История зоологии с 1859 г. - History of zoology since 1859

В этой статье рассматривается история зоологии поскольку теория эволюция к естественный отбор предложено Чарльз Дарвин в 1859 г.

Чарльз Дарвин дал новое направление морфология и физиология, объединив их в общую биологическую теорию: теорию органической эволюции. Результатом стала реконструкция классификации животных по генеалогический основы, свежие исследования развития животных и первые попытки определить их генетические отношения. В конце XIX века падение самозарождение и рост микробная теория болезни, хотя механизм наследование осталось загадкой. В начале 20 века повторное открытие Менделя работа привела к быстрому развитию генетика к Томас Хант Морган и его ученики, а к 1930-м годам сочетание популяционная генетика и естественный отбор в "неодарвиновский синтез ".

Вторая половина девятнадцатого века

Дарвин и теория эволюции

Публикация теории Дарвина в 1859 г. О происхождении видов путем естественного отбора или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь часто считается центральным событием в истории современного зоология. Авторитет Дарвина как натуралиста, трезвый тон работы и, прежде всего, явная сила и объем представленных доказательств позволили Источник преуспеть там, где предыдущие эволюционные разработки, такие как анонимный Остатки творения потерпел неудачу. Большинство ученых были убеждены в эволюции и общее происхождение к концу 19 века. Однако естественный отбор не мог считаться основным механизмом эволюции вплоть до 20 века, поскольку большинство современных теорий наследственности казались несовместимыми с наследованием случайных вариаций.[1]

Альфред Рассел Уоллес, следуя более ранней работе de Candolle, Гумбольдт и Дарвин, внесли большой вклад в зоогеография. Из-за своего интереса к гипотезе трансмутации он уделил особое внимание географическому распределению близкородственных видов во время своей полевой работы, сначала в Южная Америка а затем в Малайский архипелаг. Находясь на архипелаге, он обнаружил Линия Уоллеса, который проходит через Острова специй деление фауны архипелага на азиатскую зону и Новая Гвинея / Австралийская зона. На его ключевой вопрос, почему фауна островов с таким схожим климатом должна быть такой разной, можно было ответить, только рассматривая их происхождение. В 1876 году он написал Географическое распространение животных, который был стандартным справочником на протяжении более полувека, и его продолжение, Островная жизнь, в 1880 г. сосредоточилась на биогеографии островов. Он расширил шестизонную систему, разработанную Филип Склейтер для описания географического распространения птиц среди всех видов животных. Его метод табулирования данных по группам животных в географических зонах высветил разрывы; а его понимание эволюции позволило ему предложить рациональные объяснения, чего раньше не было.[2][3]

Научное исследование наследственность быстро росла вслед за Дарвином Происхождение видов с работой Фрэнсис Гальтон и биометристы. Происхождение генетика обычно восходит к работе 1866 г. монах Грегор Мендель, которому позже приписывают законы о наследовании. Однако его работа была признана значимой только через 35 лет. Между тем, различные теории наследования (основанные на пангенезис, ортогенез, или другие механизмы) активно обсуждались и исследовались.[4]

В 1859 г. Чарльз Дарвин поставил всю теорию органической эволюции на новую основу. Открытие Дарвина задокументировало процесс, посредством которого может происходить органическая эволюция, и предоставило наблюдательные доказательства того, что это произошло. Это изменило отношение большинства представителей научного метода. Открытия Дарвина произвели революцию в зоологии и ботанике, представив теория из эволюция к естественный отбор как объяснение разнообразия всего животного и растительного мира. Предметом этой новой науки или отрасли биологической науки не уделялось должного внимания: она не входила в исследования коллекционеров и систематиков, не являлась отраслью анатомии или физиологии, которой занимались медики. и снова она не была включена в область микроскопии и теории клеток.[5] Почти за тысячу лет до Дарвина арабский ученый Аль-Джахиз (781–868) уже разработали элементарную теорию естественного отбора, описывая Борьба за существование в его Книга животных где он размышляет о том, как факторы окружающей среды могут влиять на характеристики видов, заставляя их адаптироваться, а затем передавая эти новые черты будущим поколениям. Однако его работа была в значительной степени забыта, как и многие другие ранние достижения арабских ученых, и нет никаких доказательств того, что его работы были известны Дарвину.

