Pteranodontoidea - Pteranodontoidea

Птеранодонтоиды
Временной диапазон: Рано -Поздний мел,
~140–66 Ма
Заземленный птеранодон.jpg
Конный скелет самки Geosternbergia sternbergi
Tropeognathus mesembrinus MN 01.jpg
Навесной каркас Tropeognathus mesembrinus в Национальный музей Бразилии
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Порядок:†Птерозаврия
Подотряд:†Птеродактилоидеи
Clade:†Орнитохейроидеа
Clade:†Pteranodontoidea
Келлнер, 1996
Подгруппы
Синонимы
  • Euornithocheira Анвин, 2003

Pteranodontoidea (или птеранодонтоиды, от Греческий означает "беззубые крылья") вымерший клады из орнитохейроид птерозавры от Рано к Поздний мел (рано Валанжинский поздно Маастрихтский этапы) Азия, Африка, Европа, Северная Америка и Южная Америка.[1] Он был назван Александр Вильгельм Армин Келлнер в 1996. В 2003 году Келлнер определил кладу как таксон на основе узлов состоящий из последнего общего предка Anhanguera, Птеранодон и все его потомки. Кладу Ornithocheiroida иногда считают старший синоним Pteranodontoidea, однако это зависит от его определения.[2] Брайан Андрес (2008, 2010, 2014) в своем анализе преобразовывает Ornithocheiroida, используя определение Келлнера (2003), чтобы избежать этой синонимии.[3]

Несмотря на значение названия группы, не все птеранодонтоиды были беззубыми, более ранние роды, такие как истиодактилиды и орнитохейриды у них были зубы, которыми они ловили добычу, и несколько выводов привели к мысли, что позже они превратились в беззубых птеранодонтиды. Птеранодонтоиды также были самой разнообразной группой птерозавров на всем протяжении Меловой период, и, следовательно, самые успешные летчики в свое время.[4] Их в основном заменили на более крупные аждархиды однако в конце позднего мелового периода, что привело к соревнованиям за ресурсы и местность, но даже в этом случае птеранодонтоиды все же сумели выжить вместе с ними, и такие роды, как Alcione, Барбаридактиль, Симургия и Тетидрако жил до Мелово-палеогеновое вымирание (широко известный как "исчезновение динозавры "), около 66 миллионов лет назад. Птеранодонтоиды питались примерно так же, как и современные парящие птицы такой альбатрос, который в основном состоял из рыбы. Однако некоторые роды этой группы питались в основном падаль, это можно увидеть на более ранних родах, таких как Истиодактилюс. Они также были известны своими пропорционально большими размах крыльев, хотя, как упоминалось ранее, не такие большие, как у аждархид, которые достигали около 12 метров (39 футов), в то время как самый большой зарегистрированный размах крыльев любого птеранодонтоида достигал лишь 8,70 метров (28,5 футов).[5]

История исследования

Самые ранние находки

Лектотип рострума Pterodactylus giganteus, первый известный птеранодонтоид

Несколько ископаемых останков были обнаружены в Образование мела из Англия, меловая яма, известная большим разнообразием окаменелостей, принадлежащих разным животным. Британский палеонтолог Джеймс Скотт Бауэрбанк назвал и описал найденные экземпляры как новый вид Птеродактиль, P. giganteus из-за его гораздо большего размера.[6] Отнесение новых видов птерозавров к Птеродактиль было очень распространено в то время, поскольку Птеродактиль был самым известным птерозавром в то время. В 1851 году Бауэрбанк обнаружил еще несколько экземпляров в той же меловой яме, что и P. giganteus, и отнес эти образцы к еще одному недавно названному виду Птеродактиль, известный как P. cuvieri, в честь немецкого натуралист и зоолог Жорж Кювье.[7] Позже в том же году британский палеонтолог сэр Ричард Оуэн также обнаружил несколько ископаемых образцов в формации мела, в которой он определил их как Pterodactylus compressirostris во время его описания.[8]

