Биология питания филина - Dietary biology of the Eurasian eagle-owl

С участием куница сосновая добыча в Чехии

В Евразийский филин (Бубон Бубон) вполне может быть самым мощным из ныне живущих видов сов, способных атаковать и убивать крупную добычу, намного превосходящую возможности большинства других ныне живущих сов. Тем не менее, этот вид еще более отмечен своей способностью питаться более разнообразной добычей, чем, возможно, любая другая хищная птица сопоставимого размера, которая, учитывая ее значительные размеры, почти полностью ограничивается орлы. Этот вид может адаптироваться к неожиданно маленькой добыче, когда она является единственной доступной, и к большой добыче, где ее много. Евразийские филины чаще всего питаются мелкими млекопитающими весом 100 г (0,22 фунта) или более, хотя почти 45% зарегистрированных видов добычи имеют среднюю массу тела взрослой особи менее 100 г (3,5 унции). Обычно 55-80% пищи филин составляют млекопитающие.^[1][2]

Охота и пищеварение

Старинное место нагула филина, на котором видны остатки побелки.

Охота в основном заключается в том, что сова наблюдает с насеста за активностью добычи, а затем быстро кидается вниз, как только ее заметят. Добычу часто быстро убивают мощной хваткой и когтями филина, хотя иногда ее также кусают за голову, чтобы убить.^[3] Затем добычу заглатывают целиком или разрывают клювом на куски. Все совы этого рода используют одни и те же основные методы охоты и убийства. Бубо, за исключением того, что снежные совы (Bubo scandiacus) и рыбные совы регулярно наблюдайте за добычей с земли (на берегу в случае рыбьей совы).^[2][4] Большая часть охоты происходит в закрытых деревом отверстиях, часто вырубленных в заболоченных местах или водоразделах. Хотя они могут и действительно охотятся в лесных массивах, они не очень подходят для охоты в районах с густым подлеском, густой листвой или зарослями деревьев, поскольку, в отличие от некоторых других сов, они, кажется, охотятся сначала с помощью зрения, а только во вторую очередь со звуками. Евразийские филины слишком тяжелы и имеют относительно скромную площадь крыльев, чтобы активно охотиться на них, хотя относительно короткие широкие крылья этого вида позволяют им маневрировать на низкой скорости в моменты, когда они взлетают после того, как они заметили добычу. Из-за ограничений своих летных способностей евразийской филину требуются широкие возвышающиеся насесты, с которых можно наблюдать за деятельностью добычи, и поэтому в большинстве районов она не будет активно охотиться на открытых безлесных участках, в отличие от более мелких сов, таких как Сипуха (Tyto alba). Ветви деревьев часто используются в качестве основных охотничьих насестов, но они также будут использовать скальные образования, щебень с большими камнями, холмы с высокой травой или даже здания, высокие шесты или другие возвышенные искусственные насесты.^[2][5][6][7] Иногда они могут ловить на крыльях других птиц, в том числе ночных мигрантов, используя в своих интересах их отвлечение и снижение остроты зрения, чтобы перехватить их в полете.^[5] Похоже, что они охотятся в основном при возможности, захватывая любую доступную обнаруживаемую добычу, предпочтительно ту, которая активна.^[2] Большая часть добычи, даже размером с маленького кролика, заглатывается целиком.^[8] В то время как небольшого грызуна можно легко проглотить за мгновение, если жертва большая, процесс глотания может показаться изнурительным и нелепым, и в некоторых случаях птенцы филина задохнулись, пытаясь проглотить слишком большую добычу (т. Е. Moorhens ).^[3][8] Мелкую добычу часто заглатывают сразу после поимки, хотя иногда ее переносят в клюве в гнездо для молодняка или на насест для быстрого поедания. Более крупная добыча обычно переносится в лапах совы, и из-за ее пищевой ценности вероятность попадания в гнездо более высокой, чем у мелкой добычи.^[3] Исключительно крупная добыча (вероятно, более 3000 г (6,6 фунта)) съедается на земле, где ее убивают, возможно, разрывая на части, которыми можно управлять. Это делает сову уязвимой к потере добычи из-за падальщиков или к конфронтации с более тяжелыми хищниками.^[3] Неперевариваемые части добычи срыгивают в виде гранул, как и все совы. Гранулы евразийской филина в среднем составляют около 75 мм × 32 мм (3,0 дюйма × 1,3 дюйма), поэтому они примерно такого же размера, как и у большинства других крупных Бубо совы, даже значительно меньшие большая рогатая сова (Б. virginianus). В некоторых случаях гранулы Бубо Совы могут достигать 150 мм (5,9 дюйма) в длину.^[3][9] Гранулы филина в среднем немного больше (около 10%), чем у большие серые совы (Strix nebulosa).^[10] Как и в случае со всеми совами, гранулы неоспоримо лучшим способом для изучения основного разнообразия хищных потребленной совы. Однако также важно изучить останки добычи, оставленные вокруг насеста или гнезда, если таковые имеются. Более крупная добыча, которую можно разорвать на части перед поеданием порций или мясистых частей объекта добычи, часто определяется исключительно по остаткам, а не по гранулам, как и птицы, у которых перед употреблением можно удалить крылья, лапы и некоторые перья.^[8][11] Как и в случае с большой рогатой совой, евразийский филин после захвата более крупной добычи часто обезглавливает ее. Частично это может быть связано с тем, что добычу легче унести, и у обоих крупных видов сов это считается характерным индикатором для идентификации хищников.^[12][13][14]

Плененный филин ловит пищу в воздухе.

Резюме общей диеты

Рацион, как правило, более разнообразен, чем у любой другой сосуществующей совы, но часто фокусируется преимущественно на определенном диапазоне видов добычи, причем от двух до четырех видов часто составляют большую часть рациона.^[15] Исследования, проводимые на протяжении многих лет, показали, что региональный рацион часто резко меняется от года к году. Это частично вызвано циклическими тенденциями в популяциях большей части их добычи, а также изменениями среды обитания, которые часто происходят из-за деятельности человека.^[2][15] Основные виды жертв варьируются в зависимости от региона, но в основном представлены мелкими млекопитающие такие как полевки, крысы, мышей, кролики и зайцы.^[3] В Европа, пятью основными видами добычи, в порядке охвата данных и числовой численности в диетических исследованиях, являются: коричневая крыса (Раттус норвегиус), который в настоящее время занимает окраинные места обитания (хотя обычно ассоциируется с человеком) почти во всех частях Европы, за исключением более холодного севера; то обыкновенная полевка (Microtus arvalis), часто самое многочисленное местное мелкое млекопитающее в диких частях Европы;^[16] то Европейский ёжик (Erinaceus concolor), который занимает лесистые окраины по всей Западной Европе вместе с филинами; то Европейская водяная полевка (Арвикола амфибиус), уникальная крупная полевка, населяющая окраины заболоченных земель, на которую часто охотятся филины; и Европейский кролик (Oryctolagus cuniculus), который имеет очень близкие отношения с филин, встречающихся на всей территории Пиренейский полуостров и массивы из Франция.^[2][17][18] По мере того как ареал евразийских филинов перемещается на запад (и юг), основные виды добычи постепенно меняются, но часто по-прежнему преобладают по численности мелкие грызуны, а по биомассе - несколько более крупные млекопитающие, такие как ежики и зайцы и кролики.^[2][18]

Очень большой баланс диапазона добычи также может составлять птицы и другая добыча, включая рептилии, амфибии, рыба, насекомые и прочее беспозвоночные по-видимому, принимаются всякий раз, когда они доступны. В общей сложности более 600 различных видов были идентифицированы как жертвы евразийских филинов.^[2][17][18] В их рацион входит в основном та же жертва, что и у всех симпатрических дневных хищных птиц этого рода. Buteo, Aquila и Haliaeetus. Общее количество видов добычи может даже превосходить количество видов большой рогатой совы и вполне может быть самой большой из хищных птиц на евразийском континенте.^[2] Среди пяти сегментов Европа среднее разнообразие жертв в каждом регионе составляло 63 вида, что больше, чем у любых других 40 видов хищных птиц, изученных там.^[19] Средняя масса жертвы в исследовании варьировалась от 84,2 г (2,97 унции), что близко к нынешнему уровню. Аральское море в Туркменистан с Туркменский тушканчик (Jaculus turkmenicus), являясь основным видом добычи, до 1037,9 г (2,288 фунта) в Испания с Европейский кролик являясь основным видом добычи.^[17][20] Примечательно, что в северной Испания, где сейчас кролик искоренен (как и филин какое-то время в 20 веке), средний вес добычи может упасть до 87 г (3,1 унции).^[21] Для сравнения, самая легкая средняя масса жертвы в диетических исследованиях большой рогатой совы составляла 22,5 г (0,79 унции), а самая высокая - 610,4 г (1,346 фунта).^[17][22]

Большинство диетических исследований помещают средний вес добычи евразийской филин в диапазоне от 100 до 500 г (от 0,22 до 1,10 фунта), таким образом, вид хорошо вписывается в эмпирическое правило, согласно которому большинство жертв весят не более 20% хищных птиц. собственный вес птицы.^[17][23][24] Средний вес жертвы по сравнению с массой тела филина, как сообщается, является средним и ничем не примечательным как для сов, так и для хищников в целом, средняя добыча в одном исследовании составила 7,2% от массы тела филин.^[19] Европейские хищные птицы, наиболее склонные к нападению на добычу относительно большого размера по сравнению с ними, были черный коршун (Milvus migrans), средняя добыча которых составляла 35,7% от собственного веса, а Евразийская карликовая сова (Glaucidium passerinum), средняя добыча которых составляла 31,7% от собственного веса.^[19] С другой стороны, когда численность кроликов была на пике, средняя масса добычи в Испании могла составлять не менее 55% от массы тела филин в этой популяции.^[20][25] Сравнение хищных жертв показало, что средний вес добычи филин в Европа весил 294,7 г (10,40 унции) в среднем по 5 основным регионам, это самый высокий показатель среди всех сов, но примерно такой же или немного легче, чем в среднем по Европе для северные тетеревятники (Accipiter gentilis) и значительно ниже лишь двух широко распространенных европейских орлов. Согласно этому исследованию, средний вес жертвы большой рогатой совы в 4 североамериканский регионы были намного ниже (в среднем только 64 г (2,3 унции)).^[19] В Средиземноморский скраб, средняя добыча среди млекопитающих евразийской филин была почти в пять раз тяжелее, чем у больших рогатых сов из аналогичных местообитаний в Чили, Калифорния и Колорадо, где в совокупности пища для млекопитающих рогатой совы составляла в среднем 230 г (8,1 унции).^[20] Тем не менее, сравнение орлиных и рогатых сов на основе шести сопоставимых биомы в Северной и Южной Америке и Евразии было обнаружено, что добыча большой рогатой совы весила в среднем 372 г (13,1 унции), что невероятно немного выше, чем у филина - 327 г (11,5 унций).^[17] Если известно Азиатский исследования смешаны с европейскими, средний вес жертвы евразийской филин в целом также может составлять примерно 372 г (13,1 унции).^[2][17] Среди сочувствующий совы в Европе, средний вес добычи ушастые совы (Asio otus) оказалось 32 г (1,1 унции), неясыть (Strix aluco) взял добычу весом в среднем 34,5 г (1,22 унции) (хотя в некоторых местах может достигать 130 г (4,6 унции)) и ушастые совы (Asio Flammeus) средний вес жертвы составлял 35 г (1,2 унции).^[2] Исследование в Финляндия Стремясь различать различия в добыче самок и более мелких самцов филин, было обнаружено, что добыча обоих полов в среднем весила 828 г (1,825 фунта) и 575 г (1,268 фунта) соответственно. Виды, взятые в пищу обоими полами, были в основном одинаковыми, но просто самки часто ловили более крупных жертв.^[26]

Типы добычи

Грызунов

В настоящее время коричневая крыса, возможно, является самой важной добычей филин в Европе.