Область биологических знаний, которую Дарвин первым применил научным методом и как бы внес вклад в большой поток, образованный объединением различных ветвей, - это область, которая относится к разведению животных и растений, их врожденные вариации, а также передача и сохранение этих вариаций.[5] За пределами научного мира в отношении этого предмета возникла огромная масса наблюдений и экспериментов. Издревле люди, занимавшиеся Животноводство и селекция растений просто использовали биологические законы. Дарвин использовал эти наблюдения и сформулировал их результаты как законы вариация и наследственность. Поскольку заводчик выбирает врожденную вариацию, которая соответствует его требованиям, и путем разведения животных (или растений), демонстрирующих эту вариацию, получает новую породу, специально характеризующуюся этой вариацией, так и в природе существует выбор среди всех врожденных вариаций каждого поколения. вида. Этот выбор зависит от того факта, что рождается больше молодых, чем позволяет естественное питание. Вследствие этого избытка рождений возникает борьба за существование и выживание сильнейшего и, следовательно, вездесущий обязательно действующий отбор, который либо точно поддерживает форму вида от поколения к поколению, либо ведет к его модификации в соответствии с изменениями в окружающих обстоятельствах, которые имеют отношение к его способности к успеху в борьбе за жизнь. , структуры на службе организмов, в которых они встречаются.[5]

Теория Дарвина реформировала концепцию телеология в биологии. Согласно этой теории, каждый орган, каждая часть, цвет и особенность организма должны быть полезны либо самому этому организму, либо его предкам: никакой особенности строения или общего строения, никаких привычек или инстинктов в любом организме. , можно предположить, что они существуют для пользы или развлечения другого организма.[5]

Очень тонкое и важное уточнение этого обобщения было признано Дарвином: из-за взаимозависимости частей тел живых существ и их глубоких химических взаимодействий и своеобразного структурного баланса (так называемой органической полярности) изменение одной отдельной части ( цветное пятно, зуб, коготь, листок) могут повлечь за собой изменение других частей. Следовательно, многие структуры, которые очевидны для глаза и служат отличительными признаками отдельных видов, на самом деле сами по себе не представляют ценности или использования, а являются необходимыми сопутствующими элементами менее очевидных и даже совершенно неясных качеств, которые являются реальными признаками, на основании которых осуществляется отбор. действует. Такие коррелированные вариации могут достигать больших размеров и сложности, не будучи полезными. Но со временем они, в свою очередь, могут стать, в изменившихся условиях, выборочной ценностью. Таким образом, во многих случаях можно избавиться от трудности предположения, что отбор действовал в соответствии с мельчайшими и незаметными начальными вариациями, настолько малыми, что не имели никакого значения для отбора. Бесполезная коррелированная вариация могла достигнуть большого объема и качества до того, как она (так сказать) была уловлена ​​и усовершенствована естественным отбором. Все организмы по сути и обязательно построены из таких коррелированных вариаций.[5]

Обязательно, согласно теории естественного отбора, структуры либо присутствуют, потому что они выбраны как полезные, либо потому, что они все еще унаследованы от предков, которым они были полезны, хотя больше не пригодны для существующих представителей этих предков. Структуры, ранее необъяснимые, теперь объяснялись как пережитки прошлой эпохи, более бесполезные, хотя когда-то ценные. Всякое разнообразие форм и цветов было срочно и абсолютно необходимо для того, чтобы получить право на существование либо в качестве активного полезного агента, либо в качестве средства выживания. Сам Дарвин провел большую часть последних лет своей жизни, расширяя таким образом новую телеологию.[5]

