Ирландский лось - Irish elk

Ирландский лось
Временной диапазон: средний Плейстоцен к середине Голоцен, 0.45–0.0077 Ма
Сторона ирландского лося (белый фон) .jpg
Установленный скелет
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Парнокопытные
Семья:Cervidae
Подсемейство:Cervinae
Род:†Мегалоцерос
Разновидность:
†M. giganteus
Биномиальное имя
†Мегалоцерос гигантский
Ареал мегалоцероса map.svg
Усредненный по времени диапазон M. giganteus во время позднего плейстоцена
Синонимы
  • Alce Gigantea Блюменбах, 1799 г.
  • Megaceros giganteus
  • Megaloceros antiquorum
  • Мегалоцерос гигантский гигантский
  • Cervus giganteus
  • Cervus (Megaceros) спячка Оуэн, 1844 г.
  • Cervus мегакерос Харт, 1825 г.

В Ирландский лось (Мегалоцерос гигантский)[1][2] также называется гигантский олень или же Ирландский олень, вымерший вид олень в роду Мегалоцерос и является одним из самых крупных оленей, которые когда-либо жили. Его диапазон расширился на Евразия вовремя Плейстоцен, из Ирландия к озеро Байкал в Сибирь. Самые последние останки этого вида были углерод датирован примерно 7700 лет назад на западе России.[3][4]

Хотя многочисленные останки скелетов были обнаружены в болота в Ирландии это животное не было эксклюзивным для Ирландии и не было тесно связано ни с одним из ныне живущих видов лосей: Alces alces (европейский лось, известный в Северной Америке как лось) или Cervus canadensis (североамериканский лось или вапити). По этой причине в некоторых публикациях используется название «гигантский олень» вместо «ирландский лось».[5][6][7][8][9] Хотя одно исследование показало, что ирландский лось был тесно связан с благородным оленем (Cervus elaphus ),[10] большинство других филогенетических анализов подтверждают, что их ближайшие живущие родственники лань (Дама Дама).[8][11][12][13]

Таксономия

История исследований

Реконструкция скелета с 1856 г.

Первые научные описания останков животного были сделаны ирландским врачом. Томас Молинье в 1695 г. определил большие рога из Дардистаун, Дублин - которые, по-видимому, обычно обнаруживались в Ирландии, - принадлежащие к Лось (известный как лось в Северной Америке), сделав вывод, что когда-то на острове его было много.[14] Впервые он был официально назван Alce Gigantea к Иоганн Фридрих Блюменбах в его Handbuch der Naturgeschichte в 1799 г.,[15] с Alce являясь вариантом Alces, то латинский имя для Лося. Французский ученый Жорж Кювье задокументировано в 1812 году, что ирландский лось не принадлежит ни к одному из ныне живущих видов млекопитающих, заявив об этом "le plus célèbre de tous les ruminans окаменелости".[16] В 1827 г. Джошуа Брукс в списке своей зоологической коллекции назвал новый род Мегалоцерос (пишется Мегалоцерус в более ранних изданиях) в следующем отрывке:[17][18]

Среди других ископаемых костей [есть] ... два необычно прекрасных черепа Megalocerus antiquorum (Михи). (Ирландский), с необычно красивыми рогами, (частично восстановлено)

— Джошуа Брукс, Брукезский музей. Музей Джошуа Брукса, эсквайр. Анатомические и зоологические препараты, стр.20.

Этимология из Греческий: μεγαλος мегалос "отлично" + κερας Керас «рог, рог».[19] Тип и единственный вид, указанные в описании, являются Megaloceros antiquorum, основанный на ирландских останках, которые теперь считаются принадлежащими M. giganteus, что делает первое младший синоним. Первоначальное описание было сочтено Адрианом Листером в 1987 году как неадекватное для таксономического определения.[2] В 1828 году Брукс опубликовал расширенный список в форме катаолога для предстоящего аукциона, в который была включена латинская фраза "Cornibus deciduis palmatis " как описание осталось. Публикация 1828 г. была одобрена Международная комиссия по зоологической номенклатуре (ICZN) в 1977 г. как доступная публикация по зоологической номенклатуре.[2] Адриан Листер в 1987 году считал, что «фаза»Cornibus deciduis palmatis " представляет собой определение, достаточное для [Международный кодекс зоологической номенклатуры ] (статья 12) для подтверждения Мегалоцерус."[2] Исходное написание Мегалоцерус никогда не использовался после его первоначальной публикации.[18]

Устаревшая реконструкция оленей и оленей ирландского лося 1897 г. Джозеф Смит

В 1844 г. Ричард Оуэн назвал еще один синоним ирландского лося, включив его в недавно названный подрод Megaceros, Cervus (Megaceros) спячка. Предполагается, что это произошло от другого младшего синонима ирландского лося, описанного Дж. Хартом в 1825 г. Cervus megaceros.[2] Несмотря на то, что это младший синоним, Мегалоцерос остался в безвестности и Megaceros стало общим названием рода для таксона.[18] Комбинация "Megaceros giganteus " использовался к 1871 году.[20] Джордж Гейлорд Симпсон в 1945 году возродил оригинальный Мегалоцерос название, которое стало все более широко использоваться, пока таксономическое решение в 1989 году МКЗН не подтвердило приоритет из Мегалоцерос над Megaceros, и Мегалоцерос быть правильным написанием.[18][21]
До 20 века ирландский лось, произошедший от более мелких предков с меньшими рогами, считался ярким примером ортогенез (направленная эволюция), эволюционный механизм, противоположный дарвиновской эволюции, в котором следующие друг за другом виды внутри линии все больше видоизменяются в одном неизменном направлении, эволюция идет по прямой линии, лишенной естественный отбор. Утверждалось, что ортогенез вызвал эволюционную траекторию в сторону рогов, которые становились все больше и больше, что в конечном итоге привело к исчезновению вида, потому что рога выросли до размеров, которые препятствовали правильному питанию и заставляли животное застревать в ветвях деревьев.[8] В 1930-х годах ортогенез оспаривали дарвинисты во главе с Джулиан Хаксли, которые отметили, что размер рога не был слишком большим и был пропорционален размеру тела.[22][23] В настоящее время предпочитают мнение, что половой отбор была движущей силой больших рогов, а не ортогенезом или естественным отбором.[23]