С точки зрения абсолютного количественного обилия грызуны на сегодняшний день являются наиболее доминирующей группой добычи в рационе евразийской филин. Известно, что этими совами было поймано около 130 видов грызунов.^[2] Однако из-за своих небольших размеров жертвы грызунов часто составляют относительно небольшую часть биомассы жертвы, за исключением относительно крупных грызунов, таких как мышей, крысы и хомяки, некоторые из которых весят не менее 300 г (11 унций). Во многих частях Европа, самая многочисленная добыча в диетических исследованиях - это 360 г (13 унций) коричневая крыса и 28,5 г (1,01 унции) обыкновенная полевка, за которым следуют почти такие же широко распространенные 40 г (1,4 унции) полевка (Microtus agrestis). Среди ареалов, где обыкновенная полевка была ведущей добычей, были южные Швеция, Германия, Польша, то Чехия, и Словакия.^{[18][27][28][29]} На участках, подвергшихся более интенсивному развитию, преобладает коричневая крыса, являющаяся основным объектом добычи в нескольких частях Франция в том числе Кот-д'Ор, Лозер и даже пульт Пиренеи, Бельгия, то Итальянские Альпы, и Брашов, Румыния.^{[30][31][32][33][34][35]} В коричневая крыса даже основная добыча в Ливан несмотря на то, что он привязан исключительно к человеческим жилищам, поскольку окружающая среда часто слишком засушливая, чтобы позволить ему выжить вдали.^[36] Черные крысы (Раттус раттус), весом 200 г (7,1 унции), также становятся объектом охоты, но редко в равном количестве с более успешными коричневыми крысами.^[30] В Норвегия и Финляндия, полевки были наиболее многочисленными видами добычи, по данным одного исследования в последней стране, они составляли 30,1% корма, но обеспечивали лишь 3,3% биомассы жертвы.^[14][26] Европейская водяная полевка, в среднем весившая от 75 до 140 г (от 2,6 до 4,9 унции), была основным видом добычи в Штирия, Австрия, хотя и значительно вторичны по биомассе по сравнению с ежами, а также в центральных Швеция. Водяная полевка часто занимает второе или третье место среди наиболее часто встречающихся жертв в нескольких других европейских исследованиях.^[18][37][38] В Самара, Россия, в рационе преобладает водяная полевка, хотя другие виды, такие как Европейские хомяки (Cricetus cricetus) и Европейские зайцы (Lepus europaeus) (оба они там также являются значительной добычей), вероятно, перевешивают их по вкладу биомассы.^[18] Общая и европейская водяная полевка вместе составляли примерно 80% добычи по численности в Высокие Татры из Словакия и более 60% рациона в пограничных Польша.^[18]

Обыкновенная полевка - один из важнейших кормов евразийских филин.

В крайних северных районах своего ареала евразийские филины, как правило, имеют менее разнообразный рацион, чем те, что находятся на юге, и возрастает потребность в отлове значительного количества грызунов, поскольку они часто являются единственной регулярно доступной добычей в редких субарктических средах. В северной Швеция, более 60% корма составляли грызуны-грызуны, то есть 70 г (2,5 унции) Норвежский лемминг (Леммус леммус), полевка, водяная полевка и 36 г (1,3 унции) серая рыжая полевка (Миодес руфоканус).^[39] В одном исследовании из западных Россия, грызуны составляли более 90% рациона филин, в первую очередь 25 г (0,88 унции) степной лемминг (Лагурус лагурус) при количестве 24%, 27 г (0,95 унции) узкоголовая полевка (Microtus gregalis) на 21% и европейская водяная полевка на 17,9%.^[40] Так же и в высокогорной тундре Восточно-австрийские Альпы, было обнаружено, что почти 90% корма составляли грызуны-грызуны, 54 г (1,9 унции) Европейская снежная полевка (Chionomys nivalis), являющийся наиболее часто встречающимся видом в рационе.^[18] В Испания, 19 г (0,67 унции) Алжирская мышь (Mus spretus), что составляет до 41,8% жертвы по количеству, и 24 г (0,85 унции) деревянная мышь (Apodemus sylvaticus), в количестве до 10,5%, часто используются регулярно, особенно в регионах, где количество кроликов сократилось.^[41][42] В Румыния, 98 г (3,5 унции) Румынский хомяк (Mesocricetus newtoni) и 365 г (12,9 унции) Европейский хомяк являются наиболее заметными видами, встречающимися в рационе филина, наряду с коричневой крысой.^[31][43] Согласно исследованию, проведенному в США, румынский хомяк также занимает первое место в списке жертв. Болгария, только Европейская водяная полевка следует далеко по числу.^[44] Соня легко принимаются, когда они доступны в Европе, особенно 127 г (4,5 унции) съедобная соня из центра Европа в восточные страны.^[45] В Словения, съедобная соня была наиболее часто регистрируемым видом добычи, составляя 20,2% пищи, но составляя 9,4% биомассы.^[46] Соня съедобная также была наиболее регулярной добычей в Трентино-Альто-Адидже / Зюдтироль, Италия, составляя 22,5% рациона.^[47] Меньший 82,5 г (2,91 унции) садовая соня (Элиомис quercinus) и значительно меньше 27,3 г (0,96 унции) орешник (Muscardinus avellanarius) также иногда встречаются хищниками в Европе, плюс по крайней мере полдюжины других видов сони в Восточная Европа, Малая Азия и несколько точек на восток.^[18]

Jirds, тушканчики, песчанки и хомяки, в частности роды Allactaga, Эллобиус, Гербиллус, Мерионес, и Пигеретм, начинают становиться заметными в рационе в более засушливых частях ареала этого вида, т.е. Малая Азия к Средний Восток и Центральная Азия.^[2][18] Относительно крупные виды, такие как 100 г (3,5 унции) Джирд Тристрама (Meriones tristrami) и 162 г (5,7 унции) Евфрат тушканчик (Allactaga euphratica) часто являются одними из наиболее известных видов, на которых следует охотиться.^[48][49] На западе Казахстан, основные продукты - 350 г (12 унций) большой тушканчик (Allactaga майор) и 55 г (1,9 унции) северный слепушонок (Ellobius talpinus) в то время как на Бузачи и Полуостров Мангышлак казахского Каспийское море, основными продуктами питания были 100 г (3,5 унции) Ливийский джирд (Meriones libycus), 285 г (10,1 унции) большая песчанка (Ромбомис опимус) и 58,7 г (2,07 унции) маленький пятипалый тушканчик (Allactaga elater).^[18] В общей сложности в полуостровных казахстанских районах Каспийского моря джирды, тушканчики и песчанки составляли около 92% пищи.^[18] в Тибетское плато из Китай, 54 г (1,9 унции) тундровая полевка (Microtus oeconomus) является ведущим видом добычи, составляя 53,1% добычи.^[50] В Монголия, два довольно маленьких грызуна, 24 г (0,85 унции) Монгольский пятипалый тушканчик (Allactaga sibirica), при 23,6% добычи и 17 г (0,60 унции) Карликовый хомяк Кэмпбелла (Phodopus campbelli), составляющие 14,5% добычи, составляют большую часть добычи по численности.^[51] в Забайкальский, 24 г (0,85 унции) Китайский полосатый хомяк (Cricetulus barabensis) был основным видом добычи, составляя 43,8% рациона.^[18]

Альпийский сурок - редко встречающаяся, но крупная и питательная добыча для филина.

Что общего у всех основных видов грызунов, так это то, что они ведут ночной или сумеречный образ жизни и часто встречаются в больших количествах в лесных и каменистых местах. Причина, по которой евразийские филины берут крыс, которые довольно тесно связаны с людьми, гораздо чаще, чем домашние мыши (Mus musculus) заключается не в их большем размере (многие другие грызуны, которых регулярно ловят филины, такие же маленькие или меньше, чем домашняя мышь), а в способности крысы процветать по краям полей, на свалках, обочинах дорог, заброшенных зданиях и полях, тогда как мыши более тесно связаны с активным человеческим жилищем. На одной свалке может находиться несколько тысяч крыс, а на территориях, где есть свалки, можно ожидать более высокой продуктивности из-за обилия этого источника пищи.^[30][52][53] Белки охотно поедаются, но, будучи суточными, в основном недоступны этой и другим совам. Когда они пойманы, это предположительно на рассвете или в сумерках от их дупла дерева, у таких видов, как широко распространенные 315 г (11,1 унции) Красная белка (Sciurus vulgaris) или вход в нору, в случае суслики, чаще всего регистрируется как добыча в Малая Азия и Центральная Азия. Несколько образцов весом 2000 г (4,4 фунта) шерстистые белки-летяги (Eupetaurus cinereus), крупнейшие в мире белки-летяги и одни из самых редких, были единственными идентифицированными продуктами питания для евразийских филинов в северных регионах. Пакистан рядом с некоторыми европейскими зайцами.^[54] Хотя это и не встречается в рационе, некоторые виды сурок были взяты и могут быть важным аспектом биомассы жертвы. В Европа, взрослого размера альпийские сурки, (Мармота сурка) были убиты.^[55] Однако средний вес Тарбаганские сурки (Мармота сибирская) принятый в Монголия весила всего 1500 г (3,3 фунта), а у альпийских сурков в Энгадин, Швейцария был всего 2000 г (4,4 фунта). Это, очевидно, молодые сурки, взрослые особи имеют средний вес от 3500 до 7000 г (от 7,7 до 15,4 фунта), от весеннего низкого веса до предзимоватого веса во время спячки. осенняя гипофагия.^[51][56] Помимо сурков, самым крупным грызуном, на которого, как известно, охотятся евразийские филины, являются введенные водные грызуны, ондатра (Ondatra zibethica), который в одном исследовании оценивается в среднем 1300 г (2,9 фунта) при приеме, а нутрия (Миокасторный койпус), равных по размерам крупным суркам.^[57][58][59]

Зайцеобразные

Молодой европейский кролик, основная пища западноевропейских филин.

Во всем западном Средиземноморье В регионе евразийский филин является своего рода специалистом по единственному виду добычи: Европейский кролик. Исторически сложилось так, что кролик достиг чрезвычайно высокой плотности в иберийском кустарнике, то есть более 40 на каждый 1 квадратный гектар (2471 квадратный акр). В центральной Испании до 73,1% зарегистрированной добычи евразийских филинов по численности составляют кролики.^[20][60] Там, где они еще доступны, они также являются основной добычей в Португалия и центральный Франция.^[61][62] Однако после опустошения дикого кролика из-за геморрагическая болезнь кроликов, местным филинам часто приходилось приспосабливаться к другой, часто более мелкой, добыче. С другой стороны, учитывая то, что теперь количество кроликов значительно сократилось, филины по-прежнему регулярно выбирают кроликов, по-видимому, несоразмерно их общности.^[63] Хотя крупные взрослые дикие кролики обычно весят от 1700 до 2400 г (от 3,7 до 5,3 фунта), филины обычно охотятся на более мелкие особи, часто со средним весом около 1000 г (2,2 фунта), причем молодых кроликов обычно отбирают весной и летом. субадультов отбирают осенью и зимой.^[64] Это в значительной степени связано с поведением кроликов: более молодые кролики вынуждены распределяться после отъема, менее осторожны в поведении и занимают менее основную среду обитания, поэтому их чаще выгоняют из своих норок, чем взрослых взрослых.^[64][65] Однако расчетный средний вес взятых кроликов может варьироваться: от 800 г (1,8 фунта) в исследовании, проведенном в Испании, до 1900 г (4,2 фунта) в США. Нидерланды.^[20][58]

Три других зайцеобразных широко пересекаются по ареалу с евразийскими филинами в Европе: заяц-беляк (Лепус тимидус) в северный порции, Европейский заяц (Lepus europaeus) в центральный и восточный порции и Гранадский заяц (Lepus granatensis) в западной Средиземноморье порции. Все эти виды в среднем крупнее кролика, в среднем 2000 г (4,4 фунта) у гранадского зайца, что примерно вдвое больше, чем у европейского зайца, и горный заяц занимает промежуточное положение между ними. В большинстве европейских биомов зайцы часто занимают второстепенное место среди остатков добычи в большинстве европейских биомов, но часто вносят значительный вклад в биомассу добычи филин. Например, в Финляндия Заяц-беляк составлял только 5,3% добычи по численности, но составлял 56,2% биомассы жертвы, поскольку все экземпляры зайца были крупными, с расчетной средней массой 3900 г (8,6 фунта).^[26] Напротив, заяц-беляк был многочисленной добычей в одном исследовании из Альпы Швейцарии, что составляет 28,3% добычи по численности.^[18] Еще одна область недалеко от Европы, где зайцы были численно важны, находилась на юго-западе страны. индюк, причем европейский заяц является вторым по численности видом добычи. Там она составляла 18,1% от количества и предположительно огромная часть биомассы.^[12] В нижнем Австрия, европейский заяц также был вторым по численности видом в рационе, но расчетный средний вес взятых зайцев был довольно низким - 850 г (1,87 фунта), что указывает на то, что сюда чаще всего отводят молодых зайцев возрастом менее месяца.^[57] С другой стороны, в Словения, Нидерланды и Бавария, пойманные европейские зайцы были оценены в среднем в 2500 г (5,5 фунта), 4500 г (9,9 фунта) и 4750 г (10,47 фунта), соответственно.^[46][58][66] Европейский заяц также был вторым по распространенности видом добычи в исследовании, проведенном в Чехия.^[29]

