Парапсицефалия - Parapsicephalus

Парапсицефалия
Временной диапазон: Тоарский, 182 Ма
Parapsicephalus purdoni AMNH 1694 cast.jpg
Ископаемый череп показывает эндокаст головного мозга (AMNH 1694)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:†Птерозаврия
Семья:†Рамфоринхиды
Род:†Парапсицефалия
Артабер, 1919 г.
Типовой вид
†Скафогнатус Пурдони
Ньютон, 1888 г.
Разновидность
  • †P. purdoni
    (Ньютон, 1888 г.)
Синонимы

Парапсицефалия (что означает «рядом с аркой») является род длиннохвостых рамфоринхид птерозавры от Нижняя юра Whitby, Йоркшир, Англия. Он содержит один вид, P. purdoni, первоначально названный как вид родственных рамфоринхид Скафогнат в 1888 г., но перешел в собственный род в 1919 г. из-за уникального сочетания характеристик. В частности, верхняя поверхность черепа Парапсицефалия выпуклый, что иначе видно только в диморфодонты. Это послужило основанием для его отнесения к Dimorphodontia некоторыми исследователями, но все согласны с тем, что Парапсицефалия вероятно, представляет собой рамфоринхид. Внутри рамфоринхид, Парапсицефалия был синонимом примерно современного Доригнат; это, однако, маловероятно, учитывая многие различия между двумя таксонами, включая вышеупомянутую выпуклую верхнюю поверхность черепа. Парапсицефалия был предварительно отнесен к Рамфоринхины подгруппа рамфоринхид, но может представлять базальный член группы вместо этого.

Описание

Тип черепа Парапсицефалия, длина которого в сохраненном виде составляет 14 сантиметров (5,5 дюйма), что позволяет предположить, что оно было среднего размера.[1] Сравнение с родственными птерозаврами Скафогнат, Доригнат, и Jianchangnathus указывает, что полный череп имел бы длину 18–19,6 см (7,1–7,7 дюйма).[1][2][3] Веллнхофер оценил размах его крыльев в 1 метр (3 фута 3 дюйма);[4] совсем недавно упомянутый плечевая кость, длина которого составляет 10 сантиметров (3,9 дюйма), по оценкам размах крыльев составляет 1,68–3,26 метра (5 футов 6 дюймов - 10 футов 8 дюймов).[5]

Череп

Схема черепа Parapsicephalus purdoni, вид слева

Если смотреть сбоку, выпуклая вершина черепа образует пологий наклон. Удлиненный лобный отросток предчелюстная кость, который простирается назад к глазам, возможно, поддерживал низкий гребень вдоль средней линии.[6] Ниже ноздри предчелюстная кость встречается с верхняя челюсть; их соединение отмечено разрывом текстуры поверхности кости. В целом овальной формы анторбитальное окно, расположенный позади ноздри и отдельно от нее, имеет размеры 45 миллиметров (1,8 дюйма) в длину и 24 миллиметра (0,94 дюйма) в высоту. Верхняя челюсть отходит назад в форме полумесяца, чтобы охватывать передний конец отверстия, при этом верхний зубец верхней челюсти образует угол 45 ° с горизонталью. Верхний конец оконного проема окружен тонкой прямоугольной и слегка вогнутой формы. носовой, а слезный, который плохо сохранился, но, возможно, был длинным, тонким и треугольным. На нижней стороне черепа верхняя челюсть образует большую часть неба (а не предчелюстную кость, как предполагалось ранее).[7]), идущая назад снизу наружных ноздрей. Вдоль средней линии верхней челюсти расположена тонкая полоска кости, сошник, который соединяется обратно, чтобы присоединиться к крыловидный.[1]

