Наутилус (род) - Nautilus (genus)

Эта статья про род Наутилус. Для семьи Наутилиды, видеть Наутилус.
Смотрите также: Под патрон Наутилус

Наутилус
Временной диапазон: Мезозой-современный
Nautilus pompilius.jpg
Живой Наутилус помпилиус в аквариуме
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Головоногие моллюски
Подкласс:Наутилоидеи
Заказ:Наутилида
Семья:Наутилиды
Род:Наутилус
Линней, 1758
Типовой вид
Н. помпилиус
Разновидность

Наутилус это род из головоногие моллюски в семья Наутилиды. Разновидность в этом роде существенно различаются по морфология из тех, кого поместили в сестру таксон Allonautilus.[1] Самые старые окаменелости этого рода известны с позднего эоцена. Формация реки Хоко, в штате Вашингтон и отложениях позднего эоцена - раннего олигоцена в Казахстан.[2] Самые древние окаменелости современного вида Наутилус помпилиус происходят из отложений раннего плейстоцена у побережья Лусон в Филиппины.[2]

Первая и самая старая окаменелость Под патрон Наутилус отображается на Филиппинский национальный музей.

Общий термин "наутилус "обычно относится к любым существующим членам семьи Наутилиды. Все семейство Nautilidae, включая все виды родов Наутилус и Allonautilus, был включен в Приложение II Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (также известное как СИТЕС).[3]

Текущий консенсус состоит в том, что род состоит из четырех допустимых видов, хотя это остается предметом дискуссий.[4][5] Наутилусы обычно встречаются на мелководье в тропических морях, в основном в Индо-Тихоокеанский регион[4]. Род Наутилус ранее включал несколько видов, представленных в летописи окаменелостей, однако с тех пор они были переклассифицированы, и теперь род включает только существующие виды.[6]

Классификация

Классификация видов внутри Наутилус на протяжении десятилетий был источником споров, и на протяжении всей своей истории определение этого рода менялось в нескольких точках. Наутилус представляет собой типовой род семейства Nautilidae и первоначально был определен как любой вид спиральной раковины с простыми швами или стенками между отделениями.[6] Любые раковины со сложными швами были отнесены к роду Аммониты. Это определение рода сохранялось с момента его создания в 1758 г. Карл Линней вплоть до середины 1900-х годов, когда палеобиолог Артур Миллер дал подробное описание раковины Наутилус Помпилиус, который стал типовым видом рода.[6][7] В 1951 году он определил, что этот род может описывать только живые виды Наутилус, несмотря на то, что к нему уже были отнесены многие ископаемые виды.[6]

Однако спустя годы после этого заключения к этому роду все же были отнесены два недавно обнаруженных ископаемых вида, а именно: Nautilus Ucrainicus, и Наутилус Праэпомпилиус, выздоровел от Украина, а Плато Усть-Юрт соответственно.[6] Однако с тех пор эти виды были исключены из рода.[4]

По состоянию на 2010 год было описано 11 видов, некоторые из которых имеют несколько вариантов или подвидов. Подробности их классификации перечислены ниже.[4]

Описанные видыПоложение дел
Н. помпилиусДействительный
N. ambiguusНомен Дубиум
N. alumnusНомен Дубиум
N. belauensisДействительный
N. macromphalusДействительный
N. scrobiculatusРеклассифицировано как Allonautilus
N. umbiliculatusСиноним из N. Scrobiculatus
N. perforatusСиноним N. scrobiculatus
N. texturatusСиноним Н. scrobiculatus
N. stenomphalusДействительный
N. repertusНомен Дубиум: вероятно, гигантская форма Н. Помпилиус[4][8]

Споры по поводу видов

Было много споров по поводу пригодности видов в пределах рода, и несколько идентифицированных видов с тех пор были реклассифицированы или определены как таксономические синонимы или же номен дубиум (сомнительная классификация). По состоянию на 2015 год всего четыре Наутилус виды были признаны, в частности Н. Помпилиус, Н. Macromphalus, Н. Stenomphalus, и N. Belauensis.[5] Наутилус Скробикулатус, сейчас же Allonautilus Scrobiculatus был отнесен к новому роду,[1] и несколько видов, перечисленных выше, были идентифицированы как синонимы этого вида, а именно N. Umbiculatus, N. Perforatus, и Н. Текстуратус[4]. Большая часть путаницы в классификации видов связана с редкостью живых видов. Большинство описанных видов определено только по дрейфующим раковинам особей, что приводит к неточностям при определении видовых отделов.[9] Фактически, только в 1996 году мягкие ткани любого Наутилус виды были вскрыты[5].