Устаревшая реставрация 1906 г. Чарльз Р. Найт

Эволюция

Череп М. г. antecedens

M. giganteus принадлежит к роду Мегалоцерос. Мегалоцерос является членом возможно полифилетический (инвалид) племя «Мегалоцерини» или «Мегасерини» рядом с Megaceroides, Praemegaceros, Евкладоцерос и Sinomegaceros, которые часто собирательно называют «гигантскими оленями». В систематике гигантских оленей нет единого мнения, а названия родов, используемые для видов, существенно различаются между авторами.[24][25] Самая ранняя запись этого рода - частичный рог из раннего плейстоцена. MN 17 (2,5–1,8 млн лет) Ставропольский край в Северный Каускус из Россия, которым было присвоено имя M. stavropolensis в 2016 г.[26] однако впоследствии было предложено, чтобы они принадлежали Арверноцерос вместо.[24][25] Самые старые общепринятые записи этого рода относятся к поздним Ранний плейстоцен.[27] Другие виды, которые часто считают принадлежащими Мегалоцерос включить олень размер М. савини, который известен с местонахождений раннего среднего плейстоцена (~ 700 000–450 000 лет назад) в Англии, Франции, Испании и Германии, и недавно описанные виды М. novocarthaginiensis, который известен по местонахождениям позднего раннего плейстоцена (0,9–0,8 млн лет) в Испании, и небольшой М. matritensis эндемик Пиренейского полуострова во время позднего среднего плейстоцена (~ 400 000–250 000 лет назад), что хронологически совпадает с ранними M. giganteus записи. Ян ван дер Маде предложил эти виды хроновиды, из-за общих морфологических характеристик, не обнаруженных в M. giganteus и постепенный переход морфологических признаков во времени.[24] М. савини также было предложено включить в отдельный род Praedama некоторыми учеными, хотя их часто считают тесно связанными. Роман Кройтор предположил более близкое родство с Евкладоцерос за М. савини и родственные виды.[25]

Происхождение M. giganteus остается неясным и, похоже, находится за пределами Западной Европы.[24] Ян ван дер Мадэ предположил, что остатки неопределенного Мегалоцерос виды из позднего раннего плейстоцена (~ 1,2 млн лет) Либакоса в Греции ближе к M. giganteus чем M. novocarthaginiensis-matritensis происхождение из-за общей моляризации нижней четверти премоляр (П4).[24] Кройтор предположил, что M. giganteus тесно связан с тем, что первоначально было описано как Dama clactoniana mugharensis (который он предлагает назвать Megaloceros mugharensis) из среднего плейстоцена Пещера Табун в Израиле из-за сходства рогов, коренных зубов и премоляров.[25] Самые ранние возможные записи M. giganteus происходит от Гомерсфилд, Норфолк, предположительно, около 450 000 лет назад, хотя датировка неизвестна.[28] Самые старые надежно датированные записи среднего плейстоцена относятся к Hoxne, которые были датированы MIS 11 (424 000–374 000 лет назад),[29][24] другие ранние записи среднего плейстоцена включают Steinheim an der Murr, Германия, (классифицируется как М. г. antecedens) около 400 000–300 000 лет назад и Swanscombe.[28][24] Большинство останков ирландского лося известны из Поздний плейстоцен. Большая часть известных останков M. giganteus из Ирландии, которые в основном относятся к Колебания Аллерода ближе к концу позднего плейстоцена, около 13000 лет назад. Более 100 особей были обнаружены в Боллибетагском болоте недалеко от Дублина.[30]

Исторически сложилось так, что из-за того, что у обоих были пальмовые рога, ирландский лось и лань (Дама spp.) тесно связаны между собой, это подтверждается несколькими другими морфологическими сходствами, включая отсутствие верхних клыков, пропорционально длинную черепную коробку и носовые кости, и пропорционально короткая передняя часть черепа.[25] В 2005 г. два фрагмента митохондриальная ДНК (мтДНК) из цитохром b были извлечены и секвенированы из 4 рогов и кости, мтДНК обнаружила, что ирландский лось гнездился внутри Cervus, и были внутри клады содержащий живые красный олень (Cervus elaphus). На основании этого авторы предположили, что ирландский лось и благородный олень скрестились, что неудивительно, поскольку гибридизация известен среди современных видов оленей.[10] Однако другое исследование того же года в Природа использование как фрагментарной митохондриальной ДНК, так и морфологических данных показало, что ирландский лось действительно был самым близким родственником Дама.[11] Близкие отношения с Дама было подтверждено другим исследованием цитохрома b в 2006 г.,[8] исследование 2015 года с участием полного митохондриального генома,[12] и морфологическим анализом 2017 г. костный лабиринт.[13] Исследования 2006 и 2017 годов также прямо предполагают, что результаты исследования цитохрома b 2005 года были результатом Загрязнение ДНК.