За пределами юго-западной Европы следующая ближайшая ассоциация между зайцеобразными и этим видом находится в засушливых районах. степь южных Россия, зайцы, по-видимому, являются основной добычей местных филин. В недавнем орнитологическом обзоре было опубликовано немногое, но старые исследования показали, что филины в этом регионе настолько зависимы от зайцев, в первую очередь от видов зайца-беляка, что циклическое сокращение численности зайцев немедленно сопровождается сокращением численности зайцев. местные филины.^[2][67] Подобное явление было отмечено в большая рогатая сова в его связи с заяц на снегоступах в американском бореальный лес.^[68] Самая главная добыча - заяц-беляк - была Река Печора в Россия, составляя 34,1% от числа жертв, хотя общая среда обитания сильно отличается от степи, так как состоит из горных подтаежных густых лесов. Вместе с большим количеством Евразийские белки и крупного глухаря, которые являются следующим по численности типом добычи, средний размер добычи вдоль Печоры предположительно чрезвычайно велик.^[18] Хотя в окружающих засушливых низинах в пище почти полностью преобладают песчанки, jirds и их родственники в Памирские горы из Таджикистан и Афганистан, то мыс заяц (Lepus capensis) был ведущим видом добычи, составляя 44% от числа жертв.^[18] В Монголия, заяц-толай (Лепус Толай), размером с мыс и гранадский заяц, вносили наибольший вклад в биомассу добычи, составляя 30,6% биомассы, но составляя только 4% добычи по численности.^[51] Помимо ранее упомянутых видов, по крайней мере пять других видов заяц были обнаружены как случайные составляющие в диете филина.^[50][69][70] Единственная другая семья в отряде зайцеобразных, пищухи, было обнаружено, что они также регулярно входят в рацион евразийских филинов, в основном в горных районах Азии. Пики намного меньше кроликов и зайцев, в среднем от 70 до 185 г (от 2,5 до 6,5 унций) среди известных видов добычи. Одно исследование в Монголия обнаружили, что Даурские пищухи (Ochotona dauurica) составила 73% по количеству останков.^[71] в Тибетское плато, то плато пищуха (Ochotona curzoniae) и ганьсу пика (Ochotona cansus) были вторым и третьим по численности видами добычи.^[50] Более крупный ушастая пищуха (Ochotona macrotis) был вторым наиболее регулярным видом добычи в Памирские горы, что составляет 10,8% остатков.^[18]

Другие млекопитающие

Филин, пожалуй, единственный хищник, который предпочитает европейских ежей в пищу, поскольку является одним из немногих хищников, которым не мешает его колючая защита.

Ёжики часто составляют довольно значительную часть добычи евразийских филинов как по численности, так и по биомассе. Было обнаружено не менее восьми видов ежей. В Европейский ёжик часто является одним из наиболее заметных видов добычи в европейских исследованиях диеты филина, и был зарегистрирован как самый многочисленный вид добычи согласно исследователям в некоторых частях Дания, Швейцария, Австрия и юг Германия. При среднем весе от 500 до 1000 г (от 1,1 до 2,2 фунтов) европейский еж может составлять очень большую часть биомассы.^{[18][27][57][72]} Исследование Баварский регион Германия Европейский еж (основной вид добычи) составлял 41,7% добычи по численности и 52,1% биомассы, что является максимальной представленностью ежей, известной в Европе.^[73] Другие представители рода Erinaceus также регулярно принимаются на месте, как и 575 г (1,268 фунта) Даурский ёжик (Mesechinus dauuricus) в Монголия.^[51] Исследования от Греция и Чехия обнаружил, что северный белогрудый ёжик (Erinaceus roumanicus) был ведущим видом добычи.^[74][75] Неопознанный Erinaceus ежи почти полностью доминировали в рационе филинов в Ставрополь, Россия, составляя 70,9% корма, только европейский кролик был признан более значимым на уровне родов по количеству в данном диетическом исследовании.^[76] Исследования обоих Сирия и Казахстан показал, что 365 г (12,9 унции) ушастый ёжик (Hemiechinus auritus) была самой значительной добычей, составляя 25,3% и 33,6% от остатков добычи соответственно.^[48][77] Убив ежей, евразийские филины снимают колючую кожу со спины перед употреблением в пищу, что часто приводит к обнаружению десятков спинок ежей вокруг гнезд.^[3][48][58] Родинки и землеройки на них охотно охотятся, но обычно они составляют лишь второстепенную часть рациона. Евразийские филины были зарегистрированы на охоте на самое маленькое млекопитающее на земле (по весу) - 1,8 г (0,063 унции). Этрусская землеройка (Suncus etruscus), а также самый большой крот на земле, 440 г (16 унций) Русская выхухоль (Десмана моската).^[18][20] Евразийская филин, от самой маленькой землеройки до самого тяжелого ежа, может охотиться на весь диапазон размеров насекомоядные. Они также напали летучие мыши любого доступного размера, от самого маленького Европейский летучая мышь, 5,7 г (0,20 унции) обыкновенный конек (Пипистреллус пипистреллус), самым крупным существам - 59 г (2,1 унции) большая ночница (Nyctalus lasiopterus). в Сихотэ-Алинь диапазон Дальний Восток России летучие мыши составляли 5,9% останков, а из пяти местных видов сов филин был наиболее регулярным хищником летучих мышей в этом районе.^[78]

Более крупная и опасная добыча среди млекопитающих нередко становится объектом нападения евразийской филин. Около тридцати видов млекопитающие хищники были зарегистрированы в их диете.^[2] Многие из них куньих, которые являются самыми маленькими плотоядными животными, но могут яростно защищаться, даже крошечные 67 г (2,4 унции) наименьшая ласка (Mustela nivalis).^[79] Тем не менее, в отличие от некоторых более мелких хищных птиц, филин, похоже, не имеет проблем с подчинением различных ласок и даже куницы, некоторые из последних могут почти равняться их собственному весу и убивают детенышей гораздо более крупных видов, таких как Европейская выдра (Lutra Lutra) и Евразийский барсук (Meles meles).^[80][81][82] Тем не менее, самым известным хищником является рыжая лиса (Vulpes vulpes), поскольку они были записаны в рацион с Дания и Испания к Дальний Восток России.^[20][72][83] Многие особи лисиц, взятые филинами, являются молодыми особями или половозрелыми особями. Некоторые исследования утверждали, что средняя взятая лиса весила от 2500 до 3000 г (от 5,5 до 6,6 фунта), что примерно равно собственному весу филина, но другие отметили убитые экземпляры лис, которые, по оценкам, весили 8000 г (18 фунтов), намного крупнее филин.^{[20][57][58][66]} По крайней мере, четыре других вида лисиц были подтверждены в качестве добычи в Средний Восток и Азия.^{[2][51][84][85]} Енотовидные собаки (Nyctereutes procyonoides), в среднем 6500 г (14,3 фунта), стали жертвами Азия также.^[86] Охотились и на других относительно крупных хищников, в том числе на агрессивных. Египетский мангуст (Герпес ихневмон) в Испания и пальмовые циветты в масках (Paguma larvata) в Китай, оба примерно размером с кошку, в среднем 2300 и 4300 г (5,1 и 9,5 фунта) соответственно.^[2][25][87] Домашние хищники, включая кошек (Felis silvestris catus) всех размеров и маленьких собак (Обыкновенная волчанка) или щенки могут иногда становиться добычей евразийских филин. По оценкам, убитые кошки весили от 3200 до 7500 г (от 7,1 до 16,5 фунтов).^{[20][37][66][87]} Собаки убиты Баварский Филин был оценен в среднем 4000 г (8,8 фунта).^[66] Неродные хищники, такие как Американская норка (Neovison vison) и енот (Процион лотор) также стали жертвами филин, что, как предполагается, в некоторой степени приносит пользу добыче, которую получают в больших количествах эти редко проверяемые инвазивные пушные носители.^[88][89]

Косуля может быть самой крупной добычей для любой ныне живущей совы, некоторые взятые экземпляры по крайней мере в шесть раз тяжелее самой филин.

Евразийская филин, пожалуй, единственная ныне живущая сова, о которой широко сообщалось (если не часто) убивать детенышей копытных. По крайней мере, девять видов были идентифицированы как их пища. Возможно, что некоторых копытных едят как падаль, но этот вид, как и большинство сов, обычно убивает свою пищу, в отличие от многих. орлы многие из них регулярно употребляют падаль.^[2] Среди зарегистрированных жертв копытных три вида: олень и пять видов козы-антилопы, помимо поросят дикий кабан (Sus scrofa).^[90] Только вес косуля (Capreolus capreolus) был широко аппроксимирован при отборе, и убитые образцы включали: оленя весом 10 000 г (22 фунта),^[3] образец 13000 г (29 фунтов)^[91] и даже в диапазоне малых размеров взрослой особи этого оленя 17000 г (37 фунтов),^[92] все они значительно крупнее, чем сами филины, и намного больше, чем любая добыча, известная для других сов.^[2] В исследованиях от Бавария и Австрия средний вес пойманной косули составлял всего 1500 и 2500 г (3,3 и 5,5 фунта), что указывает на то, что обычно ловят очень молодых оленей.^[66][90] Даже если брать их в качестве новорожденных козлят, оленят или телят, детеныши других взятых копытных животных будут весить не менее 2500-7000 г (от 5,5 до 15,4 фунтов), от массы тела при рождении. горный козел (Capra ibex) к тому из красный олень (Cervus elaphus).^[93][94] Возможно даже больше, редкость домашняя овца (Овис Овен), добытые филин, могут включать «полувзрослых» особей.^[2]

Птицы

В некоторых районах обыкновенный лесной голубь является более важной добычей для евразийских филинов, чем любое млекопитающее.

