Нелумбо - Nelumbo

Нелумбо
Временной диапазон: Меловой период - современный
Открытый цветок Nelumno nucifera - ботанический сад adelaide2.jpg
N. nucifera (священный лотос)
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Порядок:Proteales
Семья:Nelumbonaceae
Род:Нелумбо
Аданс.
Виды

Нелумбо это род из водные растения с большим, эффектным цветы. Члены обычно называются лотос, хотя "лотос "это название также применяется к различным другим растениям и группам растений, включая неродственный род Лотос. Члены внешне напоминают тех, кто в семья Nymphaeaceae («водяные лилии»), но Нелумбо на самом деле очень далеки от Nymphaeaceae. "Nelumbo" происходит от Сингальский слово Сингальский: නෙළුම් Neḷum, имя лотоса Nelumbo nucifera.[1]

Есть только два известных живых вида лотоса; N. nucifera является родным для Восточная Азия, Южная Азия и Юго-Восточная Азия и более известен. Это обычно культивируется; его едят и используют в традиционная китайская медицина. Этот вид является цветочная эмблема обоих Индия и Вьетнам.

Другой лотос Nelumbo lutea и является родной к Северная Америка и Карибский бассейн. Между этими двумя производились садовые гибриды. аллопатрические виды.

Есть несколько ископаемых видов, известных из Меловой, Палеоген и Неоген возрастные слои во всем Евразия и Северная Америка.

Виды

N. lutea (Американский лотос)
Нелумбо миссис Perry D. Slocum'- Сушеный стручок семян

Сохранившиеся виды

Nelumbo nucifera бутон
Микроскопические капли воды, покоящиеся над поверхностью листа, позволяют продолжить газообмен.

Ископаемые виды

  • †Nelumbo aureavallis Хикки – эоцен (Северная Дакота ), описанный по листьям, обнаруженным в формации Золотая долина в Северной Дакоте, США.[3]
  • †Nelumbo changchangensis Эоцен, (Остров Хайнань, Китай), описанный по нескольким окаменелостям листьев, семенных коробочек и корневищ из слоев эоценового возраста в бассейне Чанчан на острове Хайнань.
  • †Nelumbo minima Плиоцен (Нидерланды ), описанный по листьям и семенным коробкам, что позволяет предположить, что это очень маленькое растение. Первоначально описан как представитель рода Nelumbites, так как "Nelumbites minimus."
  • †Nelumbo nipponica эоцен -Миоцен ископаемые листья известны из слоев эоценового возраста в Япония, и слои миоценового возраста в Россия.
  • †Nelumbo orientalis Меловой (Япония), один из старейших известных видов, окаменелости найдены в слоях мелового возраста Японии.
  • †Nelumbo protolutea Эоцен (Миссисипи ), окаменелости листьев убедительно указывают на растение, по форме похожее на американский лотос.

Классификация

Существуют остаточные разногласия по поводу того, в какое семейство следует поместить род. Признание традиционных систем классификации Нелумбо как часть Nymphaeaceae, но традиционные систематики, вероятно, были введены в заблуждение конвергентная эволюция связано с эволюционным переходом от наземного к водному образу жизни. В старых классификационных системах он был обозначен как биологический порядок Нимфеи или Nelumbonales. Нелумбо в настоящее время признан единственный живой род в Nelumbonaceae, одно из нескольких самобытных семейств в эвдикот порядок Proteales. Ближайшие из ныне живущих родственников - (Proteaceae и Platanaceae ), кустарники или деревья.

В уходит из Нелумбо их можно отличить от родов Nymphaeaceae, поскольку они пельтат, то есть у них полностью круглые листья. Нимфеи с другой стороны, имеет единственную характерную выемку от края к центру кувшинчика. В стручок из Нелумбо очень самобытный.

ПНГ

Листва Nelumbo nucifera: пример эффект лотоса после дождя.

В Система APG IV 2016 г., признает Nelumbonaceae отдельным семейством и помещает его в порядок Proteales в системе эвдикотов. клады, как и ранее ПНГ III и Системы APG II.[4]

Ранние системы классификации

В Система Кронквиста 1981 г. признает семью, но помещает ее в порядок кувшинок Нимфеи. В Система Дальгрена 1985 г. и Система Торна 1992 года оба признают семью и помещают ее в свой собственный порядок, Nelumbonales. Министерство сельского хозяйства США до сих пор относит семейство лотоса к отряду кувшинок.[5]

Характеристики

Ультрагидрофобность

Листья Нелумбо обладают высокой водоотталкивающей способностью (т. е. проявляют ультрагидрофобность ) и дали название тому, что называется эффект лотоса.[6] Ультрагидрофобность включает два критерия: очень большой угол контакта с водой между каплей воды и поверхностью листа и очень низкий угол скатывания.[7] Это означает, что вода должна контактировать с поверхностью листа ровно в одной крошечной точке, и любые манипуляции с листом путем изменения его угла приведут к скатыванию капли воды с листа.[7] Ультрагидрофобность обеспечивается обычно плотным слоем сосочков на поверхности Нелумбо листья и маленькие крепкие восковидные трубочки, которые выступают из каждого сосочка.[8] Это помогает уменьшить площадь контакта между каплей воды и листом.[8]