Описание

Реставрация
Рисунок наскального искусства из Грот-де-Куньяк, Франция, показывающий цветной горб и линии плеча. c. От 25000 до 19000 лет[31]

Ирландский лось достигал в плечах около 2,1 м (6 футов 11 дюймов) и нес самый большой рога любого известного оленя, максимум 3,65 м (12,0 футов) от кончика до кончика и 40 кг (88 фунтов) веса. Для размеров тела примерно 450–600 кг (990–1300 фунтов) и до 700 кг (1500 фунтов) или более,[32][33][34] ирландский лось был самым тяжелым из известных олений («Олень Старого Света»);[11] и связаны с существующими Лось аляски (Alces alces gigas) как третий по величине известный олень после вымершего Cervalces latifrons и Cervalces scotti.[32][33] Тем не менее, по сравнению с Alces, Ирландский лось, похоже, имел больше крепкий скелет, с более старыми и зрелыми Alces скелеты, имеющие некоторое сходство со скелетами первоклассных ирландских лосей, и более молодых ирландских лосей, напоминающих первоклассных Alces. Вероятно, из-за различий в социальной структуре ирландский лось имеет более выраженные половой диморфизм чем Alces, причем ирландские лосиные баксы заметно больше, чем это делает.[35] В целом, ирландский олень мог весить от 450 до 700 кг (990–1 540 фунтов), в среднем 575 кг (1268 фунтов), и, возможно, были относительно большими, около 80% от размера оленя или 460 кг. (1010 фунтов) в среднем.[36] Отличительные персонажи M. giganteus включить вогнутый лобные, пропорционально длинная черепная коробка, пропорционально короткая передняя часть черепа (орбитофронтальная область), наряду с отсутствием верхних клыков и моляризацией нижнего четвертого премоляра (P4). Череп и нижняя челюсть ирландского лося имеют значительное утолщение (пахиостоз ), с ранним и полным стиранием черепные швы.[25]

На основе Наскальные рисунки верхнего палеолита, ирландский лось, кажется, имел в целом светлый окрас с темной полосой, проходящей вдоль спины, полосой по бокам от плеча до бедра, темным воротником на шее и подбородком, а также темным горбом на шее. холка (между лопатка ). В 1989 году американский палеонтолог Дейл Гатри предположил, что, например, зубр, горб позволял более высокое шарнирное действие передних ног для увеличения длины шага во время бега. Валериус Гейст предположил, что горб также мог использоваться для хранения жира. Локализация жира вместо его равномерного распределения могла предотвратить перегрев во время бега или бега летом.[36]

Среда обитания

Он был назван так, потому что наиболее известные и хорошо сохранившиеся ископаемые образцы были найдены в отложениях озер и озер. торфяные болота в Ирландии. Ирландский лось имел обширный ареал - от Атлантического океана на западе до озеро Байкал на востоке. Похоже, они не простирались на север на открытое мамонтовая степь, скорее придерживаясь бореальных степно-лесных сред, состоящих из разрозненных ель и сосна, а также низинные травы и кустарники, в том числе травы, осока, Эфедра, Полынь и Chenopodiaceae.[4]

Ирландский лось на Американский музей естественной истории, Нью-Йорк
36000-летняя наскальная живопись ирландского лося в Пещера Шове, Франция (точка указывает 14C образец)

Палеобиология

Физиология

В 1998 году канадский биолог Валериус Гейст предположил, что ирландский лось был беглый (адаптирован для бега и выносливости). Он отметил, что ирландский лось физически напоминал олень, а пропорции тела ирландского лося аналогичны таковым у бегуна аддакс, Орикс, и сайгак антилопа. К ним относятся относительно короткие лапы, длинные передние лапы, длина которых почти равна длине задних, и крепкое цилиндрическое тело. Беглый сайгак, гнус, и олени развивают максимальную скорость более 80 км / ч (50 миль в час) и могут поддерживать высокую скорость до 15 минут.[36]

Размножение

В Боллибетагском болоте было обнаружено более 100 особей ирландских лосей, все они были маленькими рогатыми оленями. Это указывает на то, что самец и самец сегрегированы по крайней мере зимой и весной. Многие современные виды оленей делают это отчасти потому, что самцы и самки имеют разные потребности в питании и должны потреблять разные виды растений. Сегрегация также подразумевает полигинный общества, с оленями, борющимися за контроль над гаремами во время колея. Поскольку большинство обнаруженных лиц были несовершеннолетними или престарелыми и, вероятно, страдали от недоедания, они, вероятно, умерли от вымерзания. Возможно, что большинство известных экземпляров ирландских лосей погибли от вымерзания, а вымерзание является самым высоким источником смертности среди многих современных видов оленей. Самцы обычно страдают более высокой смертностью, потому что они мало едят во время осенней гона.[37] Что касается гона, то худой олень обычно 575 кг (1268 фунтов) может набрать вес до 690 кг (1520 фунтов) и сжигать лишний жир в течение следующего месяца.[36]

Если предположить, что реакция на голод аналогична реакции благородного оленя, у большого здорового ирландского оленя с рогами весом 40 кг (88 фунтов) рога были бы от 20 до 28 кг (от 44 до 62 фунтов) в плохих условиях;[16][33] ирландский олень среднего размера с рогами 35 кг (77 фунтов) имел бы рога от 18 до 25 кг (от 40 до 55 фунтов) в худших условиях,[38] по размерам похож на лося. Аналогичное изменение в типичной популяции ирландских лосей с первоклассными оленями, имеющими рога 35 кг (77 фунтов), привело бы к весу рогов 13 кг (29 фунтов) или меньше при ухудшении климатических условий. Это в пределах ареала современных вапити / благородного оленя (Cervus spp.) веса рогов.[36] Рога ирландского лося сильно различаются по форме в зависимости от среды обитания, например, в закрытых лесах они имеют компактную прямую форму.[38] Ирландские лоси, вероятно, сбросили рога и вырастили новую пару во время брачного сезона. Рога обычно требуют большого количества кальций и фосфат, особенно для оленей, которые имеют более крупную структуру, и массивные рога ирландского лося, возможно, потребовали гораздо большего количества. Олени обычно отвечают этим требованиям частично благодаря своим костям, страдая от состояния, аналогичного остеопероз пока рога растут, и восполнение их из пищевых растений после того, как рога выросли, или восстановление питательных веществ из сброшенных рогов.[33]