В задней части анторбитального отверстия находится скуловой, который часто изображается как небольшая V-образная двояковыпуклая структура,[7] но на самом деле он большой и имеет четыре зубца. Слезный отросток простирается на 20 миллиметров (0,79 дюйма) вперед и вверх от основной части скуловой кости, в то время как более прочный посторбитальный отросток простирается на 18 миллиметров (0,71 дюйма) назад и вверх. Вместе они охватывают нижнюю часть глазницы с углами 45 ° с каждой стороны. Грушевидная глазница имеет высоту 34 миллиметра (1,3 дюйма) и ширину 32 миллиметра (1,3 дюйма) в самом широком месте. За скуловой грудью находится четырехъядерный, который традиционно изображался как гипертрофированный и занимающий место задней части скуловой кости;[7] на самом деле это небольшая кость в форме полумесяца, зажатая между скуловой костью и квадратный и расположен ниже удлиненного подвисочное отверстие. В целом подвисочное отверстие по форме похоже на глазницу. Квадраты имеют форму ремня и охватывают от спины до низа черепа. Хотя в основном скрыто, удаление теменный во время подготовки обнажил часть эндокаст головного мозга, имеющего большой хлопья и головной мозг.[1]

В лобной, который расположен на верхней части черепа между верхней челюстью и глазницей, имеет форму подпрямоугольника с большой ромбический отросток распространяется вперед и встречается с носовой. Фронтальный отросток предчелюстной кости врезается во фронтальную по средней линии этого ромба. Контакт с задними концами лобных и скуловых костей образует тонкий и треугольный заглазничный длиной около 15 миллиметров (0,59 дюйма) вдоль дна, проходит назад, разделяя подвисочную и надвисочные отверстия. Само надвисочное окно представляет собой несколько четырехгранный овал. Позади заглазничного и закрывающего надвисочного отверстия находится трехстворчатый чешуйчатый, который частично перекрывается мощными, похожими на лопатку, затылочными отростками затылочный. Между процессами находится большое затылочное отверстие, который представляет собой овал диаметром 7 миллиметров (0,28 дюйма). Ниже приводится базокципитальный, который образует округлую пластину, закрывающую заднюю часть черепа.[1]

Названный грудной пояс

В плечевая кость упомянутый Парапсицефалия вероятно, имел слегка прогнутый дельтовидный гребень. Он имеет субтреугольный медиальный отросток, шириной 7 миллиметров (0,28 дюйма) и длиной 25 миллиметров (0,98 дюйма), который начинается близко к головка плечевой кости. В поперечном сечении стержень плечевой кости субпрямоугольный, шириной около 7 миллиметров (0,28 дюйма) в средней точке; нижняя треть вала выгнута вперед. В лопатка и коракоидный кажутся полностью сросшимися; они имеют длину 67 миллиметров (2,6 дюйма) и 59 миллиметров (2,3 дюйма) соответственно и образуют угол 70 ° друг к другу, создавая в целом V-образную структуру, как на Sericipterus.[8] Внешний конец лопатки заметно шире внутреннего, а гленоид полностью располагается на лопатке, при этом стержень изгибается примерно на 15 ° в сторону суставной впадины. Между тем, часть коракоида, ближайшая к гленоиду, очень расширена.[5]

Открытие и наименование

Парапсицефалия определенно известен только по одному частичному черепу без морды, но с подробным эндокаст из мозг. Он занесен в каталог под номером образца GSM 3166 и хранится в Британская геологическая служба в Keyworth, Ноттингемшир. Он был собран в 1880-х годах преподобным Д.У. Purdon из сланцевого карьера Loftus Alum, в Лофтус, Северный Йоркшир,[9][10] окаменелости из которых были обнаружены еще в начале девятнадцатого века.[11] С тех пор карьер заброшен, так как в 1860 году работы были прекращены. Открытые породы, состоящие из пирит -богатые сланцы с известковый конкреции,[10] входят в состав верхней квасцовой сланцевой пачки Формация аргиллита Уитби, который датируется примерно 182 миллионами лет назад, или Тоарский этап Юрский период период.[1]

GSM 3166 был описан Эдвин Талли Ньютон, который одолжил его у преподобного Пардона в 1888 году. Он описал его как разновидность Скафогнат, С. Purdoni, названный в честь Пурдона; он не включил это в типовой вид С. crassirostris из-за различий в кривизне верхней части черепа, а также срединного канала на верхней части черепа. В своем описании черепной коробки он отметил ее промежуточную морфологию между морфологией ящериц и птиц, которую он считал свидетельством тесной связи между птицами, птерозаврами и «рептилиями».[7] Ф. Плиенингер впоследствии сравнил GSM 3166 с Campylognathoides, и заявил, что это не так близко к Скафогнат как предполагал Ньютон.[12] Позже, в 1919 году, Густав фон Артабер, исходя из формы верхней части черепа, удлиненных ноздрей и префронтальные кости, большой анторбитальное окно и глазница, глубокая скуловой, а наличие семи зубов в верхняя челюсть, отнесла GSM 3166 к новому роду Парапсицефалия.[1][13]