Старая доктрина типов, которая использовалась философски мыслящими зоологами (и ботаниками) в первой половине XIX века как готовое средство объяснения неудач и трудностей доктрины дизайна, заняла свое надлежащее место в новой диспенсация. Приверженность типу, любимая концепция. трансцендентального морфолога считалось не чем иным, как выражением одного из законов тремматологии, постоянством наследственной передачи наследственных признаков, даже когда они перестали быть значимыми или ценными в борьбе за существование, в то время как - так называемые доказательства замысла, которые должны были изменить ограничения типов, присвоенных Себе Создателем, рассматривались как адаптации, обусловленные отбором и усилением путем селективного размножения случайных врожденных вариаций, которые оказались более полезными, чем многие тысячи других вариации, которые не выжили в борьбе за существование.[5]

Таким образом, теория Дарвина не только дала новую основу для изучения органической структуры, но, сделав общую теорию органической эволюции в равной степени приемлемой и необходимой, она объяснила существование простых и простых форм жизни как пережитков самых ранних предков. более сложные формы и выявили классификации систематиков как бессознательные попытки построить генеалогическое древо или родословную растений и животных. Наконец, он представил простейшую живую материю или бесформенную протоплазму перед мысленным взором в качестве отправной точки, откуда в результате действия необходимых механических причин развились высшие формы, и сделал неизбежным вывод о том, что этот древнейший живой материал возник сам. посредством постепенных процессов, также являющихся результатом известных и признанных законов физики и химии, из материала, который мы должны называть не живым. Он отменил представление о жизни как о сущности, находящейся за пределами обычных свойств материи, и привел к убеждению, что чудесные и исключительные качества того, что мы называем живой материей, являются не чем иным, как исключительно сложным развитием этих химических и физических свойств. физические свойства, которые мы узнаем в постепенно возрастающей шкале эволюции углеродных соединений, содержащих азот, а также кислород, серу и водород в качестве составляющих атомов их огромных молекул. Таким образом, мистицизм был окончательно изгнан из области биологии, и зоология стала одной из физических наук, науки, которая стремится упорядочить и обсудить явления жизни и формы животных как результат действия законов физики и химии.[5]

Подразделение зоологии, которое когда-то было одобрено, сводится просто к морфологии и физиологии, изучению формы и структуры, с одной стороны, и изучению деятельности и функций форм и структур, с другой. Но подобное логическое разделение не обязательно способствует установлению и запоминанию исторического прогресса и нынешнего значения науки. На самом деле никогда не существовало такого разделения умственной деятельности, которое связано с разделением изучения животной жизни на морфологию и физиологию: исследователь форм животных никогда полностью не игнорировал функции изучаемых им форм, а экспериментальный исследователь - функции и свойства тканей и органов животных всегда очень тщательно учитывались формы этих тканей и органов. Более поучительное подразделение должно быть таким, которое соответствует отдельным течениям мысли и умственной озабоченности, которые исторически проявились в Западной Европе в постепенной эволюции того, что сегодня является великой рекой зоологической доктрины, в которую все они были включены. .[5]

Теория клеток, эмбриология и теория микробов

Инновационные экспериментальные методы, такие как Луи Пастер вносит свой вклад в молодую область бактериология в конце 19 века.

Клеточная теория привело зоологов к переосмыслению индивидуальных организмов как взаимозависимых совокупностей индивидуальных клеток. Ученые в растущей области цитология, вооруженный все более мощными микроскопами и новыми окрашивание методы, вскоре обнаружили, что даже отдельные клетки были намного сложнее, чем гомогенные камеры, заполненные жидкостью, описанные более ранними микроскопистами. Большая часть исследований воспроизводства клеток была проведена в Август Вейсманн теория наследственности: он определил ядро ​​(в частности, хромосомы) как наследственный материал, предложил различие между соматические клетки и стволовые клетки (утверждая, что число хромосом должно быть уменьшено вдвое для половых клеток, что является предшественником концепции мейоз ), и принял Уго де Врис теория пангены. Вейсманизм оказал огромное влияние, особенно в новой области экспериментальных исследований. эмбриология.[6]

К 1880-м годам бактериология становилась последовательной дисциплиной, особенно благодаря работе Роберт Кох, который внедрил методы выращивания чистых культур на агаровые гели содержащие определенные питательные вещества в чашки Петри. Давняя идея о том, что живые организмы могут легко возникнуть из неживой материи (самозарождение ) подвергся атаке в серии экспериментов, проведенных Луи Пастер, в то время как дебаты закончились витализм против. механизм (постоянная проблема со времен Аристотеля и греческих атомистов) быстро продолжалась.[7]