Обычно объясняется, что большие рога используются для сражений самцов и самцов во время брачного сезона.[39] Возможно, они также использовались для демонстрации,[16] для привлечения самок и утверждения своего превосходства над соперничающими самцами.[37] А анализ методом конечных элементов рогов предположил, что во время боя рога, вероятно, сцепились вокруг среднего пальца, высокое напряжение при сцеплении на дистальном выступе предполагает, что борьба, вероятно, была более сдержанной и предсказуемой, чем среди сохранившихся оленей, вероятно, включала скручивающие движения, как и в настоящее время известны олени с пальмовыми рогами.[40]

У оленей срок беременности обычно увеличивается с увеличением размера тела. Самка весом 460 кг (1010 фунтов) могла иметь период беременности около 274 дней. Исходя из этого и закономерностей, наблюдаемых у современных оленей, прошлогодние рога у ирландских оленей потенциально сбрасывались в начале марта, пик роста рогов - в начале июня, завершение - к середине июля, в результате чего теряется бархат (слой кровеносных сосудов на рогах внутри. при выращивании) к концу июля, а пик гона приходится на вторую неделю августа. Гейст, полагая, что ирландский лось был беглым животным, пришел к выводу, что лань должна была производить богатое питательными веществами молоко, чтобы у ее теленка было достаточно энергии и выносливости, чтобы не отставать от стада.[36]

История жизни

Мезодонт (то есть ни один высокий (гипсодонт ) или низкий (Brachydont () коронованный) состояние зубов позволяет предположить, что этот вид был смешанной кормушкой, способной как просматривать, так и пастись. В остатках пыльцы зубов, обнаруженных в Северном море около 43 тыс. Лет назад, преобладали Полынь и другие Сложноцветные, с незначительными Подорожник, Гелиантемум, Plumbaginaceae и Salix.[41] Анализ стабильных изотопов ирландской популяции в конце плейстоцена предполагает наличие травы и запретить основанная на диете, дополненная просмотром в периоды стресса.[42] Образцы стоматологического износа образцов из позднего среднего и позднего плейстоцена в Великобритании предполагают диету, имеющую тенденцию к смешанному кормлению и выпасу, но с широким диапазоном, включая просмотр листьев.[43]

Исходя из диетических потребностей благородных оленей, тощему ирландскому оленю весом 675 кг (1488 фунтов) потребовалось бы ежедневно потреблять 39,7 кг (88 фунтов) свежего корма. Если предположить, что рост рогов происходил в течение 120 дней, оленю потребовалось бы 1372 г белка в день, а также доступ к богатому питательными веществами и минералами корму, начиная примерно за месяц до того, как рога начали прорастать, и продолжаться до тех пор, пока они не вырастут полностью. Такой корм не очень распространен, и олени, возможно, ищут водные растения в озерах. После выращивания оленьих рогов олени, вероятно, могли удовлетворить свои потребности в питании в продуктивных осоковых угодьях, окаймленных ивовыми и березовыми лесами.[36]

На ирландского лося могли охотиться крупные хищники того времени, в том числе пещерный лев,[44] и пещерная гиена.[45]

Вымирание

Скульптуры в Хрустальный дворец

Листер и Стюарт отмечают, что «За исключением ирландских позднеледниковых отложений, находки M. giganteusна протяжении всей своей плейстоценовой истории, как правило, малочисленны в местах, где они встречаются, что позволяет предположить, что это был в целом редкий вид ».[4]

Исторически исчезновение лося приписывали огромному размеру рогов, а "дезадаптация "сделать бегство через леса особенно трудным для мужчин, когда их преследуют люди-охотники,[16] или слишком требовательны к питанию при изменении состава растительности.[33] В этих сценариях половой отбор упадок оленя с большими рогами способствовал бы упадку.[46]

Однако размер рогов уменьшился в течение позднего плейстоцена и до голоцена, и поэтому, возможно, не был основной причиной исчезновения.[38] Снижение густоты леса в позднем плейстоцене и отсутствие достаточного количества качественных кормов связано с уменьшением размеров тела и рогов.[47] Такое ограничение ресурсов могло снизить уровень женской фертильности вдвое.[38] Человеческая охота, возможно, вынудила ирландского лося перейти на неоптимальные кормовые угодья.[3]

Ареал таксона, похоже, сократился во время Последний ледниковый максимум, с немногими останками, известными между 27,5 и 14,6 тыс. лет назад, и ни одной из них между 23,3 и 17,5 тыс. лет назад. Остатки таксона существенно увеличились в течение последнего плейстоцена, когда он, по-видимому, повторно колонизировал большую часть своего бывшего ареала, с многочисленными останками в Великобритании, Ирландии и Германии.[4]

Хотя после перехода от плейстоцена к голоцену ареал этого таксона резко сократился, ему удалось выжить до начала периода жизни. Northgrippian в восточной части ареала в пределах Европейской России и Сибири, в поясе, простирающемся от Малоархангельск на Востоке в Преображенка на Западе. Предполагается, что вымиранию способствовали дальнейшие климатические изменения, превратившие предпочитаемую открытую среду обитания в непригодный для жизни густой лес.[4] Окончательная гибель могла быть вызвана рядом факторов как континентального, так и регионального масштаба, включая изменение климата и охоту.[47][48]

Листер и Стюарт пришли к выводу в исследовании вымирания ирландских лосей, что «кажется очевидным, что факторы окружающей среды в совокупности за тысячи лет привели к тому, что популяции гигантских оленей снизились до очень уязвимого состояния. В этой ситуации даже относительно низкоуровневая охота со стороны небольшие человеческие популяции могли способствовать его исчезновению ».[4]

Культурное значение

Наскальная живопись от Ласко, c. 15000 г. до н.э.

