Tropeognathus - Tropeognathus

Tropeognathus
Tropeognathus mesembrinus MN 01.jpg
Реконструированный скелет, Национальный музей Бразилии
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:†Птерозаврия
Подотряд:†Птеродактилоидеи
Семья:†Орнитохейриды
Подсемейство:†Tropeognathinae
Род:†Tropeognathus
Wellnhofer, 1987
Типовой вид
†Tropeognathus mesembrinus
Велнхофер, 1987 г.
Синонимы

Tropeognathus (смысл "киль челюсть ") является род большого птерозавры с конца Раннемеловой период из Южная Америка. Этот род считается членом Орнитохейриды, разнообразная группа птерозавров, известных своими килевыми мордами и большими размерами. Tropeognathus считается самым большим птерозавром, обнаруженным в Южное полушарие, с которым может соперничать только огромный аждархиды.[1] Тип и единственный вид Tropeognathus mesembrinus. Ископаемые останки Tropeognathus были восстановлены из Формация Ромуальдо, что является Lagerstätte расположен в Сантана Групп из Бассейн Арарипе на северо-востоке Бразилия.[2]

Открытие и наименование

Сравнение между голотипы из Орнитохейрус simus (A и C) и Tropeognathus mesembrinus (B и D)

В 1980-х годах немецкий палеонтология музей Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie в Мюнхен приобрел череп птерозавра у бразильских торговцев окаменелостями, который, вероятно, был найден в Сеара, в геологической группе под названием Сантана Групп, который расположен в бассейне Арарипе (Чапада-ду-Арарипе ) Бразилии.[3] В 1987 году он был назван и описан как типовой вид Tropeognathus mesembrinus к Петер Велльнхофер. Родовое название происходит от греческого τρόπις, тропис, "киль", и γνάθος, гнатос, "челюсть". В конкретное имя происходит от Койне месембрино, «полуденного», упрощенно «южного», по отношению к происхождению из Южного полушария.[3]

В голотип, BSP 1987 I 46, была открыта в слое Формация Ромуальдо в группе Santana, начиная с последних Аптян и самый ранний Альбианский этапы. Наряду с голотипом на месте окаменелостей были обнаружены несколько других образцов птерозавров, однако эти образцы были отнесены к таким родам, как Anhanguera и Cearadactylus.[4][5] Открытый голотип представляет собой череп с нижней челюстью. Второй образец был упомянут Андре Жак Вельдмейер в 2002 г .: СМНС 56994, состоящий из частичного нижняя челюсть.[6] В 2013 году бразильский палеонтолог Александр Келлнер ссылался на третий, более крупный экземпляр: MN 6594-1, скелет с черепом, с обширными элементами всех частей тела, кроме хвоста и нижних задних конечностей.[7]

После Tropeognathus mesembrinus был назван Петером Веллнхофером в 1987 году, другие исследователи склонны считать его частью нескольких других родов, что привело к огромной таксономической путанице.[8] Это считалось Anhanguera mesembrinus Александр Келлнер в 1989 году,[9] а Criorhynchus мезембрин от Veldmeijer в 1998 году и Coloborhynchus мезембрин к Майкл Фастнахт в 2001.[10][11][7] Позже в том же году Дэвид Анвин сослался на Tropeognathus материал для Орнитохейрус симус, изготовление Tropeognathus mesembrinus младший синоним, хотя он восстановил Орнитохейрус мезембринус в 2003 г.[12][13] В 2006 году Вельдмейер признал, что Tropeognathus и Орнитохейрус были единодушны, но отвергнуты О. Симус как типовой вид Орнитохейрус в пользу O. compressirostris, который получил название Lonchodectes Анвин на основании анализа английского палеонтолога Реджинальд Уолтер Хули в 1914 г.[14][15] Это заставило Вельдмейера использовать имена Criorhynchus simus и Criorhynchus mesembrinus вместо.[2] Однако в 2013 г. Таисса Родригес и Александр Келлнер заключил Tropeognathus быть действительным и содержать только T. mesembrinus, типовой вид.[7]