Физиология

В течение XIX века сфера физиологии значительно расширилась: от области, ориентированной в первую очередь на медицину, до обширных исследований физических и химических процессов жизни, включая растения, животных и даже микроорганизмы, помимо человека. Живые существа как машины стала доминирующей метафорой в биологическом (и социальном) мышлении.[8] Физиологи, такие как Клод Бернард исследовали (с помощью вивисекции и других экспериментальных методов) химические и физические функции живых организмов в беспрецедентной степени, заложив основу для эндокринология (область, которая быстро развивалась после открытия первых гормон, секретин, в 1902 г.), биомеханика, и изучение питание и пищеварение. Важность и разнообразие методов экспериментальной физиологии, как в медицине, так и в зоологии, резко возросли во второй половине XIX века. Контроль и манипулирование жизненными процессами стали центральной задачей, а эксперимент был поставлен в центр биологического образования.[9]

Двадцатый век

В начале 20 века зоологические исследования были в основном профессиональным занятием. Большая часть работы по-прежнему выполнялась в естественная история режим, в котором упор делается на морфологический и филогенетический анализ, а не на экспериментальные причинные объяснения. Однако анти-виталист физиологи-экспериментаторы и эмбриологи, особенно в Европе, становились все более влиятельными. Огромный успех экспериментальных подходов к развитию, наследственности и метаболизму в 1900-1910-х годах продемонстрировал силу экспериментов в биологии. В последующие десятилетия экспериментальная работа заменила естествознание как доминирующий метод исследования.[10]

Произведение начала 20 века (вариация и наследственность)

После публикации его работы Происхождение видов, Дарвин заинтересовался механизмами животных и растений, которые дают преимущества отдельным членам вида. Большую важную работу проделали Фриц Мюллер (Für Darwin), к Герман Мюллер (Удобрение растений насекомыми), Август Вейсманн, Эдвард Б. Поултон и Эбботт Тайер. За этот период был достигнут значительный прогресс в области, которая стала известна как генетика, законы вариации и наследственность (первоначально известный как тремматология[11]). Прогресс микроскопии дал более четкое представление о происхождении яйцо -cell и сперма -cell и процесс оплодотворение.

Мендель и зоология

Эксперименты Менделя над культурными сортами растений были опубликованы в 1865 году, но привлекли мало внимания до тридцати пяти лет спустя, шестнадцати лет после его смерти (см. Менделизм ). Мендель пытался лучше понять наследственность. Его основные эксперименты были с разновидностями съедобных горох. Он выбрал сорт с одной заметной структурной особенностью и скрестил ее с другой разновидностью, у которой эта особенность отсутствовала. Например, он гибридизировал высокорослый сорт с карликовым, желтосемянный с зелеными и гладкосемянный с морщинистым сортом. В каждом эксперименте он концентрировался на одном персонаже; после получения первого поколения гибридов он позволил гибридам самооплодиться и записал количество особей в первом, втором, третьем и четвертом поколениях, в которых появился выбранный признак.

В первом гибридном поколении почти все особи имели положительный характер, но в последующих поколениях положительный характер проявлялся не у всех особей: у половины был характер, у половины - нет. Таким образом, случайное спаривание двух групп репродуктивных клеток дало соотношение 1 PP, 2 PN, 1 NN, где P означает признак, а N - его отсутствие - признак присутствовал у трех четвертей потомства и отсутствовал у четверти потомства. . Неспособность персонажа распределяться между всеми репродуктивными клетками гибридной особи и ограничение его распределения только половиной этих клеток предотвращает вытеснение нового персонажа путем скрещивания. Тенденция пропорций в потомстве состоит в том, чтобы дать в серии поколений возврат от гибридной формы PN к расе с положительным характером и расе без него. Эта тенденция способствует сохранению нового персонажа большого объема, внезапно появляющегося в акции. Таким образом, наблюдения Менделя подтвердили мнение о том, что вариации, на которые действует естественный отбор, не маленькие, а большие и прерывистые. Однако не казалось, что большие вариации будут более предпочтительны, чем маленькие, или что устраняющее действие естественного отбора на неблагоприятную вариацию можно остановить.[5]