Несколько изображений ирландских лосей известны из искусство верхнего палеолита в Европе, но их гораздо меньше, чем обычных изображений благородного оленя и северного оленя. Кости ирландского лося необычны в тех местах, где они встречаются, и известны лишь несколько примеров человеческого взаимодействия.[4] Нижняя челюсть из Ofatinţi, Молдова Eemian или ранний поздний плейстоцен, «своеобразен тем, что на его боковой стороне есть древние вырезы, сделанные орудиями».[49] Несколько M. giganteus кости из Шательперронский Уровни стоянки Лабеко Коба в Испании отмечены следами проколов, которые были интерпретированы как антропогенные.[50] Конечный плейстоцен (13710-13215 гг.кал АД ) череп из Людерсдорф В Германии, как отмечается, удалили рога и лицевую часть черепа, что вряд ли произошло по естественным причинам.[51] А пяточная кость от связанной нижней задней конечности из раннего голоцена стоянки Сосновый Тушамский в Сибири отмечены «два коротких и глубоких следа от режущих ударов», которые интерпретируются как «явное свидетельство резни».[52][4] Также известно об использовании основания пантов пантов в конце плейстоцена (Аллерод ) Участок Эндинген VI в Германии, основание сарая из рога, по-видимому, использовалось аналогично каменное ядро производить "пробелы «для изготовления зазубренных наконечников снарядов.[53][4] Кольцеобразный знак на балке из рога сарая от людей того же возраста. Падерборн участок в Германии был признан антропогенным.[54]

Из-за обилия останков ирландских лосей в Ирландии, в 19 веке там процветала торговля их костями, чтобы снабжать музеи и коллекционеров. Скелеты и черепа с прикрепленными к ним рогами также были ценными украшениями в аристократических домах. Останки ирландского лося имели высокую ценность: «В 1865 году полный скелет мог стоить 30 фунтов стерлингов, в то время как особенно хорошие головы с рогами стоили 15 фунтов стерлингов». 15 фунтов стерлингов - это более чем 30-недельная заработная плата для низкоквалифицированного рабочего в то время.[55]

А народная память ирландского лося когда-то считалось сохранившимся в Средневерхненемецкий слово Schelch, большой зверь, упоминаемый в 13 веке. Nibelungenlied наряду с существовавшими тогда зубр (Dar nach schluch er schiere, einen Wisent und einen Elch, Starcher Ure vier, und einen grimmen Schelch / "После этого он сразу убил Бизона и Лося, Из Сильных Диких Быков четыре и одного свирепого Шелха.") Это мнение больше не является широко распространенным.[16] В Средний ирландский слово сегх также был предложен как ссылка на ирландского лося.[56][57] Куттеры Клуни и Таллы в графстве Клэр, Ирландия, называли ирландского лося Фиагмор.[58] Однако эти интерпретации неубедительны.[59]


