Нейронное кодирование звука - Neuronal encoding of sound

В нейронное кодирование звука это представление слуховой ощущение и восприятие в нервная система.

В этой статье исследуются основные физиологический принципы звуковосприятия и следы слушание механизмы от звука в виде волн давления в воздухе до преобразования этих волн в электрические импульсы (потенциалы действия ) вдоль слуховой нерв волокна и дальнейшая обработка в мозге.

Вступление

Сложности современного нейробиология постоянно пересматриваются. Таким образом, то, что сейчас известно о слуховой системе, изменилось в последнее время, и поэтому, вероятно, в ближайшие два года или около того многое из этого изменится.

Эта статья построена в формате, который начинается с небольшого исследования того, за каким звуком следует общая анатомия уха, которая, в свою очередь, уступает место объяснению механизма кодирования инженерного чуда, которым является ухо. В этой статье прослеживается путь, по которому звуковые волны сначала проходят от поколения в неизвестном источнике до их интеграции и восприятия слуховой корой.

Основы физики звука

Звуковые волны - это то, что физики называют продольные волны, которые состоят из распространяющихся областей высокого давления (сжатия) и соответствующих областей низкого давления (разрежения).

Форма волны

Форма волны - это описание общей формы звуковой волны. Формы сигналов иногда описываются суммой синусоиды, через Анализ Фурье.

Амплитуда

График простого синусоидальная волна

Амплитуда представляет собой размер (величину) изменений давления в звуковой волне, и в первую очередь определяет громкость, с которой воспринимается звук. В синусоидальной функции, такой как ${\displaystyle C\sin(2\pi ft)}$, C представляет собой амплитуду звуковой волны.

Частота и длина волны

Частота звука определяется как количество повторений его формы волны в секунду и измеряется в герц; частота обратно пропорциональна длина волны (в среде с равномерной скоростью распространения, такой как звук в воздухе). Длина волны звука - это расстояние между любыми двумя последовательными совпадающими точками на форме волны. В звуковой диапазон частот для молодых людей составляет от 20 Гц до 20 кГц. Слух на высоких частотах снижается с возрастом, ограничиваясь примерно до 16 кГц для взрослых и даже до 3 кГц для пожилых людей.^{[нужна цитата ]}

Анатомия уха

Воспроизвести медиа

Как звуки проходят от источника к вашему мозгу

Схема прохождения звука - наружное ухо

Учитывая простую физику звука, анатомию и физиологию слуха можно изучить более подробно.

Наружное ухо

Основная статья: Наружное ухо

Наружное ухо состоит из ушная раковина или же ушная раковина (видимые части, включая мочки ушей и раковины), и слуховой проход (проход для звука). Основная функция этой части уха - собирать звуковую энергию и передавать ее барабанная перепонка. Резонансы внешнего уха выборочно повышают звуковое давление с частотой в диапазоне 2–5 кГц.^[1]

Ушная раковина благодаря своей асимметричной структуре может давать дополнительные подсказки о высоте, с которой исходит звук. Вертикальная асимметрия ушной раковины избирательно усиливает звуки более высокой частоты с большой высоты, тем самым обеспечивая пространственную информацию благодаря своей механической конструкции.^[1][2]

Среднее ухо

Основная статья: Среднее ухо

Схема прохождения звука - среднее ухо

Среднее ухо играет решающую роль в слуховом процессе, поскольку оно, по сути, преобразует колебания давления в воздухе в возмущения в жидкостях внутреннего уха. Другими словами, именно механическая передаточная функция позволяет эффективно передавать собранную звуковую энергию между двумя разными средами.^[1] Три маленькие кости, которые отвечают за этот сложный процесс, - это молоточек, то наковальня, а стремени, известное как ухо косточки.^[3][4] Согласование импеданса осуществляется посредством соотношений рычагов и соотношения площадей барабанная перепонка и подножку стремени, создавая трансформатор -подобный механизм.^[3] Кроме того, косточки устроены таким образом, чтобы резонировать на частоте 700-800 Гц, в то же время защищая внутреннее ухо от чрезмерной энергии.^[4] Определенная степень контроля сверху вниз присутствует на уровне среднего уха, главным образом через две мышцы, присутствующие в этой анатомической области: тензор барабанной перепонки и стременик. Эти две мышцы могут сдерживать косточки, чтобы уменьшить количество энергии, которая передается во внутреннее ухо в шумной обстановке.^[2][3]

Внутреннее ухо

Основная статья: Внутреннее ухо

Схема прохождения звука - внутреннее ухо

В улитка внутреннего уха, чудо физиологической инженерии, действует как частотный анализатор и как нелинейный акустический усилитель.^[1] Улитка насчитывает более 32000 волосковые клетки. Наружные волосковые клетки в первую очередь обеспечивают усиление бегущих волн, вызванных звуковой энергией, в то время как внутренние волосковые клетки обнаруживать движение этих волн и возбуждать нейроны (типа I) слуховой нерв.

