Орнитохейрус - Ornithocheirus

Орнитохейрус
Временной диапазон: Раннемеловой период, 105–100 Ма
Орнитохейрус simus.jpg
Голотип О. Симус, CAMSM B54428 и упомянутый экземпляр CAMSM B54552 (голотип младший синоним О. platyrhinus)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:†Птерозаврия
Подотряд:†Птеродактилоидеи
Семья:†Орнитохейриды
Подсемейство:†Ornithocheirinae
Сили, 1870
Род:†Орнитохейрус
Сили, 1869
Типовой вид
†Pterodactylus simus
Оуэн, 1861
Разновидность
Синонимы

Орнитохейрус (от древнегреческого «ὄρνις», что означает птица, и "χεῖρ", что означает рука) это птерозавр род известно по фрагментарным ископаемым останкам, обнаруженным в отложениях в Великобритания и возможно Марокко.[1]

Несколько видов были отнесены к этому роду, большинство из которых теперь считаются сомнительными видами или членами разных родов, и в настоящее время часто считается, что этот род включает только типовой вид, Орнитохейрус simus. Были упомянуты виды Орнитохейрус с серединыМеловой период обоих Европа и Южная Америка, но О. Симус известно только из Великобритания, хотя образец упоминается О. ср. симус также известен из Марокко.

Потому что О. Симус первоначально был назван на основе плохо сохранившихся ископаемых, род Орнитохейрус страдал от постоянных проблем зоологическая номенклатура.

Ископаемые останки Орнитохейрус были восстановлены в основном из Cambridge Greensand из Англия, относящиеся к началу Альбианский этап раннего мелового периода, около 110 миллионов лет назад.[2] Дополнительные окаменелости из Формация Сантана из Бразилия иногда классифицируются как виды Орнитохейрус, но также были помещены в свои собственные роды, в первую очередь Tropeognathus.[3][4]

Открытие и наименование

Литография голотипа, показывающая зуб, который, возможно, не принадлежал образцу и теперь утерян.

В течение XIX века в Англии было найдено много фрагментарных окаменелостей птерозавров. Cambridge Greensand, слой из раннего мелового периода, возникший как песчаное морское дно. Разлагающиеся трупы птерозавров, плавающие на поверхности моря, постепенно утратили отдельные кости, которые опустились на дно моря. Затем водные потоки перемещали кости, размывая и полируя их, пока они, наконец, не покрылись большим количеством песка и не окаменели. Даже самые большие из этих останков были повреждены и их трудно интерпретировать. Они были отнесены к роду Птеродактиль, как это было характерно для всех видов птерозавров, описанных в начале и середине 19 века.[5]

Молодой исследователь Гарри Говьер Сили было поручено навести порядок в коллекции птерозавров Sedgwick Museum в Кембридж. Вскоре он пришел к выводу, что лучше всего создать новый род материала Cambridge Greensand, который он назвал Орнитохейрус (что означает «птичья рука»), поскольку он в этот период все еще считал птерозавров прямыми предками птиц и считал, что рука этого рода представляет собой переходный этап в эволюции к птичьей руке. Чтобы выделить лучшие предметы в коллекции, и отчасти потому, что они уже были описаны как виды другими учеными. Между 1869 и 1870 годами каждый Сили дал им отдельное название вида: О. Симус, О. Вудварди, О. oxyrhinus, О. carteri, О. platyrhinus, О. sedgwickii, О. crassidens, О. капито, О. eurygnathus, О. Реди, О. cuvieri, О. scaphorhynchus, О. brachyrhinus, О. колорхинус, О. dentatus, О. denticulatus, О. enchorhynchus, О. xyphorhynchus, О. фиттони, О. nasutus, О. полиодон, О. tenuirostris, О. machaerorhynchus, О. platystomus, О. микродон, О. oweni и О. Хаксли, итого 27. Пока Сили не назначил типовой вид.[6][7][8]

Когда Сили опубликовал свои выводы в своей книге 1870 года Орнитозаврия, это вызвало реакцию ведущего британского палеонтолога того времени, сэра Ричард Оуэн. Оуэн не был эволюционистом и поэтому считал это имя Орнитохейрус быть неуместным; он также думал, что можно выделить два основных типа в материале, основываясь на различиях в форме морды и положении зубов - лучшие окаменелости состояли из фрагментов челюстей. В 1874 году он создал два новых рода: Coloborhynchus и Criorhynchus. Coloborhynchus (что означает «искалеченный клюв»), который представляет собой новый вид, названный Coloborhynchus clavirostris, а также два других вида переназначены из Орнитохейрус: C. sedgwickii и C. cuvieri. Criorhynchus (что означает «клюв барана») состоял полностью из бывших Орнитохейрус вид: типовой вид, Criorhynchus simus, а также такие как C. eurygnathus, C. capito, С. platystomus, C. crassidens и C. reedi.[9]