При обсуждении этой темы возникла большая путаница из-за дефектной номенклатуры. Некоторые авторы использовали слово мутация только для больших вариаций, которые возникли внезапно и могут быть унаследованы, и колебание для небольших вариаций, могут ли они быть переданы или нет. Другие авторы использовали колебание только для небольших, приобретенных изменений из-за изменений в пище, влажности и других особенностях окружающей среды. Такие вариации не передаются по наследству, но небольшие вариации, которые Дарвин считал важными, являются. Лучшая классификация вариаций организмов отделяет те, которые возникают в результате врожденных изменений, от тех, которые возникают в результате изменений окружающей среды или питания. Первые - врожденные вариации, вторые - «приобретенные вариации». Как врожденные, так и приобретенные вариации включают некоторые более очевидные и менее очевидные. В каждом новом поколении каждого вида есть небольшие врожденные вариации; их величие или малость с точки зрения человеческого восприятия не имеет большого значения, их важность для происхождения новых видов зависит от того, ценны ли они для организма в борьбе за существование и воспроизводство. Незаметное физиологическое различие может иметь выборочную ценность и может нести с собой коррелированные вариации, которые могут нравиться или не нравиться человеческому глазу, но сами по себе не имеют селективной ценности.[5]

Взгляды Уго де Врис и другие о важности скачкообразных вариаций, обоснованность которых еще не была общепризнанной в 1910 году, можно почерпнуть из статьи Менделизм. Должная оценка далеко идущих результатов коррелированных вариаций должна, как оказалось, дать новое и отчетливое объяснение больших мутаций, прерывистой вариации и скачкообразной эволюции. Еще предстоит определить анализ конкретных вариаций органической формы для определения природы и ограничений одного признака, а также того, могут ли две вариации структурной единицы смешиваться, когда одна передается от мужчины-родителя, а другая от женщины. . Было неясно, возможно ли абсолютное смешение или все кажущееся смешение было лишь более или менее детально разбитой мозаикой несовместимых признаков родителей.[5]

Заслуживает внимания еще одно важное развитие выводов Дарвина. Факт вариации был знаком: нет двух одинаковых животных, даже из одного выводка. Жан-Батист Ламарк выдвинули гипотезу о том, что структурные изменения, приобретенные родителем, могут передаваться потомству, и, поскольку они приобретаются животным или растением в результате воздействия окружающей среды, потомство иногда будет лучше приспособлено к этим условиям, чем его родители началось с. В свою очередь, он получил бы большее развитие той же модификации, которую передал бы своему потомству. Ламарк утверждал, что, таким образом, в течение нескольких поколений могут быть приобретены структурные изменения. Знакомая иллюстрация гипотезы Ламарка - это гипотеза жирафа, чья длинная шея, как он предположил, могла быть приобретена усилиями короткошейной расы травоядные животные которые вытягивали шеи, чтобы дотянуться до листвы деревьев на земле, где трава была недостаточна, усилие, производившее более длинную шею каждого поколения, которая затем передавалась следующему. Этот процесс известен как «прямая адаптация».[5]

Такие структурные приспособления приобретаются животным в течение жизни, но они ограничены по степени и редко, а не часты и очевидны. Можно ли передать полученные символы следующему поколению - это совсем другой вопрос. Дарвин исключил любые предположения о передаче приобретенных символов. Он указал на факт врожденной изменчивости и показал, что врожденные вариации произвольны и незначительны.[5]

Врожденная вариация

В начале 20-го века причины врожденной изменчивости были неясны, хотя было признано, что они в значительной степени были вызваны смешением вещества, составляющего оплодотворенный зародыш или эмбриональную клетку двух людей. Дарвин показал, что врожденная изменчивость имеет решающее значение. Популярная иллюстрация этого различия заключалась в следующем: человек, рожденный с четырьмя пальцами только на правой руке, мог передать эту особенность по крайней мере некоторым из своих детей; но человек с отрубленным пальцем родит детей с пятью пальцами. Дарвин, находившийся под влиянием некоторых фактов, которые, казалось, подтверждали гипотезу Ламарка, думал, что приобретенные признаки иногда передаются, но не считал, что этот механизм может иметь большое значение.