Генетические исследования

Несколько генетических исследований были также проведены на отдельных видах Наутилус, начиная с 1995 г., большинство из которых сосредоточены на одном гене, называемом COI. Эти исследования в конечном итоге приводят к решению удалить N.Scrobiculatus из рода.[5] Более того, некоторые биологи утверждают, что N.Stenomphalus и N. Belauensis являются членами Н. Помпилиус на основе как генетических, так и морфологических данных.[5] Одно исследование, в котором были отобраны образцы наутилусов в 2012 году, показало, что особенности Наутилус Помпилиус и Наутилус Стеномфалус существуют по спектру, с рядом особей, демонстрирующих комбинацию характеристик, что делает их еще более недействительными как отдельные виды.[5]

Наутилус привлекает наживку в Американском Самоа. Снято с помощью удаленной подводной видеостанции с приманкой (BRUVS).

Кроме того, митохондриальная ДНК исследования с использованием двух областей генов также привели к мнению, что многие морфологические различия между разными популяциями наутилусов просто локализованные вариации в пределах одного Наутилус разновидность.[10] Однако это же исследование 2011 года показало, что Н. Макронфал был вид, синонимом A.Scrobiculatus, что привело к дальнейшим спорам по поводу классификации. Эти результаты были также подтверждены первоначальными исследованиями ДНК, проведенными для этого рода, которые выявили только два филогенетических вида.[11]

Совсем недавно исследование 2017 года показало, что, вероятно, было пять Наутилус виды, однако они точно не коррелировали с описанными видами этого рода.[8] Пока статус N. Macromphalus, N. Stenomphalus, N. Pompilius были подтверждены генетическим исследованием, два неописанных, но генетически разных вида были обнаружены в южной части Тихого океана.[8] Один из этих загадочных видов был зарегистрирован с Вануату, а другой от Фиджи и американское Самоа. Хотя это исследование зарегистрировало пять видов, его результаты показали, что N. Belauensis и Н. Репертус были синонимами Н. Помпилиус.[8]

Эволюция

Помимо определения видов, генетические исследования также предоставили доказательства эволюции рода с течением времени. Исследования митохондриальной ДНК показали, что этот род в настоящее время подвергается эволюционной радиации в Индо-Тихоокеанском регионе.[10] Расхождение между родами Наутилус, и его родственный таксон Allonautilus вероятно, произошел в районе Новой Гвинеи и Большого Барьерного рифа,[10] в мезозое.[1] Отсюда популяции Наутилус раскол еще больше разошелся, включив миграции на восток в Вануату, Фиджи и Американское Самоа, а также на запад в Филиппины, Палау, Индонезия, и западный Австралия.[10]

Органы чувств

Наутилус имеют уникальные органы чувств, которые по-разному отличаются от родственных родов. В отличие от других головоногих, глаза Наутилус у видов отсутствуют глазные мышцы, и вместо этого они передвигаются по стеблю, который содержит как мышечную, так и соединительную ткань. Кроме того, Наутилус глаза лишены каких-либо линза или же роговица и имеют только отверстие, пропускающее свет.