Позже Оуэн обнаружил много ископаемых образцов из другого ископаемого места, названного Cambridge Greensand, затем он отнес эти образцы к новому виду, названному Pterodactylus simus. Назвав этот новый вид, британский палеонтолог Гарри Говьер Сили создал новый отдельный род под названием Орнитохейрус (от древнегреческого «ὄρνις», что означает «птица», и «χεῖρ», что означает «рука»), из-за представления о времени, когда птерозавры были прямыми предками птиц. В 1869 году Сили переназначил Pterodactylus cuvieri в новый вид под названием Ptenodactylus cuvieri, но в 1870 году Сили понял, что родовое название Птенодактиль был озабочен, и поэтому он переназначил вид в Ornithocheirus cuvieri. За эти два года Сили также переназначил различные виды птерозавров, включая упомянутых P. cuvieri во вновь названные виды Орнитохейрус, следовательно, всего 27. Затем он опубликовал книгу под названием Орнитозаврия (что означает «птичья ящерица»), имея в виду родство птиц и птерозавров.[9][10]

Название раннеоткрытых родов

Образец YPM1177, типовой образец Птеранодон, теперь интерпретируется как особь женского пола из-за короткого черепного гребня

Название различных видов птерозавров, а также рода Орнитохейрус в Англии привело к дальнейшим исследованиям в других местах. в Соединенные Штаты, Американский палеонтолог Отниэль Чарльз Марш возглавил экспедицию в Мел Смоки-Хилл месторождения в западных Канзас в 1870 г.[11] Марш обнаружил первые образцы птерозавров из Северная Америка (экземпляры YPM 1160 и YPM 1161), которые теперь относятся к роду Птеранодон, и состоял из частичных остатков крыла и зуба рыбы. Ксифактин, который Марш когда-то считал принадлежащим Птеранодон.[12] В 1871 году он отнес эти образцы к новому виду, названному "Pterodactylus oweni" (что означает «крылатый палец Оуэна»),[13] в честь сэра Ричарда Оуэна, но он понял, что выбранное им имя уже использовалось для другого европейского вида птерозавров, описанного Гарри Сили, поэтому он переименовал свое открытие в Pterodactylus occidentalis (что означает «западный крыловой палец»), применительно к месту, где он был найден, он затем использовал это название для публикации в 1872 году. В том же году Марш назвал два дополнительных вида, основанные на различиях в размерах: Pterodactylus ingens (самый крупный из найденных экземпляров) и Птеродактиль велокс (наименьший).[14] Заклятый соперник Марша, американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп также обнаружил несколько останков большого североамериканского птерозавра, и на основе этих останков Коп назвал два новых вида: Орнитохирус умброз и Орнитохирус гарпия, пытаясь отнести их к большому европейскому роду Орнитохейрус, но он пропустил букву «е» при их описании. Статья, в которой эти виды называются по названию статьи Коупа, была опубликована в 1872 году, всего через пять дней после публикации статьи Марша.[14][15] Это привело к спору между двумя палеонтологами, которые спорили о том, чьи имена имеют приоритет перед опубликованной литературой, поскольку очевидно, что это один и тот же вид птерозавров.[16]

Между тем, в Англии начались споры между названиями видов и родов, когда палеонтологи Гарри Сили и Ричард Оуэн боролись из-за переназначения разных видов и родов. В 1874 году Оуэн был недоволен публикацией Сили своей книги. Орнитозаврия, и он также считал имя Орнитохейрус неуместно.[17] Поэтому Оуэн создал два новых рода: Coloborhynchus (что означает «искалеченный клюв») и Criorhynchus (что означает «клюв барана»), имея в виду их уникальные выпуклые «килевидные» гребни на верхней и нижней стороне морды. Затем Оуэн создал типовой вид для Coloborhynchus, С. clavirostris, и потопил три вида, которые были отнесены к Орнитохейрус, и Criorhynchus состоял полностью из 5 бывших Орнитохейрус виды, в том числе типовые, О. Симус, который позже был назначен Оуэном как Criorhynchus simus.[17] Однако в 1881 году Сили не согласился с выводом Оуэна и поэтому назначил виды, которые назвал Орнитохейрус simus как типовой вид Орнитохейрус. Он также назвал новый отдельный вид, названный О. бунзели в том же году.[18]