После работ Дарвина была предпринята попытка найти доказательства передачи приобретенных символов; В конце концов, ламаркистская гипотеза передачи приобретенных признаков не была подтверждена доказательствами и была отклонена. Август Вейсманн На основании структуры яйцеклетки и сперматозоида, а также того, как и когда они возникают в процессе роста эмбриона из яйцеклетки, невозможно, чтобы изменение родительской структуры могло вызвать репрезентативное изменение зародыша. или сперматозоиды.

Единственными доказательствами, которые, казалось, подтверждали гипотезу Ламарка, были эксперименты Чарльз Браун-Секар, который произвел эпилепсия в морские свинки путем рассечения больших нервов или спинной мозг, что привело его к мысли, что в редких случаях искусственно вызванная эпилепсия и повреждение нервов передавались. Записи о первоначальных экспериментах Браун-Секара были неудовлетворительными, и попытки воспроизвести их были безуспешными. Напротив, огромное количество опытов по отрезанию хвостов и ушей домашних животных, а также подобных операций на человеке дали отрицательные результаты. Рассказов о бесхвостых котятах, щенках и теленках, рожденных от родителей, один из которых был таким образом ранен, много, но они не выдержали экспериментального исследования.

Хотя доказательств передачи приобретенного характера оказалось недостаточно, априори аргументы в ее пользу были признаны ошибочными, а случаи, которые, казалось, поддерживали предположение Ламарка, были лучше объяснены дарвиновским принципом. Например, появление слепые животные в пещерах и в глубоком море был факт, который даже Дарвин считал лучшим объяснением атрофии глаза в последующих поколениях из-за отсутствия света и последующего неиспользования. Однако было высказано предположение, что это лучше объясняется естественным отбором, воздействующим на врожденные случайные вариации. Некоторые животные рождаются с искаженными или дефектными глазами. Если несколько видов рыб попадут в пещеру, те, у кого идеальные глаза, последуют за светом и в конечном итоге убегут, оставив тех, у кого несовершенные глаза, размножаться в темном месте. Так будет в каждом последующем поколении, и даже те, у кого слабые, но все еще видящие глаза, будут убегать, пока в пещере не останется только чистая раса слепых животных.[5]

Передача инфекции

Утверждалось, что сложные структурные адаптации нервной системы, лежащие в основе инстинктов, должны были медленно развиваться путем передачи потомству приобретенного опыта. Было трудно понять, насколько сложные инстинкты могут быть следствием выбора врожденных вариаций или объясняться иначе, как передачей привычек, приобретенных родителем. Тем не менее, подражание родителю молодыми людьми объясняет некоторых, и бывают случаи, когда тщательно продуманные действия должны быть результатом естественного отбора случайно выработанной привычки. Такими случаями являются привычки «притворяться мертвыми» и комбинированные позы и цветовые особенности некоторых гусениц (Чешуекрылые личинки), которые делают их похожими на мертвые веточки или подобные предметы. Преимущество гусеницы в том, что она убегает (скажем) от птицы, которая, если бы ее не обманули, напала бы и съела ее. Предыдущие поколения гусениц не могли приобрести эту привычку позировать на собственном опыте; либо гусеница принимает позу и убегает, либо не принимает позу и ее едят - ее не едят наполовину, и опыт дает ей возможность извлечь пользу. Таким образом, мы кажемся оправданными в предположении, что существует множество движений растяжения и позирования, доступных гусеницам, что одни имели случайную тенденцию к одной позе, другие - к другой, и что среди всего разнообразия привычных движений одно выбирается и сохраняется. потому что так получилось, что гусеница больше походила на ветку.[5]

