Снежная Сова - Snowy owl

Снежная Сова
Временной диапазон: плейстоцен-недавний[1]
Снежная сова (240866707) .jpeg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Заказ:Strigiformes
Семья:Strigidae
Род:Бубо
Разновидность:
B. scandiacus
Биномиальное имя
Bubo scandiacus
Ципрон-Диапазон Бубо scandiacus.svg

     Разведение      Не разведение
Синонимы
  • Strix scandiaca Линней, 1758 г.
  • Strix nyctea Линней, 1758 г.
  • Nyctea scandiaca (Линней, 1758 г.)

В Снежная Сова (Bubo scandiacus) большой, белый сова из настоящая сова семья.[3] Иногда его также называют, реже, как полярная сова, белая сова и Полярная сова.[4] Белые совы являются родными для Арктический регионы как Северной Америки, так и Палеарктика, размножаются в основном на тундра.[2] Она имеет ряд уникальных приспособлений к своей среде обитания и образу жизни, которые сильно отличаются от других современных сов.[5] Один из самых крупных видов сов, это единственная сова с преимущественно белым оперением.[3] Самцы, как правило, в целом более белые, в то время как у самок более обширные темно-коричневые пятна.[6] У молодых самцов полярных сов есть темные отметины, которые могут казаться похожими на самок до достижения зрелости, после чего они обычно становятся белее. Комбинация коричневых отметин на крыле, хотя и не надежная, является наиболее надежным методом определения возраста и пола отдельных полярных сов.[7]

Большинство сов спят днем ​​и охотиться ночью, но полярная сова часто активна днем, особенно летом.[5] Полярная сова является одновременно специализированным и универсальным охотником. Его селекционные усилия и глобальная популяция тесно связаны с наличием тундровых обитателей. лемминги но в сезон размножения и иногда во время размножения полярная сова может приспособиться практически к любой доступной добыче, чаще всего к другой мелкой млекопитающие и на севере водоплавающие птицы (а также, как всегда, падаль ).[4][6] Снежные совы обычно гнездятся на небольшом возвышении в тундре.[8] Полярная сова кладет очень большую кладку яйца, часто от 5 до 11, при этом кладка и вылупление яиц значительно шатались.[6] Несмотря на короткий Арктическое лето, развитие молоди занимает относительно много времени, и осенью стремятся к самостоятельности.[5]

Снежная сова - кочующая птица, редко гнездящаяся в одних и тех же местах или с одними и теми же помощниками ежегодно и часто не размножающаяся вообще, если добыча недоступна.[6] В значительной степени перелетная птица, полярные совы часто бродят почти где угодно близко к Арктике, иногда непредсказуемо вторгающийся на юг в большом количестве.[6][9] Учитывая сложность наблюдения за такой непредсказуемой птицей, исторически было мало глубоких знаний о статусе полярной совы. Однако недавние данные показывают, что количество видов резко сокращается.[2][10] В то время как глобальная популяция когда-то оценивалась в более чем 200 000 особей, недавние данные показывают, что во всем мире, вероятно, насчитывается менее 100 000 особей, а число успешных размножающихся пар составляет 28 000 или даже значительно меньше.[2][11] Хотя причины до конца не изучены, многочисленные сложные факторы окружающей среды часто коррелируют с глобальное потепление вероятно, находятся на переднем крае хрупкости существования полярной совы.[2][6]

Таксономия

Снежная сова была одной из многих первоначально описанные виды птиц к Карл Линней в его знаковом 1758 году 10-е издание Systema Naturae, где ему было дано биномиальное имя Strix scandiaca.[12] Название рода Бубо является латинский для рогатая сова и скандиак является Новая латынь для Скандинавия.[13] Прежнее название рода Nyctea является производным от греческого слова, означающего «ночь».[4] Первоначально Линней описал разные оперения этой совы как отдельные виды, причем самцы белых сов считались Strix scandiaca и вероятные самки считаются Strix nyctea.[4][14] До недавнего времени полярная сова считалась единственным членом отдельного род, так как Nyctea scandiaca, но мтДНК цитохром б последовательность данные показывают, что это очень тесно связано с рогатые совы в роду Бубо таким образом, теперь этот вид часто считается включенным в этот род.[15][16] Однако некоторые авторитеты оспаривают эту классификацию, по-прежнему предпочитая Nyctea. Часто власти мотивированы сохранить отдельный род на основании остеологические различия.[4][17]

Гравировка Снежная Сова, Таб. 121 из Птицы Америки к Джон Джеймс Одюбон. Мужчина (вверху) и самка (внизу).

Генетическое тестирование выявило довольно различный генетический состав полярных сов, который примерно на 8% генетически отличается от других. Бубо совы, возможно, доверяя тем, кто считает эти виды отдельными Nyctea.[4][18] Тем не менее, относительно недавнее общее происхождение в истории эволюции было проиллюстрировано сочетанием генетических исследований и обзора окаменелостей, и кроме остеологии исследованных останков мало что известно. предплюсна, чтобы сразу отличить полярную сову от других современных видов, таких как Евразийский филин (Бубон Бубон).[4][5] Генетическое тестирование показало, что полярная сова, возможно, отделилась от родственных видов около 4 миллионов лет назад.[4] Кроме того, было установлено, что живые виды, генетически наиболее близкие к полярной сове, - это большая рогатая сова (Bubo virginianus).[4][19] В более широком смысле, совы в целом с помощью генетического материала были определены как весьма обособленная группа с внешне похожими группами, такими как Caprimulgiformes выяснилось, что они совсем не связаны.[20][21] В отряде сов, типичные совы сильно отличаются от сипухи.[3][22] Кроме того, Бубо род, вероятно, сгруппировался в какой-то момент в процессе эволюции с другими большими совами, такими как Strix, Pulsatrix и Чиккаба, основанные на большом сходстве в их голосе, репродуктивном поведении (т. е. позы улюлюканья) и схожем количестве и структуре хромосомы и аутосомы.[3][23] Некоторые, но не все, типичные совы, по-видимому, произошли от древних общих сов. общий предок с Бубо совы.[24] Помимо вопроса о родстве традиционных Бубо От сов к белоснежным совам сохраняется постоянная неоднозначность взаимоотношений с другими такими же крупными совами. Иногда они включались либо в род, либо в отдельные роды, т.е. Кетупу или рыбные совы и Скотопелия или рыболовные совы. Несмотря на адаптивные различия, группировка этих крупных сов (т.е. Бубо, снежные, рыбные и, возможно, рыболовные совы), по-видимому, подтверждаются исследованиями кариотипы.[3][24][22][25][26]

В ископаемое История полярных сов довольно хорошо задокументирована, несмотря на некоторую раннюю путаницу в том, как отличить структуру скелета полярных сов от филин.[27][28] Было установлено, что когда-то полярная сова была распространена гораздо шире и южнее во время Четвертичное оледенение когда большая часть Северное полушарие был в разгаре Ледниковый период.[4] Летописи окаменелостей показывают, что когда-то белых сов можно было найти в Австрии, Азербайджане, Чехословакия, Англии, Франции, Германии, Венгрии, Италии, Польши, Сардинии и Испании, а также в Северной и Южной Америке в Мыс принца Уэльского, Остров Маленькая Киска, Остров Святого Лаврентия, И в Иллинойс.[6][27] в Поздний плейстоцен ареал расширился на юг еще больше до Болгарии (80 000–16 000 лет, Козарника Пещера, Западная Болгария).[29] и большая часть итальянского полуострова.[30] Плейстоцен окаменелости эпохи из Франции, т.е. Б. с. Gallica, показал, что полярные совы того времени были несколько крупнее (хотя все же заметно меньше, чем современные филины времен, которые были больше, чем филины сегодня) и остелогически более сексуально диморфны по размеру, чем современная форма (9,9% диморфизма в пользу самок в окаменелостях против 4,8% в тех же чертах сегодня).[31][32][33] У современных полярных сов нет подвидов или других географических вариаций, при этом особи совершенно разного происхождения легко размножаются вместе из-за их кочевых привычек.[6] Несмотря на очевидные различия в размерах тела, вероятным вариантом являются условия окружающей среды, а не генетика.[4] Не удалось найти никаких доказательств филогеографические вариации при тестировании обнаруживается у полярных сов. Кроме того, полярная сова, похоже, имеет такой же уровень генетическое разнообразие как и другие европейские совы.[11][34]

Гибриды

Известно, что полярные совы не скрещиваются с другими видами сов в дикой природе, и, соответственно, в дикой природе не встречалось никаких гибридов полярных сов и других видов сов. Тем не менее, сокольничьим хобби в Kollnburg, Германия, удалось успешно развести гибриды от полярной совы-самца и самки-филина в 2013 г.[35] Получившиеся в результате два гибридных совы-самца обладали заметными пучками ушей (обычно отсутствующими у полярных сов), общим размером, оранжевыми глазами и тем же рисунком черных отметин на оперении, что и у их матери-евразийской филины, при сохранении в целом черных и -белые цвета оперения от отца полярной совы. Гибриды получили название "Schnuhus", а чемодан немецких слов, обозначающих полярную сову и евразийский филин (Schnee-Eule и Уху, соответственно). По состоянию на 2014 год гибриды достигли зрелости и были здоровыми.

Описание

Пленный взрослый мужчина.

Полярная сова, конечно, в основном белая. Они более белоснежные, чем такие хищные млекопитающие, как белые медведи (Ursus maritimus) и Арктическая лиса (Vulpes lagopus).[8] Часто в поле эти совы могут напоминать бледный камень или комок снега на земле.[8] Обычно кажется, что пучки ушей отсутствуют, но очень короткие (и, вероятно, рудиментарные). пучки может быть возведен в некоторых ситуациях, возможно, чаще всего самкой, когда она сидит на гнезде.[3][36] Пучки ушей имеют размер от 20 до 25 мм (от 0,79 до 0,98 дюйма) и состоят примерно из 10 маленьких перьев.[5] У полярной совы ярко-желтые глаза.[6] Голова относительно небольшая и даже для относительно просто приспособленного слухового аппарата Бубо сова лицевой диск неглубокий, а ухо несложное.[3][5] У одного мужчины были прорези для ушей всего 21 мм × 14 мм (0,83 дюйма × 0,55 дюйма) слева и 21 мм × 14,5 мм (0,83 дюйма × 0,57 дюйма) справа.[5] Самки почти всегда имеют более темный узор, чем самцы их возраста.[3][6] У зрелых самцов верхняя часть тела просто белая с несколькими темными пятнами на миниатюрных пучках ушей, на голове и на кончиках некоторых. первичные и вторичные в то время как нижняя сторона часто чисто-белая.[3] Несмотря на репутацию чисто белых особей, только 3 из 129 российских музейных образцов взрослых самцов показали почти полное отсутствие более темных пятен.[37] Взрослая самка обычно значительно более пятнистая и часто слегка покрыта темно-коричневой полосой на макушке и нижней части тела.[3][38] Ее маховые и рулевые перья слегка коричневые, нижняя сторона тела белого цвета с коричневыми пятнами и полосами на боках и верхней части груди.[3] У полярных сов с запутанным оперением пол можно определить по форме отметин на крыльях, которые чаще проявляются в виде полос у самок и пятен у самцов.[4][39] Однако самые темные самцы и самые светлые самки почти неотличимы по оперению.[4] В редких случаях самка может казаться почти чисто белой, как это было зарегистрировано как в поле, так и в неволе.[40] Есть свидетельства того, что некоторые виды бледнеют с возрастом после достижения зрелости.[6][41] Выводы одного исследования состояли в том, что мужчины обычно, но не всегда светлее, и что правильно стареть чрезвычайно сложно, иногда люди становятся светлее, темнее или не меняют свой внешний вид с возрастом.[40] С другой стороны, при внимательном изучении можно визуально идентифицировать даже отдельных полярных сов, используя рисунок отметин на крыле, который может быть в некоторой степени уникальным для каждого человека.[42] После свежая линька, у некоторых взрослых самок, которые раньше казались относительно бледными, появились темные, тяжелые отметины. Напротив, у некоторых полосатых особей в течение по крайней мере четырех лет наблюдалось почти полностью неизменное количество отметин.[4][6][43] У другой очень бледной совы Сипуха (Tyto alba), половой диморфизм пятен, по-видимому, обусловлен генетикой, в то время как у полярных сов окружающая среда может быть определяющим фактором.[4][44]

Взрослая самка в неволе.

Первоначально птенцы серовато-белые, но в мезоптильном оперении быстро переходят в темно-серо-коричневый цвет. Этот тип оперения камуфляжи эффективно против разноцветных лишайники усеивают тундру.[3][6] Оно постепенно сменяется оперением с темной полосой на белом. В момент оперения оперение часто становится неравномерно пестрым или покрывается темными пятнами и в основном становится темно-серо-коричневым сверху с белыми бровями и белыми другими участками лица.[3] Только что оперившееся молодняк уже может быть частично определено по полу по темным отметинам на крыльях.[45] Оперение молоди напоминает оперение взрослых самок, но в среднем немного темнее.[6] К их второму линька на крыле обычно обнаруживается меньше или больше сломанных стержней. Степень белого и состав крыльев становятся более диморфными в зависимости от пола с каждой линькой молоди, достигая высшей точки в 4-й или 5-й предосновной линьке, при которой сов трудно отличить от взрослых взрослых особей.[4][6][7][45][46] Линька обычно происходит с июля по сентябрь, не размножающиеся птицы линяют позже и более широко, и никогда не бывает достаточно обширной, чтобы совы перестали летать.[4] Имеющиеся данные указывают на то, что белые совы могут обретать оперение взрослого в возрасте от 3 до 4 лет, но фрагментарные данные свидетельствуют о том, что некоторые самцы не являются полностью зрелыми и / или настолько белыми в оперении, которых они могут достичь до 9 или 10 лет.[6][45][47][48] Вообще говоря, линька полярных сов происходит быстрее, чем у филинов.[7]

Пальцы у полярной совы покрыты густым белым оперением, а когти черные.[3] Перья на пальцах ног - самые длинные из известных среди сов, в среднем 33,3 мм (1,31 дюйма), по сравнению с большой рогатой совой, у которой есть вторые по длине перья на пальцах, в среднем 13 мм (0,51 дюйма).[5][49] Иногда у полярных сов могут быть слабые черноватые края глаз и темно-серый цвет волос, хотя это часто не видно из-за покрытия перьев и черного клюва.[3] В отличие от многих других белесых птиц, полярная сова не обладает черными кончиками крыльев, что, как предполагается, сводит к минимуму износ перьев крыльев у других белесых птиц.[50] Заметно зазубренные основные черты полярной совы, по-видимому, дают преимущество перед аналогичными совами в полете на большие расстояния и более обширном взмахе крыльев.[51] У полярной совы есть некоторые шумоподавляющие зазубрины и гребенчатые перья крыльев, которые делают полет большинства сов функционально бесшумным, но у них меньше, чем у большинства связанных Бубо совы. Поэтому в сочетании с менее мягкими перьями полет полярной совы может быть несколько слышен с близкого расстояния.[4][52] Полет полярной совы имеет тенденцию быть устойчивым и прямым и напоминает полет большого, медленно летящего сокола.[4] Хотя иногда планирующий полет, нет никаких доказательств того, что полярные совы будут парить. Говорят, что этот вид редко превышает высоту полета около 150 м (490 футов) даже во время полета.[4] Хотя ступни иногда называют «огромными», предплюсна с точки зрения остеологии относительно короткий - 68% от длины у евразийского филина, но когти почти такие же большие - 89% от размера филина.[5][8][17] Несмотря на относительно небольшую длину, предплюсна имеет такую ​​же окружность, как и у других Бубо совы.[53] Также по сравнению с филином у полярной совы относительно короткий вырез изогнутой формы. трибуна, пропорционально большей длине межглазничная крыша и намного дольше склеротическое кольцо окружающие глаза, а переднее отверстие - самые известные у совы.[5][17][54] У сов очень большие глаза, которые почти такого же размера у крупных видов, как полярная сова, и у людей.[55] Глаза полярной совы диаметром около 23,4 мм (0,92 дюйма) немного меньше, чем у больших рогатых и евразийских филинов, но немного больше, чем у некоторых других. большие совы.[5][56] Белые совы должны иметь возможность видеть с больших расстояний и в очень изменчивых условиях, но, вероятно, обладают менее острым ночным зрением, чем многие другие совы.[4] На основании изучения диоптрии Было установлено, что у разных видов сов у полярной совы зрение больше подходит для восприятия на большие расстояния, чем для близкого различения, в то время как некоторые родственные виды, такие как большие рогатые совы, вероятно, могут более успешно воспринимать более близкие объекты.[57] Несмотря на ограниченное зрение, у белых сов может быть в 1,5 раза больше остроты зрения, чем у людей.[4] Как и другие совы, полярные совы, вероятно, могут воспринимать все цвета, но не могут воспринимать ультрафиолетовый зрительные пигменты.[58][59][60][61] Совы обладают самым большим мозгом среди птиц (увеличивающимся синхронно с размером совы), при этом размер мозга и глаза меньше связаны с размером мозга. интеллект чем, возможно, к повышенной ночной жизни и хищническому поведению.[62]

Размер

Молодая сова в тундре в Барроу, Аляска. Снежные совы с возрастом теряют свои черные перья, хотя отдельные самки могут сохранять некоторые

Полярная сова - очень большая сова.[3] Они являются крупнейшими птичьими хищниками Высокая Арктика и одна из самых больших сов в мире.[5] Белые совы в среднем занимают шестое или седьмое место среди ныне живущих сов, пятое по длине и, возможно, третье по длине крылатые.[3][25][63][64] Этот вид - самая тяжелая и самая длинная крылатая сова (а также вторая по длине) в Северной Америке, вторая самая тяжелая и самая длинная крылатая сова в Европе (и третья по длине), но по своим размерам уступает примерно 3-4 другим видам в Азии.[4][48][63][65] Несмотря на то, что полярная сова иногда описывается как схожая по размеру, она несколько крупнее во всех отношениях среднего размера, чем большая рогатая сова в то время как аналогичные специализированные тайга -жилой большая серая сова (Strix nebulosa), больше по общей длине и аналогичных размеров в стандартных размерах, но короче крылатый и намного менее тяжелый, чем полярная сова.[4][63][64] В Евразии Евразийский филин по всем стандартам размеров больше, чем полярная сова, не говоря уже о двух дополнительных видах из Африки и Азии, которые в среднем немного или значительно тяжелее полярной совы.[64][66] Как большинство хищные птицы, полярная сова показывает обратный половой диморфизм по сравнению с большинством нехищных птиц, поскольку самки крупнее самцов.[4][67] Половой диморфизм, благоприятствующий самкам, может иметь некоторую корреляцию со способностью более эффективно противостоять нехватке пищи, например, во время высиживания, а также суровости, связанной с высиживанием и высиживанием.[68] Самок иногда называют «гигантскими», тогда как самцов относительно «опрятными и компактными».[8] Однако половой диморфизм относительно менее выражен по сравнению с некоторыми другими Бубо разновидность.[4][69][70]

Известно, что самцы белой совы имеют общую длину от 52,5 до 64 см (от 20,7 до 25,2 дюйма), в среднем по четырем большим образцам - 58,7 см (23,1 дюйма), а максимальная длина, возможно, нуждается в проверке. 70,7 см (27,8 дюйма).[71][72][73][74] Размах крыльев самцов может составлять от 116 до 165,6 см (от 3 футов 10 дюймов до 5 футов 5 дюймов), в среднем 146,6 см (4 футов 10 дюймов).[41][71][73][74] У женщин общая длина, как известно, колеблется от 54 до 71 см (от 21 до 28 дюймов), в среднем 63,7 см (25,1 дюйма) и непроверенная максимальная длина, возможно, 76,7 см (30,2 дюйма) (если так, они имеют вторую по длине максимальную длину среди всех ныне живущих сов, после большой серой совы).[71][72][73][74] По сообщениям, размах крыльев самок составлял от 146 до 183 см (от 4 футов 9 дюймов до 6 футов 0 дюймов), в среднем 159 см (5 футов 3 дюйма).[71][73][74] Несмотря на то, что одно исследование утверждает, что у полярной совы самый высокий нагрузка на крыло (т.е. граммов на квадратный см площади крыла) любого из 15 хорошо известных видов сов, более обширный отбор образцов наглядно продемонстрировал, что нагрузка на крылья у полярных сов заметно ниже, чем у евразийских орланов и больших рогатых сов.[25][75] Заметно длиннокрылый профиль летающей полярной совы по сравнению с этими родственными видами может заставить некоторых сравнить их профиль полета с более крупной версией огромной Buteo или большой сокол.[4] Масса тела у мужчин может составлять в среднем от 1465 до 1808,3 г (от 3,230 до 3,987 фунта), со средним значением 1658,2 г (3,656 фунта) и полным диапазоном веса от 1300 до 2500 г (от 2,9 до 5,5 фунтов) из шести источников.[3][41][71][73][74][76][77] Масса тела у женщин может составлять в среднем от 1706,7 до 2426 г (от 3,763 до 5,348 фунта), со средним значением 2 101,8 г (4,634 фунта) и полным диапазоном веса от 1330 до 2951 г (от 2,932 до 6,506 фунта).[41][71][73][74][76][77][78] Более крупный, чем вышеупомянутые исследования массы тела, массивный совокупный набор данных на шести зимовках в Северной Америке показал, что 995 мужчин в среднем весили 1636 г (3,607 фунта), а 1189 женщин - в среднем 2109 г (4,650 фунта).[6][79][80] Сообщенный вес до 710 г (1,57 фунта) для мужчин и от 780 до 1185 г (от 1,720 до 2,612 фунта) для женщин, вероятно, относится к совам в состоянии голодание.[3][4][81] Известно, что такие истощенные люди сильно ослаблены, и смерти от голода, вероятно, нередки в зимы с плохим доступом к пище.[4][81][82][83]

У снежных сов мощные лапы, сильно покрытые оперением.

Стандартные измерения получили даже больше информации, чем длина и размах крыльев.[4] В хорда крыла мужчин может варьироваться от 351 до 439 мм (от 13,8 до 17,3 дюйма), в среднем от 380,1 до 412 мм (от 14,96 до 16,22 дюйма) со средним значением 402,8 мм (15,86 дюйма).[41][71][72][73][76][84][85] Хорда крыла самок может варьироваться от 380 до 477,3 мм (от 14,96 до 18,79 дюйма), в среднем от 416,2 до 445 мм (от 16,39 до 17,52 дюйма) с медианным значением 435,5 мм (17,15 дюйма).[41][71][72][73][76][84][85] В хвост Длина самцов может варьироваться в среднем от 209,6 до 235,4 мм (от 8,25 до 9,27 дюйма), с полным диапазоном от 188 до 261 мм (от 7,4 до 10,3 дюйма) и средним значением 227 мм (8,9 дюйма).[71][72][73][74][84] Длина хвоста самок может составлять в среднем от 228,5 до 254,4 мм (от 9,00 до 10,02 дюйма), с полным диапазоном от 205 до 288 мм (от 8,1 до 11,3 дюйма) и средним значением 244,4 мм (9,62 дюйма).[71][72][73][74][84] Данные показывают, что в российских данных в среднем сообщалось о немного большей длине хорды крыла и длины хвоста, чем в американских исследованиях, однако веса в этих двух регионах существенно не различались.[85][77] Менее широко используемые измерения включают Кульмен, который может иметь размер от 24,6 до 29 мм (от 0,97 до 1,14 дюйма) со средним медианным значением 26,3 мм (1,04 дюйма) у мужчин и 27,9 мм (1,10 дюйма) у женщин, а общий счет длина от 25 до 42 мм (от 0,98 до 1,65 дюйма), в среднем у обоих полов 35,6 мм (1,40 дюйма).[71][72][73] Длина предплюсны у мужчин в среднем около 63,6 мм (2,50 дюйма) с диапазоном от 53 до 72 мм (от 2,1 до 2,8 дюйма) и в среднем около 66 мм (2,6 дюйма) с диапазоном от 54 до 75 мм (от 2,1 до 3,0 дюйма) , у самок.[72][73]

Идентификация

Снежные совы-самцы, такие как эта, особенно выделяются из-за большой белизны.