Указанные образцы MANCH L10832 и NHMUK PV 35412

Сили не принял позицию Оуэна. В 1881 г. он назначил О. Симус типовой вид Орнитохейрус и назвал новый отдельный вид, названный О. бунзели.[10] В 1888 г. Эдвин Талли Ньютон переназначил несколько существующих названий видов в Орнитохейрус, которые создали новые комбинации: О. clavirostris, О. daviesii, О. sagittirostris, О. валидус, O. giganteus, О. Клифти, О. диомедеус, О. нобилис, О. Куртус, О. macrorhinus и O. hlavaci. Он также переназначил вид О. umbrosus и О. harpyia в Орнитохейрус, которые ранее были видами, переданными роду Птеранодон к Эдвард Дринкер Коуп еще в 1872 году.[11][12]

В 1914 г. Реджинальд Уолтер Хули сделал новую попытку структурировать большое количество видов. Хули был синонимом Оуэна Criorhynchus к Орнитохейрус, в котором он также затонул Coloborhynchus в этот род, что означает, что единственное родовое имя, которое он сохранил, было Орнитохейрус. Чтобы обеспечить большую дифференциацию, Хули создал два новых рода, снова основанных на форме челюсти: Lonchodectes и Amblydectes. Род Lonchodectes (что означает "кусающий копье") состоял из бывших видов Pterodactylus compressirostris, и Pterodactylus giganteus, которые были переназначены как Lonchodectes compressirostris, типовой вид и Lonchodectes giganteusкроме того, Хули также назвал новый отдельный вид, названный L. daviesii. Род Amblydectes (что означает «тупой кусачий») также состоял из трех видов: A. platystomus, A. crassidens и A. eurygnathus. Однако классификация Хули редко применялась позже в этом столетии, и поэтому палеонтологи не знали о ней и продолжали относить все плохо сохранившиеся и запутанные материалы под названием Орнитохейрус.[13] В 1964 году в обзоре Pterosauria на русском языке этот вид обозначен как Lonchodectes compressirostris, который был идентифицирован как Pterodactylus compressirostris в обзоре, как типовой вид Орнитохейрус, за которым затем последовали Кун в 1967 году и Веллнхофер в 1978 году, но эти авторы не знали, что еще в 1881 году Сили уже сделал вид П. Симус как типовой вид Орнитохейрус, в котором определена новая комбинация О. Симус.[14][15][16]

Указанные образцы CAMSM 54429 и CAMSM 54677

Начиная с семидесятых годов, многие новые окаменелости птерозавров были обнаружены в Бразилия в отложениях немного старше Кембриджского Гринсанда, возрастом 110 миллионов лет. В отличие от английского материала, эти новые находки включали некоторые из наиболее хорошо сохранившихся скелетов крупных птерозавров, и им было дано несколько названий новых родов, например Anhanguera. Эта ситуация вызвала возобновление интереса к Орнитохейрус материала и достоверность нескольких названий, основанных на нем, поскольку вполне возможно, что с помощью более подробных исследований можно будет установить, что бразильские птерозавры на самом деле были младшие синонимы европейских типов. Некоторые европейские исследователи пришли к выводу, что это действительно так. Анвин возродился Coloborhynchus и Майкл Фастнахт Criorhynchus, каждый автор относил бразильские виды к этим родам. Однако в 2000 году Анвин заявил, что Criorhynchus не может быть действительным. Ссылаясь на обозначение Сили 1881 года, он считал Орнитохейрус simus, голотип CAMSM B.54428, чтобы быть типовым видом. Это тоже дало возможность возродить Lonchodectes, используя в качестве типа бывший O. compressirostris, который затем стал L. compressirostris.[17]