Базальный конец улитки, куда звуки поступают из среднего уха, кодирует верхнюю границу слышимого диапазона частот, а верхушечный конец улитки кодирует нижнюю границу частотного диапазона. Этот тонотопия играет решающую роль в слухе, поскольку позволяет спектрально разделить звуки. Поперечный разрез улитки покажет анатомическую структуру с тремя основными камерами (scala vestibuli, scala media, и барабанная лестница ).^[4] В апикальном конце улитки, в отверстии, известном как хеликотрема, вестибульная лестница сливается с барабанной лестницей. Жидкость в этих двух камерах улитки перилимфа, а scala media или кохлеарный проток, заполнен эндолимфа.^[2]

Трансдукция

Слуховые волосковые клетки

Слуховой волосковые клетки в улитке лежат в основе особой функции слуховой системы (аналогичные волосковые клетки расположены в полукружные каналы ). Их основная функция: механотрансдукция или преобразование механических и нейронных сигналов. Относительно небольшое количество слуховых волосковых клеток удивительно по сравнению с другими сенсорными клетками, такими как стержни и конусы из зрительная система. Таким образом, потеря меньшего количества (порядка тысяч) слуховых волосковых клеток может иметь разрушительные последствия, в то время как потеря большего количества клеток сетчатки (порядка сотен тысяч) не будет такой ужасной с сенсорной точки зрения.^[5]

Волосковые клетки улитки организованы как внутренние волосковые клетки и внешние волосковые клетки; внутренний и внешний относятся к относительному положению от оси спирали улитки. Внутренние волосковые клетки являются первичными сенсорными рецепторами, и значительная часть сенсорного ввода в слуховую кору происходит от этих волосковых клеток. С другой стороны, внешние волосковые клетки усиливают механический сигнал за счет электромеханической обратной связи.^[5]

Механотрансдукция

Основная статья: механотрансдукция

Апикальная поверхность каждой волосковой клетки улитки содержит пучок волос. Каждый пучок волос содержит примерно 300 тонких выступов, известных как стереоцилии, образованный актиновыми элементами цитоскелета.^[6] Стереоцилии в пучке волос расположены в несколько рядов разной высоты. Помимо стереоцилий, настоящий ресничный структура известная как киноцилий существует и, как полагают, играет роль в дегенерации волосковых клеток, вызванной воздействием высоких частот.^[1][6]

Стереоцилия способна изгибаться в месте прикрепления к апикальной поверхности волосковой клетки. В актин волокна, которые образуют ядро ​​стереоцилии, сильно взаимосвязаны и перекрестно связаны с фибрин, и поэтому они жесткие и негибкие в положениях, отличных от основания. Когда стереоцилии в самом высоком ряду отклоняются в направлении положительного стимула, более короткие ряды стереоцилий также отклоняются.^[6] Эти одновременные отклонения происходят из-за нитей, называемых концевыми звеньями, которые прикрепляют сторону каждой более высокой стереоцилии к вершине более короткой стереоцилии в соседнем ряду. Когда самые высокие стереоцилии отклоняются, в концевых звеньях возникает напряжение, которое также вызывает отклонение стереоцилий в других рядах. На нижнем конце каждого звена наконечника находится один или несколько каналов механо-электрической трансдукции (МЭП), которые открываются за счет натяжения звеньев наконечника.^[7] Эти каналы МЕТ представляют собой катион-селективные каналы трансдукции, которые позволяют ионам калия и кальция проникать в волосковую клетку из эндолимфы, которая омывает ее апикальный конец.

Приток катионов, особенно калия, через открытые каналы МЕТ вызывает деполяризацию мембранного потенциала волосковой клетки. Эта деполяризация открывает потенциалзависимые кальциевые каналы, позволяя дальнейший приток кальция. Это приводит к увеличению концентрации кальция, что вызывает экзоцитоз везикул нейромедиаторов в ленточные синапсы на базолатеральной поверхности волосковой клетки. Высвобождение нейротрансмиттера в ленточном синапсе, в свою очередь, генерирует потенциал действия в соединенном волокне слухового нерва.^[6] Гиперполяризация волосковой клетки, которая возникает, когда калий покидает клетку, также важна, поскольку она останавливает приток кальция и, следовательно, останавливает слияние пузырьков в ленточных синапсах. Таким образом, как и в других частях тела, трансдукция зависит от концентрации и распределения ионов.^[6] Перилимфа, обнаруженная в барабанной лестнице, имеет низкую концентрацию калия, тогда как эндолимфа, обнаруженная в средней лестнице, имеет высокую концентрацию калия и электрический потенциал около 80 милливольт по сравнению с перилимфой.^[1] Механотрансдукция с помощью стереоцилий очень чувствительна и способна обнаруживать такие небольшие возмущения, как колебания жидкости в 0,3 нанометра, и может преобразовывать эту механическую стимуляцию в электрический нервный импульс примерно за 10 микросекунд.^{[нужна цитата ]}