Еще в 1987 году Веллнхофер назвал второй вид, названный Тропеогнатус робустусна основе образца BSP 1987 I 47, который представляет собой более прочную нижнюю челюсть.[3] Однако в 2013 г. T. robustus считался разновидностью Anhanguera, в результате чего Anhanguera robustus.[7]

Описание

Размер

Реставрация трех летающих особей

Tropeognathus известно, что достигли размах крыльев около 8,26 метра (27,1 фута), как можно заключить по внушительным размерам образца MN 6594-1.[1] Оценка максимального размаха крыла для Tropeognathus достигает 8,70 метра (28,5 футов), что немного больше средней оценки, хотя намного больше, чем у других орнитохейрид, таких как Орнитохейрус и Coloborhynchus, которые обычно составляют от 4,5 до 6,1 метра (от 15 до 20 футов).[7] Обнаруженный череп принадлежал родственным Coloborhynchus вероятно, имел размер 75 сантиметров (30 дюймов), что привело к оценке размаха крыльев в 7 метров (23 фута), что соответственно больше, чем средние оценки для этого рода, но все же меньше, чем у Tropeognathus. Однако был сделан вывод о принадлежности этого экземпляра к другому роду, хотя в нескольких исследованиях некоторые палеонтологи относят его к виду Coloborhynchus capito, который изначально назывался Ornithocheirus capito британский палеонтолог Гарри Говьер Сили еще в 1870 году.[16][17]

Череп и гребни

Восстановленное ископаемое череп из Tropeognathusобратите внимание на выступающий килевидный гребень на морде
Сравнение черепа разных анганговцы, уведомление Tropeognathus (E и F) с хорошо развитым килевым гребнем.

Череп Tropeognathus имело характерные выпуклые «килевидные» гребни на морде и нижней стороне нижних челюстей, и они были выдающимися, хорошо развитыми и относительно большими у Tropeognathus, особенно у самцов, однако по сравнению с другими орнитохейридами, такими как Орнитохейрус, они были скорее относительно тонкими, чем толстыми.[2] Верхние гребни отходили от кончика морды и доходили до fenestra nasoantorbitalis, большое отверстие в черепе сбоку. Дополнительный гребень меньшего размера выступал из нижних челюстей на их уровне. симфиз (область «подбородок»).[14] Подобный ангангуэрид Anhanguera челюсти были сужены по ширине, но расширены в широкую ложкообразную розетку на конце, которая отличалась от Tropeognathus за более узкую внешность.[18] Челюсти можно отличить от своих родственников по нескольким отличиям гребня: в отличие от своих близких родственников Coloborhynchus и Орнитохейрусгребень на верхней челюсти Tropeognathus был более выпуклым и намного больше, что привело к более широкому черепу.[1]

Позвонки

Первые пять спинных позвонков Tropeognathus сливаются в нотариум, с пятью крестцовыми позвонками, сросшимися в синсакрум, а третий и четвертый крестцовые позвонки закручены внутри. Передняя лопатка подвздошной кости сильно направлена ​​вверх, в результате чего структура узкая.[1]

Классификация

Отливка черепа по найденным окаменелостям

В 1987 году Веллнхофер назначил Tropeognathus к Tropeognathidae.[3] Эта концепция не была принята другими работниками; Место бразильских исследователей Tropeognathus mesembrinus в Anhangueridae, вместе с Anhanguera. Однако самые последние кладистические анализы Tropeognathus в пределах Орнитохейриды как базальный член, что означает, что он был более тесно связан с Орнитохейрус чем Anhanguera. Эту концепцию чаще всего используют европейские коллеги, которые предпочитают использовать Ornithocheiridae как наиболее инклюзивную группу, а не Anhangueridae.[13] Топология, созданная Андресом и Майерсом в 2013 г. Tropeognathus внутри семейства Ornithocheiridae в более базальном положении, чем Орнитохейрус, а сама семья помещается в более инклюзивную кладу Орнитохейры.[19] В 2019 году описание нового орнитохейрида Ферродрако от Pentland и другие. заставили палеонтологов реклассифицировать семейство Ornithocheiridae. При анализе топология размещена Tropeognathus как базальный член Ornithocheiridae, приписывая другие роды в пределах подсемейства Ornithocheirinae.[20]