Полярная сова, безусловно, одна из самых узнаваемых сов (или, возможно, даже животных) в мире.[5][8] Ни один другой вид не достигает характерного белого цвета с редкими точками и черно-коричневого цвета, характерного для этих птиц, окраски, которая делает их ярко-желтые глаза еще более заметными, и не обладает их очевидным чрезвычайно длинным оперением.[3] Единственная другая сова, которую можно разводить в Высокая Арктика это ушастая сова (Asio Flammeus). Оба вида обитают на открытой местности, пересекаются по ареалу и часто встречаются днем, но короткоухие гораздо меньше и более желто-коричневого или соломенного цвета с коричневыми прожилками на груди. Даже самые бледные ушастые совы заметно отличаются и темнее полярной совы; К тому же ушастые чаще всего охотятся в продолжительных полетах.[6][86] Более похожие совы, такие как Евразийский филин и большая рогатая сова приобретают довольно бледный, иногда побелевший вид у своих самых северных рас. Эти виды обычно не размножаются так далеко на север, как полярные совы, но перекрытия, безусловно, происходят, когда полярные совы, когда последняя сова иногда уходит на юг зимой. Однако даже самые бледные большие рогатые и евразийские филины по-прежнему имеют значительно более выраженные более темные базовые цвета, чем белые совы (самые белые филины бледнее самых белых больших рогатых сов), обладают гораздо более крупными и заметными. пучки ушей и лишены двухцветного вида самых темных снежных сов. В то время как у большой рогатой совы желтые глаза, как у полярной совы, у евразийской филин, как правило, ярко-оранжевые глаза. В открытая местность места обитания, обычно используемые зимующими полярными совами, также отличаются от типичных край и скалистый места обитания, которые обычно предпочитают большие рогатые и евразийские филины соответственно.[3][66][87][88][86]

Вокализации

Полярная сова своими криками отличается от других Бубо совы, с гораздо большим качеством лая по сравнению с их версией улюлюкающей песни.[8] Возможно, было задокументировано до 15 различных криков взрослых полярных сов.[89][90] Основная вокализация - это монотонная последовательность, которая обычно содержит 2–6 (но иногда и больше) грубых нот, похожих на ритм лая собаки: крох крох крох крох...[3] Звонок может закончиться решительным ааоу, что чем-то напоминает глубокий тревожный зов большая черная чайка (Ларус маринус).[5] Они звонят в основном с окуня, но иногда также и в полете.[3] В Krooh Зов полярной совы-самца может выполнять несколько функций, таких как конкурентное исключение других самцов и реклама самкам.[6][91] Крики этого вида могут доноситься исключительно далеко в разреженном воздухе Арктики, определенно более чем на 3 км (1,9 мили), а может быть даже на 10-11 км (6,2-6,8 миль).[5][10] Женский голос похож на мужской, но может быть более высоким и / или более гортанным, а также отдельными нотами, которые часто двусложны, Хусо.[3] Известно, что самки белой совы издают щебетание и высокие крики, похожие на голоса птенцов.[3] Оба пола могут время от времени издавать серию кудахтанья, визга, кряхтения, шипения и кудахтанья, возможно, например, в обстоятельствах, когда они возбуждены.[3][5][6][92] Сигнал будильника - громкий, скрипучий, хриплый. Keeea.[5] Записан еще один грубый лай, иногда называемый «погремушкой сторожа», и его можно записать как Рик, Рик, Рик, ха, как, шарлатан, квак или же kre, kre, kre, kre, kre.[93][94][95] Было зафиксировано нападение самки, чтобы защитить свое гнездо, чтобы выпустить кукарекающуюся ca-ca-oh крик, в то время как другие совы, нападающие, чтобы защитить гнездо, делали громкую версию типичного крика, кружа, прежде чем упасть.[91][93] Они также могут хлопать клювом в ответ на угрозы или раздражение. Считается, что этот звук на самом деле может быть щелчком языка, а не клювом. Хотя в основном они голосят только в период размножения, что приводит к некоторым ошибочным более ранним сообщениям, описывающим полярную сову как полностью молчаливую, некоторые вокализации были записаны зимой на севере Соединенных Штатов.[89][96] Первоначально детеныши полярной совы издают высокий и тихий умоляющий крик, который примерно через 2 недели переходит в сильный хриплый крик. В тот момент, когда молодые совы покидают гнездо примерно через 3 недели, пронзительный визг, который они издают, может позволить матери определить их местонахождение.[72][92][97]

Молодь полярная сова, около 12 недель

Распространение и среда обитания

Диапазон разведения

Полярная сова обычно водится в северном приполярном регионе, где она делает свой летний дом к северу от широта 60 ° северной широты хотя иногда и до 55 градусов северной широты.[5] Однако это особенно кочевой птица, и потому что колебания численности добыча виды могут заставить его переехать, известно, что он размножается в более южных широтах. Хотя общий ареал размножения составляет немногим более 12 000 000 км.2 (4600000 квадратных миль), всего около 1300000 км2 (500 000 кв. Миль) имеют высокую вероятность размножения, то есть размножения с интервалами не более 3–9 лет.[4][98] Гнездо полярной совы в Арктике тундра самых северных участков Аляска, Северная Канада и Евросибирь.[3]

Бобби Таллох, Шетландские острова РСПБ смотритель, на месте гнезда полярной совы на о. Fetlar, Шетландские острова, август 1967 г.

Между 1967[99] и в 1975 году полярные совы разводились на далеком острове Fetlar в Шетландские острова Острова к северу от Шотландии, открытые Шетландскими островами РСПБ надзиратель Бобби Таллох.[100] Женщины вели лето совсем недавно, в 1993 году, но их статус в Британские острова теперь редкий посетитель Шетландских островов зимой, Внешние Гебриды и Cairngorms.[101][102] Более старые записи показывают, что полярные совы, возможно, когда-то полурегулярно гнездились в других местах Шетландские острова.[103][104] Они обитают в северной Гренландии (в основном Пири Лэнд ) и, реже, в «изолированных частях высокогорья», Исландии.[3][5][4][105][106] Отсюда их находят время от времени размножающимися по всей северной Евразия например, в Шпицберген и западный и северный Скандинавия. В Норвегии они обычно размножаются в Трумс и Финнмарк и редко так далеко на юг, как Hardangervidda а в Швеции, возможно, до Скандинавские горы в то время как разведение в Финляндии очень противоречиво.[5][107][108][109]

Они также встречаются на большей части севера России, в том числе на севере Сибирь, Анадырь, Корякланд, Полуостров Таймыр, Югорский полуостров, Саха (особенно Река Чукочья ) и Сахалин.[2][3][5][110][111][112][113][114] Также сообщалось о спорадическом размножении на юге в Республика Коми и даже Река Кама на юге Пермский край.[4][115][116] Хотя полярные совы считались частью обычного ареала, последнее гнездование белых сов в Кольский полуостров не было с начала 1980-х; аналогично карты гнездования показывают виды в Архангельская область и Пай-Хой Ридж но ни в том, ни в другом случае записей о размножении не известно по крайней мере за 30 лет.[117][118] Они распространены по большей части Арктики. острова России такие как Новая Земля, Северная Земля, Новосибирские острова, Остров Врангеля, Командир и Острова Холла.[2][3][5][119][120]

В настоящее время известно, что в Северной Америке племенной ареал включает в себя Алеутские острова (т.е. Булдыр и Атту ) и большая часть северных Аляска, чаще всего из Арктический национальный заповедник дикой природы к Barrow, и более спорадически вниз по прибрежно-западным частям, например, через Ном, Хупер Бэй, то Национальный заповедник дикой природы в дельте Юкона, и редко даже на юг к Острова Шумагина.[2][5][121] Полярная сова может активно размножаться на севере Канады, в основном проживая в Арктический архипелаг.[2] Их канадский диапазон разведения может широко включать Остров Элсмир вплоть до Мыс Шеридан, северное побережье Лабрадор, северный Гудзонов залив, возможно, все Нунавут (особенно Киваллыкский район ), северо-восток Манитоба, как большая часть северного материка, так и островные Северо-западные территории (в том числе дельта из Mackenzie River ) и северный Территория Юкон (где разведение в основном ограничивается Остров Гершель ).[2][3][5][6][122][123][124] Поскольку размножение и распространение в северной Европе очень небольшое, локальное и непостоянное, северная Канада и северная Аляска представляют собой основную часть ареала размножения полярных сов наряду с некоторыми частями северной и северо-восточной / прибрежной России.[4][6][48]

Обычный зимний ареал

Конструкция крыла

Во время зимовки многие белые совы покидают темную Арктику и мигрируют в районы южнее. Южные границы обычного зимнего ареала трудно очертить из-за непоследовательности внешнего вида к югу от Арктики.[3][5] Более того, нередко многие полярные совы зимуют зимой где-нибудь в Арктике, хотя, по всей видимости, это случается редко в тех же местах, где они гнездились.[4][6] В немалой степени из-за сложности и опасности наблюдений для биологов в эти суровые времена, есть очень ограниченные данные о зимующих белых совах в тундре, в том числе о том, сколько их встречается, где они зимуют и какова их экология в это время года.[4][6] Иногда считалось, что регулярный ареал зимовки включает Исландию, Ирландию и Шотландию, а также всю северную Евразию, такую ​​как южная Скандинавия, Прибалтика, Средняя Россия, Юго-Запад Сибирь, Сахалин южный Камчатка и, изредка, север Китая, а иногда и Республика Алтай.[2][3][6][48][125][126] В Северной Америке они время от времени регулярно зимуют на цепи Алеутских островов, причем на большей части юга Канады зимуют широко и довольно стабильно. британская Колумбия к Лабрадор.[3][6][127][128] Недавние исследования показали, что полярные совы регулярно зимуют в некоторых северных регионах. моря зимой, следуя указаниям морской лед как места для сидения и предположительно для охоты в основном морские птицы в полыньи.[129][130][131][132] В феврале 1886 года полярная сова приземлилась на такелаж Новая Шотландия пароход Улунда на краю Гранд Бэнкс оф Ньюфаундленд, более 800 км (31 000 000 дюймов) от ближайшего берега. Он был захвачен и позже сохранен в Музей Новой Шотландии.[133][134] Удивительно, но некоторые исследования определили, что после высокого года леммингов в Северной Америке более высокий процент полярных сов использовали морскую среду, а не внутреннюю.[135][136]

Беспорядочный диапазон

Считается, что крупные зимние вторжения в умеренных широтах связаны с хорошими условиями размножения, что приводит к увеличению количества молодых мигрантов.[6] Это приводит к вторжения в некоторые годы встречается южнее, чем типичный ареал полярных сов.[137] Сообщалось о них, как и во всех северных штатах в сопредельных штатах,[138] так далеко на юг, как Грузия, Кентукки, Южная Каролина, почти все Побережье Мексиканского залива США, Колорадо, Невада, Техас, Юта, Калифорния и даже Гавайи.[5][10][139][140][141][142][143] В январе 2009 года в г. Spring Hill, Теннесси, первое зарегистрированное наблюдение в штате с 1987 года.[144] Также следует отметить массовую миграцию на юг зимой 2011/2012 г., когда тысячи полярных сов были замечены в различных местах по всей территории Соединенных Штатов.[145] Затем последовала еще большая массовая миграция на юг в 2013/2014 гг., Когда во Флориде были замечены первые белые совы за десятилетия.[146][147] Природа вторжений менее хорошо задокументирована в Евразии, отчасти из-за малочисленности этой совы на европейской стороне, но случайное возникновение, предположительно во время вторжений, было описано в Средиземноморье площадь, Франция Крым, то Каспийский часть Ирана, Казахстана, северного Пакистана, северо-западная Индия, Корея и Япония.[5][6][148][149][150] Отставшие могут оказаться так далеко на юг, как Азорские острова и Бермудские острова.[3]

Среда обитания

Снежные совы часто круглый год ищут травянистые и открытые места обитания.

Снежные совы - одни из самых известных обитателей открытой Арктики. тундра.[151] Часто земля в местах гнездования полярной совы покрыта мхи, лишайники и немного горные породы. Часто вид преимущественно встречается в районах с некоторой возвышенностью, например, кочки, холмы, гребни, блефы и скальные обнажения.[3][5] Некоторые из этих возвышенностей в тундре созданы ледниковые отложения.[5] В тундре земля обычно довольно сухая, но в некоторых районах южной тундры также может быть довольно сухой. болотистый.[5] Нередко они также будут использовать участки различной прибрежный среда обитания, часто приливные отмели, как место размножения.[3][5][152] Места размножения обычно находятся на небольшой высоте, обычно менее 300 м (980 футов) над уровнем моря, но при размножении на юге, во внутренних горах, например, в Норвегии, они могут гнездиться на высоте до 1000 м (3300 футов).[6][72][48] Вне сезона размножения полярные совы могут приучить почти все открытый пейзаж.[3] Обычно места зимовки достаточно продуваемые ветрами и имеют скудный покров.[8] Эти открытые площадки могут включать такие, как прибрежные дюны, Другой прибрежный пятна берега озера, острова, вересковые пустоши, степи, луга, прерии, другие обширные луга и скорее кустарник области Субарктический. Их можно отдать предпочтение из-за их отдаленного сходства с плоской открытостью тундры.[5][8][153] Созданные человеком открытые участки сейчас, возможно, используются даже больше, чем естественные, часто сельскохозяйственные. поля и пастбищные угодья, а также большие площади вырубленные леса.[6][154][155] В годы вторжения, когда они обитают на северо-востоке Соединенных Штатов, молодые особи часто посещают развитые районы, включая городские и курсы по гольфу, а также ожидаемый луга и сельскохозяйственные угодья что в основном используют более старые птицы.[136] На равнинах Альберты полярные совы проводили 30% своего времени в стерня, 30% в летний пар, 14% в Hayfield а остальное время в пастбище, естественные луга и спотыкаются. Сельскохозяйственные районы, большие нетронутые фермерами зимой, могли иметь более концентрированную добычу, чем другие в Альберте.[156] Возможно, наиболее привлекательной средой обитания в Северной Америке для зимующих полярных сов в наше время могут быть аэропорты, которые не только имеют плоские травянистые характеристики своих предпочтительных мест обитания, но и зимой являются местом обитания особого разнообразия добычи, как вредители которые полагаются на людей и диких животных, которых привлекают обширные травянистые и болотистые полосы, которые усеивают окрестности больших аэропортов. Например, Международный аэропорт Логан в Массачусетс имеет одну относительно одну из самых надежных однолетних популяций, известных в Соединенных Штатах зимой.[5][6][157][158] Все возрасты проводят много времени над водой в Берингово море, Атлантический океан и даже Великие озера, в основном на льдинах.[63] Эти морские и похожие на океан пресноводные районы составляли 22–31% среды обитания 34 американских полярных сов с радиоактивными метками за два года вторжения, при этом помеченные совы встречаются в среднем на расстоянии 3 км (1,9 мили) от ближайшего земли (в то время как 35–58% использовали ожидаемые предпочтительные среды обитания пастбищ, пастбищ и других сельскохозяйственных угодий).[155]

Поведение

Молодые совы не прочь общаться друг с другом, особенно зимой.

Снежные совы могут быть в той или иной степени активны как днем, от рассвета до заката, так и ночью.[3][106] Было замечено, что полярные совы проявляют активность даже в течение очень короткого зимнего дня северной зимой.[5] В течение арктического лета полярные совы могут достигать пика активности в сумерках, что является самым темным временем из доступных, учитывая отсутствие полной ночи.[5][159][160] Сообщается, что пик активности летом в Норвегии приходится на период с 21:00 до 3:00.[161] Пиковое время активности сов, которые когда-то гнездились на Fetlar, приходилось на период с 22:00 до 23:00.[162] Согласно одному авторитетному источнику, наименее активным временем является полдень и полночь.[92] Когда дни становятся длиннее ближе к осени в Barrow белые совы в тундре становятся более активными с наступлением темноты, и их часто можно увидеть отдыхающими днем, особенно если идет дождь.[163] Зимой в Альберта полярные совы отслеживались в дневное время, несмотря на то, что они также активны ночью (поскольку их было слишком сложно отследить). В ходе исследования они были наиболее активны с 8:00 до 10:00 и с 16:00 до 18:00 и часто отдыхали с 10:00 до 16:00. Совы сидели в течение 98% наблюдаемого дневного света и, кажется, рассчитывали свою активность на пиковые для грызунов времена.[164] Вариация активности, вероятно, соответствует их основной жертве, лемминги, и, как и они, полярную сову можно считать катермальный.[3][5][165] Этот вид может выдерживать экстремально низкие температуры, зарегистрированные при температурах до минус 62,5. градусов Цельсия без явного дискомфорта, а также выдержал 5-часовое воздействие температуры минус 93 градуса по Цельсию, но, возможно, к концу этого периода испытывал трудности с потреблением кислорода. У полярной совы, пожалуй, второй по величине теплопроводность к оперению в среднем любой птицы только после Пингвин Адели (Pygoscelis adeliae) и конкурирует с лучшими изолированными млекопитающими, такими как Далл овца (Овис далли) и Арктическая лиса, как лучшее изолированное полярное существо.[5][166][167] Предположительно, чтобы выжить в очень холодный зимний день, нужно было бы съедать до 7 грызунов ежедневно.[5] Было замечено, что и взрослые, и молодые прячутся за камнями, чтобы защитить себя от особенно резких ветров или штормов.[6] Снежные совы часто проводят большую часть времени на земле, чаще всего на небольшом возвышении.[3] Судя по морфологии их скелетной структуры (то есть коротких широких ног), полярные совы не очень подходят для того, чтобы сидеть на деревьях или камнях, и предпочитают плоскую поверхность, чтобы сидеть.[4] Тем не менее, они могут садиться больше зимой, хотя делают это в основном только во время охоты, иногда на кочки, Столбы для забора, телеграфные столбы по дорогам, радио и башни передачи, Стога сена, дымоходы и крыши домов и больших зданий.[5] Иногда в любое время года камни можно использовать в качестве насестов.[5] Хотя совы часто относительно медлительны, как и большинство родственных видов, они способны к резким стремительным движениям в различных ситуациях.[4] Белые совы могут довольно быстро ходить и бегать, при необходимости используя расправленные крылья для равновесия.[3] Эта сова летает с довольно гребным взмахом крыльев, иногда прерываемым скольжением на вытянутых крыльях. Полет довольно плавучий для Бубо сова.[3][6] При демонстрации самец может совершать волнообразный полет с перемежающимися взмахами крыльев и скользить под небольшим двугранным углом, в конце концов падая на землю довольно вертикально.[3] Они умеют плавать, но обычно этого не делают. Некоторые из них были ранены ранее, но было замечено, что молодые плывут в воду, спасаясь от хищников, если еще не умеют летать. Они также будут пить, когда будет доступна незамерзшая вода.[6][162][168] Матери полярных сов прихорашиваться их молодняк в дикой природе, в то время как пары в неволе наблюдались за аллоперингом.[92] В период, предшествующий размножению, полярные совы регулярно переключались между поисками (мест гнездования) и бездельничанием, часто реже, когда снежный покров был менее обширным.[169]

Снежные совы часто несколько тяжеловесны в движениях, но могут удивительно быстро летать.

Снежные совы время от времени будут сражаться с сородичами в любое время года, но это относительно нечасто во время размножения и еще реже зимой. Собачьи бои и сцепление когтей могут возникнуть, если драка между двумя полярными совами продолжит обостряться.[89][92][91] Исследование показало, что полярные совы способны ориентировать самые белые части своего оперения на солнце, тратя около 44% времени на это в солнечные дни и гораздо меньше в пасмурные. Некоторые авторы интерпретируют это как предполагаемый сигнал для сородичей, но терморегуляция также может быть фактором.[170][171] Известно, что зимой в Альберте самки белой совы территориальны по отношению друг к другу и могут не покидать территорию до 80 дней, но самцы ведут кочевой образ жизни, обычно оставаясь на территории только 1-2 дня (редко до 3-17 дней. ). Самки проводили в среднем в семь раз больше времени на данном участке, чем самцы.[172] Во время демонстрации угрозы люди опускают переднюю часть тела, вытягивают голову вниз и вперед, с частично вытянутыми крыльями и перьями на голове и поднимают спину.[92] Если постоянно угрожать или загонять в угол, поза на индикаторе угрозы может стать еще более очерченной, а при нажатии сове понравится спина и она попытается нанести удар своими большими когтями. Показатели угрозы у мужчин, как правило, более решительны, чем у женщин.[6][173] Хотя полярные совы считаются полуколониальными, они, похоже, не подходят под эту форму. Места гнездования могут быть сгруппированы слабо, но это случайная реакция на концентрированную добычу, и каждая пара имеет тенденцию проявлять некоторую нетерпимость друг к другу.[6][174][175][176] Зимой полярные совы обычно одиноки, но некоторые скопления были зарегистрированы, особенно ближе к Арктике, когда более узкий выбор пищи может привести к скоплению до 20–30 сов на площади около 20–30 га (от 49 до 74 акров).[6][177] Встречались также скопления зимой в Монтане, где на расстоянии 2,6 км зимовали 31–35 сов.2 (1,0 кв. Миля) совы в основном сгруппированы в рыхлые скопления по 5–10 сов в каждой, иногда рядом или на расстоянии около 20 м (66 футов) друг от друга.[178] В крайних случаях в Барроу совы могут иметь исключительно тесные активные гнезда, расстояние между которыми может составлять всего 800–1600 м (2600–5200 футов).[81] Молодые самцы, по-видимому, особенно склонны терять связи друг с другом, выглядят не территориальными и могут свободно охотиться друг на друга.[6] В 213 км2 Площадь (82 кв. Мили) в Барроу и его окрестностях, в продуктивные годы может быть около 54 гнезд, а в плохие годы их не найти.[6] В Барроу может быть около 5 сов в начале лета каждые 1,6 км (0,99 миль), расстояние между гнездами составляет от 1,6 до 3,2 км (от 0,99 до 1,99 миль), а площадь совы составляет от 5,2 до 10,2 км.2 (От 2,0 до 3,9 квадратных миль).[6] В Черчилль, Манитоба, расстояние между гнездами в среднем составляло около 3,2 км (2,0 мили).[179] В Саутгемптон Айленд в год, когда там гнездились совы, расстояние между гнездами составляло в среднем 3,5 км (2,2 мили), с двумя ближайшими на расстоянии 1 км (0,62 мили) друг от друга, а плотность на гнездо составляла 22 км.2 (8,5 кв. Миль).[180] В Нунавуте плотность может составлять от 1 совы на 2,6 км.2 (1,0 кв. Мили) в продуктивный год до 1 совы на 26 км2 (10 квадратных миль) в плохой год и от 36 гнезд на 100 км2 (39 квадратных миль) площади вообще нет.[181][182] Плотность совы на острове Врангеля в России наблюдалась по одиночке на расстоянии 0,11–0,72 км.2 (От 0,042 до 0,278 кв. Миль).[183] Первое известное исследование зимних территорий состоялось в Horicon Marsh где совы колебались от 0,5 до 2,6 км2 (От 0,19 до 1,00 кв. Миль) каждая.[74] В Калгари, Альберта, средний размер территории молодых самок зимой составлял 407,5 га (1007 акров), а взрослых самок - 195,2 га (482 акра).[172] За зимующими совами в центральном Саскачеване велось радиомониторинг, определив, что 11 самцов имели средний диапазон 54,4 км.2 (21,0 кв. Мили), а у 12 женщин - 31,9 км2 (12,3 квадратных миль) со средним значением 53,8 км2 (20,8 кв. Миль).[184]

Снежные совы обычно бодрствуют, внимательны и нередко активны в дневное время.