В 1875 году Коуп признал, что имена Марша, (P. occidentalis, П. ингенс и П. велокс) имел приоритет перед его, но заявил, что вид, который он назвал Орнитохирус умброз, который ранее был назначен Pterodactylus umbrosus сам Коуп был отдельным видом, но не родом, от тех, которые Марш ранее назвал. Позднее ученые переоценили и поддержали случай Марша, а также обнаружили, что утверждение Коупа о О. umbrosus как более крупный и отличный вид, скорее всего, неверен.[19][16] В 1876 году Марш описал первый образец черепа Птеранодон, который, как обнаружил американский палеонтолог Сэмюэл Венделл Уиллистон в Река Смоки-Хилл, расположенный в Округ Уоллес (ныне округ Логан) в Канзасе, США. Позже в том же году был найден еще один образец черепа, но на этот раз немного меньшего размера.[20] Достаточно скоро Марш обнаружил существенное различие, когда описал эти образцы: у них отсутствовали зубы и были костлявые гребни на черепах. Затем он описал найденные образцы как «отличавшиеся от всех ранее известных родов отряда Pterosauria полным отсутствием зубов». Затем Марш придумал название Птеранодон (что означает «крыло без зуба»), и указал, что идентифицированные уникальные характеристики оправдывают новое родовое название. Марш также реклассифицировал все ранее названные североамериканские виды из Птеродактиль к Птеранодон, и посчитал меньший череп принадлежащим переназначенному Птеранодон западный исходя из его размера.[20][21] Он также отнес более крупный череп (образец YPM 1177) к новому виду, который он назвал Птеранодон длинноглавый, и позже он подумал, что это был вид среднего размера по сравнению с более крупными П. ингенс.[20] Позже были обнаружены образцы более мелких особей, и Марш также назвал несколько дополнительных видов: Pteranodon comptus и Птеранодон нанус, основанный на этих отдельных и более мелких фрагментарных скелетах. Затем он создал другой отдельный вид, названный Pteranodon gracilis, который теперь основан на кости крыла, которую он ранее принял за тазовая кость. Вскоре Марш осознал свою ошибку и поэтому переделал найденный экземпляр в отдельный род, который назвал Никтозавр, а виды P. nanus вскоре был признан Никтозавр образца тоже, это связано с синапоморфии видно в обоих.[22][23]

Образец голотипа (NHMUK R176) из Ornithodesmus latidens, который состоял из шейного позвонка и грудной элементы

Своеобразное открытие было сделано в 1887 году Сили в Остров Уайт, остров у побережья южной Англии. Сили подумал, что эти окаменелые останки принадлежали птицеподобному существу, которого он затем назвал Ornithodesmus cluniculus.[24] Позже в том же году британский коллекционер окаменелостей Джон Уитакер Халк Предполагается, что Орнитодесмус был птерозавром, поэтому он обнаружил, что он похож на окаменелости, которые он уже видел раньше, но Сили не согласился с ним.[25] Сили сообщил о другом экземпляре, найденном на том же месте, после того, как он впервые обнаружил животное, он был приобретен в британский музей в 1882 г. Образец был передан Ornithocheirus nobilis от Ричард Лидеккер в 1888 году, но Сили считал это еще одним видом Орнитодесмус, который он теперь считал разновидностью птерозавра вместо птицы. Сили назвал новый вид как О. latidens в 1901 году это конкретное название переводится как «широкий зуб». Он якобы отнес этот новый вид к Орнитодесмус из-за синапоморфий между их сакра, но его вывод был не совсем ясен.[26][27] Типовой образец NHMUK R176 представляет собой скелет плохой сохранности, состоящий из задней части черепа, шейного позвонка, грудины, крестца, справа и слева. плеча, нотариум, часть радиус и локтевой, запястной, пястной, а также крыло кости фаланги.[26]

Образец голотипа (УАЛВП 24238) Pteranodon sternbergi

Американский палеонтолог Джордж Фрайер Штернберг обнаружил несколько окаменелостей из нижнего Формация Ниобрара кровати в 1958 г., эти экземпляры были похожи на таковые из П. longiceps, хотя гребни стояли вертикально и в другом положении.[28] Позже, в 1966 году, американский палеонтолог Джон Кристиан Харксен назначил найденные образцы как новый вид, названный Pteranodon sternbergi, из-за его четкого вертикального гребня, но похожего на гребень П. longiceps.[29] Это усложнило ситуацию Птеранодон однако определение вида, что вызвало еще одну ревизию рода Хэлси В. Миллер в 1971 г.[30] Миллер пришел к выводу, что все Птеранодон виды, кроме П. longiceps и P. sternbergi (основанные на черепах) необходимо учитывать Номина Дубия и заброшены, потому что форму гребня для всех видов, основанную на безголовых скелетах, было невозможно определить. Однако заключение Миллера в то время по большей части игнорировалось, и многие палеонтологи продолжали относить ранее найденные образцы к новым видам.[31] Джеффри Итон однажды подумал, что найденный им череп принадлежит П. ингенс, но позже был помещен в новый вид, названный П. марши, и череп, который он ранее назначил P. occidentalis был переназначен как P. eatoni, в результате чего появились два новых вида. Вопреки своему первому выводу, Миллер распознал другой вид на основе черепа с гребнем, похожим на гребень P. sternbergi, затем он определил этот экземпляр как новый вид, названный П. уокери.[31]