Запись прошлого

У человека по сравнению с другими животными меньше всего инстинктов и самый большой мозг по сравнению с размером тела. С самого рождения он выстраивает свои собственные ментальные механизмы и формирует их больше, и на это требуется больше времени, чем у любого другого животного. Более поздние стадии эволюции от обезьяноподобных предков заключались в приобретении большего мозга и в образовании этого мозга. Когда мы излагаем факты эволюционной истории человека, появляется новая черта в органическом развитии. Этот фактор является запись прошлого, которая растет и развивается по законам, отличным от тех, которые влияют на тленные тела следующих друг за другом поколений человечества, так что человек в результате взаимодействия записывать и его способность к обучению подчиняется законам развития, в отличие от тех, которыми управляет остальной живой мир.[5]

Экология и экология

Смотрите также: История экологии

В начале 20-го века натуралисты столкнулись с растущим давлением, чтобы добавить строгости и, желательно, экспериментирования к своим методам, как это сделали недавно известные лабораторные биологические дисциплины. Экология возникла как сочетание биогеографии с биогеохимический цикл концепция, изобретенная химиками; полевые биологи разработали количественные методы, такие как квадрат и адаптировали лабораторные инструменты и камеры для работы в полевых условиях, чтобы еще больше отделить их работу от традиционной естественной истории. Зоологи сделали все возможное, чтобы смягчить непредсказуемость живого мира, проводя лабораторные эксперименты и изучая частично контролируемую природную среду; новые институты, такие как Станция Карнеги для экспериментальной эволюции и Морская биологическая лаборатория предоставили более контролируемую среду для изучения организмов на протяжении всего их жизненного цикла.[12]

Чарльза Элтона исследования животных пищевые цепи был пионером среди последовательных количественных методов, которые колонизировали развивающиеся экологические специальности. Экология стала самостоятельной дисциплиной в 1940-х и 1950-х годах после Юджин П. Одум синтезировал многие концепции экология экосистемы, помещая отношения между группами организмов (особенно материальные и энергетические отношения) в центр поля.[13] В 1960-х годах, когда теоретики эволюции исследовали возможность множественных единицы выбора, экологи обратились к эволюционным подходам. В экология населения, дебаты по групповой выбор был кратким, но энергичным; к 1970 году большинство зоологов согласились с тем, что естественный отбор редко был эффективен выше уровня отдельных организмов.

Классическая генетика, современный синтез и эволюционная теория

Смотрите также: История генетики, История модельных организмов, и Современный синтез (20 век)
Томас Хант Морган иллюстрация пересекая, часть Менделирующей хромосомной теории наследственности

1900 год отмечен так называемым повторное открытие Менделя: Уго де Врис, Карл Корренс, и Эрих фон Чермак самостоятельно пришел к Законы Менделя (которые на самом деле не присутствовали в работе Менделя).[14] Вскоре после этого цитологи (клеточные биологи) предположили, что хромосомы были наследственным материалом. Между 1910 и 1915 гг. Томас Хант Морган и "Дрозофилы "в своей лаборатории по изучению мух выковал эти две идеи - обе противоречивые - в" теорию менделевских хромосом "наследственности.[15] Они количественно оценили феномен генетического сцепления и постулировали, что гены находятся в хромосомах, как бусинки на нитке; они выдвинули гипотезу пересекая объяснить связь и построить генетические карты плодовой мушки Drosophila melanogaster, который стал широко использоваться модельный организм.[16]

Уго де Фрис попытался связать новую генетику с эволюцией; опираясь на его работу с наследственностью и гибридизация, он предложил теорию мутационизм, что было широко распространено в начале 20 века. Ламаркизм также было много приверженцев. дарвинизм считалось несовместимым с непрерывно изменяющимися признаками, изученными биометристы, который казался наследственным лишь частично. В 1920-х и 1930-х годах - после принятия теории менделевских хромосом - возникла дисциплина популяционная генетика, с работой Р.А. Фишер, J.B.S. Холдейн и Сьюэлл Райт, объединил идею эволюции естественный отбор с Менделирующая генетика, производя современный синтез. В наследование приобретенных признаков был отвергнут, а мутационизм уступил место по мере созревания генетических теорий.[17]