Миграция

Справедливо сказать, что полярная сова - частичный, хотя и довольно нерегулярный, мигрант, имеющий очень широкий, но неоднородный диапазон зимовки.[3] Птицы-первогодки обычно разбегаются зимой дальше на юг, чем совы старшего возраста, причем самцы, зимующие обычно несколько южнее, чем самки того же возраста, взрослые самки часто зимуют дальше на север.[5][185] Снежная сова, вероятно, покрывает большую территорию, чем почти любая другая сова в движениях, но известно много сложных индивидуальных вариаций в движениях, и они часто не принимают традиционное направление север-юг, которое можно было бы предположить.[6] Миграционные перемещения в Америке более распространены, чем в Азии.[3] Исследование зимующих сов в Кольский полуостров определили, что средняя дата прибытия сов была 10 ноября с датой отъезда 13 апреля, охватывая в среднем 991 км (616 миль) в течение периода зимовки и группируя, где добыча был более сконцентрированным.[186] Некоторое разнообразие перемещений регистрировалось каждую осень, а полярные совы ежегодно зимовали на равнинах Сибирь и Монголия и прерии и болота Канады.[5] В Большие равнины в южной части Канады зимуют полярные совы примерно в 2–10 раз чаще, чем в других частях континента.[6] Некоторая слабая корреляция была обнаружена с особями, имеющими определенный уровень верности определенным местам зимовки.[187][188] Зимуют полярные совы, всего 419 особей, зарегистрированных в г. Дулут, Миннесота с 1974 по 2012 будет происходить в большем количестве в годы, когда крысы были более многочисленны. Количество индивидуальных возвращений среди 43 зимующих сов в дулуте было довольно низким в последующие зимы (8 в течение 1 года, небольшая горстка в следующие несколько лет и 9 в непоследовательные годы).[6] Иногда съемки выявляли сотни зимующих полярных сов на прибрежном морском льду в сезон волнений.[5][132] Трое братьев и сестер, которые вылупились в одном гнезде в Кембриджский залив были обнаружены в совершенно разных местах, по крайней мере, год спустя: одно на востоке Онтарио, один в Гудзонов залив и один в Остров Сахалин.[72] Птенец окольцованный Hordaland был восстановлен 1380 км (860 миль) к северо-востоку в Финнмарк.[5] в Логан аэропорт Было зарегистрировано, что 17 из 452 сов вернулись, одиннадцать в следующем году, три два года спустя, а затем синглы по-разному 6, 10 и 16 лет спустя.[6] Было зарегистрировано, что полосатая самка из Барроу мигрировала на расстояние более 1928 км (1198 миль) вдоль побережья в Россию, вернувшись на расстояние более 1528 км (949 миль) и пройдя в общей сложности не менее 3476 км (2160 миль). Другая связанная молодая женщина из Барроу отправилась в те же самые русские районы, вернулась в Барроу, а затем на Остров Виктория, но, похоже, размножались, а другой также прошел аналогичный путь, но в итоге стал гнездиться на Остров Бэнкс. Еще одна самка перебралась в Граница между Канадой и США, затем вернулся в Залив Аляски, затем перезимовать в тех же приграничных районах и, наконец, на оба берега и на остров Виктория.[6][153] Наблюдалось, что полярные совы из канадской Арктики преодолели в среднем 1100 км (680 миль) за одну осень, а через год прошли в среднем 2900 км (1800 миль).[189] В конце зимы совы из того же района, как было обнаружено, преодолели в среднем 4093 км (2543 мили) земли в тундре и провели в среднем 108 дней, очевидно, все время в поисках подходящей ситуации для гнездования.[190]

В период с 1882 по 1988 год как минимум за 24 зимы большое количество этих животных было зарегистрировано в Канаде и Соединенных Штатах. Это были вторжение годы.[5] Рекордные гнездовые бесплодные годы были отмечены зимой 2011–2012 и 2014–2015 годов.[6][191] В 1940-х годах было подсчитано, что средний промежуток времени между крупными вторжениями составлял 3,9 года.[134] Перемещения на юг как таковые гораздо более заметны после лет пика полевок, которые когда-то считались разделенными периодами продолжительностью около 3–7 лет.[5][192][193][194][128] Однако более обширные исследования ослабили аргумент о том, что вторжения полностью связаны с пищевыми продуктами, и данные показывают, что вторжения далеко не предсказуемы. Это связано с тем, что исследование штата Аляска не обнаружило синхронности численности леммингов по всему штату. Таким образом, роль играет не сокращение численности леммингов, а успешная продуктивность нескольких пар, в результате чего появляется большое количество молодых сов, которые затем появляются. Однако полярные совы не могут размножаться в больших количествах, если лемминги не широко доступны в тундре.[6][154][195][196][197] Эта связь вторжений с годами высокой продуктивности была подтверждена в исследовании Robillard et al. (2016).[198] Около 90% белых сов, встречавшихся в годы бесплодия с 1991 по 2016 гг., Достигших возраста, были идентифицированы как молодые.[137]

Кормление

Техника охоты

Полярная сова, занимающаяся методом охоты «зачисткой».

Снежные совы могут охотиться практически в любое время дня и ночи, но не могут пытаться делать это в особенно суровую погоду.[6] Вовремя летнее солнцестояние совы, кажется, охотятся во время "теоретической ночи".[6] Приборы ночного видения позволили биологам наблюдать, что полярные совы довольно часто охотятся в течение продолжительной ночи в течение северной зимы.[4][6][106] Добычу забирают и едят на земле.[3] Белые совы, как и другие хищные птицы, часто заглатывают свою мелкую добычу целиком.[3] Сильные желудочные соки переваривают плоть, а неудобоваримые кости, зубы, мех и перья уплотняются в овальные гранулы, которые птица срыгивает через 18–24 часа после кормления. Срыгивание часто происходит на обычных насестах, где можно найти десятки гранул. Биологи часто исследуют эти гранулы, чтобы определить количество и типы добычи, которую съели птицы. Когда крупная добыча поедается мелкими кусочками, гранулы не образуются.[199] Более крупную добычу часто разрывают на части, иногда включают удаление головы с большими мышцами, такими как плечевая кость или же грудь, обычно едят в первую очередь.[6] Считается, что рассеяние останков в результате прироста поедания более крупной добычи приводит к недооценке их по сравнению с более мелкими объектами добычи.[200] Способность к дневной охоте, охоте с земли и почти всегда на полностью открытых и безлесных участках - вот основные отличия полярной совы от охоты. Бубо совы. В остальном охотничьи повадки схожи.[6][201][202] Считается, что из-за их менее тонкого слуха по сравнению с другими совами добычу обычно воспринимают через зрение и движение.[5][6] Эксперименты показывают, что полярные совы могут обнаруживать добычу на расстоянии 1,6 км (0,99 мили).[157] Снежные совы обычно используют во время охоты подъём, а иногда и окуня.[3] 88% из 34 наблюдавшихся охоты в Барроу были предприняты с возвышенных стоянок (56% насыпей или возвышенностей, 37% телефонные столбы ).[6] Их стиль охоты может напоминать стиль охоты канюки, с совой, сидящей довольно низко и неподвижно сидящей на долгое время.[8] Хотя их обычный полет - это медленный, преднамеренный удар по широким крыльям с пальцами, когда добычу обнаруживают с ее насеста, полет может осуществляться внезапно, на удивление быстрым ускоренным стилем с вкраплениями взмахов крыльев.[8][203] В Барроу полярные совы могут чаще всего участвовать в кратковременной охоте.[6] При сильном ветре, способном удержать свое тело в воздухе, полярные совы могут слишком коротко парящий полет перед падением на добычу.[92] Во время охоты на рыбу, видимо, некоторые полярные совы будут парить в стиле, напоминающем скопа (Пандион галиаэтус), хотя, по крайней мере, в одном другом случае полярная сова ловила рыбу, лежа брюхом на камне у рыболовной ямы.[66][204] Довольно часто регистрируется лихое сутулость или рывок на свою жертву, заканчивающиеся сильным ударом.[6][8] Другой распространенный метод - это «взмах», при котором они пролетают и хватают добычу, продолжая лететь.[6][205] Зимой было показано, что полярные совы могут «нырять в снег», чтобы поймать добычу в субнивийская зона под слоем снега не менее 20 см (7,9 дюйма).[157] Пожалуй, реже всего полярные совы могут преследовать их пешком, никогда не взлетая.[6] Известно, что полярные совы ловят ночной перелет воробьиные и кулики, иногда возможно на крыльях, а также большие и / или потенциально опасный птицы, пойманные белыми совами в воздухе днем.[6] Иногда также предпринимаются преследования на крыльях против других хищных птиц. клептопаразитировать добыча, пойманная другими птицами.[6][206] В зимних наблюдениях с Альберта, почти все охоты проводились с использованием метода сидячей и выжидательной охоты (также известного как неподвижная охота). У взрослых самок в Альберте была значительно лучшая скорость охоты, чем у молодых самок.[207] Как и в Альберте, в Сиракузы, Нью-Йорк, 90% из 51 охоты были все еще охотой, при этом вариант охоты после выхода окуня использовался в 31%, а метод наскока - в 45%. Зимующие в Сиракузах совы использовали высокие окуни, смесь искусственных предметов и деревьев высотой около 6 м (20 футов) в почти 61% охот, в то время как почти 14% были с низких окуней (например, столбов забора, снежных насыпей и т. груды металлолома) примерно вдвое ниже высоких насестов и начинаются с земли почти в 10% случаев.[208] В Швеции самцы охотились с окуня больше, чем самки, и взрослые особи были ориентированы на значительно меньшую добычу (мелкую добычу). млекопитающие ) и, возможно, имели больше успехов в охоте, чем молодые полярные совы.[39] Некоторые полярные совы могут выдержать голодание до 40 дней отдыха. жировые запасы.[8] Было обнаружено, что у этих сов очень толстый подкожно-жировые отложения примерно 19–22 мм (0,75–0,87 дюйма), и вполне вероятно, что совы, зимующие в Арктике, в значительной степени полагаются на них, чтобы выжить в это ограниченное время, в сочетании с летаргическим, энергосберегающим поведением.[85]

Снежные совы нередко могут использовать добычу, непреднамеренно предоставленную или скомпрометированную деятельностью человека, включая уток, раненых охотники на уток, птицы искалечен антенна провода, различные животные, попавшие в человека ловушки и трапеции а также одомашненный или дикая добыча, разводимая или выращиваемая людьми в вольерах.[92][209][210][211][212][213] Большое количество накопленных отчетов показывает, что полярная сова, уборка мусора на падаль не редкость (несмотря на то, что когда-то считалось очень редким у всех сов), включая случаи олень (Рангифер тарандус) части тела, принесенные в гнезда, и совы, следующие белые медведи чтобы вторично питаться своими убитыми. Даже огромный морские млекопитающие Такие как морж (Odobenus rosmarus), и эти совы могут покормить китов, когда представится такая возможность.[6][214] Снежные совы производят гранула что в различных областях среднее значение составляет около 80 мм × 30 мм (3,1 дюйма × 1,2 дюйма), в среднем до 92 мм (3,6 дюйма) в длину, как в Европе.[48][215][216][161]

Спектр добычи

Полярная сова, летящая зимой с неопознанной добычей.

Полярная сова в первую очередь охотится на млекопитающие.[3] В частности, они часто живут за счет северных лемминги.[3][93][92][217][218] Иногда другим похожим грызунам нравится полевки также часто встречается в еде полярной совы.[3] это R-выбранный, что означает, что это приспособленный заводчик, способный использовать преимущества увеличения количества и разнообразия жертв, несмотря на его очевидную специализацию.[4] Птиц тоже обычно ловят, и они могут регулярно включать воробьиные, северный морские птицы, куропатка и утки, среди прочего.[3] Иногда нечасто поедают другую добычу, например жуки, ракообразные а иногда амфибии сообщается о рыбе (известно, что из них только рыба была идентифицирована как добыча).[3][10][215] В общей сложности известно, что полярные совы по всему миру ловят более 200 видов добычи.[5][4][6] Как правило, как и другие крупные совы (включая даже более крупных сов, таких как Евразийский филин ), отбор добычи стремится к довольно мелкой добыче, обычно мелкой млекопитающие, но они могут свободно чередоваться с добычей, которая намного больше, чем обычно, если есть такая возможность, или даже больше, чем они сами, включая относительно крупных млекопитающих и несколько видов крупных птиц почти любого возраста.[5][6][219] Одно исследование оценивается биомы из Аляска и Канада, средний размер добычи полярной совы составил 49,1 г (1,73 унции) в западная часть Северной Америки, средний размер жертвы составлял 506 г (1,116 фунта), а в восточная часть Северной Америки был 59,7 г (2,11 унции), в то время как средний размер добычи в северных Фенноскандия был похож (55,4 г (1,95 унции)). Среднее количество видов добычи полярных сов на биом колеблется от 12 до 28.[219] Оппортунистический характер полярных сов давно известен во время их преимущественно зимних привычек питания (что привело к их непопулярному характеру и частым преследованиям вплоть до 20 века).[6][10][66][215][220]

Летняя диета

Лемминги Такие как Норвежские лемминги являются основной добычей полярных сов.

Биология полярной совы тесно связана с наличием лемминги. Эти травоядные грызуны являются крупными членами клана полевок, которые являются преобладающим млекопитающим в тундровой экосистеме наряду с северным оленем и, вероятно, составляют большинство млекопитающих. биомасса экосистемы. Лемминги - ключевые архитекторы почвы, микрорельеф и растительный мир всей тундры.[221][179][197][222] В американских районах нижней Арктики коричневый лемминг из Леммус рода преобладают и, как правило, встречаются в более низких, более влажных местообитаниях (питаются преимущественно травами осока и мхи ) пока лемминги с воротником из Дикростоникс рода были в более засушливых, часто более высокогорных местообитаниях с пустошь и ел по желанию ива листья и форбс.[223] Южные коричневые лемминги ведут себя иначе, чем более северные лемминги с ошейником, увеличиваясь почти безгранично в пределах предпочтительной среды обитания, тогда как ошейниковые лемминги имеют тенденцию распространяться в субоптимальных местообитаниях и, следовательно, не достигают высокой региональной плотности коричневых леммингов.[5] Власти в настоящее время в целом согласны с тем, что, по-видимому, нет никакой синхронизации между коричневыми и ошейниковыми леммингами, и в результате доступ к кормлению полярных сов является нерегулярным, но белые совы, вероятно, могут чередоваться между двумя типами леммингов по мере того, как один или другой увеличивается по мере их кочевого использовать разные части Арктики. Возможно, что редкий случайный взаимный пик обоих типов леммингов в течение года приводит к неустойчивой высокой продуктивности, что приводит к нашествиям.[5][6] Исторически сложилось так, что популяции отдельных видов арктических леммингов могут изменяться примерно в течение 4–5 лет.[8] В результате в таких областях, как Остров Бэнкс скорость размножения полярных сов может меняться за десятилетие примерно в 10 раз.[5][8] Вес взятых леммингов может составлять от 30 до 95 г (от 1,1 до 3,4 унции). Баффинова Земля, в то время как взятые в Барроу в среднем составляли 70,3 и 77,8 г (2,48 и 2,74 унции) у самок и самцов леммингов соответственно.[6][92] Основываясь на ежедневном потреблении пищи в неволе, было подсчитано, что полярная сова может потреблять около 326 г (11,5 унций) леммингов в день, хотя другие оценки с использованием полевок показывают, что дневная потребность составляет около 145-150 г (5,1-5,3 унции).[45][81][215] На Саутгемптон Айленд, 97% рациона составляли лемминги.[224] Очень похожее количество леммингов (почти 100%) было обнаружено за 25 лет исследований в Барроу среди 42 177 кумулятивных объектов добычи.[6] Из 76 леммингов, которых можно было идентифицировать по половому признаку тайник, самцы леммингов встречались в тайнике вдвое чаще, чем самки.[81] Хотя первоначальные результаты указывались на Остров Врангеля что самки леммингов превосходили самцов по количеству остатков добычи, напротив, остеология показала, что, как и Бэрроу, самцы добывались чаще. Однако, при наличии, предпочтительнее могут быть немного более крупные и медленные самки.[225]

В некоторых районах полярные совы могут размножаться там, где лемминги редки или практически отсутствуют.[6] Даже в Барроу, где диета довольно однородна из леммингов, вылупление воробьиные, кулики и водоплавающая птица может стать ключевым ресурсом, когда лемминги не встречаются регулярно, и может быть единственным средством, с помощью которого молодняк может выжить в такие тяжелые времена.[6] в Ном, Аляска По сообщениям, местные полярные совы перешли с леммингов на куропатки когда вылупились птенцы последнего.[226] Несколько различающаяся диета также отмечалась в Остров Принца Уэльского, Нунавут где 78,3% биомассы составляют лемминги, 17,8% - лемминги. водоплавающая птица, 3,3% от ласка и около 1% от других птиц.[5] В Фенноскандия, из 2700 предметов добычи только треть была Норвежские лемминги (Леммус леммус) и большинство были полевки на 50,6%, вероятно, в основном тундровая полевка (Microtus oeconomus).[5][48] Более подробный взгляд на Финская Лапландия показали, что среди 2062 кормовых объектов 32,5% кормов составляли норвежские лемминги (хотя в некоторые годы баланс мог доходить до 58,1%), 28% - серые рыжие полевки (Миодес руфоканус) и 12,6% составляли тундровые полевки, причем птицы составляли очень небольшую часть баланса добычи (1,1%).[227] В северной Швеции была обнаружена более однородная диета, где норвежские лемминги составляли около 90% кормов.[228] в Полуостров Ямал, 40% рациона составляли ошейниковые лемминги, 34% - Сибирский бурый лемминг (Леммус сибирский), 13% были Microtus полевки и куропатка и утки, составляющие 8%, и другие птицы, составляющие большую часть оставшегося баланса.[229] В некоторых частях тундры полярные совы могут охотиться на Арктические суслики (Spermophilus parryii).[230] в Хупер Бэй области (намного южнее, чем они обычно гнездятся), различных грызунов, в высокогорных районах и водоплавающая птица, в болотистой местности, взяты при разведении.[152][231] При историческом разведении на Fetlar на Шетландских островах основной добычей полярных сов были Европейские кролики (Oryctolagus cuniculus), Евразийский кулик-сорока (Haematopus ostralegus), паразитические егеря (Стеркорариус паразитический) и Евразийский каприз (Numenius phaeopus), примерно в таком же порядке, за которыми следовали другие виды птиц, большая часть которых (кролики и второстепенные птицы) была взята в качестве взрослых особей, за исключением куликов и егеря, которые были взяты в основном как полностью выросшие, но только недавно оперившиеся птенцы. По оценкам, 22–26% молоди куликов и егерей на острове были пойманы белыми совами.[162][220]

Хищничество птиц, гнездящихся полярными совами, весьма условно.[6] Ива (Лагопус лагопус) и рок куропатка (Lagopus muta) любого возраста часто довольно регулярно входят в рацион полярных сов, но нельзя сказать, что они особо специализируются на них.[4][232][233] Доказательства были найдены в Полуостров Ямал что полярные совы стали основными хищниками ивовых куропаток и что хищничество было настолько частым, что это могло быть причиной изменения их среды обитания на ива заросли местной куропаткой.[234] Опора на куропатку вызвала некоторую озабоченность по поводу сохранения сов, потому что на куропаток охотятся в больших количествах, а норвежским охотникам разрешено отбраковывать до 30% населения региона.[235] В Северной Америке добыча птиц на нерестилищах обычно варьируется от мелких воробьиных птиц, таких как овсянки (Plectrophenax nivalis) и Лапландские шпоры (Calcarius lapponicus) крупным водоплавающим птицам, например король (Somateria Spectabilis) и обыкновенная гага (Somateria mollissima) и обычно гусята, но иногда и взрослых гусей, таких как говнюки (Branta Bernicla), снежные гуси (Anser caerulescens) и кудахтанье гусей (Branta hutchinsii).[4][6][181][236] Селезневые гаги, зачастую размером с самих сов, нередко являются самой крупной добычей среди останков вокруг насыпи гнезда. В одном гнезде были тела всех гаг, которые пытались гнездиться поблизости от него.[4][6][237][238] Под угрозой и снижение Стеллеровая гага (Polysticta stelleri) при гнездовании в районе кургана, казалось бы, избегать близости гнезд полярных сов при выборе их собственных мест гнездования из-за риска нападения хищников.[239] Среднего размера морские птицы часто сосредоточены вместо имеющихся леммингов.[6] Еда интенсивно изучалась в Исландии. Среди найденных 257 единиц добычи с общей массой жертвы 73,6 кг (162 фунта) птицы составляли 95% рациона. Ведущей добычей были взрослые рок куропатка, на 29,6% по количеству и 55,4% по биомассе и взрослым Европейский золотой зуек (Pluvialis apricaria), 10,5% по количеству и 7,2% по биомассе. Остальная часть баланса была в основном другой кулики, которых брали чуть чаще в виде цыплят, чем взрослых. Розовые гуси (Ансер фабалис) были взяты в равном количестве, как гусята и взрослые особи, со средним весом соответственно 800 и 2470 г (1,76 и 5,45 фунта) в этом возрасте.[240] На острове Агатту, рацион полностью состоял из птиц, так как млекопитающих здесь нет.[241] Любимая еда в Агатту была древний убийца (Synthliboramphus antiquus), составляя 68,4% биомассы и 46% численности, в то время как за вторичной добычей численно следовали меньшие Качурки лича (Oceanodroma leucorhoa) (20,8%) и Лапландские шпоры (10%) и в биомассе мелких уток зеленокрылый чирок (Анас каролиненсис) и арлекин утка (Истрионикусистрионикус) (13,4% биомассы в совокупности).[241] в Побережье Мурмана России, также в отсутствие леммингов, морские птицы составляли большую часть рациона.[242]

Зимняя диета

Снежная сова несет свою добычу, Американская черная утка, Биддефорд Пул, Мэн

На зимовках млекопитающие часто преобладают в пище полярной совы на суше, а в прибрежных районах меньше. В целом зимующие полярные совы едят более разнообразную пищу, чем во время размножения, кроме того, у прибрежных зимующих полярных сов было более разнообразное питание, чем у внутренних.[6] Как летом, среднего размера водоплавающие птицы Такие как бирюзовый, северный шилохвость (Анас Акута) и многочисленные алкиды и тому подобное часто делается при охоте на птиц.[243][244][245][246] Рацион в 62 гранулах, среди которых не менее 75 единиц добычи, из прибрежных Орегон показал основные продукты как черная крыса (Раттус раттус) (примерно 40%), красный фалароп (Phalaropus fulicarius) (31%) и болван (Буцефала альбеола) (19%). Свидетели нападений были в основном на буйволов в Орегоне.[216] В прибрежном юго-западном британская Колумбия, рацион среди 139 кормовых объектов был 100% птичьим. Преобладающей добычей были водоплавающие птицы, в основном вылавливаемые прямо с поверхности воды и весом от 400 до 800 г (от 0,88 до 1,76 фунта), то есть буйволиные головы (24% по количеству и 17,4% по биомассе пищевых продуктов) и рогатые поганки (Podiceps auritus) (34,9% по количеству и 24,6% по биомассе), за которыми следуют другие водоплавающие птицы, часто несколько более крупные виды сизокрылая чайка (Larus glaucescens) и Американский вижн (Mareca americana).[247] Другое исследование этого района также показало преобладание здесь уток и других водоплавающих птиц над зимующими полярными совами, хотя Таунсендская полевка (Microtus townsendii ) (10,65%) и заяц на снегоступах (Lepus americanus) (5,7%) также присутствовали в выборке из 122 объектов добычи.[248]