Пересмотр видов

Голотип Орнитохейрус simus (От A до D), и голотип младшего синонима О. platyrhinus (От E до H)

Спорный спор о Орнитохейрус был рассмотрен британским палеонтологом Эдвин Талли Ньютон в 1888 году, в котором он переназначил 13 существующих видов в ОрнитохейрусИнтересно, что он также переназначил Копа Орнитохирус умброз и Орнитохирус гарпия в Орнитохейрус, теперь с правильным написанием (включая букву «e», которую Коуп пропустил).[32]

Тем временем в США Сэмюэл Уиллистон изучил классификацию Птеранодон Маршем в 1892 году, и он заметил, что еще в 1871 году Сили упомянул о частичном наборе беззубых челюстей птерозавра из Cambridge Greensand из Англия произошло, что он затем назвал свое открытие как "Орнитостома Уиллистон также отметил, что основная характеристика, которую Марш использовал для разделения Птеранодон от других птерозавров - отсутствие зубов, и поскольку «Орнитостома» была беззубой, это заставило Уиллистона сделать вывод, что «Орнитостома» должна считаться старшим синонимом Птеранодон.[33] Немецкий палеонтолог Феликс Плинингер в 1901 г., однако, указал, что "орнитостома" никогда не была научно описана и даже не была отнесена к названию вида до заключения Уиллистона, и поэтому считалась nomen nudum, который в данном случае не смог выбить Птеранодон для приоритета именования.[34] Уиллистон согласился с его выводом и снова назвал род Птеранодон, но и Уиллистон, и Плиенингер, однако, были неправы, потому что они оба не заметили того факта, что в 1891 году сам Сили наконец описал и правильно назвал Орнитостома, относя его к новому виду под названием О. седжвики.[35] Намного позже, в 2010-х годах, были проведены дополнительные исследования личности Орнитостома показал, что это не было Птеранодон или даже близкий родственник, но на самом деле мог быть аждархоид птерозавр похож на Quetzalcoatlus, которые также являются беззубыми птерозаврами.[36][16] Позже в 1892 году Уиллистон стал первым ученым, критически оценившим все Птеранодон виды, классифицированные Cope and Marsh. Он согласился с большинством переназначений и классификаций Марша, но все же было сделано несколько исключений.[22] Он не верил, что П. ингенс и О. umbrosus можно было считать синонимами, в которые даже Коуп пришел верить, и он также считал оба П. велокс и П. longiceps быть сомнительным. Причина Уиллистона заключалась в том, что П. велокс в основном базировался на недиагностических фрагментах, и П. longiceps вероятно, был синонимом одного из других ранее названных видов.[33] Уиллистон пересмотрел свой предыдущий вывод в 1903 году, в котором он заявил, что существует только три вида Птеранодон, вместо семи. Он также считал P. comptus и P. nanus быть образцами Никтозавр, а остальные виды разделили на мелкие (П. велокс), Средняя (P. occidentalis) и крупных видов (П. ингенс), основываясь в первую очередь на форме костей предплечья. Он также последовал своему первому выводу из П. longiceps являясь синонимом П. велокс или P. occidentalis исходя из его размера.[37] Позже в том же году палеонтолог Джеффри Дж. Итон стал первым ученым, опубликовавшим более подробное описание всего скелета Птеранодон. Он использовал большинство своих выводов, чтобы пересмотреть его классификацию, снова на основе лучшего понимания различий в анатомии птеранодонтов.[16] Итон провел эксперименты с использованием глиняных моделей костей, чтобы определить эффекты дробления и уплощения костей рук, которые Уиллистон использовал в своих классификациях.[37] Итон пришел к выводу, что большую часть различий в форме костей можно легко объяснить давлением окаменения, и пришел к выводу, что ни один из скелетов Птеранодон имели какие-либо существенные отличия друг от друга, кроме размера. Таким образом, Итону оставалось определять свою схему классификации только на основе различий черепов, в которой он отнес их к трем разным видам в зависимости от их размера. В конце своего описания он распознал только три действительных вида: P. occidentalis, П. ингенс, и П. longiceps.[38][39]

