Ушастая сова - Long-eared owl

Ушастая сова
Asio otus 1 (Мартин Мецнаровски) .jpg
Ушастая сова в Чехия.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Заказ:Strigiformes
Семья:Strigidae
Род:Asio
Разновидность:
А. отус
Биномиальное имя
Asio otus
Asio otus distribution map.png
Диапазон А. отус
  Диапазон разведения
  Круглогодичный ассортимент
  Зимний диапазон
Синонимы
  • Asio wilsonianus (Урок 1830 г.)
  • Otus wilsonianus Урок 1830 года
  • Strix otus Линней, 1758 г.

В ушастая сова (Asio otus), также известный как северная ушастая сова[2] или, более неформально, как малорогая сова или же кошка сова,[3] это средний вид сова с обширным племенным ареалом. Научное название от латинский. Название рода Asio это разновидность ушастой совы, и отус также относится к маленькой ушастой сове.[4] Вид размножается во многих областях через Европа и Палеарктика, а также в Северная Америка. Этот вид является частью более крупной группы сов, известной как типичные совы, семьи Strigidae, который содержит большинство существующих видов сов (в то время как другое таксономическое семейство сов - сипухи, или же Tytonidae ).[5][6][7]

Эта сова проявляет пристрастие к полуоткрытым местообитаниям, особенно опушка леса, поскольку они предпочитают селиться и гнездиться в плотные стволы из дерева но предпочитаю охотиться открытая площадка.[7][8] Ушастая сова - довольно специализированный хищник, питающийся почти полностью грызуны, особенно полевки, которые довольно часто составляют большую часть их рациона.[3][7] При некоторых обстоятельствах, например популяционные циклы их обычной добычи, засушливый или же островной региональные места обитания или урбанизация, этот вид может довольно хорошо адаптироваться к разнообразию добычи, включая птицы и насекомые.[3][9][10][11] Не все совы вьют гнезда. В случае ушастой совы, совы обычно используют гнезда, построенные другими животными, причем во многих регионах чаще встречаются гнезда, построенные самими животными. Corvids.[12][13] Успех размножения у этого вида во многом коррелирует с популяциями жертв и риском нападения хищников.[3][12][13] В отличие от многих сов, ушастые совы не очень территориальны и не ведут оседлый образ жизни. Они частично мигрирующий и, хотя совы обычно используют одни и те же миграционные маршруты и места зимовки ежегодно, они могут иметь тенденцию проявляться настолько беспорядочно, что иногда их называют «кочевыми».[14] Еще одна довольно уникальная особенность этого вида - отчасти регулярные насесты, которые часто делят сразу несколько ушастых сов.[15][16] Ушастая сова - один из наиболее широко распространенных и самых многочисленных видов сов в мире, и из-за своего очень широкого ареала и численности считается наименее опасные виды посредством МСОП. Тем не менее, для этой совы было обнаружено сильное снижение численности в нескольких частях ее ареала.[1][17]

Описание

Ушастая сова в национальном заповеднике дикой природы Сидскади (Вайоминг)

Этот вид представляет собой довольно стройную и длинную крылатую сову с обычно выступающими эректильными ушными пучками, которые расположены ближе к центру головы, чем у многих других типов сов. Назначение ушных пучков окончательно не известно и присутствует примерно у половины ныне живущих сов.[3] Пожалуй, самая популярная теория среди биологи и орнитологи может ли пучок ушей быть средством внутривидовая коммуникация намерений и настроения.[18] В общей окраске ушастая сова часто считается оттенком охристый -смуглый с сероватый или же коричневатый мыть вариативно проявляется. На базовый цвет обычно накладывается переменная черноватый вертикальные полосы (а иногда и пятна), которые обычно более заметны на крыльях и спине. В лопатки обычно отмечены беловатый, которые обеспечивают дополнительный контраст на фоне основного цвета и черных отметин. На темных пятнах запястья крыла также могут быть видны широкие полосы бафф или почти апельсин на крыльях у основания основных цветов, которые представляют собой более богатую версию узора, характерного для других сов, которые, как правило, полевка -охотников, вроде ушастые совы (Asio Flammeus) и большая серая сова (Strix nebulosa). На нижней стороне тело имеет тенденцию быть несколько более бледно-желтовато-коричневым по сравнению с верхней стороной. У ушастых сов, как правило, сумеречный полосы на верхней части груди, ниже которых они могут быть сильно обозначены рисунком костей сельди (который создается темными прожилками и поперечинами на этих перьях).[2][3][7][8][19] Есть много индивидуальных и региональных различий в маркировке с совами, живущими в более обширных лесных регионах, которые имеют тенденцию иметь более темный оттенок, часто так густо смытые сверху, что кажутся в основном темно-коричневыми на спине и нижней стороне, в значительной степени покрытые более смелыми темно-черными отметинами. . Между тем в некоторых пустыня -подобные области, оперение может иметь тенденцию к несколько более размытому виду, иногда выглядя довольно крем или же желтоватый в целом с более редкими и более светлыми тусклыми отметинами.[3][20] Лицевой диск заметно хорошо развит и имеет различную окраску (см. Подвиды) у этого вида, окаймленный тусклым ободком, часто с белым, спускающимся по центру через клюв, в то время как иногда белые линии образуют «усы» и / или простираются внутрь. края лицевого диска. Пучки ушей обычно темные спереди и более бледно-желтые на спине. Ушастая сова имеет черноватый цвет клюва, а ее глаза могут варьироваться от желтовато-оранжевых до оранжево-красных, лапки и пальцы оперены.[3][7][19]