В популярной культуре

Ручная кукла из Прогулка с динозаврами, Оксфордский музей[21]

Tropeognathus mesembrinus был предметом целого эпизода отмеченного наградами BBC телевизионная программа Прогулка с динозаврами (который использовал имя своего двоюродного брата Орнитохейрус но был неправильно назван его разновидностью, поскольку Орнитохейрус мезембринус).[14] В Прогулки с динозаврами: естественная история, сопутствующей книге к серии, утверждалось, что несколько больших фрагментов костей из группы Сантана (известной в книге как формация Сантана) в Бразилии указали на то, что О. mesembrinus возможно, у него был размах крыльев почти 12 метров (39 футов) и вес 100 килограммов (220 фунтов), что делало его одним из крупнейших известных птерозавров.[22] Однако наибольшая определенная Орнитохейрус мезембринус описанные в то время экземпляры имели размах крыльев 6 метров (20 футов).[8] Образцы, которые производители программы использовали для обоснования такой большой оценки размера, были описаны в 2012 году и изучались Дэйвом Мартиллом и Дэвидом Анвином во время Прогулка с динозаврами » производство. Последнее описание останков обнаружило, что максимальный размах крыльев этого большого экземпляра составляет 8,70 метра (28,5 футов).[1] Анвин заявил, что не верит, что более высокая оценка, использованная BBC, вероятна, и что производители, вероятно, выбрали максимально возможную оценку, потому что она была более «впечатляющей».[23] Тем не менее, экземпляр MN 6594-V в 2013 г. был по степени полноты самой крупной из известных особей птерозавров.[1]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Kellner, A. W. A .; Кампос, Д. А .; Sayão, J. M .; Сараива, А. Н. А. Ф .; Rodrigues, T .; Oliveira, G .; Cruz, L.A .; Costa, F. R .; Silva, H.P .; Феррейра, Дж. С. (2013). «Самая большая летающая рептилия из Гондваны: новый образец Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) и других крупных птерозавров из формации Ромуальдо, нижний мел, Бразилия». Anais da Academia Brasileira de Ciências. 85: 113–135. Дои:10.1590 / S0001-37652013000100009. PMID  23538956.
  2. ^ а б c Велдмейер, А.Дж. (2006). "Зубчатые птерозавры из формации Сантана (меловой; аптско-альбский период) на северо-востоке Бразилии. Переоценка на основе вновь описанного материала В архиве 2012-03-17 в Wayback Machine. "Текст. - Proefschrift Universiteit Utrecht.
  3. ^ а б c d Питер Веллнхофер, 1987, "Новые хохлатые птерозавры из нижнего мела Бразилии", Mitteilungen der Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie 27: 175–186; Мюнхен
  4. ^ Pinheiro, F.L .; Родригес, Таисса (2017). "Anhanguera пересмотр таксономии: наше понимание разнообразия птерозавров группы Сантана обусловлено слабым биологическим и стратиграфическим контролем? ". PeerJ. 5: e3285. Дои:10.7717 / peerj.3285. ЧВК  5420195. PMID  28484676.
  5. ^ Леонарди, Г. и Боргоманеро, Г. (1985). "Cearadactylus atrox ноя ген., ноя. sp .: novo Pterosauria (Pterodactyloidea) da Chapada do Araripe, Ceara, Brasil ". Resumos dos communicaçoes VIII Congresso бюстгальтеры. de Paleontologia e Stratigrafia, 27: 75–80.
  6. ^ Велдмейер, А.Дж. (2002). «Птерозавры из нижнего мела Бразилии в коллекции Штутгарта». Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie). 327: 1–27.