Элементы черепа образцов NHMUK R3877 и R176, а также реконструкция черепа с длинной челюстью 1913 года Реджинальда Хули

В 1913 году британский палеонтолог-любитель Реджинальд Уолтер Хули описал еще два найденных экземпляра, принадлежащих О. latidens, которые были собраны в 1904 г. с моря после камнепад недалеко от мыса Атерфилд на острове Уайт. Образец NHMUK R3877 был первым собранным и состоял из черепа, шейных и туловищных позвонков, лопатки, седалищная кость, и части передних конечностей. Образец NHMUK R3878, собранный вторым, включает в себя части грудной пояс а также передние конечности. Эти найденные образцы представляют собой наиболее полные останки птерозавров мелового периода в Англии, более полные, чем даже Орнитохейрус, а образец NHMUK R3877 был одним из немногих известных трехмерно сохранившихся скелетов птерозавров в течение 20 века. Хули также рассмотрел О. latidens подробно и поместил род Орнитодесмус в собственном семействе Ornithodesmidae.[40][41] Уиллистон из США впоследствии рассмотрел статью Хули, не согласившись с некоторыми из его выводов об анатомии и классификации животного.[42] После монография Хули о Орнитодесмус, до конца столетия о животном было мало написано, а подобные птерозавры десятилетиями не встречались нигде.[43] Позже в 1993 г. британские палеонтологи Стаффорд К. Хоуз и Эндрю С. Милнер пришел к выводу, что голотип крестца и единственный экземпляр вида О. cluniculus принадлежал не птерозавру, а манирапторан теропод динозавр. Они указали, что не было предпринято никаких подробных попыток сравнить крестец О. cluniculus с птерозаврами, и что этот вид О. latidens фактически рассматривались как типовые виды рода Орнитодесмус в их заключении. Теперь как определенный вид птерозавров "О." латиденс таким образом, потребовалось новое родовое имя.[27] В 2001 году Хоуз, Милнер и Дэвид Мартил были назначены повторно "О." латиденс к новому роду под названием Истиодактилюс, что приводит к новой комбинации, известной как I. latidens. Общее название Истиодактилюс означает «палец паруса» по отношению к его пропорционально большим крыльям. Хауз, Милнер и Дэвид Мартиллы также назвали новую семью под названием Istiodactylidae после переезда "О." латиденс в Истиодактилюс, с участием Истиодактилюс как единственный член семьи.[41]

В 1914 году Хули сделал краткий обзор птерозавра. Орнитохейрус, он сохранил свое родовое название, но создал два новых рода: Lonchodectes (смысл "копье кусачий "), и Amblydectes (что означает «тупой кусачий»), в отношении формы их морд.[44] Однако многие палеонтологи не знали об этом переназначении, и поэтому в то время оно мало использовалось.[45] Виды Pterodactylus compressirostris, обнаруженный Оуэном еще в 1851 году, ранее был передан Орнитохейрус в 1870 году Сили, но он стал типовым видом Lonchodectes в обзоре Хули.[10] Однако этот вид ошибочно рассматривался как типовой вид Орнитохейрус. Хули переназначил вид О. crassidens как типовой вид Amblydectes, но ископаемых останков мало, поэтому о животном известно мало.[45]

Классификация

Первоначально определено Александр Келлнер в 1996 г. Pteranodontoidea иногда считался синонимом клады Ornithocheiroida согласно нескольким исследованиям. Название Орнитохейроидеа первоначально определялось как апоморфия основанный на таксоне Кристофером Беннеттом в 1994 году. Однако в 2003 году Келлнер пересмотрел определение Орнитохейроиде, чтобы представить узел Anhanguera, Птеранодон, Quetzalcoatlus и Dsungaripterus, что делает Ornithocheiroida более обширной группой.[46] Позже в том же году Дэвид Анвин предложил другое определение: узел, содержащий Птеранодон длинноглавый и Istiodactylus latidens, в результате он считал Pteranodontoidea младший синоним орнитохейроидеа.[2] Брайан Андрес (2008, 2010, 2014) в своем анализе преобразовывает Ornithocheiroida, используя определение Келлнера (2003), чтобы избежать этой синонимии.[3] Andres & Myers (2013) представили филогенетический анализ, который поместил Pteranodontoidea в группу Птеранодонтия, как родственный таксон семейства Никтозавры. Однако в 2018 году Лонгрич, Мартил и Андрес пересмотрели классификацию и пришли к выводу, что Pteranodontoidea будет более инклюзивной группой, содержащей как Орнитохейроморфа и Pteranodontia.[47][48]