В результате, хотя в роду было названо более сорока видов Орнитохейрус за эти годы только О. Симус в настоящее время считается действительным всеми исследователями птерозавров. Виды Tropeognathus mesembrinus, названный Петером Велльнхофером в 1987 году, был назначен Орнитохейрус к Дэвид Анвин в 2003 г. Tropeognathus младший синоним.[18] Однако в 1989 г. Александр Келлнер рассматривал это как Anhanguera mesembrinus, то как Coloborhynchus mesembrinus к Андре Вельдмейер в 1998 году и как Criorhynchus mesembrinus Майкл Фастнахт в 2001 году.[19] Еще раньше, в 2001 году, Анвин сослался на материал "Tropeognathus" О. Симус за которым последовал Вельдмейер; однако Вельдмейер отверг О. Симус как типовой вид в пользу O. compressirostris (поочередно Lonchodectes), и он использовал имена Criorhynchus simus и Criorhynchus mesembrinus вместо.[5][20]

Ранее присвоенные виды

1919 реконструкция голотипа фон Артабера

В 2013 году Родригес и Келлнер обнаружили Орнитохейрус быть монотипным, содержащим только О. Симус, и поместил большинство других видов в другие роды или объявил их Номина Дубия. Они также считали О. platyrhinus младший синоним О. Симус.[8]

Неправильно присвоенные виды:

  • O. compressirostris (Хули, 1914) = Pterodactylus compressirostris Оуэн, 1851 г. [теперь классифицируется как Lonchodectes ]
  • О. crassidens Сили, 1870 = [теперь классифицируется как Amblydectes ]
  • О. cuvieri (Сили, 1870) = Pterodactylus cuvieri Бауэрбанк, 1851 г. [теперь классифицируется как Цимолиоптер ]
  • О. Куртус (Хули, 1914) = Птеродактиль Куртус Оуэн, 1874 г.
  • O. giganteus (Оуэн, 1879) = Pterodactylus giganteus Бауэрбанк, 1846 г. [теперь классифицируется как Lonchodraco ]
  • "О." hilsensis Кокен, 1883 = неопределенный Neotheropoda[21]
  • О. mesembrinus (Wellnhofer, 1987) = Tropeognathus мезембрин Веллнфофер, 1987 г.
  • О. нобилис (Оуэн, 1869) = Pterodactylus nobilis Оуэн 1869
  • О. sagittirostris (Сили, 1874 г.) [теперь классифицируется как Серрадрако
  • О. Симус (Оуэн, 1861) [первоначально Птеродактиль ] (тип )
  • О. седжвики (Оуэн, 1859 г.) = Pterodactylus sedgwickii Оуэн 1859 [теперь классифицируется как Aerodraco ]
  • "О." Wiedenrothi Дикий, 1990 = [теперь классифицируется как Targaryendraco ]

Cimoliornis diomedeus, Cretornis hlavatschi, и Palaeornis clifti, первоначально ошибочно идентифицированные как птицы, когда-то упоминались Орнитохейрус в прошлом, но недавние статьи обнаружили, что они отличаются; Чимолиорнис может быть ближе к аждархоиде,[22] Cretornis - допустимый род аждархид,[23][24] и Палеорнис в 2009 г. было показано, что это лонходектид.[25] О. Буэнзели (Bunzel 1871, часто с ошибками и ошибочно приписывается О. бунзели, Seeley 1881), цитируемый в прошлом как свидетельство позднемеловых орнитохейрид,[26] с тех пор также был повторно идентифицирован как вероятный аждархид.[27]

Описание

Восстановление жизни

Типовой вид, Орнитохейрус simus, известен только по фрагментарным кончикам челюстей. У него был характерный выпуклый «килеватый» гребень на морде, как и у его сородичей.[19] Орнитохейрус имели относительно узкие кончики челюстей по сравнению с родственными Coloborhynchus и Tropeognathus, который имел заметно расширенные розетки зубов, а также более развитый «килевидный» гребень по сравнению с Орнитохейрус. Еще одна особенность, которая сделала Орнитохейрус Уникальным и в отличие от своих родственников было то, что его зубы были в основном вертикальными, а не под углом, направленным наружу.[19][8]

В прошлом считалось, что Орнитохейрус был одним из самых крупных птерозавров, когда-либо существовавших, с размахом крыльев, возможно, 40 футов (12,2 м) в ширину. Однако это сильно преувеличенное число, поскольку размах крыльев животного, вероятно, имел ширину от 15 до 20 футов (от 4,5 до 6,1 м), что делало бы его птерозавром среднего размера. Родственный вид под названием Tropeognathus имел размах крыльев около 27 футов (8,2 м) в ширину, что делало его самым большим из известных зубатых птерозавров.[3][8]

Классификация

Голотипы О. Симус (A и C) и Tropeognathus mesembrinus (B и D)