Нервные волокна улитки

Есть два типа афферентные нейроны найдено в кохлеарный нерв: Тип I и Тип II. Каждый тип нейрона имеет специфическую клеточную селективность внутри улитки.^[8] Механизм, определяющий селективность каждого типа нейрона для конкретной волосковой клетки, был предложен двумя диаметрально противоположными теориями в нейробиологии, известными как гипотеза периферической инструкции и гипотеза автономной инструкции клетки. Гипотеза периферических инструкций утверждает, что фенотипическая дифференциация между двумя нейронами не происходит до тех пор, пока эти недифференцированные нейроны не прикрепятся к волосковым клеткам, которые, в свою очередь, будут определять путь дифференцировки. Гипотеза клеточной автономной инструкции утверждает, что дифференциация нейронов типа I и типа II происходит после последней фазы митотического деления, но предшествует иннервации.^[8] Оба типа нейронов участвуют в кодировании звука для передачи в мозг.

Нейроны I типа

Нейроны I типа иннервируют внутренние волосковые клетки. Конвергенция нейронов этого типа к базальному концу значительно выше по сравнению с апикальным концом.^[8] Пучок радиальных волокон действует как посредник между нейронами типа I и внутренними волосковыми клетками. Отношение иннервации, которое наблюдается между нейронами типа I и внутренними волосковыми клетками, составляет 1: 1, что обеспечивает высокую точность передачи сигнала и разрешение.^[8]

Нейроны II типа

С другой стороны, нейроны II типа иннервируют внешние волосковые клетки. Однако конвергенция нейронов этого типа к верхушечному концу значительно выше по сравнению с базальным концом. Отношение иннервации 1: 30-60 наблюдается между нейронами типа II и внешними волосковыми клетками, что, в свою очередь, делает эти нейроны идеальными для электромеханической обратной связи.^[8] Нейронами типа II можно физиологически манипулировать для иннервации внутренних волосковых клеток при условии, что внешние волосковые клетки были разрушены либо в результате механического повреждения, либо химического повреждения, вызванного лекарствами, такими как гентамицин.^[8]

Ствол мозга и средний мозг

Уровни передачи нейрональных слуховых сигналов

Основная статья: Центральная слуховая система

В слуховая нервная система включает в себя множество этапов обработки информации между ухом и кора.

Слуховая кора

Основная статья: Первичная слуховая кора

Первичные слуховые нейроны переносят потенциалы действия из улитки в путь передачи, показанный на соседнем изображении. Несколько ретрансляционных станций действуют как центры интеграции и обработки. Сигналы достигают первого уровня корковой обработки на первичная слуховая кора (A1), в верхняя височная извилина из височная доля.^[5] Большинство областей до A1 включительно отображены тонотопически (то есть частоты хранятся в упорядоченном порядке). Однако A1 участвует в кодировании более сложных и абстрактных аспектов слуховых стимулов, не кодируя хорошо частотное содержание, включая присутствие отдельного звука или его эхо. ^[9] Как и нижние области, эта область мозга имеет чувствительные к комбинации нейроны, которые имеют нелинейный ответы на раздражители.^[5]

Недавние исследования, проведенные в летучие мыши и другие млекопитающие показали, что способность обрабатывать и интерпретировать модуляцию по частотам в первую очередь возникает у высших и средние височные извилины височной доли.^[5] Латерализация функции мозга существует в коре головного мозга, с обработкой речи слева полушарие головного мозга и звуки окружающей среды в правом полушарии слуховой коры. Музыка, влияющая на эмоции, также обрабатывается в правом полушарии слуховой коры. Хотя причина такой локализации не совсем понятна, латерализация в этом случае не подразумевает исключительности, поскольку оба полушария действительно участвуют в обработке, но одно полушарие имеет тенденцию играть более значительную роль, чем другое.^[5]