Смотрите также

  • Аллозавр Jardin des Plantes.png Палеонтологический портал

Рекомендации

  1. ^ Гейст, Валериус (1998). "Мегалоцерос: Гигант ледникового периода и его живые родственники ». Олени мира: их эволюция, поведение и экология. Книги Stackpole. ISBN  978-0-8117-0496-0.
  2. ^ а б c d е Листер, А. (1987). "Megaceros или же Мегалоцерос? Номенклатура гигантского оленя ». Четвертичный информационный бюллетень. 52: 14–16.
  3. ^ а б Стюарт, A.J .; Косинцев, П.А .; Higham, T.F.G .; Листер, А. (2004). «Динамика вымирания от плейстоцена до голоцена среди гигантских оленей и шерстистых мамонтов» (PDF). Природа. 431 (7009): 684–689. Bibcode:2004Натура.431..684С. Дои:10.1038 / природа02890. PMID  15470427. S2CID  4415073. Архивировано из оригинал (PDF) 14 сентября 2006 г. Дополнительная информация. Опечатка в Стюарт, А. Дж. (2005). "Опечатка: динамика вымирания от плейстоцена до голоцена гигантского оленя и шерстистого мамонта". Природа. 434 (7031): 413. Bibcode:2005Натура.434..413S. Дои:10.1038 / природа03413.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я Листер, Адриан М .; Стюарт, Энтони Дж. (Январь 2019 г.). "Исчезновение гигантского оленя Мегалоцерос гигантский (Блюменбах): Новое радиоуглеродное свидетельство ". Четвертичный международный. 500: 185–203. Bibcode:2019QuInt.500..185L. Дои:10.1016 / j.quaint.2019.03.025.
  5. ^ Вислобокова И. А. (2010), «Гигантский олень: происхождение, эволюция, роль в биосфере», Палеонтологический журнал. т. 46 нет. 7 стр. 643–775
  6. ^ Бро-Йоргенсен, Дж. (2014), «Станет ли их вооружение их падением? Большой размер рога увеличивает риск вымирания крупного рогатого скота», Сохранение животных. т. 17 нет. 1 стр. 80–87
  7. ^ Леметр, Дж. Ф. (2014), «Аллометрия между вторичными половыми признаками и размером тела у шейных позвонков нелинейна», Письмо по биологии. т. 10 шт. 3
  8. ^ а б c d Хьюз, Сандрин; Хайден, Томас Дж .; Douady, Christophe J .; Тугар, Кристель; Жермонпре, Митье; Стюарт, Энтони; Лбова Людмила; Карден, Рут Ф .; Хэнни, Екатерина; Скажем, Людовик (2006). «Молекулярная филогения вымершего гигантского оленя, Мегалоцерос гигантский". Молекулярная филогенетика и эволюция. 40 (1): 285–291. Дои:10.1016 / я.импев.2006.02.004. PMID  16556506.
  9. ^ Вислобокова, И. А. (2011), «Историческое развитие и географическое распространение гигантских оленей (Cervidae, Megacerini)», Палеонтологический журнал. т. 45 нет. 6 стр. 674–688
  10. ^ а б Куен, Ральф; Ludt, Christian J .; Шредер, Вольфганг; Роттманн, Освальд (2005). "Молекулярная филогения Мегалоцерос гигантский - Гигантский олень или просто гигантский благородный олень? ». Зоологическая наука. 22 (9): 1031–1044. Дои:10.2108 / zsj.22.1031. PMID  16219984. S2CID  45958165.
  11. ^ а б c Листер, Адриан М .; Edwards, Ceiridwen J .; Нок, Д. А. В .; Банс, Майкл; van Pijlen, Iris A .; Брэдли, Дэниел Дж .; Thomas, Mark G .; Барнс, Ян (2005). «Филогенетическое положение гигантского оленя. Мегалоцерос гигантский". Природа. 438 (7069): 850–853. Bibcode:2005Натура 438..850л. Дои:10.1038 / природа04134. PMID  16148942. S2CID  4396326.
  12. ^ а б Иммель, Александр; Drucker, Dorothée G .; Бонацци, Марион; Jahnke, Tina K .; Münzel, Susanne C .; Schuenemann, Verena J .; Хербиг, Александр; Добрый, Клаус-Иоахим; Краузе, Йоханнес (2015). «Митохондриальные геномы гигантских оленей свидетельствуют об их позднем выживании в Центральной Европе». Научные отчеты. 5 (10853): 10853. Bibcode:2015НатСР ... 510853И. Дои:10.1038 / srep10853. ЧВК  4459102. PMID  26052672.
  13. ^ а б Mennecart, Bastien; ДеМигель, Даниэль; Биби, Фейсал; Rössner, Gertrud E .; Метэ, Грегуар; Neenan, Джеймс М .; Ван, Шики; Шульц, Георг; Мюллер, Берт; Костер, Лоик (13 октября 2017 г.). «Морфология костного лабиринта проясняет происхождение и эволюцию оленей». Научные отчеты. 7 (1): 13176. Bibcode:2017НатСР ... 713176М. Дои:10.1038 / s41598-017-12848-9. ISSN  2045-2322. ЧВК  5640792. PMID  29030580.
  14. ^ Молинье, Т. (1695). «Рассуждение о больших рогах, часто встречающихся под землей в Ирландии, на основании которых делается вывод о том, что на этом острове раньше был распространен большой американский олень, называемый лосем: с замечаниями о некоторых других естественных для этой страны вещах». Философские труды Королевского общества. 19 (227): 489–512. Bibcode:1695РСПТ ... 19..489М. Дои:10.1098 / rstl.1695.0083. S2CID  186207711.
  15. ^ Блюменбах Дж. 1799. Handbuch der Naturgeschichte (6-е изд.) 16: 697
  16. ^ а б c d е Гулд, Стивен Джей (1974). «Происхождение и функция« причудливых »структур: размер рога и размер черепа у« ирландского лося », Мегалоцерос гигантский". Эволюция. 28 (2): 191–220. Дои:10.2307/2407322. JSTOR  2407322. PMID  28563271.
  17. ^ Джошуа Брукс (1827) "Бруксианский музей. Музей Джошуа Брукса, эсквайр. Анатомические и зоологические препараты" Лондонское золото и Уолтон
  18. ^ а б c d Листер, М., 1987 Мегалоцерос Brookes 1828 Mammalia Artiodactyla предложила поправку к оригинальному правописанию Вестник зоологической номенклатуры. 44 255–256