Зимой полярные совы потребляют больше ночной добычи, чем лемминги, такие как Перомискус мыши и северные карманные суслики (Thomomys talpoides).[6][249] В южной части Альберты было найдено 248 предметов добычи с Североамериканская олень (Peromyscus maniculatus), в количестве 54,8%, и луговые полевки (Микротус пеннсильванский), в количестве 27%, в качестве основного корма полярных сов за 2 года. Другой добычей в Альберте были серая куропатка (Perdix perdix) (5,79% от общего количества), зайцы, ласки и совы. Суслики Ричардсона (Urocitellus richardsonii) были сильно потреблены в исследовании Альберты в короткие совпадающие периоды выхода из спячки и зимовки полярных сов.[207] Здесь также изучался половой диморфизм при выборе добычи: самцы сов в основном сосредоточивались исключительно на мелких грызунах, самки также принимали тех же грызунов, но дополняли рацион всей альтернативной и более крупной добычей.[207] В целом луг и горные полевки (Microtus montanus) составляли 99% из более чем 4500 объектов добычи в Монтане.[215] В Horicon Marsh зимой 78% рациона составляла луговая полевка, 14% - ондатры (Ondatra zibethicus), 6% уток и меньшие остатки крыс и других птиц.[250] Белые совы, найденные в Мичигане, составляли 86% рациона луговых полевок, белоногая мышь (Peromyscus leucopus) на 10,3% и северная короткохвостая бурозубка (Blarina brevicauda) на 3,2%.[251] Из 127 желудков в Новой Англии за четыре разрушительных зимы с 1927 по 1942 год из 155 кормовых объектов 24,5% были коричневые крысы, 11,6% - луговые полевки и 10,3% - голубь (Алле алле), с меньшим балансом заяц на снегоступах и птиц от снежных овсянок до Американские черные утки (Анас Рубрипес). В те же годы содержимое желудков в Онтарио включало 40 идентифицированных объектов добычи, среди которых были коричневые крысы (20%), белоногие мыши (17,5%) и луговые полевки (15%); из 81 объекта добычи из Пенсильвания в 60 желудках, которые не были пустыми, восточный хлопок (Сильвилаг флориданский) (32%), луговая полевка (11,1%), домашняя курица (Gallus gallus domesticus) (11,1%) и северный бобуайт (Colinus virginianus) (5%) были наиболее часто определяемыми видами добычи.[195] Введено обыкновенные фазаны оказались несколько более уязвимыми, чем американские дикие птицы, подобные рябчик из-за их склонности приседать, а не краснеть, когда к ним приближается летящий хищник, такой как полярная сова в поляна или поле.[195] Некоторые снежные совы зимуют на скалистые берега и пристани были известны в Новой Англии, что почти полностью жили за счет фиолетовые кулики (Калидрис маритима).[195] Наличие коричневых крыс может привлечь полярных сов к, казалось бы, непривлекательным условиям, таким как мусорные свалки и под мостами. Между тем полярные совы зимуют в Лоуэлл, Массачусетс были замечены в основном за счет горные голуби (Columba Livia) оторвались от зданий.[195] Из 87 жертв из желудков в штате Мэн 35% были крысы или мышей, 20% были зайцами-снегоступами и 10% были воробьиными.[252] Небольшое исследование 20 объектов добычи во время беспощадной зимы в Канзасе показало, что 35% добычи были Краснокрылый дрозд (Agelaius phoeniceus), 15% степные полевки (Микротус охрогастер) и по 10% Американская проститутка (Фулика американа) и хлопковые крысы (Sigmodon hispidus).[253]

На острове Сент-Кильда, 24 гранулы были обнаружены у полярных сов, которые не размножались и остались в начале лета. Из 46 предметов добычи Полевая мышь St Kilda (Apodemus sylvaticus hirtensis) преобладали по численности - 69,6%, но составляли 16,8% биомассы, в то время как имаго. Атлантический тупик (Fratercula arctica) составляли 63,5% биомассы жертвы и 26% по численности (остальную часть приходилось на молодь тупиков и большие поморники (Stercorarius поморник)).[254] Основные подвиды деревянная мышь аналогичным образом доминировал в диете в Графство Мэйо, Ирландия и предположительно были похищены ночью из-за их строгих ночной образ жизни.[255] В Knockando, зимнюю диету вела Европейские кролики (40.1%), тетерев (Lagopus lagopus scotica) (26,4%) и взрослые заяц-беляк (Лепус тимидус) (20,9%) (в 156 гранулах); в Бен Макдуи, диету возглавляла белая куропатка (72,3%), полевки (Microtus agrestis) и молодь зайца-зайца (8,5%) (33 погадки); в Кабрах, в рационе были тетерев (40%), беляк (20%) и европейский кролик (15%) (16 кормушек).[256] Среди 110 объектов добычи, найденных для полярных сов, зимовавших во время вторжения в южную Финляндию, все, кроме одного объекта добычи, были полевками (единственная другая жертва - одиночная длиннохвостая утка (Clangula hyemalis)).[227] Далеко на востоке зимуют совы в Иркутский район было установлено, что существовали в основном на узкоголовые полевки (Microtus gregalis).[257] У зимующей популяции в Кургалдгинском заповеднике в Казахстане основными кормами были серые рыжие полевки на 47,4%, Зимний белый карлик хомяк (Phodopus sungorus) на 18,4%, степная пищуха (Ochotona pusilla) 7,9%, ондатры 7,9%, Евразийский жаворонок (Алауда арвенсис) на 7,9%, серая куропатка на 5,3%, и оба степной хорек (Mustela eversmanii) и Yellowhammer (Эмбериза цитринелла) на 2,6%[258] На Курильские острова Приблизительно в таком порядке основными кормами зимующих полярных сов были тундровые полевки, бурые крысы, горностаи и нытики.[4]

Данные из Логан аэропорт более чем 6000 гранул показывает, что в рационе преобладали луговая полевка и коричневая крыса, которые были вытеснены различными птицами, мелкими и крупными.[6][157] Американские черные утки в основном были взяты среди видов птиц, здесь же были пойманы другие птицы, включая относительно крупные и разнообразные виды. Канадские гуси (Branta canadensis), казарки, Американские сельдевые чайки (Ларус Аргентатус), двуногий баклан (Phalacrocorax auritus), большая голубая цапля (Ардеа геродия), в дополнение к некоторым грозным млекопитающим, таким как Домашняя кошка, Американская норка (Mustela Vision), и полосатый скунс (Мефит, мефит).[6][157] Учитывая большие размеры некоторых из этих жертв, можно предположить, что полярная сова может убить взрослую добычу, примерно в два раза превышающую собственный вес (то есть гусей, кошек, скунсов и т. Д.).[6][157] Белые совы иногда поедают другую крупную добычу, вес которой примерно от 2 до 5 кг (от 4,4 до 11,0 фунтов), часто включая взрослых крупных особей. лепориды Такие как Полярный заяц (Lepus arcticus),[6] Аляскинский заяц (Lepus othus),[259] заяц-беляк[260] и белохвостые зайцы (Lepus Townsendii).[207] А также несколько видов гусей, вероятных лебедей Лебеди Бьюика (Cygnus columbianus bewickii)[261] а также взрослые: глухарь (Тетрао урогаллус) (обоих полов),[262] большой шалфей (Centrocercus urophasianus)[263] и желтоклювые гагары (Гавиа Адамсии).[264] С другой стороны, полярная сова, как известно, уносит птиц до 19,5 г (0,69 унции). темноглазые юнко (Юнко гималис) и млекопитающие размером до 8,1 г (0,29 унции) обыкновенные землеройки (Sorex araneus).[227][253][265] Рыбу редко ловят куда-нибудь, но полярная сова, как известно, охотится на Арктический голец (Salvelinus alpinus) и Озерная форель (Salvelinus namaycush).[5][195][266]

Межвидовые хищнические отношения

Заболоченная полярная сова зимой - жертва очень быстрой моббинг из сапсан.

Полярная сова во многих отношениях очень уникальная сова и отличается от других видов совы своим экологическая ниша.[5][66][201] Только еще одна сова, ушастая сова, как известно, размножается в высоких широтах Арктики.[5] Однако у полярной совы есть основная добыча - коричневый и лемминги с воротником, с рядом других птичьих хищников. Иногда в разных частях Арктики конкурирующими хищниками леммингов являются, помимо ушастых сов, помариновые егеря (Stercorarius pomarinus), длиннохвостые егеря (Stercorarius longicaudus), грубоногие канюки (Buteo lagopus), курица луни (Cyaenus цирк), северные луни (Цирк Гудзониус) и, как правило, менее специализированные кречет (Фалько рустиколлис), сапсаны (Falco peregrinus), серые чайки (Ларус гипобореус) и обыкновенные вороны (Corvus corax). Некоторые плотоядные млекопитающие, особенно Арктическая лиса и в этом регионе горностай, также специализируются на охоте на леммингов.[5][81][267][268] Большинство хищников-леммингов нетерпимы к конкуренции, учитывая рассеянный характер популяций леммингов, и, если представится такая возможность, вытеснят и / или убьют друг друга. Однако, учитывая необходимость экономии энергии в экстремальных условиях, хищники могут пассивно реагировать друг на друга.[269][270] При необычном размножении на юге Субарктики, таком как западная Аляска, Скандинавия и центральная Россия, количество хищников, с которыми полярные совы вынуждены делить добычу и конкурировать с ними, может быть слишком большим, чтобы его назвать.[4][66] Поимка молоди и яиц полярных сов совершает большое количество хищников: ястребы и орлы, северный егеря, сапсан и кречет, сизые чайки, вороны, Арктические волки (Canis lupus arctos), белые медведи, бурые медведи (Ursus arctos), росомахи (Гуло Гуло) и, возможно, особенно песец.[6][91][271] Взрослые полярные совы на нерестилищах гораздо менее уязвимы и могут быть обоснованно квалифицированы как хищник вершины.[3][5] Были засвидетельствованы случаи убийства взрослых полярных сов на нерестилищах парой особей. помариновые егеря на инкубации взрослой самки полярной совы (возможно, просто соревновательная атака, поскольку она осталась несъеденной) и песцом, убившим взрослого самца полярной совы.[266][272]

Ранняя иллюстрация, показывающая, как полярная сова нападает на кречет.

Когда полярная сова уходит зимой на юг за пределы Арктики, у полярной совы есть потенциал для взаимодействия с рядом дополнительных хищников.[5][66][273] По необходимости он делит свою разнообразную зимнюю добычу с рядом грозных хищников.[5][6] Известно, что в их число входят их кузены, большая рогатая сова и Евразийский филин. Они избавлены от жесткой конкуренции со стороны родственных видов из-за разной временной активности, то есть более склонны к активной охоте в дневное время и в зависимости от среды обитания, используя гораздо более открытые (часто почти безлесные) среды обитания, чем они.[4][5] Во время исследования зимующих полярных сов в г. Саскачеван авторы указали, что полярные совы могут избегать районов, населенных и защищаемых большими рогатыми совами. Хотя они обычно встречались здесь за пределами радиуса 800 м (2600 футов) центрального хребта большой рогатой совы, они не избегали радиуса 1600 м (5200 футов), и различное использование среды обитания может быть определяющим фактором.[274] Учитывая их немного меньший размер, маловероятно, что большие рогатые совы (в отличие от более крупных филин) будут регулярно доминировать над полярными совами во взаимодействиях, и любой вид может уступать место другим в зависимости от размера и расположения вовлеченных сов.[4][5] Небольшое исследование было проведено в трофическая конкуренция полярных сов с другими хищниками зимой, и, из-за их редкости, немногие хищники, вероятно, будут выделять много энергии на конкурентное взаимодействие с ними, хотя многие другие хищники будут участвовать в борьбе с хищниками моббинг снежных сов.[5][6] В основном зимой полярные совы становились жертвами ряда более крупных птичьих хищников, хотя нападения, вероятно, будут единичными и редкими.[5][6] Известно, что случаи нападения хищников на полярных сов зимой совершались несколько раз только со стороны Евразийские филины.[66][275] Кроме того, золотые орлы (Aquila chrysaetos), как известно, охотятся на полярных сов, а также на всех северных морские орлы: the лысый (Haliaeetus leucocephalus), белохвостый (Haliaeetus albicilla) и Белоплавые орлы (Haliaeetus pelagicus).[6][248][276][277][278] Снежных сов также иногда убивают преследующие их птицы. В одном случае сапсан убил полярную сову на крыльце после того, как сова сама убила молодого сокола.[10][266][279] Анекдотические сообщения указывают на хищничество кречет (на полярных совах неизвестного возраста и состояния), но, возможно, это также был акт мафии.[235] В другом огромном толпа из Арктические крачки (Sterna paradisaea) безжалостно кишел и атаковал полярную сову, пока та не встретила свою гибель.[280]

Почти наверняка полярные совы чаще, чем жертвы других хищников, доминируют, убивают и питаются большим разнообразием других хищников.[5][275] Снежные совы, как и другие Бубо совы, оппортунистически убивают других хищных птиц и хищников. Хотя они с готовностью разграбят гнезда других хищных птиц, если представится такая возможность, большинство хищников в зимний период охотятся на взрослых хищных птиц из-за нехватки гнезд хищников в открытой тундре.[5][66] Кроме того, большинство конкурирующих хищников Арктики, за исключением очень крупных млекопитающих, вероятно, уязвимы для голодной полярной совы.[5][6] По данным Логан аэропорт В одиночку в разные зимы было замечено, что полярные совы охотились на впечатляющее разнообразие других хищных птиц: грубоногие канюки, Американские пустельги (Falco sparverius), сапсаны, сипухи, другие полярные совы, совы (Strix varia), северные точильные совы (Эголий академический) и ушастые совы. Хотя совы, вероятно, встречаются во время соответствующей охоты, вполне вероятно, что быстрые соколы обычно попадают в засаду ночью (как и другие Бубо совы подойдут).[6][157] И в тундре, и в местах зимовки есть несколько свидетельств нападения белых сов на ушастых сов.[4][275][281] Кроме того, полярные совы охотятся на северные луни,[6][157] северные тетеревятники (Accipiter gentilis)[5] и кречет.[5][275] В некоторых случаях как несовершеннолетние, так и взрослые Песцы известны случаи, когда они становились жертвами полярных сов.[224][240][225][270][282] Зимующая полярная сова в Саскачеван было замечено, что охотился на взрослого рыжая лиса (Vulpes vulpes). Поедание полярных сов на красных лисиц отмечалось также в Иркутский район России. При весе взрослой особи около 6 кг (13 фунтов) (и далеко не беззащитной) рыжая лисица может быть самой крупной известной добычей полярных сов.[257][283] Помимо вышеупомянутого хищничества домашних кошек и скунсов, некоторые представители ласка Семья, как маленькая, так и относительно большая, как известно, становится объектом охоты белых сов.[4][5][6][157][227][284] Из-за своего статуса потенциального хищника полярная сова в любое время года часто подвергается нападениям других хищных птиц, включая жестокие бомбардировки с пикирования некоторыми северными соколами на местах зимовки, в том числе даже относительно крошечными, но свирепыми и очень проворный Мерлин (Falco columbarius). Гораздо более массивные белые совы не могут сравниться по скорости и летным качествам с соколом, и некоторые птицы, например сапсаны, могут почти безжалостно мучить их.[5][275][285]

Разведение

Связь пар и территория размножения

В Барроу из 239 зарегистрированных попыток размножения 232 были моногамными, остальные 7 социальное двоеженство.[6] На Баффинова Земля 1 самец повязался с 2 самками и дал 11 оперенных детенышей.[92] Другой случай двоеженства был зарегистрирован в Норвегии, где две самки, отнесенные к одному самцу, находились на расстоянии 1,3 км (0,81 мили) друг от друга в месте расположения гнезд.[161] На Фелтаре с 1967 по 1975 год был самец с двумя самками, одна моложе и, возможно, была его собственной. дочь. У самцов фельтара, впервые спаривавшихся с обеими самками, он не приносил корм более молодой самке. Однако, когда в следующем году старшая самка исчезла, самец и младшая самка дали 4 детеныша, но в 1975 году исчезли совсем.[220] Есть также неподтвержденные случаи многомужество, причем 1 самку кормили 2 самца.[66] Белые совы могут размножаться один раз в год, но когда еды мало, многие даже не пытаются размножаться.[3][5] Несмотря на частые блуждания в поисках пищи, они, как правило, придерживаются не только строгого периода размножения. ушастые совы гнездование в тундре.[5] Девять полярных сов, помеченных по радио Остров Байлот отслеживались, чтобы изучить, как предварительная укладка снежного покрова влияет на их поисковое поведение в районе гнездования. Эти отслеживаемые самки искали в среднем 36 дней и преодолели в среднем 1251 км (777 миль). Считается, что самец и самка независимо друг от друга находят привлекательное место для размножения и сближаются.[286] Площадь размножения обычно составляет около 2,6 км.2 (1,0 кв. Миль) как в обоих Баффинова Земля и Остров Элсмир но варьируется в зависимости от обилия пищи и плотности сов.[3][92][122] Средняя площадь гнездования на острове Баффинова в пределах от 8 до 10 км.2 (От 3,1 до 3,9 квадратных миль) в плохие годы леммингов.[92] Гнездовые территории могут достигать 22 км.2 (8,5 кв. Миль) на Саутгемптон Айленд и имел среднее расстояние 4,5 км (2,8 мили) между активными гнездами.[90] В Барроу количество гнездовых пар может варьироваться от нуля до семи, а территория в среднем составляет от 5 до 10 км.2 (От 1,9 до 3,9 квадратных миль), со средним расстоянием между гнездами от 1,5 до 6 км (от 0,93 до 3,73 миль).[81] В норвежском высокогорье гнездование происходит только на большом расстоянии от 1,2 до 3,7 км (от 0,75 до 2,30 мили) между гнездами, в среднем 2,1 км (1,3 мили).[161] Самцы помечают территорию пением и демонстрационными полетами и, вероятно, всегда инициируют.[92] Во время показа он совершает преувеличенные взмахи крыльев с неглубоким волнистым и упругим полетом ухаживания с крыльями, сложенными в двугранный. Он часто падает на землю, но затем снова летит, чтобы только осторожно скользить вниз. В целом полет чем-то напоминает полет самолета. моль.[92][81][162][220] Во время ухаживания самки ответят своему партнеру ее песней.[3] Во время ухаживания самец также часто носит в клюве лемминга, затем кланяется вздернутым хвостом, как и у родственных сов (редко демонстрируя другую добычу, например овсянки ). Затем он выразительно машет крыльями, при этом наземное отображение будет относительно коротким (около 5 минут). Самка может отказаться от размножения, если ритуал не будет выполнен.[92][91] Возможно, ухаживание было совершено самцом в южном Саскачеване, когда была замечена самка.[287] На острове Саутгемптон не менее 20 самцов наблюдались в конце мая «года леммингов».[5][90] Показы защиты территории гнездования, не сильно отличающиеся от демонстрации ухаживания, включают в себя волнообразный полет и туго поднятые крылья с преувеличенными, замедленными взмахами крыльев, выглядящие как огромные белые бабочки, выставляющие свои белые крылья под солнцем.[91] Время от времени соревнующиеся самцы сцепляются когтями в воздухе.[5] За территориальными и свадебными показами следует наземный показ самца с крыльями, изогнутыми вверх в позе «ангела», видимыми с расстояния более мили.[5]

Сайты гнезд

Снежные совы часто ищут такие многоугольники в тундра.

Большинство особей прибывают к гнезду к апрелю или маю, за некоторыми исключениями в Арктике на зимовку.[152][132][177][153] Самцы рекламируют потенциальные места для гнездования своей партнерше, царапая землю и расправляя над ней крылья.[3] Гнездо обычно представляет собой неглубокую впадину на продуваемом ветрами возвышении в открытой тундре. Похоже, что существует множество квалификаторов для подходящих участков размещения. Место гнездования, как правило, бесснежное и сухое по сравнению с окружающей средой, обычно с хорошим видом на окружающий ландшафт. Гнездо можно сделать из гребни, возвышенные курганы, высоко полигоны, кочки, холмы, рукотворные курганы и иногда скальные обнажения. Если они покрыты растительностью, иногда срывают более высокие растения, которые могут закрывать обзор.[3][5][92][177][288] Гнездовые участки часто создаются давно и естественным образом создаются в результате замораживания-оттаивания тундры.[5][6] Гравийные отмели также можно использовать.[4] Самка может играть наиболее активную роль в состоянии гнезда из всех видов сов.[6][25] Ни одна сова не строит свои собственные гнезда, но самкам белой совы требуется около трех дней, чтобы построить царапину, копать когтями и вращаться, пока не образуется довольно круглая чаша. Она по-прежнему не будет строить или добавлять посторонние материалы в гнездо (несмотря на то, что были обнаружены некоторые косвенные доказательства наличия мха и травы за пределами кургана).[6][152][162] В двух отдельных случаях в Барроу две отдельные самки выкопали вторую царапину сбоку и под основными гнездами и, похоже, позвали всех птенцов в более уединенное гнездо, чтобы они пережили суровую погоду, пока небо не прояснилось.[6] Царапины от гнезда Барроу в среднем составляли 47,7 × 44 см (18,8 × 17,3 дюйма) в 91 г. со средней глубиной 9,8 см (3,9 дюйма), в то время как царапины были меньше в Хупер Бэй, как сообщается, от 25 до 33 см (от 9,8 до 13,0 дюймов) в диаметре и от 4 до 9 см (от 1,6 до 3,5 дюймов) в глубину.[152][288] Иногда в нижней тундре полярные совы тоже могут использовать старые гнезда грубоногие канюки а также заброшенный орел гнезда.[5] В отличие от других хищных птиц, гнездящихся на севере, полярная сова, как известно, не гнездится на скалах и т.п., поэтому не вступайте в прямую конкуренцию с орлами, соколами, воронами или другими птицами. Бубо совы при гнездовании относительного юга.[5] Область насыпи гнезда часто имеет относительно богатую растительность, которая привлекает леммингов, которые могут туннелировать прямо под гнездом совы и вокруг него.[5] Гуси, утки и кулики нескольких видов, которые, как известно, получают случайную защиту, гнездясь рядом с белыми совами. И наоборот, полярные совы иногда убивают и съедают как молодых, так и взрослых этих птиц, что подразумевает компромисс в пользе.[72][152][220][289][290][291][292]

Яйца

Иллюстрация яиц 8 видов европейских сов с полярной совой в середине правого ряда. Обратите внимание на гораздо большее яйцо Евразийский филин на дне.

Кладка яиц обычно начинается с начала мая до первых 10 дней июня.[3] Поздние оттепели вредны для них, поскольку они оставляют слишком мало времени для полного процесса размножения, при этом особое внимание уделяется хорошему кормлению взрослых особей в мае, даже более очевидно, чем кормлению в июле, когда кормят детенышей.[8] Позднее гнездование - это возможные случаи неопытных пар, недостатка пищи, двоеженства или даже сменных кладок.[6][92][220] Кладка чрезвычайно разнообразна по размеру и составляет в среднем 7–9 яиц, в крайних случаях регистрируется до 15–16 яиц. Размер кладки очень большой по сравнению с родственными видами.[3][5][85] Средний размер кладки составлял 7,5 в выборке из 24 человек в заливе Хупер (диапазон 5–11); 6,7 в выборке из семи из Барроу (4–9); 9 в выборке из выборки 5 на Баффиновой Земле; 9,8 на острове Виктория; 8,4 (выборка из 14) на острове Эльсемер; 7,4 на острове Врангеля и 7,74 в финской Лапландии.[81][92][48][93][174][293] Средний размер кладки был 9,8 в хороший год в Остров Виктория в то время как в хороший год в Барроу среднее значение составляло 6,5.[72][81] Клатч лежит прямо на земле и имеет чистый глянцевый белый цвет.[3][6] В среднем яйцо имеет размер 56,4 мм × 44,7 мм (2,22 дюйма × 1,76 дюйма) с диапазоном высоты от 50 до 70,2 мм (1,97–2,76 дюйма) и диаметром от 41 до 49,3 мм (1,61–1,94 дюйма). Вес яиц составляет от 47,5 до 68 г (от 1,68 до 2,40 унции), а среднее или среднее значение составляет 53 и 60,3 г (1,87 и 2,13 унции) в разных наборах данных.[3][92][85][161][294][295] Средний размер яиц относительно невелик, примерно на 20% меньше яиц евразийской филин и на 8% меньше яиц большой рогатой совы.[4][5][296] Интервалы между кладками обычно составляют 2 дня (в основном 41–50 часов).[3][297][298] Интервалы укладки могут составлять до 3–5 дней в ненастную погоду.[5][299] Кладка из 11 яиц может занять 20–30 дней, в то время как для более типичного гнезда из 8 яиц требуется примерно до 16 дней.[5][10] Интервал между 8-м и 9-м яйцами может составлять до 4 дней.[220] Инкубация начинается с первого яйца и происходит только самкой, пока ее кормит самка.[3]

Родительское поведение

Плененная мать полярная сова со своим птенцом.