Филин может охотиться не менее чем на 300 видов птиц. В Европа, наиболее распространенными видами птичьей добычи являются обычно дикие или домашние 355 г (12,5 унций) голуби (Columba Livia), хотя 490 г (17 унций) обыкновенный лесной голубь (Columba palumbus) может быть локально даже более значимым. в Нидерланды обыкновенный лесной голубь является наиболее важным видом добычи, составляя 37,3% по численности и 38,3% по биомассе. Еще одно небольшое исследование, проведенное в Нидерландах, показало, что сизый голубь является основной добычей.^[58][95] В диетическом исследовании от Люксембург обыкновенный лесной голубь был наиболее частой добычей, составляя 19% останков по количеству.^[96] Исследование от Румыния из перечисленных горных голубей занимал второе место после румынского хомяка по количеству регистрируемых жертв и вносил наибольший вклад в биомассу.^[43] Необычно, в Нидерланды птицы были основной пищей как по количеству (77,6%), так и по биомассе (72%).^[58] Кроме того, в Люксембурге филины охотились на птиц в целом более регулярно, чем на млекопитающих, так как почти 70% добычи там были птицами.^[96] По крайней мере, шесть других видов голубь и голубь также были зарегистрированы как жертвы. Однако, пожалуй, наиболее значительным источником добычи на уровне семьи является Corvids и все доступные виды были выбраны. 570 г (1,26 фунта) падальщик (Corvus corone) является вторым наиболее широко регистрируемым видом птичьей добычи в Европе, и на местном уровне также берется хорошее количество - 490 г (1,08 фунта). ворон (Corvus Cornix), 245 г (8,6 унции) западные галки (Corvus monedula), 160 г (5,6 унции) Евразийские сойки (Garrulus glandarius), 1085 г (2,392 фунта) обыкновенные вороны (Corvus corax), 455 г (1,003 фунта) грачи (Corvus corone), по два вида каждый из сорока и чавкать и 183 г (6,5 унции) пятнистый щелкунчик (Nucifraga caryocatactes), в грубом порядке убывания репортажа в диете филина.^{[33][58][72][74][76][95]} В Баден-Вюртемберг, Германия ворона-падальщик была наиболее часто регистрируемой птицей среди исключительно разнообразной зарегистрированной кормовой базы, включающей не менее 65 видов птиц (хотя птицы составляли только 27% от общего числа жертв).^[97] В отличие от более мелких воробьиных, врановые обитают в большом количестве на относительно открытых местах, что делает их довольно уязвимыми для хищника, такого же скрытного и сильного, как филин.^[98] Более 17 видов птицы были зарегистрированы в рационе евразийской филин, но обычно их принимают в небольших количествах. Однако есть исключения. В одном исследовании, проведенном в Австрия, наиболее часто определяемым видом добычи был 405 г (14,3 унции) серая куропатка (Perdix perdix), который является наиболее часто упоминаемой добычей филин в Европе.^[18][99] Одно исследование «первобытного» лесного региона Финляндия нашел различные тетерев виды, которые вносят наибольший вклад в биомассу, а именно в порядке убывания 2 950 г (6,50 фунта) глухарь (Тетрао урогаллус), 1080 г (2,38 фунта) тетерев (Тетрао тетрикс) и 429 г (15,1 унции) рябчик (Bonasa bonasia).^[2][95] Во внутренних районах Норвегия, крупный глухарь также вносил значительный вклад в биомассу.^[14] Было обнаружено, что те же самые виды лесных тетеревов имеют важное значение для диеты вдоль Река Печора в Россия.^[18] Другие дикие птицы могут быть важными вторичными видами добычи в разных частях Европы: 528 г (1,164 фунта) красноногая куропатка (Alectoris rufa) в Западной Европе - 615 г (1,356 фунта) каменная куропатка (Alectoris Graeca) и 535 г (1,179 фунта) рок куропатка (Lagopus mutus) в высокогорных районах - 1135 г (2,502 фунта) кольчатый фазан (Phasianus colchicus) в Восточной Европе и 570 г (1,26 фунта) ива куропатка (Лагопус лагопус) в субарктической зоне.^{[39][41][95][100]} В индюк, наиболее значимой добычей по количеству были 503 г (1,109 фунта) чукар (Алекторис чукарь), что составляет 20,5% остатков.^[12] А Корейский исследование в двух типах местообитаний (лес и поле) показало, что кольчатые фазаны были основной добычей, составляя в среднем 19,33% по численности и 34,81% по биомассе.^[101] Другой хищные птицы возможно, уступают только голуби и Corvids среди птиц, вносящих свой вклад в рацион (их экологические отношения с филинами более подробно рассматриваются ниже).^[2]

Здесь вороны-падальщики нападают на евразийскую филин. На это есть веские причины, ведь филин ночью улавливает многих.

Среди прибрежных и некоторых водно-болотных угодий различные водоплавающие птицы могут вносить значительный вклад как в численность, так и в биомассу добычи. Это может включать более 50 видов куликов (из одного из самых маленьких кулики крупнейшим видам чайка ), более 30 видов водоплавающая птица, более 10 видов цапли, более 8 видов рельсы и любой поганки, бакланы или другой водоплавающие птицы которые доступны.^[2] Наиболее часто регистрируемой добычей водоплавающих птиц в Европе были, примерно в этом порядке, 343 г (12,1 унции). обыкновенные верески (Галлинула хлоропус), 836 г (1,843 фунта) Евразийская лысуха (Фулика атра), 1140 г (2,51 фунта) кряквы (Анас платиринхос), 284 г (10,0 унции) черноголовая чайка (Chroicocephalus ridibundus), и 340 г (12 унций) Евразийский чирок (Анас Крекка).^[2][95] Рацион горстки пар филин в Провинция островов Риау из Франция было обнаружено, что преобладают водоплавающие птицы, особенно 1154 г (2,544 фунта) желтоногая чайка (Ларус михаеллис), колониальное изобилие которых позволило филинам нетипично заселять эти небольшие острова.^[95][102] Рацион филин в Норвегия В прибрежных районах преобладали водоплавающие птицы, в целом по стране 53% пищи составляли птицы, при этом виды, наиболее часто определяемые как пойманные, составляют 388 г (13,7 унций) чайка (Ларус канус), 430 г (15 унций) обыкновенный тупик (Fratercula arctica) и 2070 г (4,56 фунта) обыкновенная гага (Somateria mollissima). Несмотря на доступ к крупным гнездовым колониям морских птиц, в Норвегии охотились почти на все крупные виды птиц, включая большие леса. тетерев в более внутренних районах, очевидно, были взрослые особи, и большинство водоплавающих птиц было поймано во время отдыха в открытых прибрежных водах.^[14][95] Филин на северо-западе Польша В районе, сильно усеянном озерами, птицы составляют около 64% ​​рациона, более половины из которых составляют водоплавающие птицы. Основной добычей здесь была лысуха, составлявшая почти 15% от общей численности жертв.^[18] В Приморский край в Россия, 53,2% корма филин составляли птицы, в основном водоплавающие, при этом основная добыча составляла 260 г (9,2 унции). хохлатый конек (Aethia cristatella ) (26.9%).^[95][103] в Дальний Восток России, аналогично, птицы составляют до 57,6% рациона, львиная доля которых - водоплавающие птицы. В этом исследовании серая рыжая полевка и камышовая полевка (Microtus fortis) были наиболее многочисленными идентифицированными отдельными видами, но в некоторые годы чрезвычайно крупные Японский баклан (Phalacrocorax capillatus) при весе 2820 г (6,22 фунта) были более многочисленными жертвами, чем любая другая полевка.^[83][95] Было обнаружено, что водоплавающие птицы имеют еще большее значение в рационе Корея, как и в водно-болотных угодьях, где птицы в целом составляют 68,9% по численности и 85,3% по биомассе, но в прилегающих возвышенностях птицы были незначительно вторичными по отношению к млекопитающим, которые составляли 38,7% по численности и 64,7% по биомассе, в первую очередь коричневая крыса.^[69] В Корее кряква и ей подобные восточная пятнистая утка (Анас Поэцилоринча) составляла 38,1% биомассы.^[69] Другие зарегистрированные виды птиц в рационе евразийской филин включают все виды птиц, встречающихся в их ареале, в том числе дрофа, рябчик, попугаи, кукушки, стрижи, 67 г (2,4 унции) удод (Упупа эпопс), 56,5 г (1,99 унции) Европейский пчелоед (Merops apiaster), 31 г (1,1 унции) обыкновенный зимородок (Альседо Аттис), 146 г (5,1 унции) Европейский ролик (Coracias garrulus), не менее семи видов дятел (от самый маленький к самый большой Европейский вид) и более 80 видов воробьиные.^[2][95] Среди воробьиных единственная семья, широко известная как добыча, помимо врановых, - это дрозды. в Итальянские Альпы, Турдус виды были четвертым наиболее часто регистрируемым типом добычи.^[30] В частности, обильные 103 г (3,6 унции) Евразийский дрозд (Turdus Merula), как широко сообщается, добывают филины.^[12][23][95] Поскольку дрозды относительно малы, от 55 до 130 г (от 1,9 до 4,6 унций) среди видов, которые, как известно, являются хищниками, пары в итальянских Альпах, которые больше зависели от дроздов, обычно демонстрировали более низкую продуктивность во время попыток гнездования.^[30]

Дикие птицы, содержащиеся в их рационе, имеют размер от 9,5 г (0,34 унции). Евразийский крапивник (Троглодиты троглодиты) до примерно 15 видов весом более 2000 г (4,4 фунта).^[18] Одна из крупнейших диких взрослых птиц, подтвержденная как добыча, весила 3300 г (7,3 фунта). серый гусь (Ансер Ансер).^[23] Охотились и на другие крупные виды, некоторые из них могут быть грабежами гнезд, а не крупными взрослыми особями, но ни один из них не тяжелее самой большой добычи среди млекопитающих, которую поймали филины, включая большой белолобый гусь (Ансер альбифронс), бархатный гусь (Ансер Индикус), большой баклан (Фалакрокоракс карбо), Гималайский улар (Тетраогаллус гималайский) и журавль-красавка (Антропоид дева), все в среднем около 2500 г (5,5 фунта), 3500 г (7,7 фунта) лебедь гусь (Ансер cygnoides), 5500 г (12,1 фунта) обыкновенный кран (Grus Grus) и 8000 г (18 фунтов) (между диморфными полами) большая дрофа (Отис Тарда).^{[14][18][76][97][104][105]} Евразийские филины также охотились на взрослых самцов западных глухаря, которые в среднем составляют около 4100 г (9,0 фунта), хотя обычно гораздо более мелкие самки - 1800 г (4,0 фунта) - добываются более регулярно.^[15] Хотя они редко ловят домашних птиц, диапазон убитых размеров столь же драматичен. волнистые попугайчики (Melopsittacus undulatus), весом всего 29 г (1,0 унции), чтобы домашние индейки, который легко может весить более 8 кг (18 фунтов).^[23][27]

Другая добыча

Обыкновенная лягушка, пожалуй, единственное земноводное, в большом количестве добываемое евразийскими филинами.

Рептилии и амфибии во многих регионах лишь иногда вносят свой вклад в рацион. Большинство из 30 или около того зарегистрированных видов были взяты в качестве дополнительной добычи в Испания, т.е. несколько ящерицы (в том числе гекконы ), лягушки и жабы, змеи и, в меньшей степени, черепахи.^{[20][25][41][42]} Один вид широко и часто встречается в Европа за пределами Иберийского региона - 23 г (0,81 унции) обыкновенная лягушка (Rana temporaria). Это была главная жертва, составлявшая 45% добычи, обнаруживаемой в гнездах в Рогаланд, Норвегия.^[106] Кроме того, обыкновенная лягушка была вторым по численности видом добычи в исследованиях из южных районов. Швеция, Вале и Энгадин в Швейцария, Вербано-Кузи-Оссола, Италия и огромное исследование от Словакия, в последнем зарегистрировано 10 476 лягушек, что составляет 28,2% добычи.^{[28][56][94][107][108]} Нет никаких записей о жестоких боях между змеями и евразийскими филинами, как это было с большой рогатой совой, когда рогатая сова иногда теряла жизнь после нападения на змею. Возможно, благодаря своему большему размеру и большей силе филину легче одолеть любых встречающихся им змей, хотя большинство змей в Европе и Азии с умеренным климатом не особенно велики.^[109][110] Филин, как беркут, может атаковать черепахи со шпорами (Testudo Graeca). В Ливан, «большая взрослая» черепаха, которая была бы по крайней мере такой же тяжелой, как и сама филин, была среди их продуктов питания, хотя не ясно, как они обращаются и едят эту большую добычу с твердым панцирем.^[74][96] Евразийские филины также охотятся на рыбу, хотя никогда в больших количествах, так как рыба, скорее всего, будет поймана при случайном попадании в нее во время охоты на другую добычу, например, водоплавающих птиц. Известно, что этот вид ловит большее разнообразие рыб (подтверждено более 30 видов) и охотится на них чаще, чем на большую рогатую сову. Большинство зарегистрированных рыб имеют средний размер, по крайней мере, по 10 особей каждого вида. карп или треска, но было взято несколько видов со средней массой более 2000 г (4,4 фунта), в том числе обычная штанга (Барбус Барбус), карп (Cyprinus carpio), северная щука (Эсокс Люциус) и несколько видов форель, даже более крупных морских хищников, таких как удильщик (Lophius piscatorius) и Европейский морской угорь (Conger conger). Однако во многих случаях эти крупные виды рыб могут быть пойманы небольшими, молодыми экземплярами, а не взрослыми особями.^[14][111] Несколько видов насекомых и беспозвоночный были обнаружены в гранулах филина. В некоторых случаях это могут быть непереваренные насекомые в желудках птиц, которых съела филин, но подтверждено, что евразийские филины активно охотятся на насекомых и водных беспозвоночных, таких как улитки и крабы перед.^[2] Особенно разнообразны в рационе наземные жуки, идентифицировано не менее 20 видов, в основном в Карабус (жужелицы) род.^[27]

Межвидовые хищнические отношения

Канюк обыкновенный, хотя и находится на вершине пищевой цепи птиц, часто становится жертвой хищников евразийской филин.