Во второй половине века идеи популяционной генетики начали применяться в новой дисциплине генетики поведения, социобиология, и особенно у людей, эволюционная психология. В 1960-е годы W.D. Гамильтон и другие разработали теория игры подходы к объяснению альтруизм с эволюционной точки зрения через родственный отбор. Возможное происхождение высших организмов через эндосимбиоз, и противоположные подходы к молекулярной эволюции в геноцентрический взгляд (который считал отбор преобладающей причиной эволюции) и нейтральная теория (который сделал генетический дрейф ключевой фактор) вызвали постоянные споры о правильном балансе адаптационизм и случайность в эволюционной теории.[18]

В 1970-е годы Стивен Джей Гулд и Найлз Элдридж предложил теорию прерывистое равновесие который утверждает, что застой является наиболее заметной особенностью летописи окаменелостей и что большинство эволюционных изменений происходят быстро в течение относительно коротких периодов времени.[19] В 1980 г. Луис Альварес и Вальтер Альварес предложил гипотезу о том, что ударное событие отвечал за Меловое – палеогеновое вымирание.[20] Также в начале 1980-х годов статистический анализ палеонтологической летописи морских организмов опубликовал Джек Сепкоски и Дэвид М. Рауп привести к лучшему пониманию важности события массового вымирания к истории жизни на земле.[21]

Двадцать первый век

Advances were made in analytical chemistry and physics instrumentation including improved sensors, optics, tracers, instrumentation, signal processing, networks, robots, satellites, and compute power for data collection, storage, analysis, modeling, visualization, and simulations. These technology advances allowed theoretical and experimental research including internet publication of zoological science. This enabled worldwide access to better measurements, theoretical models, complex simulations, theory predictive model experimentation, analysis, worldwide internet observational отчетность по данным, open peer-review, collaboration, and internet publication.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Larson, Эволюция, chapter 5: "Ascent of Evolutionism"; смотрите также: Питер Дж. Боулер, The Eclipse of Darwinism; Secord, Victorian Sensation
  2. ^ Larson, Эволюция, pp 72–73, 116–117; see also: Browne, The Secular Ark.
  3. ^ Bowler Эволюция: история идеи п. 174
  4. ^ Майр, Рост биологической мысли, pp 693–710
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в всеобщее достояние: Lankester, Edwin Ray (1911). "Зоология ". В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия. 28 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. pp. 1022–1039.[нужен лучший источник ]
  6. ^ Sapp, Бытие, chapter 8; Coleman, Biology in the Nineteenth Century, chapter 3
  7. ^ Magner, A History of the Life Sciences, pp 254–276
  8. ^ Coleman, Biology in the Nineteenth Century, chapter 6; on the machine metaphor, see also: Rabinbach, The Human Motor
  9. ^ Rothman and Rothman, Стремление к совершенству, chapter 1; Coleman, Biology in the Nineteenth Century, глава 7
  10. ^ See: Coleman, Biology in the Nineteenth Century; Kohler, Landscapes and Labscapes; Аллен, Life Science in the Twentieth Century
  11. ^ Lankester 1911, п. 1036.
  12. ^ Kohler, Landscapes and Labscapes, chapters 2, 3, 4
  13. ^ Хаген, An Entangled Bank, chapters 2–5
  14. ^ Randy Moore, "The 'Rediscovery' of Mendel's Work В архиве 2012-04-01 в Wayback Machine ", Bioscene, Volume 27(2) pp. 13–24, May 2001.
  15. ^ T. H. Morgan, A. H. Sturtevant, H. J. Muller, C. B. Bridges (1915) The Mechanism of Mendelian Heredity Генри Холт и компания.
  16. ^ Garland Allen, Thomas Hunt Morgan: The Man and His Science (1978), chapter 5; see also: Kohler, Lords of the Fly and Sturtevant, A History of Genetics
  17. ^ Smocovitis, Unifying Biology, chapter 5; see also: Mayr and Provine (eds.), The Evolutionary Synthesis
  18. ^ Gould, Структура эволюционной теории, chapter 8; Larson, Эволюция, глава 12
  19. ^ Larson, Эволюция, pp 271–283
  20. ^ Zimmer, Эволюция, pp 188–195
  21. ^ Zimmer, Эволюция, pp 169–172