Пищу в гнездо приносят самцы, а излишки корма хранятся поблизости.[3] Самки в период размножения часто развивают очень обширную выводок который у этого вида представляет собой довольно огромную, с высокой васкуляризацией, лишенную перьев область розовой кожи живота.[5][72] Инкубация длится 31,8–33 дня (неподтвержденные и, возможно, сомнительные отчеты от 27 до 38 дней инкубации).[3][152][220][297] Самка в одиночку высиживает детенышей, часто одновременно высиживая еще невылупившиеся яйца.[3][6] Иногда старшие цыплята случайно вынашивают своих младших братьев и сестер, а самки могут укрывать детенышей под ее крыльями в ненастную погоду.[72][92] При первом кормлении детенышей самка может разбирать добычу, чтобы кормить детенышей только более мягкими частями тела, затем постепенно увеличивая размер пропорций, пока они не съедят целую жертву.[92] Агрессивные столкновения с родительскими полярными совами считаются «действительно опасными», и один ресурс утверждал, что полярная сова - это вид птиц с наиболее грозной защитой гнезда по отношению к людям.[5][10][300] Обычная реакция на зрячих людей около гнезда мягкая, но постоянное приближение начинает все больше раздражать родителей.[6] Время от времени люди подвергаются силовой бомбардировке с пикированием, в то время как другие потенциальные угрозы рассматриваются в режиме «прямой угрозы», когда самец идет навстречу злоумышленникам, впечатляюще поднимая перья и расправляя полураспущенные крылья, пока они не побегут. вперед и нанесите удар обеими ногами и клювом.[5][10][92][90][72] Достаточно серьезные травмы были получены в худших из защитных атак полярной совы, включая черепно-мозговую травму, что потребовало от исследователей долгого пути обратно к медицинской помощи, хотя человеческие жертвы неизвестны.[93][301] Было замечено, что родители полярных сов агрессивно нападали на серых чаек, песцов и собак в нерестилищах в Барроу.[6] Нехищные животные вроде карибу в кургане и овцах (Овис Овен) в Fetlar также подвергаются нападению, возможно, чтобы избежать возможного вытаптывания яиц или детенышей.[72][162] Говорят, что большую часть защиты гнезда берут на себя самцы, но часто в дело вовлекаются и самки.[6] Анализ показал в Лапландия, Швеция, что самки защищают гнездо от людей, участвующих в голосовых демонстрациях (предупреждающих и мяукающих криках), и что самцы не участвуют в мяуканье, но участвуют в большинстве улюлюкающих криков, многих предупреждающих звонках и почти всех физических атаках.[302] В других случаях отвлекающие дисплеи сражаются с хищниками, совершая «действие со сломанным крылом», включая высокие тонкие визги, перемежающиеся странными писками, часто взлетают только для того, чтобы быстро упасть с неба и имитировать борьбу.[5][303] Один автор записал, как самец вытащил его примерно в 2 км от гнезда перед тем, как остановиться.[72] 77% из 45 отвлекающих факторов в Лапландии, Швеция, были представлены женщинами.[302]

Развитие молодых

Старое фото птенцов полярной совы на Баффинова Земля.

Интервалы вылупления обычно составляют от 1 до 3 дней, довольно часто в пределах 37–45 часов.[92][162] Новые цыпочки полуальтрициальный (т. е. обычно беспомощный и слепой), сначала белый и довольно влажный, но к концу первого дня сухой. Вес 7 вылупившихся птенцов составлял от 35 до 55 г (от 1,2 до 1,9 унции), в среднем 46 г (1,6 унции), а 3 - 44,7 г (1,58 унции).[72][92] Из-за явной асинхронности откладки яиц и вылупления разница в размерах между братьями и сестрами может быть огромной, и в некоторых случаях, когда самый маленький цыпленок весит всего от 20 до 50 г (от 0,71 до 1,76 унции), самый большой цыпленок уже набрал вес. от 350 до 380 г (от 12 до 13 унций).[92][107] Когда самому старшему птенцу исполняется около 3 недель, самка начинает охотиться так же, как и самец, и оба могут напрямую кормить детенышей, хотя в некоторых случаях им может не понадобиться охота, если леммингов особенно много.[3][5] Кеши Из леммингов вокруг гнезда может быть более 80 леммингов, которые могут содержать семью.[5] В отличие от многих сов, птенцы полярных сов не проявляют агрессивного поведения по отношению друг к другу или не вступают в бой. сиблицид возможно, отчасти из-за необходимости экономии энергии.[6][162] Некоторые случаи каннибализм считалось, что цыплята из семейной группы умирают от других причин.[93] Когда им исполнится около 2 недель, птенцы могут начать обходить место гнездования, которое они покидают к 18–28 дням, хотя они все еще не могут летать и могут найти безопасное место в укромных уголках и трещинах с растительностью и скалами, обычно только от 1 до 2 м (от 3,3 до 6,6 футов) от насыпи гнезда, а также через защиту родителей.[3][5][304] Считается, что выход из гнезда - это стратегия борьбы с хищниками.[6][305] Самец полярной совы может бросать свежую добычу прямо на землю рядом с блуждающим детенышем.[5] Примерно после трехнедельного возраста птенцы могут довольно широко бродить, редко до 1 км (0,62 мили), но обычно остаются в пределах 500 м (1600 футов) от насыпи гнезда.[92][162] Угрожающие позы молодых людей в ответ на запросы исследователей впервые стали заметны в возрасте 20–25 дней и обычно наблюдаются примерно в 28 дней, а цыплята могут быть впечатляюще быстрыми и подвижными.[6][92] Первый птенец появляется примерно через 35–50 дней, а к 50–60 дням молодые особи могут хорошо летать и охотиться самостоятельно.[3][5] Общий период ухода составляет 2–3,5 месяца и увеличивается по мере увеличения размера расплода.[3][72] Хотя когда-то считалось, что обретение независимости требуется к концу августа или началу сентября, но более вероятно, что это произойдет с конца сентября по октябрь, когда начинается сезон миграции этого вида.[6][177] Гнездовой цикл аналогичен по продолжительности арктическим ушастым совам и быстрее, чем евразийские филины, на срок до 2 месяцев.[306]

Зрелость и успех гнездования

Снежная сова, молодь, в Онтарио, Канада.

Половая зрелость наступает в следующем году, но первое размножение обычно происходит не раньше конца второго года жизни.[3] Существует мало убедительных доказательств типичного возраста первого размножения, но о первоначальном размножении самцов можно судить по оперению самцов в Барроу по оперению. На этой стадии, когда все самцы были чисто белыми, возраст большинства составлял от 3 до 4 лет.[6] Полярная сова, кажется, заметно непоследовательна в отношении размножения каждый год, часто между попытками уходит не менее двух лет, а иногда и почти десятилетие.[4][153] 7 самок, отмеченных спутником, в Канаде доказали, что они размножались в течение последовательных лет, причем одна размножалась в течение 3 лет подряд.[136] За 23 года в Барроу в 13 из них расплодились снежные.[6][153] Успех гнездования может достигать 90–100% даже в самых крупных кладках в высокие годы леммингов.[5] За 21 год в Барроу было зарегистрировано 260 гнезд. Здесь ежегодно регистрировалось от 4 до 54 гнезд. В гнездах кургана было от 3 до 10 кладок со средним числом 6 яиц на гнездо и среднегодовой успешностью вылупления от 39 до 91%. 31–87% птенцов смогли улететь пешком, и ежегодно 48–65% птенцов доживали до оперения; в других местах 40% дожили до оперения.[6][72] В другой партии 97% наблюдаемых яиц вылупились и оперелились.[92] В Норвегии успешность оперения из 10 гнезд была намного ниже - около 46%.[161] Норвежские данные, которые ранее указывали, что это был почти случайный заводчик в северной Норвегии, показывают, что это более регулярный заводчик, чем ожидалось. В период с 1968 по 2005 год было найдено 3 хороших года для полярных сов: 1974 (когда было 12 пар), 1978 (22 пары) и 1985 (20 пар), с 14 дополнительными местами, когда имело место потенциальное (но не подтвержденное) размножение.[108] Основными определяемыми причинами отказа гнезда считались: голодание и контакт.[6] Известно, что ряд норвежских и финских гнезд потерпели неудачу из-за тяжелой черная муха паразитизм.[307]

Долголетие

Снежная сова может прожить для птицы долгую жизнь.[6] Записи показывают, что самые старые белые совы в неволе могут дожить до 25-30 лет.[3][6][308] Типичная продолжительность жизни, вероятно, составляет около 10 лет в дикой природе.[3][25] Самая длинная известная продолжительность жизни в дикой природе была та, которая первоначально окольцовалась (возможно, в первую зиму) в Массачусетс и восстановлен мертвым в Монтана 23 года и 10 месяцев спустя.[6] Годовая выживаемость двенадцати самок на Остров Байлот оценивается в районе 85–92,3%.[309] Часто считается, что полярные совы часто умирали от голода, при этом в исторических источниках часто говорилось, что им «пришлось» покинуть свои нерестилища из-за «падений» леммингов, но они будут голодать на юге.[77][134][310] Однако довольно рано было доказано, что полярные совы часто выживают всю зиму.[10] Это несколько подкрепляется небольшими исследованиями радиотрекинга и диапазонов северных территорий. Большие равнины и межгорье долины северо-запада США.[310][311] Другие факты свидетельствуют об отсутствии голода и в восточной части Северной Америки.[312] Есть свидетельства того, что некоторые взрослые особи в последующие годы возвращаются в те же районы зимовки, районы, которые находятся далеко к югу от их ареала размножения.[313][314] В аэропорту Логан большинство белых сов, которых можно увидеть, находятся в хорошем состоянии.[6][157] Из 71 мертвой белой совы, найденной зимой на севере Великих равнин, 86% умерли от различных травмы, включая столкновения с автомобилями и другими, обычно искусственными, объектами, а также поражение электрическим током и стрельба. Только 14% из 71 умершего были вызваны явным голоданием. Данные показали, что некоторые совы получили травмы, но зажили и выжили.[311] Еще больше доказательств было обнаружено у зимующих полярных сов в Нью-Йорке. залеченные переломы, хотя некоторым может потребоваться операция для восстановления.[315] 537 зимующих птиц в Саскачеване были изучены на основе жировые запасы, которые превосходили самок над самцами и взрослых над молодью; в то время как 31% женщин испытывали недостаток в жировых запасах, по крайней мере 45% мужчин, признанных голодными или находящимися в состоянии немощи, были мужчинами, а 63% превратились в Реабилитация дикой природы центры тоже были мужчинами.[80] В Британской Колумбии из 177 смертей полярных сов, умерших сов, лишь небольшой процент был вызван естественными причинами, такими как предполагаемый голод 13% и 12% «найденных мертвыми».[248] 1 птенец на Фетларе погиб из-за пневмония и Стафилококк в то время как второй умер от Аспергиллез.[220] Факты свидетельствуют о том, что в Барроу во время исключительно продолжительных дождей (то есть от 2 до 3 дней) вылетевшие из гнезд молодые в Барроу были уязвимы для голода, что приводило к переохлаждение и пневмония.[6] Из-за своего естественного происхождения, полярная сова может быть сильнее поражена кровяной паразитизм чем у других хищников, из-за пониженного иммунитет.[316] И наоборот, у них, по-видимому, более низкий уровень эктопаразитов, таких как жевательные вши чем у других крупных сов на большие выборки из Манитоба. У белых сов в среднем было около 3,9 жевательных вшей на хозяина против 7,5 у больших серых сов и 10,5 у больших рогатых сов.[317]

Положение дел

Присутствие и численность этого вида зависит от количества доступной пищи. В «годы леммингов» полярные совы могут быть довольно многочисленными в среде обитания.[3] Количество полярных сов трудно оценить даже в рамках исследований, проводимых на протяжении десятилетий, из-за кочевого характера взрослых особей.[6] Население Скандинавия долгое время воспринимался как очень маленький и эфемерный в Финляндии 0–100 пар; В Норвегии 1–20 пар, а в Швеции 1–50 пар.[6][108][318][319] Низкая размножающаяся популяция внутри Европейская Россия по оценкам, здесь обитает 1 300–4 500 пар, а в Гренландии - 500–1 000 пар.[320][321] За исключением северной части американского континента, большая часть гнездового ареала полярной совы находится на севере России, но общие оценки неизвестны.[6][322] Точный подсчет 4871 человека был замечен в опросах между Индигирка и Реки Колыма.[4][83] По оценкам Partners in Flight и других авторов к 2000-м годам в Северной Америке проживало около 72 500 белых сов, около 30% из которых составляли молодые особи.[323][324] Популяция белых сов в Канаде оценивалась в 10 000–30 000 (в 1990-е годы) или даже в 50 000–100 000 особей, что, возможно, невероятно.[325][326][327] В Канаде население Остров Бэнкс когда-то заявлялось до 15 000–25 000 в продуктивные годы, а в Острова Королевы Елизаветы около 932 человек.[181][328] Аляска - единственный штат, где гнездятся полярные совы, но, вероятно, их гнездится немного меньше, чем в Канаде.[329] Кроме того, партнеры в полете и МСОП По оценкам, в 2000-х годах население мира составляло примерно 200 000–290 000 человек.[330][331][332] Однако в 2010-х годах было обнаружено, что все предыдущие оценки были чрезвычайно завышенными и что более точные цифры можно было оценить с помощью более качественных съемок, филогеографические данные и больше информации о беззаботных блужданиях совы.[2][6] Сейчас считается, что в мире насчитывается всего 14 000–28 000 зрелых гнездящихся пар белых сов.[6][11] Во время сокращения численности леммингов количество гнездящихся самок во всем мире может упасть до 1700, что является опасно низким числом, а количество белых сов во всем мире составляет менее 10% от того, что когда-то считалось.[6][11][333] Из-за небольшой и быстро сокращающейся популяции снежный покров в 2017 году был включен в список уязвимые виды посредством МСОП.[2] Предполагается, что численность населения Северной Америки снизится с 1960-х годов на 52%, а по другой, еще более радикальной оценке, сокращение с 1970 по 2014 год составило 64%.[334][335] Тенденции сложнее обозначить в Скандинавии, но предполагается, что наблюдается аналогичная тенденция к снижению.[6][108][319]

Антропогенная смертность и преследования

Снежные совы часто предпочитают аэропорты, например, этот Международный аэропорт Джеральда Р. Форда, зимой, но есть риск птичий удар высока в таких областях.

Из 438 встреч с диапазоном в лаборатории по определению диапазонов США почти все причины смерти, которые можно было определить, преднамеренные или нет, были связаны с вмешательством человека.[6] 34,2% или 150 погибли по неизвестным причинам, 11,9% были застрелены, 7,1% были сбиты автомобилями, 5,5% были найдены мертвыми или ранеными на шоссе, 3,9% - столкновения с вышками или проводами, 2,7% попали в ловушки для животных, 2,1 % в самолете удары птиц, 0,6% были запутанный в то время как остальные 33,3% выздоровели, получив травмы по разным или неизвестным причинам.[6] Снежным совам угрожает интенсивное использование аэропорта, что приводит к удары птиц. Многие такие столкновения известны в Канаде и, вероятно, также в Сибирь и Монголия.[336][337] Несмотря на опасность для самолетов, погибших в столкновениях с этим видом не зафиксировано.[338] Снежных сов в аэропортах Канады зимой всегда намного меньше, чем ушастые совы.[5] Однако, по сравнению с его редкостью, снежный покров составляет очень большой баланс столкновений с птицами, зарегистрированных в американских аэропортах из-за привлекательности среды обитания, что составляет 4,6% из 2456 зарегистрированных столкновений (сипуха чаще всего участвует в ударах птиц) .[339] Вид локально уязвим к пестициды.[3] Теперь считается, что размещение зданий в кургане вытеснило некоторых белых сов.[288] В Норвегии потенциальные источники беспокойства возле гнезд включают туризм, отдых, оленеводство, моторизованное движение, собаки, фотографы, орнитологи и ученые.[235] Некоторые биологи выразили обеспокоенность тем, что радиометки Белые совы могут оказывать неясное пагубное воздействие на белых сов, но известно мало доказательств того, что они действительно делают сов более уязвимыми к смерти.[340]

Белые совы могут быть довольно настороженными, так как на них нередко охотятся Эскимосы.[5] Исторически полярная сова была одним из самых преследуемых видов сов.[6] Во время вторжения 1876–1877 годов было застрелено около 500 белых сов, примерно столько же было в 1889–1890 годах и примерно 500–1000 убиты в Онтарио только во время вторжения 1901–02 и около 800 убитых во время вторжения 1905–06.[10][217] Коренные жители Арктики исторически убивали белых сов в пищу, но сейчас многие общины на севере Аляски в значительной степени модернизированы, поэтому биологи считают, что разрешенное убийство полярных сов коренными жителями устарело.[6][341] Потребление белых сов людьми было доказано еще в древних пещерных отложениях во Франции и других местах, и они даже считались одним из наиболее частых видов пищи для первых людей.[342][343] Они не избегают освоенных территорий, особенно со старыми полями, где обитают грызуны, и из-за недостатка человеческого опыта могут быть чрезвычайно ручными и неспособными убежать от вооруженных людей.[5] В Британской Колумбии из 177 смертей полярных сов наиболее часто диагностируемой причиной смерти была стрельба в 25% случаев, часто намного позже, чем юридическая защита вида.[248] Номер браконьерский количество белых сов в Онтарио считается необычно высоким, учитывая их малочисленность.[344] Хотя когда-то этот вид был убит в пищу, а затем расстрелян из-за негодования за предполагаемые угрозы против домашних и предпочитаемых диких животных, причины продолжающегося отстрела белых сов в 21 веке до конца не понятны.[6][226][344] Сибирские полярные совы часто становятся жертвами наживка ловушки для лисиц, возможно, до 300 убитых в год по очень приблизительным оценкам.[345] Варфарин отравление при использовании в качестве родентициды известно, что они убивают некоторых зимующих полярных сов, в том числе до шести только в аэропорту Логан.[248][157][346] Меркурий концентрации, скорее всего, через биоаккумуляция, были обнаружены у полярных сов в Алеутские острова но неизвестно, смертельный ли отравление ртутью произошло.[347] Печатные платы возможно, сосредоточенно убил несколько белых сов.[235] Некоторые аэропорты пропагандируют и ввели практику стрельбы по сов, чтобы избежать столкновения с птицами, но успешно перемещение возможно и предпочтительно с учетом статуса охраняемого вида.[6][157][339]

Зимой для полярных сов существует потенциально высокий риск поражения электрическим током.

Изменение климата в настоящее время широко считается, возможно, главной причиной упадка полярной совы. Поскольку температура продолжает расти, абиотические факторы, такие как усиление дождя и уменьшение количества снега, вероятно, повлияют на популяции леммингов и, в свою очередь, на белых сов. Эти и, возможно, многие другие проблемы (возможно, включая изменение мигрирующего поведения, состава растительности, усиление активности насекомых, болезней и паразитов, риск гипертермия ) вызывают озабоченность.[2][6][235][348][349] Кроме того, уменьшение морского льда, на которое, как теперь известно, широко полагаются полярные совы, в результате потепления климата может иметь значительные последствия.[2][6][132] Эффект изменения климата был существенно подтвержден на севере Гренландии, где наблюдалось, возможно, безвозвратное сокращение популяции леммингов. С 1998 по 2000 гг. Численность леммингов быстро снизилась. Количество леммингов на гектар (га) составляет менее одной пятой от того, что когда-то было в Гренландии (то есть от 12 леммингов на га до менее 2 на га в пике). Это почти наверняка коррелирует со снижением продуктивности сов на 98%, а также местного горностаидлиннохвостый егерь и Песцы (хотя ранее считалось, что они почти так же зависят от леммингов, но, по-видимому, они более слабо связаны и более обобщены и не уменьшились в такой степени).[350][351] Количество леммингов гораздо меньше, чем когда-либо в северной Гренландии, и любое разнообразие популяционный цикл очевидно был оставлен остатками леммингов.[350]