Под их глазами, Наутилус также есть ринофоры, которые представляют собой небольшие мешочки с ресничками.[12] Было высказано предположение, что этот орган содержит хеморецепторы для обнаружения пищи или отбора проб окружающей воды.[12] Кроме того, щупальца из Наутилус также выполняют несколько сенсорных функций. Их глазные и преокулярные щупальца имеют реснички и действуют как механорецепторы, в то время как их пальцевые щупальца, как предполагается, имеют ряд рецепторных клеток.[12]

Среда обитания и распространение

Виды в пределах рода Наутилус расположены в Индо-Тихоокеанском регионе, в частности, в тропических морях этой области,[6] однако полная степень их географического распространения еще не зарегистрирована.[4] Движения Наутилус виды сильно ограничены глубиной воды. Наутилус не могут легко перемещаться по участкам глубже 800 м, и большая часть их деятельности происходит на глубине 100–300 м.[4] Наутилус иногда их можно найти ближе к поверхности, чем на 100 м, однако минимальная глубина, которую они могут достичь, определяется такими факторами, как температура воды и время года.[4] Все Наутилус виды, вероятно, находятся под угрозой исчезновения, согласно информации из Наутилус Помпилий перелов на Филиппинах, что привело к сокращению популяции на 80% с 1980-2010 гг.[13]

А Наутилус ракушка из Брума, Австралия. Большинство восстановленных снарядов, подобных этому примеру, обнаруживаются как дрейфующие снаряды.

Многие раковины, обнаруженные в разных частях мира, еще не идентифицированы до уровня видов, однако их все еще можно идентифицировать как представителей рода. Наутилус. Ракушки были обнаружены в самых разных прибрежных районах, включая Корея, Австралия, Сейшельские острова, Мариций, Филиппины, Тайвань, Япония, Таиланд, Индия, Шри-Ланка, Кения, и Южная Африка.[4] Это не обязательно означает живые популяции Наутилус однако на этих сайтах, поскольку Наутилус Дрейфующие снаряды могут перемещаться через океаны с помощью течений. После смерти человека Наутилус снаряды могут всплывать на поверхность, где могут оставаться в течение значительного периода времени,[4] однако было обнаружено, что плавучесть раковин после смерти зависит от ряда факторов, таких как скорость распада.[14] Эксперимент с Наутилус раковина в аквариуме привела к тому, что раковина плавала более двух лет, и было обнаружено, что одна извлеченная раковина находилась на плаву в течение 11 лет.[4] Кроме того, было продемонстрировано, что в это время снаряды дрейфуют на значительные расстояния, что способствует их широкому распространению по прибрежным районам. Было установлено, что этому процессу способствуют несколько океанских течений. В Куросио ток доставляет снаряды с Филиппин в такие районы, как Япония, а экваториальное течение отвечает за многие из снарядов, извлеченных из Маршалловы острова.[4]

Поведение

Наутилус было замечено, что они проводят дни на более глубоких участках вокруг коралловых рифов, чтобы избежать нападения черепах и хищных рыб, а ночью поднимаются на мелководные участки рифа.[15][9] Здесь они занимаются уборкой мусора, разыскивая останки животных и линьки ракообразные. Наутилус виды обычно путешествуют и питаются в одиночку. Наутилусы возвращаются в более глубокие районы после рассвета, а также откладывают в этих местах яйца, вылупление которых занимает около года.[9] Такое поведение могло гарантировать их выживание во время Мелово-палеогеновое вымирание, когда мелководье океана стало негостеприимным.[9] Наутилус Было отмечено, что они демонстрируют широкий диапазон глубин, близких к 500 м, однако было продемонстрировано, что они подвержены риску взрыва при превышении пределов глубины и давления. В зависимости от вида ракушки живут Наутилус рухнет на глубине 750 метров и более.[15][4]

Пищевое поведение представителей рода было определено по наблюдениям за особями в неволе, а также по содержимому желудков диких особей. Наутилус являются приспособленцами-падальщиками и питаются различными ракообразными, в том числе их линьками, и рыбой, однако, как было замечено, они питаются наживкой для кур и летучих мышей.[4] Первоначально, Наутилус считалось, что они активно охотятся на определенную добычу, однако эта активность была зарегистрирована только в ловушках, где виды добычи содержатся в непосредственной близости от Наутилус. Наутилус Найдите эти источники пищи, используя их щупальца, которые выполняют химиосенсорные функции, а также визуально. Наутилус участвовать в обычной вертикальной миграции,[15] в которых они поднимаются на мелководные участки рифов глубиной от 100 до 150 метров в ночное время для кормления, а затем спускаются на глубины 250–350 метров в течение дня, однако эти глубины могут варьироваться в зависимости от местных географических характеристик.[4] Наутилус могут подниматься со скоростью примерно 2 метра в минуту и ​​спускаться со скоростью 3 метра в минуту.[4]