  7. ^ а б c d е Rodrigues, T .; Келлнер, А. (2013). "Таксономический обзор Орнитохейрус комплекс (Pterosauria) из мелового периода Англии ». ZooKeys (308): 1–112. Дои:10.3897 / zookeys.308.5559. ЧВК  3689139. PMID  23794925.
  8. ^ а б Велнхофер, П. (1991). Иллюстрированная энциклопедия птерозавров. Нью-Йорк: Барнс и Благородные книги. С. 124. ISBN  0-7607-0154-7.
  9. ^ Келлнер, A.W.A. (1989). «Новый беззубый птерозавр нижнего мела из бассейна Арарипе, северо-восток Бразилии». Анаис да Академия Бразилейра де Сьенсиас. 61: 439–446. S2CID  89420181.
  10. ^ Велдмейер, А.Дж. «Птерозавры из нижнего мела Бразилии в коллекции Штутгарта». Геонауки и инженерия. 327: 1–27.
  11. ^ Fastnacht, М. (2001). "Первая запись Coloborhynchus (Pterosauria) из формации Сантана (нижний мел) Чапада-ду-Арарипе в Бразилии ". Paläontologische Zeitschrift. 75: 23–36. Дои:10.1007 / bf03022595. S2CID  128410270.
  12. ^ Анвин, Д.М., 2001, "Обзор комплекса птерозавров из Кембриджских зеленых песков (меловой период) Восточной Англии", Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde в Берлине, Geowissenschaftliche Reihe 4: 189–221
  13. ^ а б Анвин, Д. М. (2003). «О филогении и истории эволюции птерозавров». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 217 (1): 139–190. Bibcode:2003GSLSP.217..139U. CiteSeerX  10.1.1.924.5957. Дои:10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.11. S2CID  86710955.
  14. ^ а б c Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: Из глубин времен. Нью-Йорк: Pi Press. п. 246. ISBN  0-13-146308-X.
  15. ^ Хули, Реджинальд Уолтер (1914). "О роду орнитозавров Орнитохейрус, с обзором образцов из Кембриджского Гринсанда в музее Седжвик, Кембридж ". Летопись и журнал естественной истории. 13 (78): 529–557. Дои:10.1080/00222931408693521. ISSN  0374-5481.
  16. ^ Мартил, Д. и Анвин, Д. (2011). "Самый большой зубастый птерозавр в мире, NHMUK R481, неполная трибуна Coloborhynchus capito (Seeley 1870) из Кембриджских Гринсандов Англии ". Меловые исследования, (предварительная онлайн-публикация). Дои:10.1016 / j.cretres.2011.09.003
  17. ^ Сили, Х.Г. (1870). Орнитозаврия: элементарное исследование костей птеродактилей. Кембридж, 130 стр.
  18. ^ Келлнер, A.W.A. и Томида Ю. (2000). "Описание нового вида Anhanguera (Pterodactyloidea) с комментариями о фауне птерозавров из формации Сантана (апт – альб), северо-восток Бразилии ». Токио, Национальный музей науки (Монографии Национального музея науки, 17).
  19. ^ а б Андрес, Б .; Майерс, Т. С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 103 (3–4): 1. Дои:10.1017 / S1755691013000303.
  20. ^ а б Pentland, Adele H .; Поропат, Стивен Ф .; Тишлер, Трэвис Р .; Слоан, Триш; Эллиотт, Роберт А .; Эллиотт, Гарри А .; Эллиотт, Джуди А .; Эллиотт, Дэвид А. (декабрь 2019 г.). "Ferrodraco lentoni ген. et sp. nov., новый птерозавр орнитохейрид из формации Винтон (сеноман – нижний турон) в Квинсленде, Австралия ». Научные отчеты. 9 (1): 13454. Дои:10.1038 / s41598-019-49789-4. ISSN  2045-2322. ЧВК  6776501. PMID  31582757.
  21. ^ http://www.oum.ox.ac.uk/learning/pdfs/dinosaur.pdf
  22. ^ Хейнс, Т., 1999, «Прогулка с динозаврами»: естественная история, BBC Books, стр. 158
  23. ^ Бредоу, Х. (2000). "Re: WWD не-дино вопросы. "Сообщение в список рассылки динозавров, 18 апреля 2000 г. Доступно онлайн 20 января 2011 г .: http://dml.cmnh.org/2000Apr/msg00446.html