Возможная синонимия с Доригнат

Восстановление Dorygnathus banthensis; Парапсицефалия считался членом того же рода

В 2003 г. Дэвид Анвин, Кеннет Карпентер, и другие предположили, что Парапсицефалия был на самом деле ближе к примерно современному Доригнат из немецких месторождений. Анвин официально переименовал его в новую комбинацию Dorygnathus purdoni.[14][15][16] Это переименование было принято некоторыми исследователями.[17][18] но не другие.[2][19][20][21] Однако в переопределении GSM 3166 в 2017 г. было отмечено несколько способов, которыми Доригнат отличался от Парапсицефалия: чем больше угол слезного отростка верхней челюсти, тем более редуцированный верхнечелюстной отросток предчелюстная кость, более широкий угол скуловой кости под глазницей, более тонкая скуловая кость относительно высоты черепа, более округлая глазница, более овальная форма надвисочное окно и выпуклая вершина черепа (уникальная среди птерозавров, за исключением диморфодонты ). На основе этих характеристик исследование признало Парапсицефалия как отдельный род.[1]

Возможные дополнительные образцы

Образец NHMUK PV R36634 был найден в 2011 г. в конкреции в г. Saltwick Bay, которая также принадлежит к сланцевой пачке квасцов.[1] Он состоит из лопатка, коракоидный, и плечевая кость; головка плечевой кости была сломана во время раскопок в результате вскрытия конкреции (это обычный метод обнажения аммонитов, сохранившихся в конкрециях). Хотя отнести этот экземпляр к Парапсицефалия с уверенностью, его происхождением и сходством с Доригнат послужили основанием для предварительной идентификации экземпляра как принадлежащего к этому роду.[5] Еще один возможный образец - череп, собранный в 1994 г. Альтдорф, Бавария, Германия, который очень похож на GSM 3166, а также сохраняет некоторые дополнительные элементы. В настоящее время он хранится у частного коллекционера, но вскоре будет передан в дар учреждению в Великобритании.[1]

Классификация

Хотя изначально Ньютон считал Парапсицефалия как вид Скафогнат,[7] Артабер заметил, что на самом деле это было больше похоже на Диморфодон вместо.[13] Преобладающая точка зрения после переименования Артабером Парапсицефалия как отдельный род был, что Парапсицефалия представляет собой своего рода рамфоринхид,[14][19] хотя несколько филогений Брайана Андреса и его коллег поддерживали гипотезу Артабера о его тесной связи с Диморфодон.[21][22] Символы, которые поддерживают это размещение, включают выпуклую вершину черепа, грушевидную глазницу, угол наклона квадратный, и толстый скуловой.[21] Топология, восстановленная Андресом и Майерсом в 2013 г., показывает Парапсицефалия как диморфодонт, воспроизводится ниже.[22]

Восстановление Диморфодон макроникс, считается близким родственником Парапсицефалия некоторыми авторами
Птерозаврия
 
 
 

Preondactylus buffarinii

 
 

Austriadactylus cristatus

 
 
 
 

Peteinosaurus zambellii

 
 

Eudimorphodontidae

 
 
 
Макронихоптеры
 
 

Диморфодон макроникс

 
 

Parapsicephalus purdoni

 
 
 

Новиалоидея

 
 
 

Анализ 2017 г. Парапсицефалия нашел мало поддержки для его размещения в Dimorphodontia: его череп был сравнительно длиннее; морда слегка вздернута с выступающими наружу зубами, как у рамфоринхид; то квадратный не такой вертикальный; то анторбитальное окно находится ниже ноздри, а не на том же уровне; и, хотя верхняя часть черепа у обоих выпуклая, состояние в Парапсицефалия не так уж и экстремально. Таким образом, родство с рамфоринхидами было сочтено более вероятным. Внутри рамфоринхид, в отличие от скафогнатины длина анторбитального отверстия более чем в два раза превышает его высоту,[8][14] и имеет вогнутый задний край; угол квадрата также больше 120 °.[23] Это означает, что Парапсицефалия является членом Рамфоринхины.[1]