Хищничество

Было замечено, что несколько видов охотятся на Наутилус. Осьминоги были внесены в список хищников этого рода после инцидента, когда было показано, что осьминог частично съел Наутилус в ловушке. Кроме того, у многих дрейфующих раковин есть небольшие отверстия, которые соответствуют рисунку, полученному осьминогом, просверливающим раковину для кормления.[4] Кистообразные особи, такие как спинорог, также могут питаться Наутилус, яростно нападая на людей, чтобы разбить их панцири. В ответ на нападения хищников,Наутилус уйти в свои оболочки.[4]

Наутилус в аквариуме

Жить Наутилус Помпилиус в аквариуме Finisterrae, Испания.

Можно сохранить Наутилус однако в аквариумах необходим особый уход, чтобы обеспечить их выживание в неволе. Выживаемость Наутилус в неволе относительно беден, в первую очередь из-за стресса, которому подвергаются особи во время транспортировки. До 50-80% Наутилус погибают во время транспортировки, и этот процент может быть выше, если люди подвергаются воздействию высоких температур.[4] В плену, Наутилус обычно питаются целыми креветками, рыбой, крабами и линьками омаров.[4][16] Несколько аквариумов по всему миру содержат экземпляры этого рода, однако пока не было никаких успешных попыток разведения в неволе, несмотря на то, что жизнеспособные яйца производились в нескольких местах.[4] Два Наутилус яйца были вылуплены в Аквариум Вайкики Однако оба эти человека умерли спустя несколько месяцев.[16]

Помимо наблюдения за дикими особями, наши знания о Наутилус температурные пороги также дополняются изучением содержащихся в неволе особей в аквариумах. Пленник Наутилус образцы показали, что продолжительное воздействие температур выше 25 градусов по Цельсию в конечном итоге приведет к смерти через несколько дней. Однако задокументировано, что люди испытывают более высокие температуры и выживают до тех пор, пока не подвергаются воздействию этих температур более 10 часов. Оптимальные температуры для этого рода обычно находятся в диапазоне 9-21 градус Цельсия.[4]

Размножение

Большинство наших знаний о Наутилус размножение происходит от содержащихся в аквариумах видов. Из этих образцов видно, что Наутилус не имеют сложной процедуры ухаживания. Было замечено, что самцы пытаются спариваться с любым предметом того же размера и формы, что и другой. Наутилус. Однако, если самцу удается найти самку, следует процесс спаривания, и после этого самец может продолжать удерживать самку в течение периода от минут до часов.[4]

Наутилус яйца откладываются в капсулы, обычно длиной 3–4 см,[16] которые постепенно затвердевают под воздействием морской воды.[4] Пока неизвестно, как именно молодь вылезает из этих капсул, но была выдвинута гипотеза, что они могут прогрызть себе путь клювом. Род демонстрирует искаженное соотношение полов, смещенное в сторону самцов. Это явление наблюдалось в нескольких местах по всему миру, в выборках населения до 95% мужчин. Причина этого в настоящее время неизвестна.[4]