В популярной культуре

Рекомендации

  1. ^ "Bubo scandiacus Linnaeus 1758 (полярная сова)". PBDB.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о BirdLife International (2017). " Bubo scandiacus". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2017: e.T22689055A119342767.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан ао ap водный ар в качестве в au средний ау топор ай az ба bb до н.э bd быть парень bg бх би Ъ bk бл бм млрд бо бп бк br bs bt бу bv чб bx к bz Кениг, Клаус; Вейк, Фридхельм (2008). Совы мира (2-е изд.). Лондон: Кристофер Хелм. ISBN  9781408108840.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан ао ap водный ар в качестве в au средний ау топор ай az ба bb Потапов, Евгений и Сейл, Ричард (2013). Снежная сова. T&Aoyser. ISBN  978-0713688177.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан ао ap водный ар в качестве в au средний ау топор ай az ба bb до н.э bd быть парень bg бх би Ъ bk бл бм млрд бо бп бк br bs bt бу bv чб bx к bz ок cb cc CD ce ср cg ch ci cj ск cl см сп co cp cq cr cs ct у.е. Воус, Карел Х.; Кэмерон, Ад (иллюстратор) (1988). Совы Северного полушария. Лондон, Коллинз. С. 209–219. ISBN  978-0-00-219493-8.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан ао ap водный ар в качестве в au средний ау топор ай az ба bb до н.э bd быть парень bg бх би Ъ bk бл бм млрд бо бп бк br bs bt бу bv чб bx к bz ок cb cc CD ce ср cg ch ci cj ск cl см сп co cp cq cr cs ct у.е. резюме cw сх Сай cz да db Округ Колумбия дд де df dg dh ди диджей dk дл дм дн делать дп dq доктор ds dt ду dv dw Холт, Д. У., М. Д. Ларсон, Н. Смит, Д. Л. Эванс и Д. Ф. Пармели (2020). Снежная сова (Bubo scandiacus), версия 1.0. В «Птицах мира» (С. М. Биллерман, редактор). Корнельская лаборатория орнитологии, Итака, штат Нью-Йорк, США.
  7. ^ а б c Солхейм, Р. (2012). Линька крыльевых перьев и определение возраста белых сов Bubo scandiacus. Орнис Норвежика (2012), 35: 48–67
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Хьюм, Р. (1991). Совы мира. Бегущая пресса, Филадельфия.
  9. ^ Синделар-младший, К. (1966). Сравнение пяти последовательных вторжений полярной совы в Висконсин. Пассажирский голубь, 28 (10), 108.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k Бент, А.С. (1938). Истории жизни хищных птиц Северной Америки (часть 2), Отряды Falconiformes и Stringiformes (Vol. 170). Типография правительства США.
  11. ^ а б c d Мартинсен, Г., Веннерберг, Л., Сольхейм, Р., Лифьелд, Дж. Т. (2009). Отсутствие филогеографической структуры у полярной полярной совы (Bubo scandiacus). Сохранение генетики. 10 (4): 923–933.
  12. ^ Линней, Карл (1758). Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Томус I. Editio decima, преобразованный (на латыни). Holmiae: (Лаурентий Сальвии). п. 92.
  13. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Helm. Лондон: Кристофер Хелм. стр.179, 349. ISBN  978-1-4081-2501-4.
  14. ^ Лённберг, Э. (1931). Олаф Рудбек-младший. Первый шведский орнитолог.. Ibis, 13 (1): 302–307.
  15. ^ Винк, М. и Гейдрих, П. (2000). Молекулярная систематика сов (Strigiformes) на основе ДНК-последовательностей митохондриального гена цитохрома b. Стр. 819–828 в: Chancellor, R.D. & Meyburg, B.U. ред. (2000). Хищники в опасности. Материалы V Всемирной конференции по хищным птицам и совам. Мидранд, Йоханнесбург, 4–11 августа 1998 г. WWGBP и Hancock House, Берлин и Блейн, Вашингтон.
  16. ^ Пенхаллурик, Дж. М. (2002). Таксономия и природоохранный статус сов в мире: обзор. Экология и охрана сов. CSIRO, Коллингвуд, 343–354.
  17. ^ а б c Форд, Н. Л. (1967). Систематическое исследование сов на основе сравнительной остеологии. PhD, Univ. Мичиган, Анн-Арбор.
  18. ^ Ямада К., Нисида-Умехара К. и Мацуда Ю. (2004). Новое семейство сателлитных последовательностей ДНК как основной компонент центромерного гетерохроматина у сов (Strigiformes). Хромосома, 112 (6), 277–287.
  19. ^ Винк М., Эль-Сайед А. А., Зауэр-Гюрт Х. и Гонсалес Дж. (2009). Молекулярная филогения сов (Strigiformes) на основе последовательностей ДНК митохондриального цитохрома b и ядерного гена RAG-1. Ардеа, 97 (4), 581–591.
  20. ^ Крафт, Дж. (1981). К филогенетической классификации современных птиц мира (класс Aves). Auk 98: 681–714.
  21. ^ Минделл Д. П. (1997). Филогенетические отношения между отдельными отрядами птиц и внутри них на основе митохондриальной ДНК. Молекулярная эволюция и систематика птиц, 211–247.
  22. ^ а б Винк М., А.-А. Эль-Сайед, Х. Зауэр-Гюрт и Х. Гонсалес. (2009). Молекулярная филогения сов (Strigiformes) на основе последовательностей ДНК митохондриального цитохрома b и ядерного гена RAG-1. Ардеа 97 (4): 581–591.
  23. ^ Белтерман, Р. Х. Р., и Де Бур, Л. Е. М. (1984). Кариологическое исследование 55 видов птиц, включая кариотипы 39 новых для цитологии видов.. Genetica, 65 (1), 39–82.
  24. ^ а б Шмутц, С. М., и Мокер, Дж. С. (1991). Цитогенетическое сравнение некоторых видов североамериканских сов. Геном, 34 (5), 714–717.
  25. ^ а б c d е Совы мира: фото-гид Миккола, H. Firefly Books (2012), ISBN  9781770851368
  26. ^ Олсен, Дж., Винк, М., Зауэр-Гурт, Х., & Трост, С. (2002). Новая сова Ninox из Сумбы, Индонезия. Эму, 102 (3), 223–231.
  27. ^ а б Бродкорб П. (1971). Каталог ископаемых птиц, часть 4 (от Columbiformes до Piciformes). Бюллетень Государственного музея Флориды, Биологические науки 15 (4).
  28. ^ Стюарт, Дж. Р. (2007). Окаменелости и археологические находки орлиной совы в Великобритании. Британские птицы, 100 (8), 481.
  29. ^ Боев, З. (1998). "Первая находка окаменелостей полярной совы Nyctea scandiaca (Linnaeus, 1758) (Aves: Strigidae) из Болгарии". Historia Naturalis Bulgarica. 9: 79–86.
  30. ^ Bedetti, C .; Palombo, M.R .; Сарделла, Р. (октябрь 2001 г.). «Последние появления крупных млекопитающих и птиц в позднем четвертичном периоде на итальянском полуострове». 1-й Международный конгресс «Мир слонов».. С. 701–703. ISBN  978-88-8080-025-5.
  31. ^ Шовире, К. (1965). Les oiseaux du gicing magdalénien du Morin (Жиронда). 89e Congrés des Sociétés Savantes, Lyon, 1964, 255–266.
  32. ^ Мурер-Шовире, К. (1975). Les oiseaux du Pléistocène moyen et supérieur de France. 2ème fascicule (Том 64, № 2). Persée-Portail des revues scientifiques en SHS.
  33. ^ Эндрюс, П. (1990). Совы, пещеры и окаменелости. Чикаго: Издательство Чикагского университета.
  34. ^ Мартинсен, Г., Веннерберг, Л., Сольхейм, Р., и Лифьелд, Дж. Т. (2009). Белые совы (Bubo scandiacus) составляют одну панмиктическую популяцию.. Университет Осло.
  35. ^ "Schnuhu": Überraschende Kreuzung - Ich bin Bayerns süßester Fratz!. tz.de Проверено 7 октября, 2016.
  36. ^ Саттон, Г. М. (1971). Высокая Арктика: экспедиция на нетронутый север. Нью-Йорк: PS Eriksson, c1971, печать 1975 года.
  37. ^ Гаврилов Е.И., Иванчев В.П., Котов А.А., Кошелев А.И. & Назаров, Ю. (1993). Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные (Птицы России и сопредельных регионов: Pterocletiformes, Columbiformes, Cuculiformes, Strigiformes), Москва: Наука.
  38. ^ Оберхользер, Х.С. (1974). Птичья жизнь Техаса. Техасский университет Press, Остин, Техас, США.
  39. ^ а б Линд, Х. (1993). Различная экология зимующих самцов и самок полярных сов Nyctea scandiaca L. в Швеции из-за диморфизма окраски и размеров. Орнис Свечица 3 (3–4): 147–158.
  40. ^ а б МакМоррис, А. (2011). Снежные совы: возраст, пол и оперение. Презентация Орнитологического клуба Делавэрской долины.
  41. ^ а б c d е ж Дементьев, Г. П., Гладков, Н. А., Птушенко, Е. С., Спангенберг, Е. П., и Судиловская, А. М. (1966). Птицы Советского Союза, т. 1. Программа научных переводов Израиля, Иерусалим.
  42. ^ Солхейм, Р. (2016). Идентификация отдельных бородатых неясыть (Strix nebulosa) и полярных сов (Bubo scandiacus) по образцам перьев на крыльях. Журнал исследований хищников, 50 (4), 370–378.
  43. ^ Хауэлл, С. Н. (2010). Справочное руководство Peterson по линьке птиц Северной Америки. Компания Houghton Mifflin Harcourt, Бостон, Массачусетс, США.
  44. ^ Рулен А., Ричнер Х. и Дюкрест А. Л. (1998). Генетические, экологические и зависимые от состояния эффекты на орнамент самцов и самцов сипух Tyto alba. Эволюция, 52 (5), 1451–1460.
  45. ^ а б c d Зайденстикер, М. Т., Д. В. Холт, Дж. Детьен, С. Талбот и Грей, К. (2011). Определение пола молодых полярных сов. Журнал исследований хищников 45 (4): 281–289.
  46. ^ Пайл, П. (1997). Образцы линьки лётных перьев и возраст североамериканских сов. Колорадо-Спрингс, Колорадо: ABA Monogr. Сер. нет. 2.
  47. ^ Ridgway, R., & Friedmann, H. (1914). Птицы Северной и Средней Америки: описательный каталог высших групп, родов, видов и подвидов птиц, обитающих в Северной Америке, от арктических земель до Панамского перешейка, Вест-Индии и других островов Карибского моря Море и Галапагосский архипелаг (Том 50). Типография правительства США.
  48. ^ а б c d е ж грамм час Судорога, S .; Симмонс, К.Э.Л. (1985). Птицы Западной Палеарктики. Vol. 2. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  49. ^ Барроуз, К. У. (1981). Выбор петухов пятнистыми совами: адаптация к тепловому стрессу. Кондор, 83 (4), 302–309.
  50. ^ Аверилл, К. К. (1923). Черные кончики крыльев. Кондор, 25 (2), 57–59.
  51. ^ Аверилл, К. К. (1927). Исключение длинных первичных обителей в отношении силы бегства и миграции с одной иллюстрацией. Кондор, 29 (1), 17–18.
  52. ^ Вагнер, Х., Вегер, М., Клаас, М., и Шредер, В. (2017). Особенности крыльев совы, способствующие бесшумному полету. Интерфейсный фокус, 7 (1), 20160078.
  53. ^ Стейблер Р. М. и Хой Н. Д. (1942). Измерения окружности предплюсны у живых хищных птиц. Кольцевание птиц, 9–12.
  54. ^ Иванюк, А. Н., Херд, П. Л., и Уайли, Д. Р. (2006). Сравнительная морфология мозжечка птиц: I. Степень слоистости.. Мозг, поведение и эволюция, 68 (1), 45–62.
  55. ^ Гилл, Ф. (2007). Орнитология. 3-е изд. (W.H. Freeman Co: Нью-Йорк.
  56. ^ Уиллс, С., Пинар, К., Никамп, С., и Бофрер, Х. (2016). Офтальмологические эталонные значения и поражения в двух содержащихся в неволе популяциях северных сов: большие серые совы (Strix nebulosa) и полярные совы (Bubo scandiacus). Журнал медицины зоопарков и дикой природы, 47 (1), 244–255.
  57. ^ Мерфи, К. Дж., И Хауленд, Х. С. (1983). Глаза совы: аккомодация, кривизна роговицы и рефракционное состояние. Журнал сравнительной физиологии, 151 (3), 277–284.
  58. ^ Боумейкер, Дж. К., и Мартин, Г. Р. (1978). Ночная птица, Стрикс Алуко (неясыть) . Видение, 18, 1125–1130.
  59. ^ Мартин, Г. Р. и Гордон, И. Е. (1974). Острота зрения у коричневой неясыти (Strix aluco). Исследование зрения, 14 (12), 1393–1397.
  60. ^ Линд, О., Миткус, М., Олссон, П., и Кельбер, А. (2014). Ультрафиолетовое зрение у птиц: важность прозрачных глазных сред. Труды Королевского общества B: Биологические науки, 281 (1774), 20132209.
  61. ^ Буркхардт Д. (1989). Ультрафиолетовое зрение: вид на перья с высоты птичьего полета. Журнал сравнительной физиологии Сенсорная нейронная и поведенческая физиология 164 (6): 787–796.
  62. ^ Гарамзеги, Л. З., Мёллер, А. П., и Эррицё, Дж. (2002). Коэволюция размера глаз и мозга птиц в зависимости от захвата добычи и ночного образа жизни. Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки, 269 (1494), 961–967.
  63. ^ а б c d Вайденсаул, С. (2015). Совы Северной Америки и Карибского бассейна. Houghton Mifflin Harcourt.
  64. ^ а б c Даннинг, Джон Б. Младший, изд. (2008). Справочник CRC по массам тела птиц (2-е изд.). CRC Press. ISBN  978-1-4200-6444-5.
  65. ^ Пул, Э. Л. (1938). Вес и площадь крыльев у североамериканских птиц. Auk 55: 511–517.
  66. ^ а б c d е ж грамм час я j Миккола, Х. (1983). Совы Европы. T. & AD Poyser.
  67. ^ Макгилливрей, В. Б. (1987). Обратный размерный диморфизм у 10 видов северных сов. В: Биология и сохранение северных лесных сов: Материалы симпозиума, 3–7 февраля, Виннипег, МБ, под редакцией Р. В. Неро, Р. Дж. Кларка, Р. Дж. Кнаптона и Х. Хамре, 59–66. Форт Коллинз, Колорадо: США. Серв. Gen. Tech. Реп. RM-142. США Лесная служба, опытная станция лесов Скалистых гор и полигонов.
  68. ^ Лундберг, А. (1986). Адаптивные преимущества обратного полового диморфизма размеров у европейских сов. Орнис Скандинавика, 133–140.
  69. ^ Вейк, Фридхельм (2007). Совы (Strigiformes): аннотированный и иллюстрированный контрольный список. Springer. ISBN  978-3-540-39567-6.
  70. ^ Корпимяки, Э. (1986). Обратный диморфизм размера у хищных птиц, особенно у Тенгмальмской совы Aegolius funereus: проверка «гипотезы голодания». Орнис Скандинавика, 326–332.
  71. ^ а б c d е ж грамм час я j k Экерт, А. В. (1987). Совы Северной Америки, к северу от Мексики: все виды и подвиды показаны в цвете и полностью описаны. Грамерси.
  72. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты Пармели, Д. Ф. (1972). Невероятные полярные совы Канады. Бобр нет. летом: 30–41.
  73. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Приклонский, С.Г. (1993). Полярная сова - Nyctea scandiaca (Linnaeus, 1758). В: Птицы России и сопредельных регионов: Pterocliformes, Columbiformes, Cuculiformes, Strigiformes.. Москва, с. 258–270. (на русском).
  74. ^ а б c d е ж грамм час я Кейт, Л. (1960). Наблюдения за белыми совами в Дельте, Манитоба. Может. Поле-Нат. 74: 106–112.
  75. ^ Джонсон, Д. Х. (1997). Нагрузка на крыло у 15 видов североамериканских сов. В: Дункан, Джеймс Р .; Джонсон, Дэвид Х .; Николлс, Томас Х., ред. Биология и сохранение сов Северного полушария: 2-й международный симпозиум. Gen. Tech. Представитель NC-190. Сент-Пол, Миннесота: Департамент сельского хозяйства США, Лесная служба, Северная Центральная лесная опытная станция. 553–561. (Том 190).
  76. ^ а б c d Эрхарт, К. М., и Джонсон, Н. К. (1970). Размерный диморфизм и пищевые привычки североамериканских сов. Кондор, 72 (3), 251–264.
  77. ^ а б c d Керлингер П. и Лейн М. Р. (1988). Причины смертности, жирности и веса зимующих полярных сов. Журнал полевой орнитологии, 7–12.
  78. ^ Национальное географическое общество. "Снежная Сова".
  79. ^ Холт Д.У., Грей К., Мэйплз М. И Корте, М. (2016). Скорость массового роста, развитие оперения и связанное с этим поведение птенцов полярной совы (Bubo scandiacus). Журнал исследований хищников. 50 (2): 131–143.
  80. ^ а б Чанг, А. М., и Вибе, К. Л. (2016). Кондиция тела белых сов, зимующих в прериях, выше у самок и пожилых особей и может способствовать увеличению смертности, обусловленной полом.. Аук: Орнитологические достижения, 133 (4), 738–746.
  81. ^ а б c d е ж грамм час я j Пителка, Ф. А., П. К. Томич и Трейхель, Г. У. (1955). Гнездовое поведение егерей и сов близ Барроу, Аляска. Кондор 57: 3–18.
  82. ^ Рябицев, В. (2011). Птицы Урала, Урала и Западной Сибири: Путеводитель и определитель (Уральск. Ун-т, Екатеринбург).
  83. ^ а б Головатин, М. & Пасхальный, С.П. (2005). Птицы Полярного Урала (Птицы Полярного Урала), Екатеринбург, Сибирь.
  84. ^ а б c d Джозефсон, Б. (1980). Старение и определение пола полярных сов. Журнал полевой орнитологии. 51: 149–160.
  85. ^ а б c d е ж Портенко, Л. А. (1972). Die Schnee-Eule: Nyctea scandiaca (Том 454). А. Цимсен.
  86. ^ а б Пайл, П. (1997). Руководство по идентификации птиц Северной Америки, часть I: Columbidae to Ploceidae. Slate Creek Press, Болинас, Калифорния, США.
  87. ^ Смит, Дуайт Г. (2002). Большая Рогатая Сова (1-е изд.). Механиксбург, Пенсильвания: Stackpole Books. С. 33, 80–81. ISBN  978-0811726894.
  88. ^ Биман М. и Мэдж С. (1998). Справочник по идентификации птиц Европы и Западной Палеарктики. Кристофер Хелм, Лондон.
  89. ^ а б c Эванс, Д. Л. (1980). Вокализации и территориальное поведение зимующих полярных сов. Являюсь. Птицы 34: 748–749.
  90. ^ а б c d Саттон, Г. М. (1932). Исследование острова Саутгемптон. Часть II, Зоология. Раздел 2. - Птицы острова Саутгемптон. Воспоминания Музея Карнеги 12 (2): 1–275.
  91. ^ а б c d е ж Тейлор, П.С. (1973). Племенное поведение полярной совы. Живая птица. 12: 137–154.
  92. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac Уотсон, Адам (1957). «Поведение, размножение и кормовая экология полярной совы. Nycea scandiaca". Ибис. 99 (3): 419–462. Дои:10.1111 / j.1474-919X.1957.tb01959.x.
  93. ^ а б c d е ж Саттон, Г. М. и Пармели, Д. Ф. (1956). Размножение полярной совы на юго-востоке Баффинова острова. Кондор 58: 273–282.
  94. ^ Такстер, К. (1875). Среди островов Мелководья. Atlantic Monthly 25: 204–213.
  95. ^ Уизерби, Х. Ф., Ф. К. Р. Журден, Н. Ф. Тайсхерст и Б. В. Такер. (1952). Справочник британских птиц. ред. Лондон: Х. Ф. и Г. Уизерби.
  96. ^ Вейр, Р. Д. (1973). Вторжение полярной совы на Волчий остров, зима 72. Полевая биология Онтарио 27: 3–17.
  97. ^ Пармели, Д. (1992). Белая сова (Nyctea scandiaca). № 10 в: Poole et al. (1992–1993).
  98. ^ Барве, В. (2014). Обнаружение и обработка первичных данных о биоразнообразии из социальных сетей: новый подход. Экологическая информатика, 24, 194–199.
  99. ^ Хоскинг, Эрик (2 августа 1967 г.). «Снежная сова с детенышами - историческая фотография». Времена. ВЕЛИКОБРИТАНИЯ.
  100. ^ Мартер, Ханс Дж. (28 ноября 2016 г.). «Отзывы / Приятные воспоминания о птичнике Бобби». Шетландские новости. Великобритания. Получено 23 октября 2020.
  101. ^ «Надежда на первых за долгие годы птенцов совы», Новости BBC. 13 мая 2008 г.
  102. ^ Маркисс М., Смит Р. и Гэлбрейт Х. (1989). Рацион белых сов на плато Кэрн-Горм в 1980 и 1987 годах. Шотландские птицы. 15 (4): 180–181.
  103. ^ Саксби, Х. Л. (1863). Заметки о полярной сове. Зоолог 21: 8633–8639.
  104. ^ Саксби, Х. Л. (1874 г.). Птицы Шетландских островов. Эдинбург.
  105. ^ Саломонсен, Ф. (1951). Птицы Гренландии, т. 2. Копенгаген, Дания: ИП Бординг.
  106. ^ а б c Манних, А. Л. В. (1910). Наземные млекопитающие и птицы восточной Гренландии; биологические наблюдения. Medd. Гренланд 45: 1–200.
  107. ^ а б Барт, Э. (1949). Норвежская жизнь животных. Том 2. Птицы.
  108. ^ а б c d Якобсен, К. О. (2005). Snøugle (Bubo Scandiacus) Norge. Hekkeforekomster i perioden 1968–2005 гг.. Hekkeforekomster i perioden, 2005.
  109. ^ Саурола, П. Л. (1997). Мониторинг финских сов 1982–1996 гг .: методы и результаты. Общий технический отчет лесной службы Министерства сельского хозяйства США, NC, 363–380.
  110. ^ Головатин, М. И Пасхальный, С.П. (2000). Орнитофауна поймы Нижней Оби, в Научном вестнике. 18–37.
  111. ^ Осмоловская, В. И. (1948). Географическое распространение хищных птиц на равнинах Казахстана и их значение для борьбы с вредителями. Акад. Sci. Ин-т СССР Геогр, 41, 5–77.
  112. ^ Егоров, О.В. & Лабутин Ю.В. (1959). Материалы поэкологии и хозяйственному значению филина в Якутии. Труды Института биологии 6: 10–18.
  113. ^ Воробьев, К. (1963). Птицы Якутии. Академия наук СССР.
  114. ^ Морозов В. В., Шариков А. В., Иванов М. Н. (2013). Появление и отлов белых сов на Югорском п-ове, Россия, в 2012 г.. Полевой отчет. NOF ‐ rapport, 1–2013.
  115. ^ Морозов, В.В. (2005). Белая сова в восточной части Большеземельской тундры и Югорского полуострова. В: Совы Северной Евразии (ред. Волков С.В., Морозов В.В., Шариков А.В.). Москва, с. 10–22. (на русском языке с аннотацией на английском языке).
  116. ^ Сабанеев, Л.П. (1874). Позвоночные животные Среднего Урала и их географическое распространение в Пермской и Оренбургской областях. Москва.
  117. ^ Краснов, Ю.В. (1985). К биологии полярной совы восточного побережья Мурмана. Суточные хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. Москва: ЦНИИ РСФСР Охота и охота: 110–116.
  118. ^ Минеев О.Ю., Миннев Ю.Н. (2005). Распространение сов в тундре Северо-Восточной Европы. В: Совы Северной Евразии (ред. Волков С.В., Морозов В.В., Шариков А.В.).
  119. ^ Кныстаутас, А. (1993). Птицы России. HarperCollins, Лондон.
  120. ^ Рогачева, Х. (1992). Птицы Средней Сибири. Husum-Druck und Verlagsgesellschaft, Хузум, Германия.