Считается, что ультрагидрофобность придает очень важное значение эволюционный преимущество. Как водное растение с листьями, покоящимися на поверхности воды, род Нелумбо характеризуется концентрацией устьица на верхнем эпидермис его листьев, в отличие от большинства других растений, которые концентрируют свои устьица на нижних эпидермис, под листом.[8] Скопление воды на верхнем эпидермисе, будь то дождь, туман или близлежащие водные потоки, очень пагубно сказывается на способности листа осуществлять газообмен через устьица. Таким образом, Нелумбо Ультрагидрофобность позволяет каплям воды очень быстро накапливаться вместе, а затем очень легко скатываться с листа при малейшем повреждении листа, процесс, который позволяет его устьицам нормально функционировать без ограничений из-за блокировки каплями воды.[9]

Терморегуляция

Уникальное свойство рода Нелумбо в том, что он может выделять тепло,[10] что он делает, используя альтернативный оксидазный путь (АОХ).[11][12] Этот путь включает другой, альтернативный обмен электроны от обычного пути, по которому электроны следуют при генерации энергии в митохондрии, известный как АОХ или альтернативный оксидазный путь.

Типичный путь в митохондриях растений включает: цитохром комплексы. Путь, используемый для выработки тепла в Нелумбо вовлекает цианид -резистентная альтернативная оксидаза, которая является другим акцептором электронов, чем обычные комплексы цитохрома.[13] Растение также снижает убиквитин концентрации в то время как в термогенез, что позволяет AOX в растении функционировать без разложения[14] Термогенез ограничен сосуд, тычинка, и лепестки цветка, но каждая из этих частей производит тепло независимо, не полагаясь на выработку тепла в других частях цветка.[15]

Существует несколько теорий о функции термогенеза, особенно у водных видов, таких как Нелумбо. Наиболее распространенная теория утверждает, что термогенез в цветках привлекает опылители, по разным причинам. Нагретые цветы могут привлечь насекомых-опылителей. Когда опылители согреваются во время отдыха внутри цветка, они откладывают и собирают пыльца на цветок и обратно.[10] Термогенная среда также может быть благоприятной для опылителей. вязка - опылителям может потребоваться определенная температура для размножения. Обеспечивая идеальную термогенную среду, цветок опыляется спариванием опылителей.[16] Другие предполагают, что производство тепла способствует выделению летучий в воздух, чтобы привлечь опылителей, летающих над водой, или что тепло распознается в темноте термочувствительными опылителями. Ни один из них не был убедительно доказан более правдоподобным, чем другие.[17]

После цветение вместилище лотоса из термогенного превращается в фотосинтетический структура, как видно по быстрому и резкому увеличению фотосистемы, фотосинтетически вовлеченные пигменты, скорость переноса электронов и присутствие 13C в цветоложе и лепестках, которые способствуют увеличению скорости фотосинтеза.[18] После этого перехода весь термогенез в цветке теряется. Опылителей не нужно привлекать, когда яичник удобряется, и, таким образом, ресурсы сосуда лучше используются при фотосинтезе для производства углеводы которые могут увеличить биомассу растений или массу плодов.[16]

Другие растения используют терморегуляцию в своем жизненном цикле. Среди них капуста восточная скунс, который нагревается, чтобы растопить лед над собой и пробить землю ранней весной,[19]. Так же слоновий батат, который нагревает свои цветы, чтобы привлечь опылителей. В дополнение падаль цветок, который нагревается, чтобы рассеять водяной пар по воздуху, неся свой запах дальше, привлекая больше опылителей.

Культурное значение

Основная статья: Nelumbo nucifera

Священный лотос, N. nucifera, священен в обоих индуизм и буддизм.[2]