Ушастая сова - это сова среднего размера, общая длина которой составляет от 31 до 40 см (от 12 до 16 дюймов).[20][21] Их размах крыльев относительно велик для их размера, от 86 до 102 см (от 2 футов 10 дюймов до 3 футов 4 дюймов).[22][23] Однако по сравнению с другими широко распространенными совами, которые считаются среднего размера и которым они могут казаться в целом похожими по размеру, такими как Сипуха (Tyto alba), ушастые совы и коричневые совы (Strix aluco) ушастая сова немного легче и стройнее, при этом нередко взрослый вес примерно вдвое меньше, чем у коричневой совы.[3][24][25] Как и ожидалось у сов и хищные птицы в общем, ушастые совы демонстрируют обратный половой диморфизм у которых самки обычно немного крупнее самцов (в отличие от большинства нехищных птиц). Кроме того, у самцов оперение бывает несколько бледнее, чем у самок.[8][24][25] В Финляндия, одно исследование массы тела взрослых птиц показало, что 22 самца в среднем весили 288 г (10,2 унции), а 20 самок - 327 г (11,5 унции).[8][20] Исследования показали, что по массе тела европейские ушастые совы противоречат Правило Бергмана (что широко распространенные животные должны быть мельче ближе к Экватор ), поскольку масса тела, казалось, увеличивалась южнее, будучи самой легкой в Швеция, где 37 мужчин в среднем весили 197 г (6,9 унции), а 24 женщины - в среднем 225 г (7,9 унции), Дания и самый тяжелый в Нидерланды, где 21 самец в среднем весил 256 г (9,0 унции), а 24 женщины - в среднем 308 г (10,9 унции).[26] У перелетных сов в основном из Скандинавский летние площадки в Англия, средний вес 8 самцов составлял 263,6 г (9,30 унции), а средний вес 28 самок - 294,7 г (10,40 унций).[27] Между тем, в различных исследованиях в Северная Америка, 38 мужчин (в Монтана ) в среднем составляли 245,3 г (8,65 унции), 55 мужчин (также Монтана в другом исследовании) в среднем составляли 261 г (9,2 унции) и 15 мужчин (от Айдахо ) 232 г (8,2 унции). Согласно тем же исследованиям, 28 женщин в среднем весили 279,4 г (9,86 унций), 49 женщин - в среднем 337 г (11,9 унции), а 19 женщин - в среднем 288 г (10,2 унции).[24][25][28][29] Было обнаружено, что музейные образцы в Северной Америке составляют в среднем 245 г (8,6 унции) у 38 мужчин и 279 г (9,8 унции) у 28 женщин, в то время как 520 мигрирующих взрослых особей в Дулут, Миннесота в среднем 281,1 г (9,92 унции).[28][30] В целом, самцы ушастых сов могут варьироваться по весу от 160 до 330 г (от 5,6 до 11,6 унций), а самки - от 180 до 435 г (от 6,3 до 15,3 унций).[8][26][28]

Крупный план головы.

В стандартных размерах ушастые совы различаются по хорда крыла длина от 262 до 315 мм (от 10,3 до 12,4 дюйма) у мужчин, с 883 в Северной Америке в среднем 285,1 мм (11,22 дюйма) и от 255 до 332 мм (от 10,0 до 13,1 дюйма) у женщин, с 520 американскими в среднем 286,2 мм ( 11,27 дюйма). В хвост может иметь размеры от 121,5 до 161 мм (от 4,78 до 6,34 дюйма) у мужчин и от 143,5 до 165 мм (от 5,65 до 6,50 дюйма) у женщин, при этом 1408 сов имеют в среднем 146,3 мм (5,76 дюйма).[7][8][28][31] Менее широко измеряются законопроект длина, которая составляла в среднем 15,7 мм (0,62 дюйма) у мужчин и 16,2 мм (0,64 дюйма) у женщин из Северной Америки, и предплюсна длина, которая составляла в среднем 38,2 мм (1,50 дюйма) у 20 мужчин и 39,9 мм (1,57 дюйма) у 16 ​​женщин из Европы, с диапазоном у обоих полов от 36,9 до 42,3 мм (1,45-1,67 дюйма).[30][32][33] С точки зрения строения скелета, он имеет относительно широкий череп, но относительно небольшие глаза и орбиты, в то время как клюв относительно удлиненный, но слабый.[3][31] Ноги относительно длинные и тонкие, когти довольно тонкие, а лапы относительно слабые для совы. Тем не менее, когти по-прежнему способны вытягивать кровь при контакте с кожей человека.[3][31][34][35]

Идентификация

Сочетание изображений ушастой совы для идентификации из справочника Crossley ID по Великобритании и Ирландии.