  121. ^ Армстронг, Р.Х. (1983). Новый расширенный путеводитель по птицам Аляски. Издательство Alaska Northwest Publishing Company, Анкоридж, Аляска.
  122. ^ а б Пармели, Д. Ф., и Макдональд, С. Д. (1960). Птицы западно-центральной части острова Элсмир и прилегающих территорий (№ 63). Департамент по делам Севера и национальных ресурсов.
  123. ^ Синклер, П. Х., У. А. Никсон, К. Д. Эккерт и Н. Л. Хьюз (2003). Птицы территории Юкон. UBC Press, Ванкувер, Британская Колумбия, Канада.
  124. ^ Миллер Ф.Л., Рассел Р.Х. и Ганн А. (1975). Распространение и численность белых сов на островах Мелвилл, Эглинтон и Байам-Мартин, Северо-Западные территории, Канада. Raptor Research. 9 (3–4): 60–64.
  125. ^ Важов, С. В., и Важов, В. М. (2016). Экология некоторых видов сов в агроландшафтах Алтайского края. Экология, окружающая среда и охрана, 22 (3), 1555–1563.
  126. ^ Etchécopar, R.D. & Hüe, F. (1978). Les Oiseaux de Chine, de Mongolie et de Corée. Non Passereaux. Les Éditions du Pacifique, Папеэте, Таити.
  127. ^ Кэмпбелл, Р.В., Доу, Н.К., МакТаггарт-Коуэн, И., Купер, Дж. М., Кайзер, Г. И МакНолл, M.C.E. (1990). Птицы Британской Колумбии. Vol. 2. Непассерины: дневные хищные птицы через дятлов.. UBC Press, Ванкувер.
  128. ^ а б Годфри, У. Э. (1986). Птицы Канады. Исправленное издание. Национальные музеи Канады, Оттава, Онтарио, Канада.
  129. ^ Фэй, Ф. Х., и Кейд, Т. Дж. (1959). Экологический анализ орнитофауны острова Святого Лаврентия, Аляска. Публикации по зоологии Калифорнийского университета 63: 73–150.
  130. ^ Ирвинг, Л., Макрой, К. П. и Бернс, Дж. Дж. (1970). Птицы, замеченные во время круиза в покрытом льдом Беринговом море в марте 1968 г.. Кондор 72: 110–112.
  131. ^ Макрой, К. П., Стокер, С. В., Холл, Г. Е. и Муктоюк, Е. (1971). Зимние наблюдения за млекопитающими и птицами остров Св. Матфея. Арктика 24 (1): 63–65.
  132. ^ а б c d Терриен, Дж. Ф., Готье, Г., и Бети, Дж. (2011). Птичий наземный хищник Арктики полагается на морскую экосистему зимой.. Журнал биологии птиц, 42 (4), 363–369.
  133. ^ Конлин, Дэн (2 октября 2013 г.). "Сова Чудо", Морской музей Атлантики.
  134. ^ а б c Гросс, А. О. (1947). Циклические нашествия полярной совы и миграция 1945–1946 гг.. Аук, 64 (4), 584–601.
  135. ^ Робиллар А., Готье Г., Терриен Дж. Ф. и Бети Дж. (2018). Использование места для зимовки и привязанность к месту у кочующего вида полярная сова.. Журнал биологии птиц, 49 (5), jav-01707.
  136. ^ а б c Терриен, Жан-Франсуа (март 2017 г.). "Зимнее использование разнообразных сред обитания беспорядочными белыми совами". Северо-восточный натуралист. 24 (Специальный выпуск 7): B81 – B89. Дои:10.1656 / 045.024.s712. S2CID  90013886.
  137. ^ а б Santonja, P .; Mestre, I .; Weidensaul, S .; Brinker, D .; Huy, S .; Smith, N .; Mcdonald, T .; Блом, М .; Зазеленчук, Д .; Вебер, Д .; Gauthier, G .; Lecomte, N .; Терриен, Дж. (2019). "Возрастной состав зимних беспорядочных белых сов в Северной Америке". Ибис. 161 (1): 211–215. Дои:10.1111 / ibi.12647.
  138. ^ Рут, Т. Р. (1988). Атлас зимующих птиц Северной Америки: анализ данных по подсчету рождественских птиц. Издательство Чикагского университета, Чикаго, Иллинойс, США.
  139. ^ Американский союз орнитологов (1957). Контрольный список североамериканских птиц, 5-е издание. Американский союз орнитологов, Вашингтон, округ Колумбия, США.
  140. ^ Сих, Дж. И Сихот, М. (2012). Зима 2011–2012 гг. (Декабрь – февраль). Колорадо Бердз, 215.
  141. ^ Симпсон-младший, М. Б. Критика ранних сообщений о белых совах (Bubo scandiacus) из Каролины: 1737–1872 гг.. Птичий клуб Каролины.
  142. ^ Роббинс, М. Б. и Отте, К. (2013). Вторжение белых сов (Bubo scandiacus) в Канзас и Миссури зимой 2011–2012 гг.. Бюллетень Канзасского орнитологического общества 64 (4): 41–44.
  143. ^ Смолл, А. (1994). Калифорнийские птицы: их статус и распространение. Ибис Паблишинг Компани, Виста, Калифорния.
  144. ^ «Белая сова появляется в Среднем Теннесси». Стильная сова. 24 января 2009 г.[мертвая ссылка ]
  145. ^ Цукерман, Лаура (28 января 2012 г.). Снежные совы летят на юг от Арктики в условиях редкой массовой миграции. Рейтер
  146. ^ Леунг, Марлен Люнг (5 января 2014 г.). "Нашествие полярной совы: птицы заметили на юге Флориды". Новости CTV.
  147. ^ Шварц, Джон (31 января 2014 г.). "Птица летит на юг, и это новости". Нью-Йорк Таймс. Получено 31 января 2014.
  148. ^ Али, С. и Рипли, С.Д. (1981). Справочник птиц Индии и Пакистана. Vol. 3. 2-е издание. Издательство Оксфордского университета, Дели.
  149. ^ Бразилия, М.А. (1991). Птицы Японии. Кристофер Хелм, Лондон.
  150. ^ Фудзимаки, Ю. (1987). [Записи Nyctea scandiaca с Хоккайдо, Япония]. Японский журнал орнитологии. 36 (2–3): 101–103.
  151. ^ Ричардс, Дж. М., и Гастон, А. Дж. (Ред.). (2018). Птицы Нунавута. UBC Press.
  152. ^ а б c d е ж грамм Мюри, О. Дж. (1929). Гнездование полярной совы. Кондор, 31 (1), 3–12.
  153. ^ а б c d е М. Фуллер, Д. Холт и Л. Шуек (2003). Движение полярной совы: вариация на тему миграции. Под редакцией П. Бертольда, Э. Гвиннера и Э. Зонненшайна, Миграция птиц. Берлин: Springer-Verlag.
  154. ^ а б Керлингер П., Лейн М.Р. и Севик Б.Дж. (1985). Распространение и колебания численности зимующих полярных сов (Nyctea scandiaca) в Северной Америке. Канадский журнал зоологии. 63 (8): 1829–1834.
  155. ^ а б Дойл, Ф. И., Терриен, Дж. Ф., Рид, Д. Г., Готье, Г., и Кребс, К. Дж. (2017). Сезонные движения размножающихся самок полярных сов в западной части Североамериканской Арктики. Журнал исследований хищников, 51 (4), 428–438.
  156. ^ Лейн, М.Р., Уэббер, Г.А. (1979). Выбор места обитания зимующими полярными совами (Nyctea scandiaca). Канадский естествоиспытатель. 93 (2): 176–178.
  157. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Смит, Н. (1997). Наблюдения за зимующими полярными совами (Nyctea scandiaca) в аэропорту Логан, Восточный Бостон, Массачусетс, с 1981 по 1997 год. В: Биология и охрана сов Северного полушария: 2-й международный симпозиумпод редакцией Дж. Р. Дункана, Д. Х. Джонсона и Т. Х. Николлса, 591–596. Сент-Пол: Департамент сельского хозяйства США, Лесная служба, Северная Центральная лесная экспериментальная станция.
  158. ^ Бейкер, Дж. А., и Брукс, Р. Дж. (1981). Популяции хищников и полевок в аэропорту. Журнал управления дикой природой, 390–396.
  159. ^ Янг, К. (1973). Миграция полярной совы в 1971–72 в районе Садбери, Онтарио.. Американские птицы 27 (1): 11–12.
  160. ^ Шилдс, М. (1969). Циклы активности полярных сов в Барроу, Аляска. Murrelet 50 (2): 14–16.
  161. ^ а б c d е ж Хаген, Ю. (1960). Снежная сова на Хардангервидде летом 1959 года. Материалы Норвежского государственного исследования дичи. 2, № 7.
  162. ^ а б c d е ж грамм час я Таллох, Р. Дж. (1968). Снежные совы гнездятся на Шетландских островах в 1967 году.. Британские птицы 61: 119–132.
  163. ^ Шилдс, М. (1969). Циклы активности полярных сов в Барроу, Аляска. Murrelet 50 (2): 14–16.
  164. ^ Боксолл, П. К. и Лейн, М. Р. (1989). Бюджет времени и активность зимующих полярных сов. Журнал полевой орнитологии 60 (1): 20–29.
  165. ^ "Белая сова (Nyctea Scandia)". animals.nationalgeographic.com. Национальная география. 11 ноября 2010 г.
  166. ^ Гессаман, Дж. А. (1972). Биоэнергетика полярной совы (Nyctea scandiaca). Исследования Арктики и Альп, 4 (3), 223–238.
  167. ^ Ирвинг, Л. (1955). Ночное понижение температуры птиц в холодную погоду. Кондор 57: 362–365.
  168. ^ Мебс Т. и Шерзингер В. (2000). Снежная Сова. В: Die eulen Europa: biolgie, kennzeichen, bestande, под редакцией Т. Мебса и В. Шерзингера, 167–183. Штутгарт: Franckh-Kosmos Verlags-Gmbh and Co.
  169. ^ Терриен, Дж. Ф., Пино, Д., Готье, Г., Леконт, Н., Бильдштейн, К. Л., и Бети, Дж. (2015). Предгнездовое поисковое поведение полярных сов (данные Therrien et al. 2015) - справочные данные.
  170. ^ Бортолотти, Г. Р., Стоффель, М. Дж., И Гальван, И. (2011). Зимующие полярные совы Bubo scandiacus объединяют цвет оперения, поведение и среду обитания, чтобы максимизировать эффективность визуальных представлений. Ibis, 153 (1), 134–142.
  171. ^ Wiebe, K. L .; Чанг, А. М. (2018). "Увидеть залитых солнцем сов в новом свете: ориентация белых сов может не отображаться.". Ибис. 160 (1): 62–70. Дои:10.1111 / ibi.12533.
  172. ^ а б Boxall, P.C. И Лейн, М.Р. (1982). Совы регулярны? Анализ времени срыгивания гранул у белых сов в дикой природе. Raptor Research. 16 (3): 79–82.
  173. ^ Кауфман, К. (1996). Жизни североамериканских птиц. Компания Houghton Mifflin, Бостон и Нью-Йорк.
  174. ^ а б Харт, Х.С. (1880). Заметки по орнитологии Британской полярной экспедиции 1875-6 гг.. Зоолог 4: 121–129.
  175. ^ Брандт, Х. (1942). Птичьи тропы Аляски: экспедиция на собачьих упряжках в дельту реки Юкон в заливе Хупер. Фонд исследований птиц, Кливленд, Огайо, США.
  176. ^ Дорогой, И. (1990). [Факторы совместного размножения полярных сов (Nyctea scandiaca) и птиц Anseriformes на острове Врангеля]. Орнитология. 24: 26–33. На русском языке с аннотацией на английском языке.
  177. ^ а б c d Пителка, Ф.А., Томич, П.К., Трейхель, Г.В. (1955). Экологические отношения джигеров и сов как хищников леммингов у Барроу, Аляска. Экологические монографии 25: 85–117.
  178. ^ Холт, Д. В. и Зеттерберг, С. А. (2008). Миграция снежной совы в западную Монтану в 2005-2006 гг.. Северо-западный натуралист 89 (3): 145–151.
  179. ^ а б Шелфорд, В. Э. (1943). Численность ошейникового лемминга (Dicrostonyx groenlandicus (TR) VAR. Richardsoni Mer.) В районе Черчилля, 1929-1940 гг.. Экология 24 (4): 472–484.
  180. ^ Паркер, Г. Р. (1974). Пик популяции и исчезновение леммингов и белых сов на острове Саутгемптон, Северо-Западные территории.. Канадский естествоиспытатель. 88 (2): 151–156.
  181. ^ а б c Мэннинг, Т. Х., Хён, Э. О. и Макферсон, А. Х. (1956). Птицы острова Бэнкс. Бюллетень 143 Национального музея Канады, Серия биологических 48.
  182. ^ Вон, Р. (1992). В поисках арктических птиц. Лондон: T & AD Poyser, Ltd.
  183. ^ Менюшина И. Е. (1997). Воспроизводство полярной совы (Nyctea scandiaca) в связи с популяционным циклом леммингов на острове Врангеля. В: Биология и охрана сов Северного полушария: 2-й международный симпозиум, под редакцией Дж. Р. Дункана, Д. Х. Джонсона и Т. Х. Николлса, 572–582. Сент-Пол: Департамент сельского хозяйства США, Лесная служба, Северная Центральная лесная экспериментальная станция.
  184. ^ Чанг, А. М., и Вибе, К. Л. (2018). Модели движения и ареалы самцов и самок белых сов (Bubo scandiacus), зимующих в канадских прериях. Канадский журнал зоологии, 96 (6), 545–552.
  185. ^ Керлингер П. и Лейн М.Р. (1986). Различия в зимнем диапазоне между половозрастными классами белых сов Nyctea scandiaca в Северной Америке. Ornis Scandinavica. 17 (1): 1–17.
  186. ^ Эйен, И. Дж., Аарвак, Т., Якобсен, К. О., и Сольхейм, Р. (2018). Спутниковая телеметрия выявила важные районы зимовки белых сов на Кольском полуострове, Северо-Запад России. Орнитология, 42, 42–49.
  187. ^ Эминг, А. Ф. (1957). Заметки о полосатой сове и полярной сове в Альберте. Голубая сойка 15: 153–156.
  188. ^ Фоллен, Д. и Люпке, К. (1980). Снежная сова отбивает. Кольцевание птиц во внутренних водах 52:60.
  189. ^ Терриен, Ж.-Ф., Фицджеральд, Г., Готье Г. и Бети, Дж. (2011). Факторы тканевой дискриминации стабильных изотопов углерода и азота в крови полярной совы (Bubo scandiacus). Канадский зоологический журнал 89 (4): 343–347.
  190. ^ Терриен, Ж.-Ф. , Готье, Дж., Пино, Д. и Бети, Дж. (2014). Беспорядочные перемещения и размножение белых сов: специализированный хищник, использующий импульсный ресурс. Журнал биологии птиц. 45 (6): 536–544.
  191. ^ Йоргенсен, Дж. Г., Динан, Л. Р., и Уокер-младший, Т. Дж. (2012). Нашествие полярной совы в 2011–2012 годах.
  192. ^ Снайдер, Л. Л. (1943). Миграция полярной совы в 1941–42 гг.. Бюллетень Уилсона 55 (1): 8–10.
  193. ^ Шелфорд, В. Э. (1945). Связь миграции полярной совы с численностью ошейникового лемминга. Аук 62 (4): 592–596.
  194. ^ Читти, Х. (1950). Канадское исследование дикой природы Арктики, 1943–1949: с обобщением результатов с 1933 года.. Журнал экологии животных 19 (2): 180–193.
  195. ^ а б c d е ж Гросс, А. О. (1944). Пища полярной совы. Аук, 61 (1), 1–18.
  196. ^ Пителка, Ф. А., Бацли, Г. О. (1993). Распространение, численность и использование среды обитания леммингов на северном склоне Аляски. В: Биология леммингов, под редакцией Н. К. Стенсета и Р. А. Имса, 213–236. Лондон: Academic Press.
  197. ^ а б Кребс, К. Дж. (1993). Лемминги - крупный микротус или мелкий северный олень? Обзор циклов леммингов через 25 лет и будущие рекомендации для будущей работы. В: Биология леммингов, под редакцией Н. С. Стенсета и Р. Имса, 247–260. Лондон: Academic Press для Линнеевского общества Лондона.
  198. ^ Робиллард, А., Терриен, Дж. Ф., Готье, Г., Кларк, К. М., и Бети, Дж. (2016). Импульсные ресурсы в местах размножения тундры влияют на зимние вторжения в умеренных широтах главного хищника - полярной совы.. Oecologia, 181 (2), 423–433.
  199. ^ Снежная Сова - Bubo scandiacus, ранее Nyctea scandiaca. owlpages.com
  200. ^ Ройер, А., Монтуир, С., Гилг, О., и Ларуланди, В. (2019). Тафономическое исследование скоплений мелких позвоночных, производимых полярной совой (Bubo scandiacus), и его значение для изучения окаменелостей. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология, 514, 189–205.
  201. ^ а б Johnsgard, P.A. (1988). Североамериканские совы: биология и естествознание. Смитсоновский институт.
  202. ^ Тайлер, Х.А. И Филлипс Д. (1978). Совы днем ​​и ночью. Naturegraph, Счастливый лагерь, Калифорния.
  203. ^ Хон, Э. О. (1973). Зимняя охота на полярных сов на приусадебных участках. Канадский естествоиспытатель 87 (4): 468–469.
  204. ^ Одюбон, Дж. Дж. (1840). Птицы Америки. Dover Publications, Inc., Нью-Йорк, Нью-Йорк, США.
  205. ^ Дэнси, H.E. (1983). Привычки полярной совы к кормлению зимой. Indiana Audubon Quarterly. 61 (4): 136–144.
  206. ^ Даффи Д. К., Билер Б. и Хаас В. (1976). Снежная сова крадет добычу у болотного ястреба. Аук 93 (4): 839–840.
  207. ^ а б c d Боксолл, П. К. и Лейн, М. Р. (1982). Кормовая экология зимующих полярных сов (Nyctea scandiaca) в С. Альберте. Арктика 35: 282–290.
  208. ^ Уинтер, Р. Э. (2016). Охотничье поведение и успех в поисках пищи зимних беспризорных белых сов в Нью-Йорке. Колледж экологических наук и лесного хозяйства SUNY, Диссертация.
  209. ^ Виггинс, И. Л. (1953). Кормовая деятельность полярной совы (Nyctea scandiaca) в период низкой популяции леммингов. Auk 70: 366–367.
  210. ^ Брукс, У. С. (1915). Заметки о птицах Восточной Сибири и арктической Аляски. Вестник Музея сравнительной зоологии 59: 361–413.
  211. ^ Нагелл Б. и Фриклунд И. (1965). Нашествие полярной совы (Nyctea scandiaca) в Скандинавии зимой 1960–1963 гг. И заметки о ее поведении. Vår Fågelvärld 24 (1): 26–55.
  212. ^ Кинг Б., Нейлер Ф. и Уордл Ф. (1966). Кормление и отдых полярной совы в Силли. Британские птицы 59 (3): 108.
  213. ^ Робертсон, Дж. Дж. И Гилкрист, Г. Г. (2003). Зимующие полярные совы питаются морскими утками на островах Белчер, Нунавут, Канада. Журнал исследований хищников 37 (2): 164–166.
  214. ^ Аллен, М. Л., Уорд, М. П., Южнич, Д., и Крофель, М. (2019). Пищевые отходы сов: глобальный обзор и новые наблюдения из Европы и Северной Америки. Журнал исследований хищников, 53 (4), 410–418.
  215. ^ а б c d е Детьенн, Дж. К., Холт, Д., Зайденстикер М. Т. и Питц, Т. (2008). Диета белых сов, зимующих в западно-центральной части Монтаны, в сравнении с другими исследованиями в Северной Америке. Журнал исследований хищников 42 (3): 172–179.
  216. ^ а б Паттерсон, Дж. М. (2007). Анализ диеты полярной совы (Bubo scandiacus) во время вторжения 2005–2006 годов вдоль побережья Орегона и Вашингтона. Северо-западный натуралист, 88 (1), 12–15.
  217. ^ а б Фишер, А. К. (1893). Ястребы и совы Соединенных Штатов в их отношении к сельскому хозяйству. Вашингтон: Министерство сельского хозяйства США, Отдел орнитологии и маммологии.
  218. ^ Габриельсон, И. Н. и Линкольн, Ф. К. (1959). Птицы Аляски. Stackpole Company, Гаррисбург, Пенсильвания, США.
  219. ^ а б Марти, К. Д., Корпимяки, Э., и Яксич, Ф. М. (1993). Трофическая структура сообществ хищных птиц: сравнение и синтез трех континентов. В Современная орнитология (стр. 47–137). Спрингер, Бостон, Массачусетс.
  220. ^ а б c d е ж грамм час я Робинсон, М., Беккер, К. (1986). Снежные совы на Fetlar. Британские птицы. 79 (5): 228–242.
  221. ^ Маккендригк, Дж. Д., Бацли, Г. О., Эверетт, К. Р., и Суонсон, Дж. К. (1980). Некоторые эффекты травоядных млекопитающих и удобрения на тундровые почвы и растительность. Исследования Арктики и Альп, 12 (4), 565–578.
  222. ^ Фитцджеральд, Б. (1981). Хищные птицы и млекопитающие. В экосистемах тундры: сравнительный анализ (Eds L.C. Bliss, 0.W. Heal & J.J. Moore), стр. 485–508. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
  223. ^ Бацли, Г. О., и Пителка, Ф. А. (1983). Пищевая экология грызунов-грызунов: пищевые привычки леммингов близ Барроу, Аляска. Journal of Mammalogy, 64 (4), 648–655.
  224. ^ а б Паркер, Г. (1974). Пик популяции и исчезновение леммингов и белых сов на острове Саутгемптон, Северо-Западные территории.. Канадский естествоиспытатель. 88 (2): 151–156.
  225. ^ а б Кречмар, А. & Дорогой И.В. (1981). Белая сова (Nyctea scandiaca). В: Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток: ДВНЗ АН СССР: 56–81.
  226. ^ а б Дюфрен, Ф. (1922). Снежная сова-разрушитель игры. Бык. Амер. Game Prot. Доц. 11: 11–12.
  227. ^ а б c d Хакала, А., Хухтала, К., Кайкусало, А., Пуллиайнен, Э., и Сулкава, С. (2006). Диета финской полярной совы Nyctea scandiaca. Орнис Фенница, 83 (2), 59.
  228. ^ Андерссон, Н. А. И Перссон Б. (1971). Något om fjällugglans Nyctea scandiaca näringsval i Lappland. Vår Fågelvärld 30: 227–231.
  229. ^ Осмоловская, В. 1948 г. [Экология хищных птиц на полуострове Ямал]. - Proc. Inst. География АН СССР 61: 4–77.
  230. ^ Баркер, О. Э., и Дерочер, А. Э. (2010). Выбор среды обитания арктическими сусликами (Spermophilus parryii). Журнал маммологии, 91 (5), 1251–1260.
  231. ^ Бракни, А. В. и Кинг, Р. Дж. (1991). Перемещение населения белыми совами на арктической прибрежной равнине Аляски. Абстрактный. Конференция и семинар по птицам на Аляске. Анкоридж.
  232. ^ Хэннон, С. Дж., И Барри, Т. У. (1986). Демография, биология размножения и хищничество ивовой куропатки в дельте реки Андерсон, Северо-Западные территории. Арктика, 300–303.
  233. ^ Потапова, О. (2001). Полярная сова Nyctea scandiaca (Aves: Strigiformes) в плейстоцене Уральских гор с заметками о ее экологии и распространении в Северной Палеарктике. Дейнси, 8 (1), 103–126.
  234. ^ Тарасов В. В. (2011). Летние стаи ивовой куропатки на севере полуострова Ямал. В: Р. Т. Уотсон, Т. Дж. Кейд, М. Фуллер, Г. Хант и Е. Потапов (ред.). Кречет и белая куропатка в меняющемся мире. Фонд Перегрина, Бойсе, Айдахо, США.
  235. ^ а б c d е Хеггёй, О., & Эйен, И. Дж. (2014). Статус сохранения хищных птиц и сов в Норвегии. NOF / BirdLife Norway-Report, 1, 1–129.
  236. ^ Кастер, Т. (1973). Запечатлено на пленке нападение полярной совы на лапландских длинношерстных птенцов. Аук. 90 (2): 433–435.
  237. ^ Дорогой И.В. (1987). Экология хищников мелких млекопитающих на острове Врангеля и их роль в динамике численности леммингов. Владивосток: ДВО АН СССР. 92 с. (На русском).
  238. ^ Виггинс, И. Л. (1953). Собирательная деятельность полярной совы (Nyctea scandiaca) в период низкой популяции леммингов. Аук, 70 (3), 366–367.
  239. ^ Quakenbush, L., Suydam, R., Obritschkewitsch, T., & Deering, M. (2004). Биология размножения стеллеровой гаги (Polysticta stelleri) близ Барроу, Аляска, 1991–99. Арктика, 166–182.
  240. ^ а б Stenkewitz, U., & Nielsen,. К. (2019). Летняя диета полярной совы (Bubo scandiacus) в Исландии. Журнал исследований хищников, 53 (1), 98–101.