Недавние идеи

• Было замечено изменение в механизмах кодирования по мере прохождения через слуховую кору. Кодирование смещается от синхронных ответов в ядре улитки и позже становится зависимым от скорости кодирования в ядре улитки. нижний бугорок.^[10]
• Несмотря на достижения в генной терапии, которые позволяют изменять экспрессию генов, влияющих на слух, таких как ATOH1, и использование вирусных векторов для этой цели, микромеханические и нейронные сложности, которые окружают волосковые клетки внутреннего уха, искусственная регенерация in vitro остаются далекой реальностью.^[11]
• Недавние исследования показывают, что слуховая кора не может быть вовлечена в процесс обработки информации сверху вниз, как считалось ранее. В исследованиях, проведенных на приматах для задач, требующих распознавания акустического трепетания, Лемус обнаружил, что слуховая кора играет только сенсорную роль и не имеет ничего общего с познанием поставленной задачи.^[12]
• Из-за наличия тонотопических карт в слуховой коре в раннем возрасте, было предположено, что реорганизация коры имеет мало общего с созданием этих карт, но эти карты подвержены пластичности.^[13] Кора головного мозга, кажется, выполняет более сложную обработку, чем спектральный анализ или даже спектро-временной анализ.^[9]

Рекомендации

1. Хадспет, AJ. (Октябрь 1989 г.). «Как работает ухо». Природа. 341 (6241): 397–404. Bibcode:1989Натура.341..397H. Дои:10.1038 / 341397a0. PMID  2677742. S2CID  33117543.
2. Хадспет, AJ. (2001). «Как устроено ухо: механоэлектрическая трансдукция и усиление волосковыми клетками внутреннего уха». Харви Лект. 97: 41–54. PMID  14562516.
3. Hudde, H .; Вайстенхофер, К. (2006). «Ключевые особенности среднего уха человека». ORL J Otorhinolaryngol Relat Spec. 68 (6): 324–328. Дои:10.1159/000095274. PMID  17065824. S2CID  42550955.
4. Hudspeth, AJ .; Кониши, М. (октябрь 2000 г.). «Слуховая нейробиология: развитие, трансдукция и интеграция». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 97 (22): 11690–1. Дои:10.1073 / пнас.97.22.11690. ЧВК  34336. PMID  11050196.
5. Kaas, JH .; Hackett, TA .; Трамо, MJ. (Апрель 1999 г.). «Обработка слуха в коре головного мозга приматов» (PDF). Текущее мнение в нейробиологии. 9 (2): 164–170. Дои:10.1016 / S0959-4388 (99) 80022-1. PMID  10322185. S2CID  22984374.
6. Fettiplace, R .; Хакни, CM. (Январь 2006 г.). «Сенсорные и моторные роли слуховых волосковых клеток». Nat Rev Neurosci. 7 (1): 19–29. Дои:10.1038 / номер 1828. PMID  16371947. S2CID  10155096.
7. Beurg, M .; Fettiplace, R .; Nam, JH .; Риччи, AJ. (Май 2009 г.). «Локализация внутренних каналов механотрансдукторов волосковых клеток с помощью высокоскоростной кальциевой визуализации». Природа Неврология. 12 (5): 553–558. Дои:10.1038 / № 2295. ЧВК  2712647. PMID  19330002.
8. Рубель, EW .; Фрич, Б. (2002). «Развитие слуховой системы: первичные слуховые нейроны и их мишени». Ежегодный обзор нейробиологии. 25: 51–101. Дои:10.1146 / annurev.neuro.25.112701.142849. PMID  12052904.
9. Чечик, Гал; Нелькен (2012). «Слуховая абстракция от спектрально-временных характеристик для кодирования слуховых сущностей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 109 (44): 18968–73. Bibcode:2012PNAS..10918968C. Дои:10.1073 / pnas.1111242109. ЧВК  3503225. PMID  23112145.
10. Фрисина, RD. (Август 2001 г.). "Подкорковые механизмы нейронного кодирования для слуховой временной обработки". Слуховые исследования. 158 (1–2): 1–27. Дои:10.1016 / S0378-5955 (01) 00296-9. PMID  11506933. S2CID  36727875.
11. Brigande, JV .; Хеллер, С. (июнь 2009 г.). "Quo vadis, регенерация волосковых клеток?". Природа Неврология. 12 (6): 679–685. Дои:10.1038 / № 2311. ЧВК  2875075. PMID  19471265.
12. Lemus, L .; Эрнандес, А .; Ромо Р. (июнь 2009 г.). «Нейронные коды для восприятия различения акустического трепетания в слуховой коре приматов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (23): 9471–9476. Bibcode:2009PNAS..106.9471L. Дои:10.1073 / pnas.0904066106. ЧВК  2684844. PMID  19458263.
13. Kandler, K .; Пункт, А .; Но, Дж. (Июнь 2009 г.). «Тонотопическая реорганизация развивающихся слуховых контуров ствола мозга». Природа Неврология. 12 (6): 711–7. Дои:10.1038 / номер 2332. ЧВК  2780022. PMID  19471270.