Филин - очень грозная хищная птица, но ее диета во многом перекликается с питанием других европейских сов. Все виды сов в Европе и Северной Азии охотятся на грызунов, равно как и филин, и на многих одних и тех же грызунов, таких как полевки и лемминги будет одобрено.^{[95][112][113]} Даже 58,5 г (2,06 унции) Евразийская карликовая сова (Glaucidium passerinum), вес которого составляет одну сороковую часть веса филина, будет брать почти такую ​​же добычу грызунов, как филины в соседних местах обитания.^[2][95] Единственные европейские совы, которые предпочитают добычу, не являющуюся грызунами, - 92 г (3,2 унции). Европейская сова (Otus scops) и 169 г (6,0 унций) маленькая сова (Афина Ноктуа), оба из которых наиболее регулярно потребляют беспозвоночные. Однако маленькие совы также ловят грызунов и мелких млекопитающих, особенно в зимние месяцы (в то время как совы мигрируют в Африка на зиму).^[3] Европейские совы с рационом, наиболее близким к орлиным, весят 475 г (1,047 фунта). смуглый (Strix aluco) и 785 г (1,731 фунта) Уральские совы (Strix uralensis), хотя оба они значительно меньше по размеру, менее мощные и более специализированные для охоты в лесной среде. Эти двое Strix виды очень территориальны и ведут оседлый образ жизни, как филин, и способны захватывать широкий спектр добычи, включая большое количество птиц и более крупную добычу, такую ​​как кролики (для желто-коричневой совы) и зайцы (для уральской совы) до как минимум вдвое больше собственного веса.^[2] Исследования показали, что даже при отборе таких же видов добычи, как филин, более мелкие совы, включая ушастых, коричневато-коричневых и уральских сов, выбирают более мелкие отдельные предметы добычи, с большей вероятностью выбирая мелких, молодых, а не оптимальных крупных взрослых особей, как это делает. филин.^{[95][114][115]} Подобную добычу грызунов также часто поедают многие дневные хищные птицы, особенно канюки, гончие и маленький соколы.^[116] Однако из-за своего большего размера и силы, чем перекрывающиеся совы и меньшие дневные хищные птицы, он обычно берет более разнообразную и большую добычу, чем большинство перекрывающихся хищных птиц.^[2]

в Пиренейский полуостров, филин является частью сложной гильдии хищников, которые эволюционировали, чтобы выжить в основном на Европейские кролики. Среди этой гильдии золотые орлы (Aquila chrysaetos) были зарегистрированы в одном исследовании: кролики получали 40% рациона, филин - 49% рациона, Испанский имперский орел (Aquila Adalberti) на 50% рациона Орел Бонелли (Aquila fasciata) на 61% рациона и Иберийская рысь (Рысь пардинус) на 79% рациона.^[2] В других странах считается, что испанский имперский орел и филин обошли золотого орла и даже орла Бонелли как наиболее специализированных птичьих хищников кроликов в Иберийском регионе.^[13] Другие хищники, такие как обыкновенный канюк (Buteo buteo), ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis) черный коршун (Milvus migrans) Иберийская дикая кошка (Felis silvestris tartessia), рыжая лиса, каменная куница (Martes foina) и представил Египетский мангуст также активно охотятся на кроликов в Испании, но они более универсальны и менее зависимы, чем перечисленные выше хищники.^{[117][118][119][120]} Все эти могущественные хищники обычно не конкурируют напрямую за пищу, но между птицами могут возникать конфликты из-за прав на территории и места гнездования. Однако, ведя ночной образ жизни, филин не склонен конкурировать так же напрямую, как три вида орлов, и даже они незаметно разделены по предпочтениям среды обитания: золотые олени предпочитают открытые крутые скалы, а бонелли предпочитают густо заросшие смешанные территории. с каменистыми участками и имперским, предпочитающим относительно ровные редколесья.^[121] Среди этих орлов беркут, как правило, имеет наиболее похожие предпочтения в среде обитания с евразийской филин, и в широком диапазоне перекрывающихся ареалов оба считаются почти экологическими эквивалентами днем ​​и ночью. Однако самки беркутов хорошего размера в два раза тяжелее средней филин, поэтому, похоже, они имеют значительное преимущество в размере и мощности.^[2] И наоборот, чтобы удовлетворить свои потребности в больших размерах и большой территории, беркут не может выжить на мелкой и разнообразной добыче почти так же успешно, как филин. Среди гильдии кроликоведов на Пиренейском полуострове виды с более широким ареалом, филин, а также беркуты и орлы Бонелли, добились определенного успеха, питаясь альтернативной добычей после опустошения популяции кроликов из-за геморрагическая болезнь кроликов. Два хищных кролика, эндемичных для Иберии, иберийская рысь и испанский имперский орел, были опустошены сокращением и другими причинами, и оба они сегодня находятся под угрозой исчезновения.^{[122][123][124][125]}

В равной степени или даже в большей степени, чем большая рогатая сова, евразийская филин представляет собой угрозу для любого меньшего типа хищников, с которым она сталкивается, будь то совы или дневные хищные птицы. Всего насчитывается более 20 видов Accipitrid, 15 видов сова и 9 видов сокол были найдены среди их добычи. Филин - главный хищник других хищных птиц по всей Евразии, даже не тот, кто часто убивает хищников. ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis) равняется количеству пойманных хищников.^{[79][126][127]} До 6% общей пищи по численности и 36% по биомассе жертвы евразийских филинов могут составлять другие хищные птицы.^[2][79] Основной хищной добычей евразийских филинов в Европе являются два вида хищников: 300 г (11 унций) ушастая сова и 776 г (1,711 фунта) обыкновенный канюк.^[2][95] Обе птицы вылавливаются в таком большом количестве, что входят в пятерку наиболее часто используемых видов птиц в Европе. В Люксембург ушастая сова и канюк были четвертым и пятым видами добычи, на которые чаще всего охотились.^[96] Другие высокие рейтинги включают ушастую сову, которая является четвертым видом регулярной добычи в Бавария а канюк является третьим наиболее регулярным видом добычи в исследовании, проведенном Чехия.^[75][128] Во время миграции ушастые совы, кажется, выбирают области для перемещения, частично в зависимости от того, обнаружены ли филины или нет, поэтому филины имеют очень серьезное влияние на поведение этой добычи.^[15] Несмотря на большое количество взятых обоих из них, более редкий филин, похоже, не оказывает серьезного вредного воздействия на их общую популяцию, особенно по сравнению с антропогенные факторы.^[2][126]

Ушастая сова чаще всего становится добычей хищных птиц евразийскими филинами.

Помимо этих двух видов, большая часть хищных птиц филин состоит из других сов. Учитывая, что все европейские совы в той или иной степени ведут ночной образ жизни, их можно встретить и убить при обнаружении евразийской филин. В Европа, он убил все другие виды сов, от крошечных карликовая сова и сова до большого 1078 г (2,377 фунта) большая серая сова и 2040 г (4,50 фунта) Снежная Сова.^[126] Филин - единственный хищник, который, как известно, охотится на Снежная Сова несколько раз.^{[95][112][126]} Однако угроза, которую представляют филины для других хищных птиц, может быть преувеличена.^[129] Иногда, имея достаточное количество жертв, они могут гнездиться на расстоянии нескольких десятков метров от других хищников и никогда не беспокоить их.^[112] При гнездовании в тех же рощах, что и 1175 г (2,590 фунта) длинноногие канюки (Buteo rufinus) на юго-востоке Болгария Евразийские филины никогда не предшествовали канюкам.^[95][130] Однако длинноногие канюки были убиты в Казахстан.^[77] Даже в тех редких случаях, когда они убивают одного или нескольких хищников, они не влияют на всю популяцию, если только хищная добыча уже сильно не уменьшена по какой-либо другой (часто связанной с человеком) причине. Например, несмотря на то, что оба являются известными хищниками обоих, они не оказали существенного влияния на численность обоих. северные тетеревятники или коричневые совы на юге Финляндия.^[129] Одно исследование показало, что многие хищные птицы избегают пространства во время потенциальных встреч с евразийскими филинами, и хотя хищничество филинов действительно снижает плотность популяции хищных птиц, они редко вызывают снижение успешности размножения или изменяют занятость среды обитания.^[131]

Сдержанные предпочтения в отношении среды обитания могут случайно пощадить многих сов, поскольку совы из других родов Strix, Глауцидиум, Эголий и 320 г (11 унций) северная сова (Сурния улула) имеют тенденцию ограничивать как гнездование, так и свои охотничьи набеги более закрытыми участками леса, чем местообитания филин.^[112][132] Между тем, Asio, Отус, Афина и сипухи совы, как правило, охотятся в более открытых местах обитания, чем на окраинах, которые предпочитают филины.^[2] Однако предпочтений в среде обитания никогда не бывает достаточно, чтобы уберечь любой из этих родов от хищничества филин. в Итальянские Альпы Несмотря на различные предпочтения в среде обитания и частично перекрывающуюся добычу, филины убили несколько коричневатых сов.^[133] Гнездящиеся в лесах виды сов обычно гнездятся в дуплах деревьев, многие из которых слишком малы для доступа филина, поэтому вероятность того, что их убьют в гнездах, несколько ниже. Совы открытой местности, которые склонны гнездиться в открытых местах гнездования, таких как ушастые совы и маленькие совы может быть несколько более уязвимым в гнезде. Большое количество пойманных ушастых сов, поскольку они часто гнездятся в густых защитных зарослях, вероятно, являются взрослыми или неполовозрелыми совами, пытающимися охотиться. В Европа, Евразийские филины, как правило, единственные совы, которые регулярно гнездятся в скалистых местах обитания. Это не так в засушливых, похожих на пустыню регионах, где ограниченные возможности для гнездования часто вынуждают различных сов использовать каменистые участки в качестве мест гнездования.^[3][112] Однако скалы и другие скалистые участки, предпочитаемые евразийскими филинами, также используются несколькими видами дневных хищных птиц в Евразии. В Испания, золотые орлы, Орлы Бонелли и сапсаны (Falco peregrinus) чаще всего гнездятся на скалах. Крупные птицы-падальщики, такие как черноватые стервятники (Эгипий монах), бородачи (Gypaetus barbatus), Евразийские грифоны (Gyps fulvus), стервятник (Неофрон перкноптерус) и обыкновенные вороны также часто гнездится на одних и тех же иберийских скалах. В то время как два орла гнездятся на большом расстоянии друг от друга (известно, что они территориальны по отношению друг к другу), филин гнездится в пределах 2–3 км (от 1,2 до 1,9 миль) от другого вида. В этих скальных гнездах единственным существенным хищником были филины, появившиеся раньше, чем сапсаны.^[134] в Тибетское плато, канюки (Buteo hemilasius) также, похоже, предпочитают сходные места обитания, и филин и канюк ловят там одинаковую добычу.^[50] В общем, филин может гнездиться ближе к дневным хищникам, потому что, как ночное животное, он не будет активно конкурировать за территории, как это было бы с другими представителями своего вида.^[2]

Остатки обыкновенный канюк на которую охотился евразийский филин.