  241. ^ а б Уильямс, П. И Франк, Л. (1979). Рацион полярной совы при отсутствии мелких млекопитающих. Кондор. 81 (2): 213–214.
  242. ^ Краснов, Ю. (1985). К биологии полярной совы в Восточном Мурмане. Хищные птицы и совы в заповедниках Российской Федерации. ЦНИЛ ГЛАВОХОТА, 110–116.
  243. ^ Стронах, П. и Купер, Дж. (2010). Гранула Snowy Owl, содержащая евразийский чирок. Британские птицы. 103 (6): 360–361.
  244. ^ Валенциано, Р. Л., и Лабедз, Т. Е. (2014). Анализ содержимого желудка недавних образцов полярной совы (Bubo scandiacus) из Небраски. Neb. Bird Review, 80 (3): 122–127.
  245. ^ Голубь, К.Дж. и Коддингтон, К. П. Дж. (2015). Криминалистические методы позволяют идентифицировать первую запись о полярной сове (Bubo scandiacus), питающейся бритвой (Alca torda). . Журнал орнитологии Уилсона. 127 (3): 503–506.
  246. ^ Робиллард, А., Готье, Г., Терриен, Ж.-Ф., Фицджеральд, Г., Провенчер, Дж. Ф. и Бети, Дж. (2017). Изменчивость стабильных изотопов перьев полярной совы и вклад морских ресурсов в их зимний рацион. Журнал биологии птиц. 48 (6): 759–769.
  247. ^ Кэмпбелл, Р. В. и Макколл, М. Д. (1978). Зимняя еда белых сов на юго-западе Британской Колумбии. Журнал управления дикой природой 42 (1): 190–192.
  248. ^ а б c d е Кэмпбелл, Р. В. и Престон, М. И. (2009). Рекомендуемые виды - полярная сова (Bubo scandiacus). Уидлиф Афилд, 6 (2): 173–255.
  249. ^ Брин-Смит, Т. И Джеймс, П. (1995). Хищничество полярной совы на северного карманного суслика: свидетельства ночного кормления? Голубая сойка. 53 (1): 58–59.
  250. ^ Кейт, Л. Б. (1963). Заметка о пищевых привычках полярной совы. Бюллетень Уилсона, 75 (3): 276–277.
  251. ^ Чемберлин, М. Л. (1980). Поведение полярной совы на зимней охоте в Мичигане. Бюллетень Уилсона, 116–120.
  252. ^ Мендалл, Х. Л. (1944). Еда ястребов и сов в штате Мэн. Журнал управления дикой природой 8: 198–208.
  253. ^ а б Янг, Е.А., Блейк, К., Грэм, Р., Отте, К., Бекман, М., и Клем, Д. (2014). Добыча из гранул снежной совы (Bubo scandiacus) во время вторжения 2011–2012 годов в Канзасе. Канзасское орнитологическое общество, 65 (4): 33–40.
  254. ^ Майлз, У. Т. С. и Мани, С. (2008). Поведение и диета полярных сов на острове Сент-Кильда. Шотландские птицы, 28, 11.
  255. ^ Мюррей Т. и Слиман Д. (2005). Анализ питания гранул снежной совы Nyctea scandiaca Linnaeus 1958, полуострова Кефаль, Колорадо, Майо. Журнал Ирландских натуралистов, 283: 136.
  256. ^ Савори, Дж. (2019). Неопубликованная информация в архиве SOC о диете полярной совы в трех местах в Мурене в 1960-х годах.. Шотландские птицы, 202 (204), 202.
  257. ^ а б Малеев, В. & Попов, В. В. (2007). Птицы лесостепи бассейна Верхней Ангары. Иркутск, 300 стр.
  258. ^ Мосалев, А. (1969). О зимовке полярной совы в Кургальдгинском заповеднике.
  259. ^ Бест, Т. Л., и Генри, Т. Х. (1994). Lepus othus. Виды млекопитающих, (458), 1–5.
  260. ^ Бергман, Г. (1961). «Пища хищных птиц и сов в Фенно-Скандии». Британские птицы, 54 (8), 307–320.
  261. ^ Надь, С., Петков, Н., Рис, Э., Солоха, А., Хилтон, Г., Бикман, Дж., И Нолет, Б. (2012). Международный план действий по сохранению одного вида для сохранения северо-западной европейской популяции лебедя Бьюика (Cygnus columbianus bewickii). Wetlands International и The Wildfowl & Wetlands Trust (WWT), Техническая серия AEWA, (44).
  262. ^ Гилязов, А. В. (2005). Снежная сова Nyctea scandiaca Linnaeus, 1758. Красная книга Мурманской области. Мурманск: Мурманское книгоиздание: 316–318. [на русском].
  263. ^ Коновер, М. Р., и Робертс, А. Дж. (2017). Хищники, удаление хищников и рябчик: обзор. Журнал управления дикой природой, 81 (1), 7–15.
  264. ^ Угер-Кох, Б. Д., М. Р. Норт и Дж. А. Шмутц (2020). Желтоклювый гагара (Gavia adamsii), версия 1.0. В «Птицах мира» (С. М. Биллерман, редактор). Корнельская лаборатория орнитологии, Итака, штат Нью-Йорк, США.
  265. ^ Даннинг, младший, Дж. Б. 1993. Справочник CRC по массе тела птиц. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  266. ^ а б c Бейли, А. М. (1948). Птицы арктической Аляски. Colorado Mus. Nat. Истори., Популярный сер., 8. 317 с.
  267. ^ Рид, Д. Г., Кребс, К. Дж., И Кенни, А. (1995). Ограничение роста популяции ошейникового лемминга при низкой плотности за счет смертности от хищников. Ойкос, 387–398.
  268. ^ Махер, У. Дж. (1970). Pomarine Jaeger как хищник бурого лемминга на севере Аляски. Бюллетень Уилсона 82: 130–157.
  269. ^ Виклунд, К. Г., Ангербьорн, А., Исаксон, Э., Челлен, Н., и Таннерфельд, М. (1999). Хищники-лемминги в сибирской тундре. Амбио, 281–286.
  270. ^ а б Гилг, О., Ситтлер, Б., Сабард, Б., Хурстел, А., Сане, Р., Делатр, П., и Хански, И. (2006). Функциональные и числовые ответы четырех хищников-леммингов в арктической Гренландии. Ойкос, 113 (2), 193–216.
  271. ^ Овсяников, Н. & Менушина, И. (1986). [Соревнование за еду между полярной совой (Nyctea scandiaca) и песцом (Alopex lagopus)]. Зоологический журнал. 65 (6): 901–910. На русском языке с аннотацией на английском языке.
  272. ^ Менюшина И. Е. (1994). Межвидовые отношения песца (Alopex lagopus L.) и полярной совы (Nyctea scandiaca L.) в период размножения на острове Врангеля. 1. Лутреола 3: 15–21.
  273. ^ Уокер, Л. (1993). Книга сов. Техасский университет Press, Остин, Техас.
  274. ^ Чанг, А. М. (2017). Среда обитания, модели движения и состояние тела самцов и самок белых сов (Bubo scandiacus) зимой (Докторская диссертация, Университет Саскачевана).
  275. ^ а б c d е Миккола, Х. (1976). Совы убивают и убивают других сов и хищников в Европе. Британские птицы, 69, 144–154.
  276. ^ Джонсон, М.Дж. (1995). Белоголовый орлан нападает на полярную сову. Гагара 67 (2): 107.
  277. ^ Головатин, М. & Пасхальный, С.П. (2005). Распространение, численность и экология орлана-белохвоста на севере Западной Сибири. Беркут, 14 (1): 59–70.
  278. ^ Утехина И., Потапов Э. и Макгрэйди М. Дж. (2000). Рацион белоплеча в северной части Охотского моря. В: Первый симпозиум по белохвостам и орланам-белохвостам в Восточной Азии. Токио, Япония: Общество диких птиц Японии (стр. 71–92).
  279. ^ Нельсон, Э. У. (1887). Птицы Аляски, п. 35-222. В Х. В. Хеншоу [ред.], Отчет о коллекциях естествознания, сделанных на Аляске между 1877 и 188 годами 1. № III Арктическая серия, Служба связи, Армия США, правительственная типография, Вашингтон, округ Колумбия.
  280. ^ Meinertzhagen, R. (1959). Пираты и хищники: пиратские и хищные повадки птиц. Оливер и Бойд.
  281. ^ Левин, С.А., Дж. Э. Левин и Р. Т. Пейн. (1977). Хищничество полярной совы на ушастых сов. Кондор 79 (3): 395.
  282. ^ Оде, А. М., Роббинс, К. Б., и Ларивьер, С. (2002). Алопекс лагопус. Виды млекопитающих, 2002 (713), 1–10.
  283. ^ Диксон, К. С. (1975). Рыжая лисица, порожденная полярной совой. Голубая сойка, 33 (2).
  284. ^ Корпимяки, Э., и Норрдахл, К. (1989). Птичьи хищники куньих в Европе 1: возникновение и влияние на изменение размеров тела и жизненные особенности. Ойкос, 205–215.
  285. ^ Бригам, А. (2013). Снежная сова-кречет металлолом, Уайт-Батт, Словакия. Голубая сойка, 71 (3), 149–152.
  286. ^ Терриен, Дж. Ф., Пино, Д., Готье, Г., Леконт, Н., Бильдштейн, К. Л., и Бети, Дж. (2015). Влияет ли снежный покров на преследование полярной совы перед размножением? Тест с использованием моделирования в пространстве состояний и данных окружающей среды, аннотированных через Movebank. Экология движения, 3 (1), 1.
  287. ^ Боксолл, П. К. и Лейн, М. Р. (1982). Возможное ухаживающее поведение белых сов зимой. Бюллетень Уилсона 94: 79–81.
  288. ^ а б c Холт Д.В., Мейплз М.Т., Петерсен-Паррет Дж. Л., Корти М., Зайденстикер М. и Грей К. (2009). Характеристики курганов, используемых полярными совами в Барроу, Аляска, с последствиями для сохранения и управления. Ардеа. 97 (4): 555–561.
  289. ^ Tremblay, J. P., Gauthier, G., Lepage, D., & Desrochers, A. (1997). Факторы, влияющие на успех гнездования у больших белых казарок: влияние среды обитания и связи с белыми совами. Бюллетень Уилсона, 449–461.
  290. ^ Лепаж, Д., Готье, Г., и Рид, А. (1996). Неверность места размножения больших белых гусей: следствие ограничений по срокам яйцекладки? Канадский журнал зоологии, 74 (10), 1866–1875.
  291. ^ Эббинг Б. С. и Спаанс Б. (2002). Как Брент Гис (Branta b. Bernicla) справляется со злом? Сложные отношения между хищниками и добычей. Journal für Ornithologie, 143 (1), 33–42.
  292. ^ Смит, П. А. (2003). Факторы, влияющие на выбор места для гнездования и репродуктивную успешность гнездящихся тундровых куликов (Докторская диссертация, Университет Британской Колумбии).
  293. ^ Литвин, К. & Овсяников, Н. (1990). [Связь между размножением и численностью полярных сов и песцов и численностью настоящих леммингов острова Врангеля]. Зоологический журнал. 69 (4): 52–64. На русском языке с аннотацией на английском языке.
  294. ^ Байчич, П.Дж. и Харрисон, К.Дж.О. (1997). Путеводитель по гнездам, яйцам и птенцам североамериканских птиц. Academic Press, Сан-Диего, Калифорния.
  295. ^ Шенветтер, М. (1960). Handbuch der Oologie (Под ред. W. ME ~ SE). Vol. 1. Берлин.
  296. ^ Бендир, К. Э. (1892). Истории жизни североамериканских птиц с особым упором на их привычки к размножению и яйца. Специальный бюллетень Национального музея США 1.
  297. ^ а б Шааннинг, Х. Т. Л. (1907). Østfinmarkens fuglefauna. Bergens Mus. Арб. 8: 1–98.
  298. ^ Плеске, Т. (1928). Птицы евразийской тундры. Mem. Boston Soc. Nat. Hist. 6: 111–485.
  299. ^ Пармели, Д. Ф., Стивенс, Х. А. и Шмидт, Р. Х. (1967). Птицы юго-востока острова Виктория и прилегающих небольших островов. Бюллетень Национального музея Канады 222.
  300. ^ Кузенс, Д. (2008). Extreme Birds: Самые необычные и причудливые птицы в мире. Книги Светлячка.
  301. ^ Барт, Э. К. (1950). Efter fjallugglor pf Hardangervidda. Фауна Флора, 45: 235–242.
  302. ^ а б Виклунд, К. Г., и Стиг, Дж. (1983). Защита гнезда и эволюция обратного полового диморфизма размеров у полярных сов Nyctea scandiaca. Орнис Скандинавика, 58–62.
  303. ^ ADW: Nyctea scandiaca: информация. Animaldiversity.ummz.umich.edu. Проверено 19 октября 2010 года.
  304. ^ Ромеро, Л. М., Холт, Д. В. Мэйплз М. и Вингфилд, Дж. К. (2006). Кортикостерон не коррелирует с уходом из гнезда у птенцов полярной совы (Nyctea scandiaca).. Общая и сравнительная эндокринология 149 (2): 119–123.
  305. ^ Холт, Д. В. и Лизер, С. М. (1993). Ушастая сова (Asio flammeus). В: Птицы Северной Америки, № 62под редакцией А. Пула и Ф. Гилла. Вашингтон, округ Колумбия: Акад. Nat. Sci., Филадельфия, Пенсильвания; Являюсь. Орнитол. Союз.
  306. ^ Шрезингер, В. (1974). Zur Ethologie und Jugendentwicklung der Schnee-Eule Nyctea scandiaca nach Beobachtungen в Gefangenschaft. Дж. Орн, 115: 8–49.
  307. ^ Сольхейм, Р., Якобсен, К. О., Эйен, И. Дж., Арвак, Т., и Полоярви, П. (2013). Неисправности гнезд полярной совы из-за нападения мошек на насиживающих самок. Орнис Норвежика, 36, 1–5.
  308. ^ Шенкер, А. (1978). Höchsalter europaischer Vögel im Zoologischen Garten Basel. Орнитол. Беоб. 75: 96–97.
  309. ^ Терриен, Дж. Ф., Готье, Дж., И Бети, Дж. (2012). Выживание и размножение взрослых полярных сов, отслеживаемых со спутника. Журнал управления дикой природой, 76 (8), 1562–1567.
  310. ^ а б Холт, Д. В. и Зеттерберг, С. А. (2008). Миграция снежной совы в западную Монтану в 2005-2006 гг.. Северо-западный натуралист 89 (3): 145–151.
  311. ^ а б Керлингер П. и Лейн М. Р. (1988). Популяционная экология белых сов зимой на Великих равнинах Северной Америки. Кондор 90: 866–874.
  312. ^ Курк, Т., Макдональд, Т., Зазеленчук, Д., Вайденсол, С., Бринкер, Д., Хай, С., Смит, Н. Миллер, Т. Робиллард, А. Готье, Г. Леконт, Н. Терриен, Ж.-Ф. И Леконт, Н. (2018). Зимние вторгшиеся снежные совы (Bubo scandiacus) в Северной Америке не голодают. Канадский зоологический журнал, 96 (6), 553–558.
  313. ^ Эминг, А. Ф. (1957). Заметки о полосатой сове и полярной сове в Альберте. Голубая сойка 15: 153–156.
  314. ^ Фоллен, Д. и Люпке, К. (1980). Полярная сова отбивает. Кольцевание птиц во внутренних водах 52:60.
  315. ^ Бурдо-младший, Р. Р. и Уэйд, Л. (2018). Успешное лечение открытых, загрязненных переломов пястной кости у взрослой полярной совы (Bubo scandiacus) с помощью минимального внешнего скелетного фиксатора II типа. Журнал птичьей медицины и хирургии, 32 (3), 210–216.
  316. ^ Бейкер, К. К., Реттенмунд, К. Л., Сандер, С. Дж., Ривас, А. Е., Грин, К. С., Мангус, Л., и Бронсон, Е. (2018). Клинический эффект гемопаразитарных инфекций у полярных сов (Bubo scandiacus). Журнал медицины зоопарков и дикой природы, 49 (1), 143–152.
  317. ^ Галлоуэй, Т. Д., Лэмб, Р. Дж. (2019). Параметры заражения жевательными вшами (Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera), поражающими сов (Aves: Strigidae, Tytonidae) в Манитобе, Канада. Канадский энтомолог, 151 (5), 608–620.
  318. ^ Вяйсянен, Р. А., Ламми, Э., и Коскимиес, П. (1998). Распространение, численность и изменения популяции финских гнездящихся птиц. Отава, Хельсинки, Финляндия.
  319. ^ а б Саурола, П. (2009). Плохие новости и хорошие новости: изменения численности финских сов в 1982–2007 гг.. Ардеа, 97 (4), 469–482.
  320. ^ BirdLife International (2015). Европейский красный список птиц. Офис официальных публикаций Европейских сообществ, Люксембург
  321. ^ Дайал, К. Р., Талбот, С. Л. Сейдж, Г. К., Зайденстикер М. Т. и Холт, Д. В. (2012). Межвидовая амплификация микросателлитных маркеров у большой рогатой совы Bubo virginianus, короткоухой совы Asio flammeus и полярной совы B. scandiacus для использования в популяционной генетике, индивидуальной идентификации и исследованиях отцовства. Журнал Орнитологического института им. Ямашина 44 (1): 1–12.
  322. ^ Степанян, Л. (1990). Конспект орнитологической фауны СССР. [Обзор орнитологической фауны СССР]. Наука, Москва. (На русском языке с аннотацией на английском языке.)
  323. ^ Рич, Т. Д., Бирдмор, С. Дж. Берланга, Х., Бланчер, П. Джей, Брэдстрит, МСВ, Мясник, Г. С., Демарест, Д. В., Данн, Э. Х., Хантер, В. К., Иньиго-Элиас, Э. Э., Кеннеди, Дж. А., Мартелл, А. Панджаби, АО, Пэшли, Д.Н., Розенберг, К.В., Рустей, К.М., Вендт, Дж.С. и Уилл, Т.С. (2004). Partners in Flight Североамериканский план сохранения наземных птиц. Корнельская лаборатория орнитологии, Итака, штат Нью-Йорк, США.
  324. ^ Миллсап, Б. А., и Аллен, Г. Т. (2006). Влияние соколиной охоты на популяции диких хищников в США: теоретические соображения и рекомендации по управлению. Бюллетень Общества дикой природы, 34 (5), 1392–1400.
  325. ^ Кирк, Д. А., Хасселл Д. и Данн, Э. (1995). Состояние и тенденции популяции хищников в Канаде. Тенденции птиц, 4: 2–9.
  326. ^ Рединг-Лицензия, А. А. (2015). Harfang des neiges (Bubo scandiacus). Правительство Канады.
  327. ^ Американский союз орнитологов (1998). Контрольный список североамериканских птиц, 7-е издание. Американский союз орнитологов, Вашингтон, округ Колумбия, США.
  328. ^ Миллер, Ф. Л. (1987). Численность снежной совы на двенадцати островах Королевы Елизаветы в канадской высокой Арктике. Журнал исследований хищников 21 (4): 153–157.
  329. ^ Департамент рыбы и дичи Аляски. Вид с особым статусом штата Аляска 2011.
  330. ^ PIFSC. Партнерский комитет по летной науке (2013). База данных демографических оценок (версия 2.0) 2013 г. Доступно с http://rmbo.org/pifpopestimates.
  331. ^ BirdLife International. Nyctea Scandiaca. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП 2006 г. (2004 г.). Доступна с http://www.iucnredlist.org.
  332. ^ Бертон, Дж. А. (1973). Совы мира. Нью-Йорк: Э. П. Даттон.
  333. ^ Читти, Х. (1950). Канадское исследование дикой природы Арктики, 1943–1949: с обобщением результатов с 1933 года.. Журнал экологии животных 19 (2): 180–193.
  334. ^ Берланга, Х., Кеннеди, Дж. А., Рич, Т. Д., Арисменди, М. С., Бирдмор, Си-Джей, Бланшер, П. Дж., Мясник, Г. С., Кутюрье, А. Р., Дайер, А. А., Демарест, Д. В., Истон, В. И., Густафсон, М., Иньиго-Элиас, Э., Кребс, Э.А., Панджаби, АО, Родригес Контрерас, В., Розенберг, К.В., Рут, Дж. М., Сантана Кастельон, Э., Видаль, Р. Ма. И Уилл, Т. (2010). Спасение наших общих птиц: видение партнеров по полету трех стран по сохранению наземных птиц. Итака: Корнельская лаборатория орнитологии.
  335. ^ Розенберг, К. В., Бланчер, П. Дж., Стэнтон, Дж. К., и Панджаби, А. О. (2017). Использование данных обследования гнездящихся птиц Северной Америки в оценке сохранения птиц. Кондор: орнитологические приложения, 119 (3), 594–606.
  336. ^ Кэтлинг, П. М. (1973). Пища полярных сов, зимующих в южном Онтарио, с особым акцентом на опасность полярных сов для самолетов. Онтарио поле биол, 7, 41–45.
  337. ^ Бейкер, Дж. А., и Брукс, Р. Дж. (1981). Распределение хищных птиц в зависимости от плотности полевок. Кондор, 83 (1), 42–47.
  338. ^ Блокпоэль, Х. (1976). Опасность столкновения птиц с самолетом: проблемы и предотвращение столкновения птиц с самолетом. Кларк Ирвин; [Оттава]: Канадская служба дикой природы, Окружающая среда Канады: Pub. Центр снабжения и обслуживания Канады.
  339. ^ а б Линнелл, К. Э., и Уошберн, Б. Э. (2018). Оценка столкновений совы с самолетами гражданской авиации и ВВС США. Журнал исследований хищников, 52 (3), 282–290.
  340. ^ Хеггой О., Арвак Т., Эйен И. Дж., Якобсен К. О., Сольхейм Р., Зазеленчук Д., Стоффель М. и Клевен О. (2017). Влияние спутниковых передатчиков на выживаемость полярных сов Bubo scandiacus. Орнис Норвежика, 40: 33–38.
  341. ^ Бакалар, Э. М. (2004). Питательный китобойный промысел в родной деревне Барроу: обеспечение автономии коренным жителям Аляски вне рамок Международной китобойной комиссии. Брук. J. Int'l L., 30, 601.
  342. ^ Мурер-Шовире, К. (1979). Подвеска la chasse aux oiseaux la Préhistoire. La Recherche, 106 (10), 1202–1210.
  343. ^ Ларуланди В. (2016). Охота на быструю малолетнюю мелкую дичь: статус полярной совы (Bubo scandiacus) в Магдалине. Четвертичный международный, 414, 174–197.
  344. ^ а б Десмаршелье, М., Сантамария-Бувье, А., Фицджеральд, Г., и Лэр, С. (2010). Смертность и заболеваемость, связанные с огнестрельными ранениями хищных птиц из провинции Квебек: 1986-2007 гг.. Канадский ветеринарный журнал, 51 (1), 70.
  345. ^ Эллис, Д. Х. и Д. Г. Смит. (1993). Предварительный отчет о массовой гибели кречетов и полярных сов на севере Сибири. Raptor-Link 1 (2): 3–4.
  346. ^ Стоун, В. Б., Оконевский, Дж. К. и Стеделин, Дж. Р. (1999). Отравление диких животных родентицидами-антикоагулянтами в Нью-Йорке. Журнал болезней дикой природы 35: 187–193.
  347. ^ Калер, Р. С., Кенни, Л. А., Бонд, А. Л., и Иглз-Смит, К. А. (2014). Концентрации ртути в грудных перьях трех морских хищников верхнего трофического уровня с западных Алеутских островов, Аляска. Бюллетень загрязнения моря, 82 (1–2), 189–193.
  348. ^ ACIA. (2004). Воздействие потепления климата: оценка воздействия на климат Арктики. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  349. ^ Иноуэ, Д. В. (2019). Изменение климата в других таксонах. Влияние изменения климата на птиц, 257.
  350. ^ а б Шмидт, Н. М., Имс, Р. А., Хёй, Т. Т., Гилг, О., Хансен, Л. Х., Хансен, Дж., Лунд, М., Фуглей, Э., Форчхаммер, М. К. и Ситтлер, Б. (2012). Реакция гильдии арктических хищников на коллапс циклов леммингов. Труды Королевского общества B: Биологические науки, 279 (1746), 4417–4422.
  351. ^ Гилг, О., Ситтлер, Б., и Хански, И. (2012). Станут ли ошейниковые лемминги и их хищники первыми позвоночными, «упавшими со скалы» в Гренландии из-за глобальных изменений климата?
  352. ^ «4 причины, по которым Хедвиг была лучше всех в Хогвартсе». Pottermore. Получено 13 февраля 2018.
  353. ^ Мегиас, Д. А., Андерсон, С. С., Смит, Р. Дж., И Вериссимо, Д. (2017). Изучение влияния СМИ на спрос на дикую природу: пример Гарри Поттера и торговли совами в Великобритании. PLOS ONE, 12 (10).
  354. ^ «Птичий герб Квебека».
  355. ^ «Снежная сова представляет Канаду». Природа Канады.

внешняя ссылка