использованная литература

  1. ^ Хайам Р., Панкхерст Р. Дж. (1995). Растения и их названия: краткий словарь. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-866189-4.
  2. ^ а б "Nelumbo nucifera (священный лотос)". Королевский ботанический сад Кью. Архивировано из оригинал 30 мая 2014 г.. Получено 26 июля 2015.
  3. ^ Хикки Л. (1977). Стратиграфия и палеоботаника формации Золотой долины (ранний третичный период) Западной Северной Дакоты. Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки. стр.110 и пластина 5. ISBN  978-0-8137-1150-8.
  4. ^ Группа филогении покрытосеменных растений (2016). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Ботанический журнал Линнеевского общества. 181 (1): 1–20. Дои:10.1111 / boj.12385. ISSN  0024-4074.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  5. ^ http://plants.sc.egov.usda.gov/core/profile?symbol=NENU2, Щелкните вкладку «Классификация», три справа от вкладки «Общие», под которой открывается веб-страница. (Это все тот же веб-адрес.)
  6. ^ Дарманин Т., Гиттард Ф. (1 июня 2015 г.). «Супергидрофобные и суперолеофобные свойства в природе». Материалы сегодня. 18 (5): 273–285. Дои:10.1016 / j.mattod.2015.01.001.
  7. ^ а б Мармур А (2004-04-01). «Эффект лотоса: супергидрофобность и метастабильность». Langmuir. 20 (9): 3517–3519. Дои:10.1021 / la036369u. PMID  15875376.
  8. ^ а б c Чжан И, Ву Х, Ю Х, Чен Ф, Ву Дж (март 2012 г.). «Микроскопические наблюдения за листом лотоса для объяснения выдающихся механических свойств». Журнал бионической инженерии. 9 (1): 84–90. Дои:10.1016 / S1672-6529 (11) 60100-5.
  9. ^ Энсикат Х. Дж., Дитше-Куру П., Нейнхейс К., Бартлотт В. (2011-03-10). «Супергидрофобность в совершенстве: выдающиеся свойства листа лотоса». Журнал нанотехнологий Байльштейна. 2: 152–61. Дои:10.3762 / bjnano.2.19. ЧВК  3148040. PMID  21977427.
  10. ^ а б Уотлинг-младший, Робинсон С.А., Сеймур Р.С. (апрель 2006 г.). «Вклад альтернативного пути дыхания в термогенез в цветках священного лотоса». Физиология растений. 140 (4): 1367–73. Дои:10.1104 / pp.105.075523. ЧВК  1435819. PMID  16461386.
  11. ^ Сеймур Р.С., Schultze-Motel P, Lamprecht I (1 июля 1998 г.). «Производство тепла священными цветами лотоса зависит от температуры окружающей среды, а не от светового цикла». Журнал экспериментальной ботаники. 49 (324): 1213–1217. Дои:10.1093 / jxb / 49.324.1213.
  12. ^ Грант Н.М., Миллер Р.А., Уотлинг-младший, Робинсон С.А. (2010-11-12). «Распределение термогенной активности в тканях цветка Nelumbo nucifera». Функциональная биология растений. 37 (11): 1085–1095. Дои:10.1071 / FP10024. ISSN  1445-4416.
  13. ^ Хирома Т., Ито К., Хара М., Торису Р. (01.06.2011). «Анализ системы терморегуляции Lotus с точки зрения техники управления». Сёкубуцу Канкё Когаку (по-японски). 23 (2): 52–58. Дои:10.2525 / сита.23.52. ISSN  1880-2028.
  14. ^ Ван Р, Чжан Зи (март 2015 г.). «Цветочный термогенез: адаптивная стратегия биологии опыления магнолиевых». Коммуникативная и интегративная биология. 8 (1): e992746. Дои:10.4161/19420889.2014.992746. ЧВК  4594551. PMID  26844867.
  15. ^ Ли Дж. К., Хуан С. К. (май 2009 г.). «Цветочная терморегуляция облегчает оплодотворение азиатского священного лотоса». Анналы ботаники. 103 (7): 1159–63. Дои:10.1093 / aob / mcp051. ЧВК  2707905. PMID  19282320.
  16. ^ а б Миллер Р.Э., Уотлинг-младший, Робинсон С.А. (2009). «Функциональный переход цветочного сосуда священного лотоса (Nelumbo nucifera): от термогенеза к фотосинтезу». Функциональная биология растений. 36 (5): 471–480. Дои:10.1071 / FP08326.
  17. ^ Вагнер А.М., Краб К., Вагнер М.Дж., Мур А.Л. (2008-07-01). «Регуляция термогенеза в цветении Araceae: роль альтернативной оксидазы». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика. 1777 (7–8): 993–1000. Дои:10.1016 / j.bbabio.2008.04.001. PMID  18440298.
  18. ^ Грант Н.М., Миллер Р.Э., Уотлинг-младший, Робинсон С.А. (1 февраля 2008 г.). «Синхронность термогенной активности, альтернативного пути дыхательного потока, содержания белка АОХ и углеводов в тканях сосудов священного лотоса во время развития цветков». Журнал экспериментальной ботаники. 59 (3): 705–14. Дои:10.1093 / jxb / erm333. PMID  18252702.
  19. ^ Ито К., Ито Т., Онда Й, Уэмура М. (2004-03-15). "Периодические термогенные колебания, вызванные температурой, в скунсовой капусте (Symplocarpus foetidus)". Физиология растений и клеток. 45 (3): 257–264. Дои:10.1093 / pcp / pch038. ISSN  0032-0781. PMID  15047873.

внешняя ссылка