В то время как совы, по-видимому, часто убиваются евразийскими филинами во время активной охоты, дневные хищники часто попадают в засаду ночью в своих больших заметных гнездах, поскольку они легко обнаруживаются во время охотничьих набегов, а хищные хищники почти беззащитны в ночных условиях. Филин считается основным хищником канюков, сапсанов и др. обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus) и черные воздушные змеи.^{[131][135][136][137]} Канюк обыкновенный и 184 г (6,5 унции) обыкновенная пустельга вероятно, наиболее часто выбираемые дневные хищные птицы, потому что они обитают в краях, на которые чаще всего охотятся филины. Исследования показали, что 743 г (1,638 фунта) сапсан имеют более низкую продуктивность в районах, где они гнездятся близко к филинам, поскольку филины ночью отрывают и птенцов, и взрослых особей. Однако популяции сапсанов не сильно пострадали, за исключением случаев, когда небольшие повторные интродукции соколов были предприняты или популяции соколов уже были редкими по другим причинам.^[95][135] Ястреб-тетеревятник сам по себе является серьезным хищником для других хищников. Филин - единственный крупный хищник тетеревятника, хотя на тетеревятников охотятся не так интенсивно, как на канюков, из-за того, что они предпочитают более густую лесистую среду для гнездования.^[138]

Вообще говоря, среди хищных птиц существует довольно строго установленная иерархия размеров, и самая крупная хищная добыча, на которую нападает евразийская филин, имеет тенденцию примерно равняться их собственному размеру. Более крупные хищники, такие как орлы и стервятники, кажутся в значительной степени неуязвимыми для филин. Однако в Скандинавия, известны два случая охоты филин на «довольно крупных» птенцов орлы-белохвосты (Haliaeetus albicilla).^[126] Учитывая размер, средний вес взрослой особи 4780 г (10,54 фунта) и грозный характер этого орла, вполне возможно, что молодые хищники, которые крупнее их самих, тоже могут быть атакованы. Восточные имперские орлы (Aquila heliaca), которые почти такие же большие, как орлан-белохвост при среднем весе 3215 г (7,088 фунта), были убиты филинами в Казахстан.^[139] Примечательно, что, учитывая большую угрозу, которую орел обычно представляет для филина, чем наоборот, оказалось, что беркут был среди останков добычи, найденных вокруг гнезда в Французские Пиренеи.^[140] Случаи в Испании, когда крупные, грозные хищные птицы, стервятник (Неофрон перкноптерус) и Орел Бонелли, которые по размеру примерно равны филину, оба весят чуть более 2000 г (4,4 фунта), были обнаружены раньше, они, кажется, взяты из гнезда или вскоре после обретения независимости и редких случаев.^[60][141] Однако в индюк, филин, по-видимому, является регулярным и серьезным хищником орлов Бонелли.^[142] Евразийская филин предшествует крупнейшим представителям самых богатых видами родов дневных хищных птиц: 900 г (2,0 фунта) северные тетеревятники из рода Accipiter, 1375 г (3,031 фунта) канюки из рода Buteo и 1460 г (3,22 фунта) кречет (F. rusticolus) рода Falco.^[112] Дополнительные крупные хищники, то есть те, которые могут в среднем иметь массу тела 1000 г (2,2 фунта) или более, взятые в качестве добычи, включают 1485 г (3,274 фунта) скопа (Пандион галиаэтус), 1080 г (2,38 фунта) красные воздушные змеи (Милвус милвус), 1700 г (3,7 фунта) орлы с короткими ногами (Circaetus gallicus), 2,205 г (4,861 фунта) большой подорлик (Clanga Clanga), 1370 г (3,02 фунта) малый подорлик (Clanga pomarina), а грубоногие канюки (Buteo lagopus) и балобаны (Falco Cherrug), в обоих случаях женщины составляют в среднем более 1000 г (2,2 фунта).^{[2][60][139][143][144][145]} Ловля грубоногих канюков и полярных сов должна быть ограничена взрослыми жертвами, поскольку они гнездятся севернее, чем евразийские филины.^[2] Евразийские филины также охотятся на самых маленьких доступных хищников, включая таких, как пустельги (Фалько Науманни) и Японские перепелятники (Accipiter gularis) весом менее 150 г (5,3 унции).^[83] Некоторые из них - это случаи, когда филины убивают птенцов или птенцов, но они легко могут настигнуть взрослых канюков, ястребов-тетеревятников и соколов любого размера.^[2]

Хищничество

В редких случаях обыкновенного филина могут убить другие хищники. В Европа, есть один случай орлан-белохвост убийство филина, и известно как минимум четыре случая убийства филина золотые орлы.^[126] Также среди останков добычи в гнезде беркута в Монголия.^[146] Исследование, проведенное в северной Норвегии, показало, что летом, когда почти не было сумерек, филины старались избегать активности орланов-белохвостов.^[147] Данные из Алтайский край, Россия и Казахстан указывает, что степные орлы (Aquila nipalensis) также являются случайными хищниками филин, судя по останкам орла.^[148][149] В 2016 году крупная самка-субадл Орел Бонелли (Aquila fasciata) очевидно охотились на трехлетнего самца евразийской филин в Испании.^[150] Сообщается, что в другом случае межвидового хищничества горный ястреб-орел (Nisaetus nipalensis) убил филина в Гималаи.^[151] Куницы сосновые (Martes martes) и каменные куницы (Martes foina) являются оппортунистическими хищниками гнезд. Хотя куницы, вероятно, могут добраться до большинства гнезд филина из-за их ловкости и способности лазать, они, вероятно, нападут на гнезда, когда беспокойство или недостаток пищи приведет к снижению посещаемости гнезд родительскими совами. Случаи, когда гнезда были нетипичными для пеших прогулок (как для людей, так и для диких хищников), привели к тому, что гнезда евразийских филин были уничтожены. Евразийские барсуки, дикие кабаны и енотовидные собаки и еноты, последние два не являются родными в Германия, также, как сообщается, охотятся на доступные им гнезда. В прибрежных районах Испания, красные лисы Сообщалось, что они охотились на четырех филин, в том числе на одну несексуальную вынашивающую взрослую особь, в гнездах, до которых исследователи могли добраться пешком. Сообщалось о случаях, когда красные лисы убивали евразийских филинов в гнездах, хотя и очень редко, но обычно филин представляет большую опасность для лисиц (и многих других хищников, которые гнездятся в гнездах), чем наоборот.^[152][153] В мае 2017 года было снято видео о том, как рыжая лисица убивает двух птенцов и совершает набег на кладовую филина в Дании.^[154]