  19. ^ "Мегалоцерос". Оксфордский словарь. Получено 12 июля 2020 - через Lexico.
  20. ^ Фогт, Карл (1871). Lehrbuch der Geologie und Petrefactenkunde: zum Gebrauche bei Vorlesungen und zum Selbstunterrichte. п. 7. OCLC  162473843.
  21. ^ Международная комиссия по зоологической номенклатуре 1989. Мнение 1566. Мегалоцерос Brookes, 1828 (Mammalia, Artiodactyla): первоначальное написание исправлено.. Вестник зоологической номенклатуры 46: 219–220.
  22. ^ Андерсон, Кристина. «What On Earth - канадский информационный бюллетень для наук о Земле». What On Earth - канадский информационный бюллетень для наук о Земле. N.p., 15 ноября 2002 г. Web. 23 октября 2014 г.
  23. ^ а б Циммер, Карл. "Очарование больших рогов". Ткацкий станок. Обнаружить, Национальная география. 3 сентября 2008 г. Интернет. 23 октября 2014 г.
  24. ^ а б c d е ж грамм Ван дер Мад, Ян. 2019. Карликовый "гигантский олень" Megaloceros matritensis n.sp. из среднего плейстоцена Мадрида - потомок М. савини и современно M. giganteus. Четвертичный международный 520. 110–139. Проверено 04.02.2019.
  25. ^ а б c d е ж Кроитор, Роман (2018). Плио-плейстоценовые олени Западной Палеарктики: систематика, систематика, филогения. стр.72 (Stavropolensis) 93-94 (Praedama) 100-101 (Мегалоцерос) 105 (mugharensis). ISBN  978-9975-66-609-1. OCLC  1057238213.
  26. ^ Титов, В. В .; Швырева, А. К. (январь 2016 г.). «Олени рода Megaloceros (Mammalia, Cervidae) из раннего плейстоцена Предкавказья». Палеонтологический журнал. 50 (1): 87–95. Дои:10.1134 / S0031030116010111. ISSN  0031-0301. S2CID  131336166.
  27. ^ van der Made, J .; Тонг, Х.В. (Март 2008 г.). "Филогения гигантского оленя с пальчатыми надбровными дугами Megaloceros с запада и Sinomegaceros с востока Евразии". Четвертичный международный. 179 (1): 135–162. Bibcode:2008QuInt.179..135V. Дои:10.1016 / j.quaint.2007.08.017.
  28. ^ а б Листер, Адриан М. (сентябрь 1994 г.). "Эволюция гигантского оленя, Мегалоцерос гигантский (Блюменбах) ". Зоологический журнал Линнеевского общества. 112 (1–2): 65–100. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1994.tb00312.x.
  29. ^ Эштон, Ник; Льюис, Саймон Дж .; Parfitt, Simon A .; Penkman, Kirsty E.H .; Рассел Куп, Г. (апрель 2008 г.). «Новое свидетельство комплексного изменения климата в MIS 11 из Хоксне, Саффолк, Великобритания». Четвертичные научные обзоры. 27 (7–8): 652–668. Дои:10.1016 / j.quascirev.2008.01.003. ЧВК  2748712. PMID  19777138.
  30. ^ Джонстон, Пенни; Келли, Бернис; Тирни, Джон. "Мегалоцерос гигантский на свободе" (PDF). Сеанда: Журнал археологии NRA. С. 58–59. Архивировано из оригинал (PDF) 29 октября 2013 г.
  31. ^ Жобер, Жак. "Искусство" достойного внимания во Франции: элементы для двух хронологий. п. 446. OCLC  803593335.
  32. ^ а б Р. Д. Э. Мак Фи, Вымирание в ближайшее время: причины, контексты и последствия п. 262
  33. ^ а б c d е Моэн, Рон А .; Пастор Джон; Коэн, Йосеф (1999). «Рост пантов и исчезновение ирландского лося» (PDF). Исследования эволюционной экологии: 235–249.
  34. ^ Взгляд на убийство: исследование средств существования в эпоху среднего палеолита с оптимальной точки зрения на поиск пищи
  35. ^ Бреда, М. (2005). "Морфологические различия между посткраниальным скелетом Cervalces/Alces и Мегалоцерос гигантский и сравнение двух родов Alceini из верхнего плиоцена – голоцена Западной Европы ". Geobios. 38 (2): 151–170. Дои:10.1016 / j.geobios.2003.09.008.
  36. ^ а б c d е ж грамм Гейст, В. (1998). "Мегалоцерос: гигант ледникового периода и его живые родственники ». Олени мира: их эволюция, поведение и экология. Книги Stackpole. ISBN  978-0-8117-0496-0.
  37. ^ а б Барноски, Энтони Д. (19 апреля 1985 г.). «Тафономия и структура стада вымершего ирландского лося», Мегалоцеросый гигантеус". Наука. Новый. 228 (4697): 340–344. Bibcode:1985Sci ... 228..340B. Дои:10.1126 / science.228.4697.340. PMID  17790237. S2CID  30082176.
  38. ^ а б c d О'Дрисколл Уорман, Седрик; Кимбрелл, Тристан (2008). "Вступая в суть вопроса: действительно ли рога вызвали исчезновение ирландских лосей?". Ойкос. 117 (9): 1397–1405. Дои:10.1111 / j.0030-1299.2008.16608.x. S2CID  85392250.
  39. ^ Китченер, А. (1987). «Боевое поведение вымершего ирландского лося». Современная геология. 11: 1–28.
  40. ^ Klinkhamer, Ada J .; Вудли, Николас; Neenan, Джеймс М .; Парр, Уильям К. Х .; Клаузен, Филипп; Санчес-Вильягра, Марсело Р .; Сансалоне, Габриэле; Листер, Адриан М .; Вро, Стивен (9 октября 2019 г.). «Лицом к лицу: аргументы в пользу боевого поведения Megaloceros giganteus с использованием анализа методом конечных элементов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 286 (1912): 20191873. Дои:10.1098 / rspb.2019.1873. ISSN  0962-8452. ЧВК  6790765. PMID  31594504.
  41. ^ van Geel, B .; Севинк, Дж .; Плесень.; Langeveld, B.W .; van der Ham, R. W. J. M .; van der Kraan, C.J. M .; van der Plicht, J .; Haile, J. S .; Rey-Iglesia, A .; Лоренцен, Э. Д. (ноябрь 2018 г.). «Гигантский олень ( Мегалоцерос гигантский ) рацион из средневейхзелевских отложений под нынешним Северным морем, выведенный на основании вкрапленных в молярные остатки ботанических остатков: «Диета гигантского оленя из средневейхзелевских отложений». Журнал четвертичной науки. 33 (8): 924–933. Дои:10.1002 / jqs.3069.