Топология, созданная Андресом и Майерсом в 2013 г. Орнитохейрус в семействе Ornithocheiridae в более производном положении, чем Tropeognathus, но в более базальном положении, чем Coloborhynchus, а сама семья помещается в более инклюзивную кладу Орнитохейры.[28] В 2019 году описание нового орнитохейрида Ферродрако от Pentland и другие. заставили палеонтологов реклассифицировать семейство Ornithocheiridae. При анализе топология размещена Орнитохейрус внутри подсемейства Ornithocheirinae в более производной позиции, чем Coloborhynchus, что противоречит передней топологии Andres & Myers в 2013 году.[29]

Смотрите также

Примечания

Рекомендации

  1. ^ Меган Л. Джейкобс; Дэвид М. Мартилль; Дэвид М. Анвин; Низар Ибрагим; Самир Зухри; Николас Р. Лонгрич (2020). «Новые зубастые птерозавры (Pterosauria: Ornithocheiridae) из среднемеловых пластов Кем-Кем в Марокко и их значение для палеобиогеографии и разнообразия птерозавров». Меловые исследования. 110: Статья 104413. Дои:10.1016 / j.cretres.2020.104413.
  2. ^ Vullo, R .; Neraudeau, Д. (2009). «Остатки птерозавров из паралических отложений сеномана (поздний мел) в Шаранте, Западная Франция». Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (1): 277–282. Дои:10.1080/02724634.2009.10010380. S2CID  197536660.
  3. ^ а б Kellner, A. W. A .; Кампос, Д. А .; Sayão, J. M .; Сараива, А. Н. А. Ф .; Rodrigues, T .; Oliveira, G .; Cruz, L.A .; Costa, F. R .; Silva, H.P .; Феррейра, Дж. С. (2013). «Самая большая летающая рептилия из Гондваны: новый образец Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) и других крупных птерозавров из формации Ромуальдо, нижний мел, Бразилия». Anais da Academia Brasileira de Ciências. 85 (1): 113–135. Дои:10.1590 / S0001-37652013000100009. PMID  23538956.
  4. ^ Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: Из глубин времен. Нью-Йорк: Pi Press. п. 246. ISBN  0-13-146308-X.
  5. ^ а б Анвин Д.М., 2001, "Обзор комплекса птерозавров из Кембриджских зеленых песков (меловой период) Восточной Англии", Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde в Берлине, Geowissenschaftliche Reihe 4: 189–221.
  6. ^ Сили, Гарри Говье (1869). "Указатель окаменелостей Aves, Ornithosauria и Reptilia из вторичной системы слоев, размещенный в Музее Вудвардиана Кембриджского университета". Летопись и журнал естественной истории. 5 (27): 225–226. Дои:10.1080/00222937008696143. ISSN  0374-5481.
  7. ^ Сили, Х.Г. (1870). "Орнитозаврия: элементарное исследование костей птеродактилей". Кембридж: 112–128.
  8. ^ а б c d Rodrigues, T .; Келлнер, А. (2013). "Таксономический обзор Орнитохейрус комплекс (Pterosauria) из мелового периода Англии ». ZooKeys (308): 1–112. Дои:10.3897 / zookeys.308.5559. ЧВК  3689139. PMID  23794925.
  9. ^ Оуэн, р. 1874 г., Монография по ископаемым рептилиям мезозойских формаций. Палеонтографическое общество, Лондон, 14 стр.
  10. ^ Сили, Х. (1881). «Фауна рептилий формации Гозау, хранящаяся в Геологическом музее Венского университета». Ежеквартальный журнал геологического общества. 37 (1): 620–706. Дои:10.1144 / GSL.JGS.1881.037.01-04.49. S2CID  219235284.
  11. ^ Ньютон, Э. Т., 1888, "О черепе, мозге и слуховом органе нового вида птерозавров (Скафогнатус Пурдони), из Верхнего Лиаса близ Уитби, Йоркшир ", Философские труды Лондонского королевского общества, т. 179, с. 503-537
  12. ^ Коп, Э. Д. (1872). «О двух новых орнитозаврах из Канзаса». Труды Американского философского общества. 12 (88): 420–422.
  13. ^ Хули, Реджинальд Уолтер (1914). "О роду орнитозавров Орнитохейрус, с обзором образцов из Кембриджского Гринсанда в музее Седжвик, Кембридж ". Летопись и журнал естественной истории. 13 (78): 529–557. Дои:10.1080/00222931408693521. ISSN  0374-5481.