Однако есть некоторые факторы, усложняющие положение рамфоринхина. В частности, грушевидный подвисочное отверстие а общий размер анторбитального отверстия больше похож на скафогнатины, чем на рамфоринхины. Кроме того, нравится больше базальный не рамфоринхидных птерозавров, есть полумесяц предчелюстная кость распространяется под ноздрей. Таким образом, возможно, что Парапсицефалия представляет собой базальную рамфоринхид, не принадлежащую ни к одной из групп, что не является неожиданным с учетом ее временного контекста. Современный Allkaruen[24] также является потенциально жизнеспособным объектом для сравнения, хотя его материал и материал Парапсицефалия не сразу перекрываются.[1]

Палеоэкология

Квасцы-сланцы Формация аргиллита Уитби Вероятно, отложился в бедной кислородом мелководной среде.[10] Из этой местности известен ряд морских рептилий: ихтиозавры Стеноптеригиус, Темнодонтозавр, и Евринозавр; то плезиозавры Эретмозавр, Стенарозавр, и Микроклейдус; и Thalattosuchians Стенеозавр и Пелагозавр. Также были обнаружены неопределенные останки теропод.[1][9]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м О'Салливан, М .; Мартил, Д. (2017). "Таксономия и систематика Parapsicephalus purdoni (Reptilia: Pterosauria) из формации аргиллитов Уитби нижнеюрского периода, Уитби, Великобритания ". Историческая биология. 29 (8): 1009–1018. Дои:10.1080/08912963.2017.1281919.
  2. ^ а б Беннет, С.С. (2013). "Новый образец птерозавра Scaphognathus crassirostris, с комментариями об ограничении количества шейных позвонков у птерозавров ». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 271 (3): 327–348. Дои:10.1127/0077-7749/2014/0392.
  3. ^ Чжоу, К.-Ф. (2014). «Морфология черепа Скафогнат-подобный птерозавр, Jianchangnathus robustusна основе новой окаменелости из формации Тяоцзишань в западном Ляонине, Китай ". Журнал палеонтологии позвоночных. 34 (3): 597–605. Дои:10.1080/02724634.2013.812100.
  4. ^ Веллнхофер, Питер (1996) [1991]. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров. Нью-Йорк: Барнс и Благородные книги. С. 77–78. ISBN  978-0-7607-0154-6.
  5. ^ а б c О'Салливан, М .; Martill, D.M .; Гродкок, Д. (2013). «Плечевая кость и скапулокоракоид птерозавра из формации юрского аргиллита Уитби и эволюция больших размеров тела у ранних птерозавров». Труды ассоциации геологов. 124 (6): 973–981. Дои:10.1016 / j.pgeola.2013.03.002.
  6. ^ Dalla Vecchia, F.M .; Wild, R .; Hopf, H .; Рейтнер, Дж. (2002). «Хохлатый рамфоринхоидный птерозавр из позднего триаса в Австрии». Журнал палеонтологии позвоночных. 22 (1): 196–199. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0196: acrpft] 2.0.co; 2. JSTOR  4524213.
  7. ^ а б c d е Ньютон, Э. (1888). «О черепе, мозге и слуховом органе нового вида птерозавров (Скафогнатус Пурдони) из Верхнего Лиаса близ Уитби, Йоркшир ". Философские труды Лондонского королевского общества B. 179: 503–537. Дои:10.1098 / rstb.1888.0019.
  8. ^ а б Андрес, Б .; Clark, J.M .; Сюй, X. (2010). «Новый птерозавр рамфоринхид из верхней юры в Синьцзяне, Китай, и филогенетические взаимоотношения базальных птерозавров» (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (1): 163–187. Дои:10.1080/02724630903409220.
  9. ^ а б Benton, M.J .; Спенсер, П.С. (1995). «Британские раннеюрские места ископаемых рептилий». Ископаемые рептилии Великобритании. Серия геологических обзоров. 10. Лондон: Чепмен и Холл. С. 97–121. Дои:10.1007/978-94-011-0519-4. ISBN  978-94-010-4231-4.