  42. ^ Chritz, Kendra L .; Дайк, Гарет Дж .; Зазцо, Антуан; Листер, Адриан М .; Монаган, Найджел Т .; Зигварт, Джулия Д. (ноябрь 2009 г.). «Палеобиология вымершего млекопитающего ледникового периода: анализ стабильных изотопов и цемента в зубах гигантского оленя». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 282 (1–4): 133–144. Bibcode:2009ППП ... 282..133С. Дои:10.1016 / j.palaeo.2009.08.018.
  43. ^ Соперники, Флоран; Листер, Адриан М. (август 2016 г.). «Диетическая гибкость и разделение ниши крупных травоядных в плейстоцене Великобритании». Четвертичные научные обзоры. 146: 126. Bibcode:2016QSRv..146..116R. Дои:10.1016 / j.quascirev.2016.06.007.
  44. ^ Стюарт, А. Дж .; Листер, А. М. (2011). "Хронология исчезновения пещерного льва" Panthera spelaea". Четвертичные научные обзоры. 30 (17–18): 2337. Bibcode:2011QSRv ... 30.2329S. Дои:10.1016 / j.quascirev.2010.04.023.
  45. ^ Дидрих, К. Г. (2011). "Пятнистая гиена ледникового периода Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss 1823) популяция, их экскременты и добыча из логова гиен позднего плейстоцена в пещере Слоуп в Моравском карсте, Чешская Республика ». Историческая биология. 24 (2): 161–185. Дои:10.1080/08912963.2011.591491. S2CID  53126510.
  46. ^ Kokko, H .; Брукс, Р. (2003). «Сексуально умереть за сексуальный отбор и опасность исчезновения». Annales Zoologici Fennici. 40 (2): 207–219. ProQuest  18804232.
  47. ^ а б Гонсалес, Сильвия; Эндрю Китченер; Адриан Листер (15 июня 2000 г.). «Выживание ирландского лося в голоцене». Природа. 405 (6788): 753–754. Bibcode:2000Натура.405..753Г. Дои:10.1038/35015668. PMID  10866185. S2CID  4417046.
  48. ^ «Ирландский лось выжил после окончания ледникового периода» Автор (ы): С.П. Новости науки, Vol. 166, № 19 (6 ноября 2004 г.), стр. 301. Общество науки и общественности.
  49. ^ Кроитор, Роман; Стефаниак, Кшиштоф; Павловская, Камилла; Ридуш, Богдан; Войтал, Петр; Стах, Малгожата (апрель 2014 г.). "Гигантский олень Мегалоцерос гигантский Blumenbach, 1799 (Cervidae, Mammalia) из палеолита Восточной Европы ». Четвертичный международный. 326–327: 91–104. Дои:10.1016 / j.quaint.2013.10.068.
  50. ^ А. Вильялуэнга, А. Арризабалага, Х. Риос-Гараисар «Мультидисциплинарный подход к двум сериям Chatelperronian: нижний IX слой Лабеко Коба и X уровень Экаина (Страна Басков, Испания)» Журнал тафономии, 10 (2012), с. 499–520
  51. ^ Б. Братлунд "Ein Riesenhirschschädel mit Bearbeitungsspuren aus Lüdersdorf", Крайс Гревесмюлен. Offa 49/50 (1992/1993) (1994), стр. 7–14.
  52. ^ С. К. Васильев, В. С. Славинский, А. В. Постнов. «Ирландский лось (Мегалоцерос гигантский Блюменбах, 1803) в палеофауне голоценовых памятников северного Приангарья (Усть-Тушама-1, Сосновый Тушамский остров, Усть-Талая) » Вестник Новосибирского государственного университета, Серия: Hist. Philol., 12/7 (2013), стр. 177–185 Археология и этография.
  53. ^ К. Кайзер, П. Де Клерк, Т. Тербергер. "Die 'Riesenhirsch Fundstelle' von Endingen: geowissenschaftliche und archäologische Untersuchungen an einem spätglazialen Fundplatz in Vorpommern". Eiszeitalt und Gegenwart. 49 (1999). С. 102–123.
  54. ^ М. Баалес, С. Биркер, Х.-О. Поллман, В. Розендаль, Б. Стапель "Erstmals datierte Organische Artefakte aus dem Spätpaläolithikum Westfalens Archäologie in Westfalen". Липпе, 2012 (2012), стр. 24–27
  55. ^ Адельман, Юлиана (апрель 2012 г.). «Взгляд на коммерческую естественную историю: Ричард Гленнон, Уильям Хинчи и торговля останками гигантских ирландских оленей в девятнадцатом веке». Архивы естественной истории. 39 (1): 16–26. Дои:10.3366 / anh.2012.0059. ISSN  0260-9541.
  56. ^ Кювье, Жорж; Эдвард Гриффит; и другие. (1827). Царство животных устроено в соответствии с его организацией. Лондон: Дж. Б. Уиттакер. стр.87 –89.
  57. ^ Хибберт, С. (октябрь 1830 - апрель 1830). "Дополнительные материалы к истории Cervus Эврис, или ископаемый лось Ирландии ". Эдинбургский научный журнал. 2 (3): 314.
  58. ^ Вестропп, Томас Джонсон (1913). "Фольклорное исследование графства Клэр. Глава 17: Суеверия животных и растений".
  59. ^ Оуэн, Ричард (1846). История британских ископаемых млекопитающих и птиц. Лондон: Джон Ван Ворст. стр.461 –462.

дальнейшее чтение

  • Куртен, Бьорн (1995): Танец тигра. Калифорнийский университет Press. ISBN  0-520-20277-5.
Кюртен - палеоантрополог, и в этом романе он представляет теорию Неандерталец вымирание. Заметное место занимает ирландский лось под названием шелк какие монеты Куртена (на основе вышеупомянутого старинного немецкого Щелх), чтобы избежать проблемных аспектов слов «ирландский» и «лось», о которых говорилось выше. Книга была впервые опубликована в 1980 году, когда название «гигантский олень» еще не использовалось широко.
  • Зоологическая наука 22: 1031–1044 (2005).
  • Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Эволюция: замечательная история научной теории.

внешняя ссылка