использованная литература

1. Шухманн (1999). Евразийский филин (Bubo bubo). С. 186 в: del Hoyo, Elliott & Sargatal, eds (1999). Справочник птиц мира. Vol. 5. Lynx Edicions, Барселона. ISBN  84-87334-25-3
2. Воус, К. 1988 г. Совы Северного полушария. MIT Press, 0262220350.
3. Кениг, Клаус; Вейк, Фридхельм (2008). Совы мира (2-е изд.). Лондон: Кристофер Хелм. ISBN  9781408108840.
4. Яксич, Ф. М., и Каротерс, Дж. Х. (1985). Эколого-морфологические и биоэнергетические корреляты режима охоты на ястребов и сов. Орнис Скандинавика, 165–172.
5. Мартинес, Дж. А., Серрано, Д., и Зубероготиа, И. (2003). Прогнозные модели предпочтений среды обитания евразийской филин Bubo bubo: многомасштабный подход. Экография, 26 (1), 21-28.
6. Мартинес, Дж. А., Мартинес, Дж. Э., Маноса, С., Зубероготиа, И., и Кальво, Дж. Ф. (2006). Как управлять антропогенной смертностью у филина Bubo bubo. Bird Conservation International, 16 (03), 265-278.
7. Совы мира: фото-гид Миккола, H. Firefly Books (2012), ISBN  9781770851368
8. Серджио, Ф. (2002). Предубеждения, связанные с методами исследования рациона евразийской филин. J. Raptor Res, 36 (1), 11-16.
9. «Филин - Bubo bubo - Информация, картинки, звуки». Owlpages.com. 2005-04-21. Получено 6 марта 2015.
10. Крэмп, С. 1985. Справочник птиц Европы, Ближнего Востока и Северной Африки. Vol. 4. Oxford Univ. Нажмите. Оксфорд.
11. Ларуланди В. (2002). Повреждение длинных костей голубя в гранулах филина Bubo bubo и пищевых остатках сапсана Falco peregrinus: зооархеологические последствия. В ZM Bochenski, Z. Bochenski, JR Stewart (Eds.), Proceedings 4-го совещания рабочей группы ICAZ по птицам, Краков, Польша, 11–15 сентября 2001 г. Acta Zoologica cracoviensia (Vol. 45, pp. 331-339) ).
12. Де Купере, Б., Тис, С., Ван Нир, В., Эрвинк, А., Корреманс, М., и Велькенс, М. (2009). Гранулы филина (Bubo bubo) из Романа Сагалассоса (юго-запад Турции): различение остатков добычи от гнезд и ночевок. Международный журнал остеоархеологии, 19 (1), 1-22.
13. Льоверас, Л., Морено-Гарсия, М., и Надаль, Дж. (2009). Филин (Bubo bubo) как аккумулятор лепоридов: тафономический анализ современных кроличьих останков, извлеченных из гнезд этого хищника. Международный журнал остеоархеологии, 19 (5), 573-592.
14. Willgohs, J. F. (1974). Филин Bubo bubo (L.) в Норвегии; Часть I. Пищевая экология. Стерна, 13, 129-177.
15. Хьюм, Р. (1991). Совы мира. Бегущая пресса, Филадельфия, Пенсильвания. 1991 г.
16. Делатр, П., Жиро, П., Бодри, Дж., Кере, Дж. П., и Фише, Э. (1996). Влияние ландшафтной структуры на распространение и численность обыкновенной полевки (Microtus arvalis) в нескольких пространственных масштабах. Ландшафтная экология, 11 (5), 279-288.
17. Доназар, Дж. А., Хиральдо, Ф., Делибес, М., & Эстрелла, Р. Р. (1989). Сравнительные пищевые привычки филина Bubo bubo и большой рогатой совы Bubo virginianus в шести палеарктических и неарктических биомах. Орнис Скандинавика, 298-306.
18. Jánossy, D., & Schmidt, E. (1970). Die Nahrung des Uhus (Bubo bubo). Regionale und erdzeitliche Änderungen. Bonner zool. Бейтр, 21, 25-31.
19. Марти, К. Д., Корпимяки, Э., и Яксич, Ф. М. (1993). Трофическая структура сообществ хищных птиц: сравнение и синтез трех континентов. В современной орнитологии (стр. 47-137). Springer США.
20. Яксич, Ф. М., и Марти, К. Д. (1984). Сравнительные пищевые привычки сов бубо в экосистемах средиземноморского типа. Кондор, 288-296.
21. Серрано, Д. Межобластные различия в рационе филина (Bubo bubo) в долине реки Эбро (северо-восток Испании): влияние доступности европейского кролика (Oryctolagus cuniculus). Ардеола. Том 45 (1), 1998. Страницы 35-46.
22. Доназар, Дж. А., Траваини, А., Себальос, О., Делибес, М., и Хиральдо, Ф. (1997). Пищевые привычки большой рогатой совы на северо-западе аргентинской Патагонии: роль завезенных зайцеобразных. Журнал исследований хищников, 31 (4), 364-369.
23. Симеонов, С., Мильчев, Б., & Боев, З. (1998). Этюд филина (Bubo bubo (L.)) (Aves: Strigiformes) в горах Странджа (Юго-Восточная Болгария). II. Спектр питания и трофическая специализация. Acta zool. выпуклость, 50 (2/3), 87-100.
24. Олсен, Джерри. Австралийские высокогорные совы. CSIRO PUBLISHING, 2011.
25. Пентериани В., Дельгадо М. М. (2010) Búho real - Bubo bubo. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Сальвадор, А., Баутиста, Л. М. (ред.). Национальный музей естественных наук, Мадрид.
26. Миккола, Х., и Торнберг, Р. (2014). Анализ диеты по половому признаку евразийской филин в Финляндии. Орнис Фенница, 91, 195-200.
27. Гейдель, К. (2012). Entwicklung neuartiger Schutzkonzepte für den Uhu (Bubo bubo) -Abschlussbericht 2012. Gutachten (DBU-Projekt).
28. Шефер, Х. (1971). Beutetiere des uhus Bubo bubo aus Karpaten und Lappland. Bonner Zoologische Beiträge, 22, 153–160.
29. Вондрачек, Дж. (1983). Beitrag zur Nahrungsökologie und Nahrungszusammensetzung beim Uhu / Bubo bubo / in den nordböhmischen Lokalitäten. Сильвия, 32: 39-54.
30. Маркези Л., Серджио Ф. и Педрини П. (2002). Издержки и преимущества разведения филина Bubo bubo в измененных человеком ландшафтах. Ibis, 144 (4), E164-E177.
31. Сандор, А. Д., Ионеску, Д. Т. (2009). Диета филина (Bubo bubo) в Брашове, Румыния. Северо-Западный зоологический журнал, 5 (1), 170-178.
32. Абель, Дж. LE GRAND-DUC D'EUROPE EN CÔTE-D'OR. CEOB- L’Aile Brisee / Tierecelet Информация: 54-62.
33. Малафосс Дж. (1985). Quelques données sur le Hibou grand-duc (Bubo bubo) в департаменте Лозер с 1978 по 1984 год. Ле Гран-Дюк, 26, 26-32.
34. Тавернье, Ж. "РЕЖИМ ЖИВОТНЫХ ДАНС ЛЕ ТАРН И Л'АРИЕЖ 2014". Hibou Grand-Duc en Midi-Pyrénées. Архивировано из оригинал 2 апреля 2015 г.. Получено 6 марта 2015.
35. Баллуэ, П. (2011). Pathologie des proies du grand-duc. Le Grand-duc № 9/10 - LPO 2 Mission Rapaces.
36. Бейл П. и Прайор Р. (2006). Хищные виды филина Bubo bubo в Ливане. ПЕСЧАННАЯ, 28 (2), 167.
37. Сакл, П., и Дёльтлмайер, Г. (1996). Zur Siedlungsbiologie und Ökologie des Uhus Bubo bubo im oberen Murtal (Steiermark, Österreich) . Greife und Eulen Abh. Зоол.-Бот. Ges. Österreich 129 (1996): 33-45.
38. Эмметт Р. Э., Миккола Х., Маммери Л. и Вестерхофф Г. (1972). Добыча найдена в гнезде филина в центральной Швеции. Британские птицы, 65 (11), 482-483.
39. Шефер, Дж. (1970). Womit ernährt der uhu (Bubo bubo) в Лапландии seine Jungen. Bonner zoologische Beiträge, 21, 52-62.
40. Эмиков, Е. Трофические остатки филина (BUBO BUBO L) в лесостепных ландшафтах Средней Сибири.
41. Доназар, Дж. А. (1989). Variaciones geograficas y estacionales en la alimentacion del Buho real. Ардеола, 36, 25-39.
42. Доназар, Д. 1998. Межобластные различия в рационе филина (Bubo bubo) в долине реки Эбро (северо-восток Испании): влияние доступности европейского кролика (Oryctolagus cuniculus). 45 (1): 35-46.
43. Сандор, А. Д., Бугариу, С. (2008). Пищевые привычки филина (Bubo bubo) в ущелье Чейле-Доброгей. Sc. Анналы DDI, 16: 69-74.
44. Симеонов С., Боев З. (1988). Изучение питательного спектра филина (Bubo bubo L.) в Болгарии.. Экология, 21, 47-56.
45. Лебл, К., Бибер, К., Адамик, П., Фиц, Дж., Моррис, П., Пиластро, А., и Руф, Т. (2011). Выживаемость малой зимовки - съедобной сони: сравнение по Европе. Экография, 34 (4), 683-692.
46. Милехич, Т. (2002). Диета филина Bubo bubo на юго-западе Словении. Акроцефал 23 (112): 81-86.
47. Тоффоли, Р., Бераудо, П., Каула, Б., и Павия, М. (1999). L'alimentazione di una coppia di Gufo reale Bubo bubo sulle Alpi Marittime. АВОКЕТТА-ПАРМА-, 23, 102-102.
48. Шехаб, А. Х. (2004). Диета филина, Bubo bubo, в Сирии. Зоология на Ближнем Востоке, 33 (1), 21-26.
49. Обуч, Дж. (1994). О еде филина (Bubo bubo) и неясыти (Strix aluco) в восточной части Турции. Тиходрома, 7, 7-16.
50. Цинху К., Цзяньпин С. и Чжиган Дж. (2008). Летний рацион двух симпатрических видов хищников верхового канюка (Buteo hemilasius) и евразийской филин (Bubo bubo) на альпийском луге: проблемы сосуществования. Pol. J. Ecol, 56 (1), 173-179.
51. Тумурбат, Дж., Сандев, Г., и Йосеф, Р. (2009). Место гнездования и пищевой состав филина Bubo bubo в Монголии. Ардеа, 97 (4), 519-523.
52. Пентериани В., Галлардо М. и Рош П. (2002). Структура ландшафта и кормовая база влияют на плотность и продуктивность размножения филина (Bubo bubo): пример внутрипопуляционной неоднородности. Журнал зоологии, 257 (03), 365-372.
53. Микконен, Т., Валкама, Дж., Вильман, Х. и Сукура, А. (2005): Пространственное изменение распространенности трихинелл у крыс на финских свалках отходов. Журнал паразитологии 91: 210-213.
54. Захлер П. и Дитеманн К. (1999). Заметка о пищевых привычках евразийской филин Bubo bubo на севере Пакистана. Вилка, 98-99.
55. "Фотограф Дитмара Нилла". Получено 6 марта 2015.
56. Вагнер Г. и Спрингер М. (1970). Zur Ernährung des uhus Bubo bubo im Oberengadin. Орн. Беоб, 67, 77-94.
57. Ледитцниг, К., Ледитцниг, В., и Госсов, Х. (2001). 15 Jahre Untersuchungen am Uhu (Bubo bubo) im Mostviertel Niederösterreichs-Stand und Entwicklungstendenzen. Эгретта, 44: 45-73.
58. Вассинк, Г. (2010). Het dieet van de Oehoe в Nederland en enkele aangrenzende gebieden в Duitsland. Лимоза. 83: 97-108.
59. Уилсон, Э. Дж., Ньюсон, Р. М., и Алиев, Ф. Ф. (1966). Враги и конкуренты нутрии в СССР. Journal of Mammalogy, 353-355.
60. Серрано, Д. (2000). Отношения между хищными птицами и кроликами в рационе филин в юго-западной Европе: устранение конкуренции или пищевой стресс? Журнал исследований хищников, 34 (4), 305-310.
61. Лоренко, Р. (2006). Пищевые привычки евразийских филинов в Южной Португалии. Журнал исследований хищников, 40 (4), 297-300.
62. Орсини, П. (1985). Диета филина Bubo bubo в Провансе на юге Франции. Алауда, 53 (1), 11-28.
63. Антонио Мартинес, J., & Zuberogoitia, I. (2001). Реакция филина (Bubo bubo) на вспышку геморрагической болезни кроликов. Journal für Ornithologie, 142 (2), 204-211.
64. Доназар Дж. И Себальос О. (1989). Селективное нападение филин Bubo bubo на кроликов Oryctolagus cuniculus: возрастные и половые предпочтения. Орнис Скандинавика, 117–122.
65. Пентериани В., Дель Мар Дельгадо М., Бартоломмей П., Маджио К., Алонсо-Альварес К. и Дж. Холлоуэй Г. (2008). Совы и кролики: хищничество против некачественных особей легкой добычи. Журнал биологии птиц, 39 (2), 215-221.
66. Швайгер А. и Липп Л. (2011). Wühlmäuse (Arvicolinae) als bevorzugte Beute des Uhus Bubo bubo während der Jungenaufzucht в Баварии. Zeitschrift bayerischer und baden-württembergischer Ornithologen, 50 (1): 1-25.
67. Дементьев, Г. П., Гладков, Н. А., Птушенко, Е. С., Спангенберг, Е. П., и Судиловская, А. М. (1951). Птицы Советского Союза, т. 1. Иерусалим: Израильская программа научного перевода.
68. Адамчик, Р. С., Тодд, А. В., и Кейт, Л. Б. (1978). Демографические и диетические реакции больших рогатых сов во время цикла "заяц на снегоступах". Канадский естествоиспытатель, 92 (2), 156-166.
69. Шин, Д. М., Ю, Дж. К., и Чон, Д. М. (2013). Пространственная изменчивость рациона евразийской филин на водно-болотных и немолотных местообитаниях в Западной и Центральной Корее. Журнал исследований хищников, 47 (4), 400-409.
70. Дрессер, Х. Э. (1881). История птиц Европы. Генри Э. Дрессер.
71. Смит, А. Т., Формозов, Н. А., Хоффманн, Р. С., Чепмен, Дж. А., и Флюкс, Дж. Э. (ред.). (1990). Кролики, зайцы и пищуха: обзор состояния и план мероприятий по сохранению. МСОП.
72. Лаурсен, Дж. Т. (1999). Fødevalg hos Stor Hornugle Bubo bubo i Danmark. Данск Орн. Foren. Тидсскр, 93, 141-144.
73. Фёрстель, В. А. (1995). Der Uhu Bubo bubo L. в Нордбайерн. Zeitschrift bayerischer und baden-württembergischer Ornithologen, 34 (2/3): 77-93.
74. Папагеоргиу, Н. К., Влахос, К. Г., и Бакалудис, Д. Э. (1993). Характеристики диеты и гнездовий филин (Bubo bubo), гнездящихся в двух разных местообитаниях на северо-востоке Греции. Авоцетта, 17 (1), 49-54.
75. Земанова, К. (2009). Potrava výra velkého na střední Moravě.
76. Маловичко И.Л., Гаврилов А.И., Федосов В.Н. (2007). Особенности распространения, разведения и рациона филина в степях Ставропольского края.. Комитет по хищным птицам в динамичной среде третьего тысячелетия.
77. Карякин И., Коваленко А., Левин А., Паженкова А. (2009). Филин в Арало-Каспийском регионе, Казахстан. Охрана хищников, (17).
78. Розина В. В., Шохрин В. П. (2011). Летучие мыши в рационе сов с Дальнего Востока России, Южного Сихотэ-Алиня. Hystrix It. J. Mammal., 22, 205-213.
79. Лоренко, Р., и Рабака, Дж. (2006) Внутригильдейское хищничество орлиных сов в Европе. Аиро 16: 63-68.