Топология 1: Андрес и Майерс (2013).[47]

Палеобиология

Передвижение

Птеранодонтоиды, как и другие птерозавры, считаются умелыми летчиками, а также искусными в передвижении по земле. Данные по отпечаткам ног показывают, что у большинства птерозавров конечности не растягивались в значительной степени, как у современных рептилий, а, скорее, при ходьбе оставались относительно прямыми, например динозавры. Хотя следов птеранодонтоидов не известно, вполне вероятно, что они также ходили прямо.[49] Среди птерозавров у птеранодонтоидов были необычно неравномерные пропорции конечностей, причем передние конечности были намного длиннее задних. Вероятно, это потребовало бы от них использования уникальных способов передвижения на земле по сравнению с другими птерозаврами. Возможно, птеранодонтоиды бегали (но не ходили) на двух ногах или использовали прыжковую походку.[49] Исследователь птерозавров Майк Хабиб отметил, что пропорции конечностей у птеранодонтоидов такие же, как у птеранодонтоидов. Anhanguera согласуются с прыжками.[50]

использованная литература

  1. ^ Ричард Дж. Батлер; Стивен Л. Брусатт; Брайан Б. Андрес и Роджер Б. Дж. Бенсон (2012). «Как смещения геологической выборки влияют на исследования морфологической эволюции в глубоком времени? Пример птерозавров (Reptilia: Archosauria)». Эволюция. 66 (1): 147–162. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2011.01415.x. PMID  22220871.
  2. ^ а б Анвин Д. М. (2003): О филогении и истории эволюции птерозавров. С. 139-190. - в Баффето, Э. и Мазин, Ж.-М. (ред.): Эволюция и палеобиология птерозавров. Лондонское геологическое общество, специальные публикации 217, Лондон, 1-347
  3. ^ а б Андрес, Брайан Блейк (2014). Систематика птерозавров. Йельский университет. п. 366. Предварительный просмотр кладограммы без названий клад.
  4. ^ Федерико Л. Аньолин и Дэвид Варриккио (2012). "Систематическое переосмысление Пикси барбарулна Varricchio, 2002 из формации Two Medicine (верхний мел) на западе США (штат Монтана) как птерозавр, а не птица » (PDF). Геодиверситас. 34 (4): 883–894. Дои:10,5252 / g2012n4a10.
  5. ^ Kellner, A. W. A .; Кампос, Д. А .; Sayão, J. M .; Сараива, А. Н. А. Ф .; Rodrigues, T .; Oliveira, G .; Cruz, L.A .; Costa, F. R .; Silva, H.P .; Феррейра, Дж. С. (2013). «Самая большая летающая рептилия из Гондваны: новый образец Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) и других крупных птерозавров из формации Ромуальдо, нижний мел, Бразилия». Anais da Academia Brasileira de Ciências. 85: 113. Дои:10.1590 / S0001-37652013000100009.
  6. ^ Бауэрбанк, Дж. (1846). "О новом виде птеродактиля, обнаруженном в Верхнем Меле Кента (Pterodactylus giganteus)". Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества. 2 (1–2): 7–9. Дои:10.1144 / gsl.jgs.1846.002.01-02.05.
  7. ^ Бауэрбанк, Дж. (1851). «О птеродактилях меловой формации». Труды Лондонского зоологического общества. 19: 14–20. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1851.tb01125.x.
  8. ^ Оуэн, Р. (1851). Монография по ископаемым рептилиям меловых формаций. Палеонтографическое общество 5(11):1-118.
  9. ^ Сили, Х.Г., 1869 г., Указатель ископаемых останков Авес, Орнитозаврия, и Рептилии, из вторичной системы слоев, хранящейся в Музее Вудвардиана Кембриджского университета. Колледж Святого Иоанна, Кембридж 8: 143. Дои:10.1080/00222937008696143
  10. ^ а б Сили, Х.Г. (1870). Орнитозаврия: элементарное исследование костей птеродактилей. Кембридж, 130 стр.
  11. ^ Беттс, К. В. 1871. Экспедиция Йельского колледжа 1870 года. Новый ежемесячный журнал Харпера, 43 (257): 663–671.