Рекомендации

  1. ^ а б c Уорд, П. И W.B. Сондерс 1997. Allonautilus: новый род современных наутилоидных головоногих моллюсков и его влияние на филогенез Nautilida.. Журнал палеонтологии 71(6): 1054–1064.
  2. ^ а б Wani, R .; и другие. (2008). "Первое открытие окаменелости Наутилус помпилиус (Nautilidae, Cephalopoda) из Пангасинан, северо-западные Филиппины ". Палеонтологические исследования. 12 (1): 89–95. Дои:10.2517 / 1342-8144 (2008) 12 [89: FDOFNP] 2.0.CO; 2.
  3. ^ «Контрольный список видов СИТЕС».
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z Сондерс, В. Брюс. Ландман, Нил Х. (2010). Наутилус: биология и палеобиология живого ископаемого. Springer. ISBN  978-90-481-3298-0. OCLC  613896438.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  5. ^ а б c d е ж Уорд, Питер; Дули, Фредерик; Барорд, Грегори Джефф (2016-02-29). «Наутилус: биология, систематика и палеобиология взглядом с 2015 года». Швейцарский журнал палеонтологии. 135 (1): 169–185. Дои:10.1007 / s13358-016-0112-7. ISSN  1664-2376. S2CID  87025055.
  6. ^ а б c d е ж Тейхерт, Курт; Мацумото, Тацуро (1987), «Происхождение рода Nautilus», Темы по геобиологии, Springer США, стр. 25–32, Дои:10.1007/978-1-4899-5040-6_2, ISBN  978-1-4899-5042-0
  7. ^ Миллер, А. К. (сентябрь 1949 г.). «Последний всплеск наутилоидных головоногих моллюсков». Эволюция. 3 (3): 231–238. Дои:10.2307/2405560. ISSN  0014-3820. JSTOR  2405560. PMID  18138384.
  8. ^ а б c d Combosch, Дэвид Дж .; Лемер, Сара; Уорд, Питер Д .; Landman, Neil H .; Гирибет, Гонсало (07.10.2017). «Геномные признаки эволюции Наутилуса - находящегося под угрозой исчезновения живого ископаемого». Молекулярная экология. 26 (21): 5923–5938. Дои:10.1111 / mec.14344. ISSN  0962-1083. PMID  28872211.
  9. ^ а б c d «Катушки времени». Откройте для себя журнал. Получено 2020-05-12.
  10. ^ а б c d Бонакум, Джеймс; Landman, Neil H .; Mapes, Royal H .; Белый, Мэтью М .; Уайт, Алисия-Жаннетт; Ирлам, Джастин (март 2011 г.). «Эволюционное излучение современного наутилуса и аллонаутилуса». Американский малакологический бюллетень. 29 (1–2): 77–93. Дои:10.4003/006.029.0221. ISSN  0740-2783. S2CID  86014620.
  11. ^ Рэй, Чарльз Дж .; Landman, Neil H .; Сондерс, В. Брюс; Бонакум, Джеймс (1995). «Генетическая дивергенция и географическая диверсификация в наутилусе». Палеобиология. 21 (2): 220–228. Дои:10.1017 / s009483730001321x. ISSN  0094-8373.
  12. ^ а б c Barber, V. C .; Райт, Д. Э. (1969). «Тонкое строение органов чувств головоногого моллюска Наутилус». Zeitschrift от Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. 102 (3): 293–312. Дои:10.1007 / bf00335442. ISSN  0302-766X. PMID  4903946. S2CID  19565604.
  13. ^ Dunstan, A .; Alanis, O .; Маршалл, Дж. (Ноябрь 2010 г.). «Рыбная ловля Nautilus pompilius и сокращение популяции на Филиппинах: сравнение с неэксплуатируемой австралийской популяцией Nautilus». Исследования рыболовства. 106 (2): 239–247. Дои:10.1016 / j.fishres.2010.06.015. ISSN  0165-7836.
  14. ^ Чемберлен, Джон А .; Уорд, Питер Д .; Уивер, Дж. Скотт (1981). «Посмертное восхождение раковин Nautilus: значение для палеобиогеографии головоногих моллюсков». Палеобиология. 7 (4): 494–509. Дои:10.1017 / s0094837300025549. ISSN  0094-8373.
  15. ^ а б c Данстан, Эндрю Дж .; Уорд, Питер Д .; Маршалл, Н. Джастин (22 февраля 2011 г.). «Вертикальное распространение и закономерности миграции Nautilus pompilius». PLOS ONE. 6 (2): e16311. Дои:10.1371 / journal.pone.0016311. ISSN  1932-6203. ЧВК  3043052. PMID  21364981.
  16. ^ а б c Landman, Neil H .; Кокран, Дж. Кирк; Рожь, Дэнни М .; Танабэ, Казушигэ; Арнольд, Джон М. (1994). «Ранняя история Наутилуса: данные изотопного анализа выращенных в аквариуме особей». Палеобиология. 20 (1): 40–51. Дои:10,1017 / с009483730001112x. ISSN  0094-8373.

внешняя ссылка