  14. ^ Хозацкий Л.И., Юрьев КБ. (1964) [Птерозаврия]. В кн .: Орлов Я.А. (Ред.). Основы палеонтологии, 12 [Амфибии, рептилии, птицы]. Издательство Наука, Москва: 589-603.
  15. ^ Кун О. (1967) Die fossile Wirbeltierklasse Pterosauria. Verlag Oeben, Krailling bei München, 52 стр.
  16. ^ Веллнхофер П. (1978) Птерозаврия. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 19. Густав Фишер Верлаг, Штутгарт и Нью-Йорк, 82 стр.
  17. ^ Анвин Д.М., Лю Дж., Бахурина Н.Н. (2000). «О систематическом и стратиграфическом значении птерозавров из нижнемеловой формации Исянь (группа Джехол) в Ляонине, Китай». Окаменелости. 3 (1): 181–206. Дои:10.5194 / fr-3-181-2000.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  18. ^ Анвин, Д. М. (2003). «О филогении и истории эволюции птерозавров». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 217 (1): 139–190. Bibcode:2003GSLSP.217..139U. CiteSeerX  10.1.1.924.5957. Дои:10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.11. S2CID  86710955.
  19. ^ а б c Fastnacht, М. (2001). «Первое обнаружение Coloborhynchus (Pterosauria) из формации Сантана (нижний мел) Чапада-ду-Арарипе в Бразилии». Paläontologische Zeitschrift. 75: 23–36. Дои:10.1007 / bf03022595. S2CID  128410270.
  20. ^ Велдмейер, А.Дж. (2006). "Зубчатые птерозавры из формации Сантана (меловой; аптско-альбский период) на северо-востоке Бразилии. Переоценка на основе вновь описанного материала В архиве 2012-03-17 в Wayback Machine. "Текст. - Proefschrift Universiteit Utrecht.
  21. ^ http://theropoddatabase.com/Neotheropoda.htm
  22. ^ Мартил, Д. 2010. Ранняя история открытия птерозавров в Великобритании. В: Moody, R., Bueefetaut, E., Naish, D. & Martill, D.M. (ред.) Динозавры и другие вымершие ящеры. Геологическое общество, Лондон, специальная публикация, 343, 20–45.
  23. ^ Аверьянов, А. (2010). "Остеология Аждарчо ланциколлис Несов, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднего мела Узбекистана » (PDF). Труды Зоологического института РАН.. 314 (3): 246–317.
  24. ^ Аверьянов А .; Экрт, Б. (2015). «Cretornis hlavaci Frič, 1881 из верхнего мела Чешской Республики (Pterosauria, Azhdarchoidea)». Меловые исследования. 55: 164. DOI: 10.1016 / j.cretres.2015.02.011.
  25. ^ Witton, M.P .; Martill, D.M .; Грин, М. (2009). «О птеродактилоидном разнообразии в британском Wealden (нижний мел) и переоценке»Палеорнис" Cliftii Мантелл, 1844 г. ». Меловые исследования. 30 (3): 676–686. Дои:10.1016 / j.cretres.2008.12.004.
  26. ^ Федерико Л. Аньолин и Дэвид Варриккио (2012). "Систематическое переосмысление Пикси барбарулна Varricchio, 2002 из формации Two Medicine (верхний мел) на западе США (штат Монтана) как птерозавр, а не птица » (PDF). Геодиверситас. 34 (4): 883–894. Дои:10,5252 / g2012n4a10. S2CID  56002643.
  27. ^ Buffetaut, E .; Psi, A .; Прондвай Э. (2011). "Останки птерозавров из свиты Грюнбах (кампан, группа Гозау) в Австрии: переоценка Ornithocheirus buenzeli". Геологический журнал. 148 (2): 334–339. Дои:10.1017 / S0016756810000981.
  28. ^ а б Андрес, Б .; Майерс, Т. С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 103 (3–4): 1. Дои:10.1017 / S1755691013000303.
  29. ^ а б Pentland, Adele H .; Поропат, Стивен Ф .; Тишлер, Трэвис Р .; Слоан, Триш; Эллиотт, Роберт А .; Эллиотт, Гарри А .; Эллиотт, Джуди А .; Эллиотт, Дэвид А. (декабрь 2019 г.). "Ferrodraco lentoni ген. et sp. nov., новый птерозавр орнитохейрид из формации Винтон (сеноман – нижний турон) в Квинсленде, Австралия ». Научные отчеты. 9 (1): 13454. Дои:10.1038 / s41598-019-49789-4. ISSN  2045-2322. ЧВК  6776501. PMID  31582757.