  12. ^ Марш, О. К. 1871. Научная экспедиция в Скалистые горы. Американский журнал науки, сер. 3, 1 (6): 142–143.
  13. ^ Марш, О. К., 1871. «Заметка о новом гигантском виде птеродактиля». Американский журнал науки, сер. 3, 1 (6): 472 океаны.com/ Marsh71.htm
  14. ^ а б Марш, О. К. 1872. Обнаружение дополнительных останков Pterosauria с описаниями двух новых видов. Американский журнал науки, Series 3, 3 (16): 241–248.
  15. ^ Коп, Э. Д. (1872). «О двух новых орнитозаврах из Канзаса». Труды Американского философского общества. 12 (88): 420–422.
  16. ^ а б c d Беннет, С.С. (1994).«Таксономия и систематика птерозавров позднего мела. Птеранодон (Pterosauria, Pterodactyloida) ». Случайные доклады Музея естественной истории Канзасского университета. 169: 1–70.
  17. ^ а б Оуэн, р. 1874 г., Монография по ископаемым рептилиям мезозойских формаций. Палеонтографическое общество, Лондон, 14 стр.
  18. ^ Сили, Х. (1881). «Фауна рептилий формации Гозау, хранящаяся в Геологическом музее Венского университета». Ежеквартальный журнал геологического общества. 37 (1): 620–706. Дои:10.1144 / GSL.JGS.1881.037.01-04.49.
  19. ^ Коуп, Э. (1875 г.). «Позвоночные меловых образований Запада». Отчет, Геологическая служба США (Хайден), 2: 302 с., 57 пл.
  20. ^ а б c Марш, О. (1876a). «Уведомление о новом подотряде птерозавров». Американский журнал науки. Серия 3. 11 (65): 507–509. Дои:10.2475 / ajs.s3-11.66.507.
  21. ^ Беннет, С.С. (2000). «Выявление стратиграфического положения ископаемых позвоночных из мела Ниобрара в западном Канзасе». Текущие исследования в области наук о Земле: Бюллетень геологической службы Канзаса, 244(Часть 1): 26 с.
  22. ^ а б Марш, О. (1876b). «Главные персонажи американских птеродактилей». Американский журнал науки. Серия 3. 12 (72): 479–480. Дои:10.2475 / ajs.s3-12.72.479.
  23. ^ Виттон, М. (2010). Птеранодон и далее: история гигантских птерозавров с 1870 г. Специальные публикации Лондонского геологического общества. 343. 313-323. Дои:10.1144 / SP343.19
  24. ^ Сили, Х. (1887). "На крестце, очевидно, указывая на новый тип птиц, Ornithodesmus cluniculus Сили из Wealden of Brook ". Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества. 43 (1–4): 206–211. Дои:10.1144 / GSL.JGS.1887.043.01-04.19.
  25. ^ Сили, Х. Г. (1887). "На Патрикозавр мерократус, Сили, ящерица из Кембриджских зеленых песков, хранящаяся в Вудвардианском музее Кембриджского университета ". Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества. 43 (1–4): 219–220. Дои:10.1144 / gsl.jgs.1887.043.01-04.21.
  26. ^ а б Сили, Х. Г. (2015) [1901]. Драконы воздуха: история вымерших летающих рептилий. Нью-Йорк: Д. Эпплтон и Ко, стр. 173–175. ISBN  978-1440084942.
  27. ^ а б Howse, S.C.B .; Милнер, А. Р. (1993). "Орнитодесмус - динозавр-теропод-манирапторан из нижнего мела острова Уайт, Англия ". Палеонтология. 36: 425–437.
  28. ^ Штернберг, Г. Ф .; Уокер, М. В. (1958). "Наблюдение за суставными костями конечностей недавно обнаруженного Птеранодон в меловом периоде Ниобрара в Канзасе ". Труды Канзасской академии наук. 61 (1): 81–85. Дои:10.2307/3626742. JSTOR  3626742.
  29. ^ Харксен, Дж. К. (1966). "Pteranodon sternbergi, новый ископаемый птеродактиль из мелового периода Ниобрара в Канзасе ". Слушания Академии наук Южной Дакоты. 45: 74–77.
  30. ^ Миллер, Х. У. (1971). "Таксономия Птеранодон виды из Канзаса ". Труды Канзасской академии наук. 74 (1): 1–19. Дои:10.2307/3627663. JSTOR  3627663.