80. Корпимяки, Э., и Норрдахл, К. (1989). Птичьи хищники куньих в Европе 1: возникновение и влияние на изменение размеров тела и жизненные особенности. Ойкос, 205–215.
81. Руис-Ольмо, Дж., Батет, А., Хименес, Дж., И Мартинес, Д. (2005). Выбор среды обитания самками выдры с маленькими детенышами в пресноводных местообитаниях на северо-востоке Испании. Лутра, 48 (1), 45-56.
82. Батлер, Дж. М., и Ропер, Т. Дж. (1995). Тактика побега и реакция на тревогу у барсуков Мелес мелес: полевой эксперимент. Этология, 99 (4), 313-322.
83. Волков С.В., Шариков А.В. & Морозов, В.В. (2009) Совы в Северной Евразии.
84. Геффен, Э. (1994). Vulpes cana. Виды млекопитающих, 1-4.
85. Ларивьер, С., и Седдон, П. Дж. (2001). Vulpes rueppelli. Виды млекопитающих, 1-5.
86. Уорд, О. Г., и Вурстер-Хилл, Д. Х. (1990). Nyctereutes procyonoides. Виды млекопитающих, 1-5.
87. Дамер, Т. Смертность одичавших / бродячих собак и циветт на Кау Сай Чау.
88. Сидорович, В. Е. (2011). Анализ сообщества позвоночных хищник-жертва. Тесей, Минск, Украина.
89. Алиев, Ф. Ф., и Сандерсон, Г. К. (1966). Распространение и положение енота в Советском Союзе. Журнал управления дикой природой, 497-502.
90. Фрей, Х. и Уолтер, В. (1984). Zur Ernährung des Uhus, Bubo bubo (Linnaeus 1758), Aves, an einem alpinen Brutplatz in den Hohen Tauern (Зальцбург, Австрия). Annalen des Naturhistorischen Museums в Вене. Серия B для ботаники и зоологии, 91–99.
91. Карри-Линдал, К. Фотографические исследования некоторых менее знакомых птиц: LXXXIV. Филин. Британские птицы, L: 486-490.
92. Эндрюс, Питер (1990) Совы, пещеры и окаменелости: хищничество, сохранение и накопление мелких костей млекопитающих в пещерах, с анализом фауны пещер плейстоцена из Вестбери-суб-Мендип, Сомерсет, Великобритания Издательство Чикагского университета. 231 стр.
93. Леви Н. и Бернадский Г. (1991). Поведение нубийских горных козлов Capra ibex nubiana в яслях в высокогорье пустыни Негев, Израиль. Израильский журнал зоологии, 37 (3), 125-137.
94. Обуч, Дж., И Караска, Д. (2010). Диета филина (Bubo bubo) в районе Орава (северная Словакия) . Словацкий журнал Raptor, 4, 83-98.
95. Справочник CRC по массам тела птиц, 2-е издание Джон Б. Даннинг младший (редактор). CRC Press (2008), ISBN  978-1-4200-6444-5.
96. Бейл, П., и Шаулс, Р. (2011). Biologie de quatre couples de grand duc d’Europe Bubo bubo au Luxembourg. Бык. Soc. Nat. Люксембург, 112, 51.
97. Рокенбах, Д. (2005). Der Uhu Bubo bubo в земле Баден-Вюртемберг - Wie Phönix aus der Asche! Орнитол. Anz. 44: 117-122.
98. Пентериани В., Серджио Ф., дель Мар Дельгадо М., Галлардо М. и Феррер М. (2005). Ошибки в исследованиях рациона населения из-за отбора проб в неоднородной среде: пример с филин. Журнал полевой орнитологии, 76 (3), 237-244.
99. Фрей, В.Х. (1973). Zur Ökologie niederösterreichischer Uhupopulationen. Эгретта, 16: 1-68.
100. Вондрачек, Дж. (1983). ПУСПЕВЭК К ПОТРАВИТФЕКОЛЬГ А СЛОЗЕНФ ПОТРАВЫ ВЫРА ВЕЛКЕХО НА СЕВЕРОЦЕССИЧ ЛОКАЛИЧ. Сильвия, 22: 39-54.
101. Чой, К. (2007). Y .; Nam, H. – Y .; Ли, W.–S. Рационы и тактика кормодобывания евразийских филин (Bubo bubo) в двух разных типах местообитаний. Кор. J. Env. Эко, 21, 30-37.
102. Видаль П. и Бейл П. (1997). Le Grand-Duc d'Europe bubo bubo: Une nouvelle espèce d'oiseau nicheuse sur les îles de Marseille (Буш-дю-Рон). Фауна Прованса, 18: 55-57.
103. Коломийцев, Н.П., Поддубная, Н.Ю. (2007). Биология филина Bubo bubo в Лазовском заповеднике (Южное Приморье) . Российский орнитологический журнал 2007, Том 16, Выпуск Экспресс 364: 835-840.
104. Важов С. В., Карякин И. В., Николенко Е. Г., Барашкова А. Н., Смелянский И. Е., Томиленко А. А., Бекмансуров Р. Х. (2011). Хищники плато Укок, Россия. Охрана хищников, (22).
105. Митев У. и Боев Х. (2006). Хранителен спектър на бухала (Bubo bubo (L., 1758)) (Aves: Strigiformes) в две холоценски находища от Североизточна България. Hist. физ. bulgarica, 17, 149–161.
106. Хаген, Ю. (1950). Noen iakttagelser over hubro (Bubo bubo L.) и Рогаланд. Став. Mus. Арбок, 93-110.
107. Арлеттаз Р. (1988). Statut du Hibou grand-duc, Bubo bubo, центральный Вале. В Bulletin de la Murithienne (№ 106, стр. 3-24).
108. Блонда, Р. Dieta del gufo reale Bubo bubo nella provincia del Verbano Cusio Ossola Alpi centro-occidentali italiane: противостояние разнообразным типологиям окружающей среды. Природный парк Альпе Велья и Деверо.
109. Олалла-Таррага, М. Б., Родригес, М. Б., и Хокинс, Б. А. (2006). Широкомасштабные модели размеров тела у чешуйчатых рептилий Европы и Северной Америки. Журнал биогеографии, 33 (5), 781-793.
110. Бент, А.С. 1938. Истории жизни хищных птиц Северной Америки, часть 2. Бюллетень Национального музея США 170: 295-357.
111. Русс, Х. 2010. Евразийская филин (Bubo bubo): накопитель рыбных костей в пещерах эпохи плейстоцена? Журнал Тафономии 8 (4): 281-290.
112. Миккола, Х. (1983). Совы Европы. Книги T&AD Poyser.
113. Эррера, К. М., и Хиральдо, Ф. (1976). Пищевая ниша и трофические отношения европейских сов. Орнис Скандинавика, 29–41.
114. Нильссон, И. Н. (1984). Вес добычи, совпадение кормов и репродуктивная способность потенциально конкурирующих ушастых и неярких сов. Орнис Скандинавика, 176–182.
115. Корпимяки Э. и Сулкава С. (1987). Диета и племенные показатели уральской совы Strix uralensis. Орнис Фенница, 64, 57-66.
116. Кларк, У. С. и Портер, Р. (1999). Полевое руководство по хищникам Европы, Ближнего Востока и Северной Африки.. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
117. Хиль-Санчес, Дж. М., Валенсуэла, Г., и Санчес, Дж. Ф. (1999). Иберийская дикая кошка Felis silvestris tartessia, поедание кролика Oryctolagus cuniculus: функциональная реакция и возрастной отбор. Acta Theriologica, 44 (4), 421-428.
118. Маноса, С. (1994). Диета тетеревятников в средиземноморском регионе на северо-востоке Испании. Журнал исследований хищников, 28 (2), 84-92.
119. Виньуэла Дж. И Вейга Дж. П. (1992). Важность кроликов в рационе и репродуктивном успехе черных коршунов на юго-западе Испании. Орнис Скандинавика, 132–138.
120. Маноса, С., и Кордеро, П. Дж. (1992). Сезонные и половые различия в рационе канюка на северо-востоке Испании. Журнал исследований хищников, 26 (4), 235-238.
121. Морено, С., Бельтран, Дж. Ф., Котилья, И., Каффнер, Б., Лаффите, Р., Йордан, Г., и Виллафуэрте, Р. (2008). Долгосрочное сокращение численности европейского дикого кролика (Oryctolagus cuniculus) на юго-западе Испании. Исследования дикой природы, 34 (8), 652-658.
122. Делибес, М., Родригес, А., и Феррерас, П. (2000). План действий по сохранению иберийской рыси в Европе (Lynx pardinus) (№ 111-115) . Совет Европы.
123. Реал Р., Барбоса А. М., Родригес А., Гарсия Ф. Дж., Варгас Дж. М., Паломо Л. Дж. И Делибес М. (2009). Биогеография сохранения экологически взаимодействующих видов: на примере иберийской рыси и европейского кролика. Разнообразие и распределение, 15 (3), 390-400.
124. Гонсалес, Л. М., Бустаманте, Дж., И Хиральдо, Ф. (1990). Факторы, влияющие на нынешнее распространение испанского имперского орла Aquila adalberti. Биологическая охрана, 51 (4), 311-319.
125. Феррер, М., Пентериани, В., Балбонтин, Дж., И Пандольфи, М. (2003). Доля неполовозрелых заводчиков как надежный сигнал раннего предупреждения об уменьшении популяции: свидетельства испанского имперского орла в Доньяне. Биологическая охрана, 114 (3), 463-466.
126. Миккола, Х. (1976). Совы убивают и убивают других сов и хищников в Европе. Британские птицы, 69, 144–154.
127. Лоренсу, Р., Сантос, С. М., Рабаса, Дж. Э. и Пентериани, В. (2011). Паттерны суперхищничества у четырех крупных европейских хищников. Экология населения, 53 (1), 175-185.
128. Фёрстель, А. (1983) Bestandsaufstockung des Uhus Bubo bubo в Баварии. Anzeiger der Ornithologischen Gesellschaft in Bayern, 22, 145–167.
129. Солонен, Т. (2011). Влияние доминирующих хищников на заселенность территории и воспроизводство субдоминантов в составе гильдии хищных птиц.. Открытый журнал орнитологии, 4, 23-29.
130. Мильчев Б. (2009). Биология размножения длинноногого канюка Buteo rufinus в юго-восточной Болгарии, гнездится также в карьерах. Авосетта, 33, 25-32.
131. Серджио, Ф., и Хиральдо, Ф. (2008). Внутригильдейское хищничество в скоплениях хищников: обзор. Ibis, 150 (s1), 132–145.
132. Хаккарайнен, Х., & Корпимяки, Э. (1996). Соревновательные и хищные взаимодействия между хищниками: наблюдательное и экспериментальное исследование. Экология, 1134–1142.
133. Серджио, Ф., Маркези, Л., Педрини, П., и Пентериани, В. (2007). Сосуществование универсальной совы с ее внутригильдийным хищником: чувствительность к расстоянию или избегание через среду обитания? Поведение животных, 74 (6), 1607–1616.
134. Мартинес, Х. Э., Мартинес, Х. А., Зубероготиа, И., Забала, Дж., Редпат, С. М., и Кальво, Дж. Ф. (2008). Влияние внутривидовых и межвидовых взаимодействий на крупномасштабное распространение хищных птиц, гнездящихся на утесах. Орнис Фенница, 85 (1), 13.
135. Брамбилла, М., Руболини, Д., и Гуидали, Ф. (2006). Близость филина Bubo bubo может снизить продуктивность гнездящихся на утесах Peregrines Falco peregrinus. Орнис Фенница, 83 (1), 20.
136. Серджио, Ф., Маркези, Л., и Педрини, П. (2003). Пространственные рефугиумы и сосуществование дневного хищника с его хищником-совой внутри гильдии. Журнал экологии животных, 72 (2), 232-245.
137. Серджио, Ф., Скандолара, К., Марчези, Л., Педрини, П., и Пентериани, В. (2005). Влияние агролесомелиорации и изменений ландшафта на канюка (Buteo buteo) в Альпах: последствия для сохранения. Сохранение животных, 8 (1), 17-25.
138. Кенвард, Р. (2006) Ястреб-тетеревятник. Монографии Poyser, Poyser T&AD: Лондон.
139. Уотсон, Дж. (2010). Беркут. Монографии Пойзера; A&C Black.
140. Кантегрель-Гассиот, Л., Пагоага, А., Р. и К., и Рье, Л. (2015). Le Grand-duc d ’Europe Bubo bubo dans les Pyrénées occidentales: état des connai sances actuel les et bi lan de 10 années de prospections. Le Casseur d’os vol. 14 - 2014, с. 71-87.
141. Телла, Дж. Л., и Маноса, С. (1993). Хищничество филина Египетский гриф и северный ястреб-тетеревятник - Возможный эффект снижения доступности европейских кроликов. Журнал исследований хищников, 27 (2), 111-112.
142. Ваассен, Э. Статус и встречаемость орла Бонелли, Hieraaetus fasciatus, в Турции и Восточном Средиземноморье - оценка населения. Центр исследований и реабилитации хищников Турция.
143. Лоуренсу, Р., Пентериани, В., дель Мар Дельгадо, М., Марчи-Бартолоцци, М., и Рабаса, Дж. Э. (2011). Убить, прежде чем быть убитым: экспериментальный подход поддерживает гипотезу об устранении хищников как детерминант внутригильдейского хищничества среди высших хищников. Поведенческая экология и социобиология, 65 (9), 1709–1714.
144. Мильщев Б. и Мензель Дж. (2012). Rupfung eines weiblichen Schreiadlers Aquila pomarina durch einen Uhu Bubo bubo. Ornithologische Mitteilungen, 64 (1/2), 21-23.
145. Гомбобаатар, С., Сумия, Д., Шагдарсурен, О., Потапов, Э., и Фокс, Н. (2004). Смертность балобана (Falco cherrug milvipes Jerdon) в Центральной Монголии и угрозы для населения. Монгольский журнал биологических наук, 2 (2), 13-21.
146. Эллис, Д. Х., Ценгег, П., Уитлок, П., и Эллис, М. Х. (2000). Хищники в качестве добычи в гнезде беркута Aquila chrysaetos в Монголии. Ibis, 142 (1), 139-142.
147. Эриксен А., Вабаккен П. (2018). Паттерны активности у полярного круга: ночные филины и межвидовые взаимодействия в условиях непрерывного летнего дня. Журнал биологии птиц, 49 (7), e01781.
148. Важов С.В., Бахтин Р.Ф., Барашкова А.Н., Смелянский И.Е. (2013). К вопросу об изучении степного орла в Алтайском крае, Россия. Охрана хищников, (27).
149. Карякин И.В., Николенко Е.Г., Зиневич Л.С., Пуликова Г.И. (2017). Степной орел в Карагандинской области, Казахстан. Сохранение хищников, 35.
150. Лопес-Лопес, П., Гарсиа-Риполлес, К., Хименес, Дж., И Уриос, В. (2016). Дело о хищении евразийской филин орлом Бонелли. Журнал исследований хищников, 50 (4), 422-424.
151. Осман С.М. (1975). Горный ястреб-орел. J. Bombay Nat. Hist. Soc., 72 (2): 256-270.
152. Жауме, С. (2000). Depredaciones de Zorro Vulpes vulpes sobre Búho Real Bubo bubo en un área del litoral Ibérico. Ардеола, 47 (1), 97-99.
153. Гёрнер, М. (2005). Zur Ernährungssituation des Uhus (Bubo b. Bubo L.) в Тюрингии: Brutbiologie, Ernährung, Prädation. Орнитол. Anz. 44: 137-139.
154. Расмуссен, Уффе. "UTROLIG VIDEO: Ugleunger dræbt для åben skærm". Данск Орнитологиск Форнинг. Получено 9 мая 2017.