои:10.1017 / S0031182006001806. HDL:10453/15032. PMID  17274848.
  30. ^ а б c Мас-Кома, С. (сентябрь 2005 г.). «Эпидемиология фасциолеза в эндемичных для человека районах». Журнал гельминтологии. 79 (3): 207–216. Дои:10.1079 / joh2005296. PMID  16153314.
  31. ^ Halferty, L .; Brennan, G.P .; Hanna, R.E.B .; Эдгар, H.W .; Мини, M.M .; McConville, M .; Trudgett, A .; Hoey, L .; Фэйрвезер, И. (август 2008 г.). «Изменения поверхности тегумента у молоди Фасциола гепатика в ответ на лечение in vivo с триклабендазолом ». Ветеринарная паразитология. 155 (1–2): 49–58. Дои:10.1016 / j.vetpar.2008.04.011. PMID  18511199.
  32. ^ https://web.archive.org/web/20160322185558/http://parasite.wormbase.org/Fasciola_hepatica_prjeb6687/Info/Index
  33. ^ а б c «Дело Горгаса 5 - серия 2015». Курс Горгаса в клинической тропической медицине. Университет Алабамы. 2 марта 2015 г.. Получено 10 марта 2015.
  34. ^ "Эпидемиология фасциолеза". ВОЗ.
  35. ^ Кожный тест. Агентство по охране здоровья животных и растений, Великобритания
  36. ^ Кларидж, Джен; Диггл, Питер; Макканн, Кэтрин М .; Малкахи, Грейс; Флинн, Роб; Макнейр, Джим; Напряжение, Сэм; Валлийский, Майкл; Бейлис, Мэтью; Уильямс, Дайана Дж. Л. (январь 2012 г.). «Fasciola hepatica связана с неспособностью выявить туберкулез крупного рогатого скота у молочного скота». Nature Communications. 3 (1): 853. Bibcode:2012 НатКо ... 3..853С. Дои:10.1038 / ncomms1840. ЧВК  3989536. PMID  22617293.
  37. ^ а б "ВОЗ | Фасциолез". www.who.int. Получено 2016-04-30.
  38. ^ а б Скотт, Фил. «Фасциолез (печеночная двуустка) крупного рогатого скота» (PDF). Бюллетень здоровья NADIS. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-05-31. Получено 2016-04-30.
  39. ^ Хауэлл, Элисон; Бейлис, Мэтью; Смит, Роб; Пинчбек, Джина; Уильямс, Диана (2015). "Эпидемиология и влияние Фасциола гепатика воздействие в высокопродуктивных молочных стадах ». Профилактическая ветеринария. 121 (1–2): 41–48. Дои:10.1016 / j.prevetmed.2015.05.013. ЧВК  4528078. PMID  26093971.
  40. ^ Вирджиния П. Студдерт; Клайв С. Гей; Дуглас С. Блад (2011). Большой ветеринарный словарь Сондерса. Elsevier Health Sciences.
  41. ^ Ruckebusch, Y .; Toutian, P.-L .; Кориц, Г.Д., ред. (2012). Ветеринарная фармакология и токсикология. Springer Science & Business Media. п. 762. ISBN  978-94-009-6604-8.
  42. ^ Сибилле, Пьер; Каллея, Сесиль; Каррерас, Флоренция; Фанат, Каринэ; Гальтье, Пьер; Булар, Шанталь (2000). «Fasciola hepatica: Влияние гендерной биотрансформации и биотрансформации печени на эффективность лечения флукицидом крыс, зараженных и вылеченных либо хлорсулоном / ивермектином, либо триклабендазолом». Экспериментальная паразитология. 94 (4): 227–237. Дои:10.1006 / expr.2000.4501. PMID  10831390.
  43. ^ Ортега, Ю. Р. (22 ноября 2006 г.). Пищевые паразиты. Джорджия, США: Спрингер. п. 186. ISBN  978-0387-30068-9.
  44. ^ Валеро, М. Адела; Перес-Креспо, Игнасио; Периаго, М. Виктория; Хуббан, Мессауд; Мас-Кома, Сантьяго (2009). "Характеристики яиц двуустки для диагностики фасциолиза человека и животных с помощью Фасциола гепатика и F. gigantica". Acta Tropica. 111 (2): 150–159. Дои:10.1016 / j.actatropica.2009.04.005. PMID  19375410.
  45. ^ Мезо, Мерседес; Гонсалес-Варлета, Марта; Карро, Кармен; Убейра, Флоренсио М. (2004). "Сверхчувствительная система захвата Elisa для обнаружения Фасциола гепатика Копроантигены у овец и крупного рогатого скота с использованием нового моноклонального антитела (MM3) ». Журнал паразитологии. 90 (4): 845–852. Дои:10.1645 / GE-192R. PMID  15357080. S2CID  31734209.
  46. ^ Cornelissen, Jan B.W.J .; Gaasenbeek, Cor P.H .; Боргстид, Фред Х.М.; Голландия, Wicher G; Harmsen, Michiel M; Боерсма, Вим Дж. А. (2001). «Ранняя иммунодиагностика фасциолеза у жвачных животных с использованием рекомбинантных Фасциола гепатика L-подобная протеаза катепсина ". Международный журнал паразитологии. 31 (7): 728–737. Дои:10.1016 / S0020-7519 (01) 00175-8. PMID  11336755.

внешняя ссылка