  10. ^ а б c Симмс, М.Дж. (2004). "Британская стратиграфия нижней юры: введение" (PDF). Британская стратиграфия нижней юры. Обзор геологического сохранения. 30. Питерборо: Объединенный комитет по охране природы. С. 3–45.
  11. ^ Хантон, Л. (1837). «Замечания к участку Верхнего Лиаса и Марлстоуна Йоркшира, показывающие ограниченный вертикальный ареал видов Ammonites и других Testacea с их ценностью в качестве геологических тестов». Труды Лондонского геологического общества. 2: 215–220. Дои:10.1144 / transgslb.5.1.215.
  12. ^ Плиенингер, Ф. "Campylognathus zittelli, ein neuer Flugsaurier aus dem Oberen Lias Schwabens " [Campylognathus zitteli, новый птерозавр из Верхнего Лиаса Швабии]. Palaeontographica (на немецком). 41: 193–222.
  13. ^ а б Артабер, Г. (1919). "Studien über Flugsaurier auf Grund der Bearbeitung des Wiener instance von Dorygnathus banthensis Theod sp " [Исследования птерозавров из обработки венских образцов Dorygnathus banthensis Theod sp.] (PDF). Мысли Отделения математических и естественных наук Императорской академии наук, Вена. 97: 391–464.
  14. ^ а б c Анвин, Д. (2003). «О филогении и истории эволюции птерозавров». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 217: 136–190. Дои:10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.11.
  15. ^ Анвин, Д. (2005). Птерозавры: Из глубин времен. Нью-Йорк: Pi Press. п. 272. ISBN  978-0131463080.
  16. ^ Карпентер, К .; Анвин, Д .; Cloward, K .; Miles, C .; Майлз, К. (январь 2003 г.). «Новый скафогнатиновый птерозавр из верхнеюрской формации Моррисон в Вайоминге, США». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 217 (1): 45–54. Дои:10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.04.
  17. ^ Hone, D.W.E .; Бентон, М.Дж. (2007). «Оценка филогенетических взаимоотношений птерозавров среди рептилий архозавроморф» (PDF). Журнал систематической палеонтологии. 5 (4): 465–469. Дои:10.1017 / S1477201907002064.
  18. ^ Barrett, P.M .; Батлер, Р.Дж .; Эдвардс, Н.П .; Милнер, А. (2008). «Распространение птерозавров во времени и пространстве: атлас» (PDF). Циттелиана. B28: 61–107. ISSN  1612-4138.
  19. ^ а б Гаспарини, З .; Fernandez, M .; де ла Фуэнте, М. (2004). «Новый птерозавр из юрского периода Кубы». Палеонтология. 47 (4): 919–927. Дои:10.1111 / j.0031-0239.2004.00399.x.
  20. ^ Osi, A .; Prondvai, E .; Frey, E .; Поль Б. (2010). «Новая интерпретация вкуса птерозавров». Анатомическая запись. 293 (2): 243–258. Дои:10.1002 / ar.21053. PMID  19957339.
  21. ^ а б c Андрес, Б .; Clark, J .; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы». Текущая биология. 24 (9): 1011–1016. Дои:10.1016 / j.cub.2014.03.030. PMID  24768054.
  22. ^ а б Андрес, Б .; Майерс, Т. С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 103 (3): 383–398. Дои:10.1017 / S1755691013000303.
  23. ^ Lu, J .; Unwin, D.M .; Чжао, Б .; Gao, C .; Шен, К. (2012). «Новый рамфоринхид (Pterosauria: Rhamphorhynchidae) из средней / верхней юры Цинлуна, провинция Хэбэй, Китай» (PDF). Zootaxa. 3158: 1–19. Дои:10.11646 / zootaxa.3158.1.1.
  24. ^ Codorniú, L .; Carabajal, A.P .; Pol, D .; Анвин, Д .; Раухут, О.В.М. (2016). «Юрский птерозавр из Патагонии и происхождение птеродактилоидного нейрокраниума». PeerJ. 4: e2311. Дои:10.7717 / peerj.2311. ЧВК  5012331. PMID  27635315.