  31. ^ а б Беннет, С.С. (1994). «Птерозавры мела Ниобрары». Ученый Земли. 11 (1): 22–25.
  32. ^ Ньютон, Э. Т., 1888, "О черепе, мозге и слуховом органе нового вида птерозавров (Скафогнатус Пурдони), из Верхнего Лиаса близ Уитби, Йоркшир ", Философские труды Лондонского королевского общества, т. 179, с. 503-537
  33. ^ а б Уиллистон, S.W., 1892, "Канзасские птеродактили, Часть II", Kansas University Quarterly, 2: 97-81
  34. ^ Плиенингер Ф., 1901. Beiträge zur kenntnis der Flugsaurier. Palaeontolographica, 53, 209-213.
  35. ^ Сили, Х.Г., 1891, "На плечевом поясе в меловой орнитозаурии", Летопись и журнал естественной истории 6 серия 7: 237-255
  36. ^ Аверьянов, А. (2012). "Орнитостома седжвицкая - действующий таксон аждархоидных птерозавров ». Труды Зоологического института РАН.. 316 (1): 40–49.
  37. ^ а б Уиллистон, С. В. 1903. К остеологии Никтозавр (Никтодактиль) с примечаниями об американских птерозаврах. Field Mus. Publ. (Геологический сер.) 2(3): 125–163, 2 инжир., Пл. XL-XLIV.
  38. ^ Итон, Г. Ф. 1903. Персонажи Птеранодон. Американский журнал науки, сер. 4, 16(91): 82–86, пл. 6-7.
  39. ^ Итон, Г. Ф., 1904. Персонажи Птеранодон (вторая статья). Американский журнал науки, сер. 4, 17 (100): 318–320, пл. 19-20.
  40. ^ Хули, Р. В. (1913). "На скелете Ornithodesmus latidens; орнитозавр из сланцев Wealden в Атерфилде (остров Уайт) ". Ежеквартальный журнал геологического общества. 69 (1–4): 372–422. Дои:10.1144 / GSL.JGS.1913.069.01-04.23.
  41. ^ а б Howse, S.C.B .; Milner, A. R .; Мартил, Д. М. (2001). «Птерозавры». В Мартилле, Д. М .; Найш, Д. (ред.). Динозавры острова Уайт. Руководство 10; Полевые путеводители по окаменелостям. Лондон: Палеонтологическая ассоциация. С. 324–335. ISBN  978-0-901702-72-2.
  42. ^ Wllliston, S.W. (1913). «Отзывы: скелет Ornithodesmus latidens". Журнал геологии. 21 (8): 754–756. Bibcode:1913JG ..... 21..754W. Дои:10.1086/622124. JSTOR  30058408.
  43. ^ Виттон, Марк (2013). Птерозавры: естествознание, эволюция, анатомия. Издательство Принстонского университета. С. 31–44. ISBN  978-0691150611.
  44. ^ Анвин, Д. (2006). Птерозавры: из глубин времени. Pi Press: Нью-Йорк, стр. 251. ISBN  0-13-146308-X.
  45. ^ а б Хули, Р. В. (1914). О роду орнитозавров Орнитохейрус с обзором образцов из Кембриджского Гринсанда в музее Седжвик, Кембридж. Летопись и журнал естественной истории, серия 8, 78: 529-557.
  46. ^ Келлнер, A. W. A., (2003): Филогения птерозавров и комментарии к эволюционной истории группы. С. 105-137. - в Баффето, Э. и Мазин, Ж.-М. (ред.): Эволюция и палеобиология птерозавров. Лондонское геологическое общество, специальные публикации 217, Лондон, 1-347
  47. ^ а б Андрес, Б .; Майерс, Т. С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 103 (3–4): 383–398. Дои:10.1017 / S1755691013000303.
  48. ^ а б Лонгрич, Н.Р., Мартил, Д.М., Андрес, Б. (2018). Позднемаастрихтские птерозавры из Северной Африки и массовое вымирание птерозавров на границе мела и палеогена. PLoS Биология, 16(3): e2001663. Дои:10.1371 / journal.pbio.2001663
  49. ^ а б Witton, M.P .; Хабиб, М. (2010). «О размерах и разнообразии полетов гигантских птерозавров, использовании птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариях по поводу нелетаемости птерозавров». PLoS ONE. 5 (11): e13982. Дои:10.1371 / journal.pone.0013982. ЧВК  2981443. PMID  21085624.
  50. ^ Хабиб, М. (2011). "Революция динозавров: Anhanguera. " H2VP: Палеобиомеханика. Запись в блоге, 20-сен-2011. Проверено 28 сентября 2011 г .: http://h2vp.blogspot.com/2011/09/dinosaur-revolution-anhanguera.html