При хорошем наблюдении опытный наблюдатель обычно способен отличить ушастую сову по полевым отметкам, размеру и окраске. Однако некоторые потенциальные виды сов могут быть приняты за них. Стигийские совы (Asio Stygius) (которые, возможно, почти не перекрываются в северной Мексике) больше с частично обнаженными пальцами и обычно темнее с чернильный и оперение с более смелым рисунком, часто почти входная лицевая маска выглядит не совсем черной.[7][36] Неясыть, которые сосуществуют с ушастыми совами в Евразии, вряд ли ошибаются, учитывая, что они обычно кажутся значительно более округлыми и массивными в целом (и действительно немного крупнее и тяжелее), а также обладают гораздо более широкой и округлой головой. У желтовато-коричневого вида нет пучков на ушах, глаза черно-коричневого цвета и относительно более короткие крылья. В полете коричневые совы демонстрируют хорошо развитые пальцы (с пятью очевидными выемками), в отличие от прямоугольных крыльев ушастой совы.[7][20][37] В Евразийский филин (Бубон Бубон) намного крупнее и массивнее ушастой совы с заметно более развитыми и мощными на вид ступнями и когтями и огромной квадратной формы головы с пучками ушей, расположенными ближе к краю. Филин часто имеет более сильный рисунок на макушке и спине с тяжелыми черноватыми отметинами, но имеет менее выраженный (и более мелкий) лицевой диск по сравнению с ушастым.[7][20] В одних частях зимовочного ареала в других филины вряд ли могут сравниться с широким кругом ушастых сов в Евразии (и, возможно, Северо-Западная Африка ), но обычно различимы (как и у евразийских видов) по разнице в размерах, характеристикам оперения и, иногда, предпочтениям в среде обитания.[5] Азиатский рыбные совы, которые, по сути, представляют собой подгруппу филин, обычно также намного крупнее ушастых сов с взлохмаченными пучками ушей, имеют менее разнообразную окраску и часто имеют оперение только на части их лапок.[7] В Северной Америке большие рогатые совы (Bubo virginianus), еще один вид филина во всем, кроме названия, имеет квадратную голову и более широко разделенные пучки ушей. Как и другие Бубо Виды, большие рогатые совы также заметно крупнее и массивнее, чем любая ушастая сова (несмотря на то, что они меньше, чем евразийская филин). У больших рогатых сов также, как правило, сильно решетчатая, а не полосатая нижняя часть тела.[7][8] Scops и визжать совы намного меньше ушастых сов, а также имеют разные отметины (часто с более индивидуальной общей окраской, например, от серого до коричневого до рыжий ) и обычно имеют довольно короткие пучки ушей.[7] Сова болотная (Asio capensis) (редкое перекрытие возможно в северных Марокко ) обычно коричневого цвета с совсем другими мелкими пятнами или полосами внизу, у него карие глаза и крошечные пучки ушей.[7]

На большей части своего ареала ушастые совы встречаются с родственными ушастая сова, последний вид в среднем немного крупнее. Много было написано о различении их в полевых условиях, хотя, если хорошо рассмотреть, сходство между видами не особенно сильное. Кроме того, эти два вида различаются по предпочтениям среды обитания: ушастая сова часто предпочитает (если возможно) любые полностью безлесные открытые среды обитания (включая множество водно-болотные угодья и Арктика тундра а также степь, прерия и обширный луга ), часто избегая крайних местообитаний, предпочитаемых ушастыми.[3][7][37] Однако при тусклом свете, на расстоянии или в полете, конечно, возможна путаница.[37][38] И у ушастых, и у короткоухих сов стиль полета при взгляде имеет характерный, неустойчивый и непостоянный вид. жизнерадостный качество, которое много орнитологи считается напоминающим моль.[39] В состоянии покоя пучки ушей у ушастой совы служат для того, чтобы легко отличить их друг от друга (хотя ушастые совы иногда могут держать пучки в ушах расслабленными). Цвет радужки бывает разным: у короткоухих желтый, у ушастых часто оранжевый. Кроме того, черный цвет вокруг глаз вертикальный и слабый у длинноухих и горизонтальный и гораздо более заметный у короткоухих. В целом, короткоухая сова имеет тенденцию быть более бледной и песочной птицей, чем длинноухая, без более темных и обширных отметин, как у последней.[7][37][38] Есть ряд других отличий между этими двумя видами, которые лучше всего видно, когда они летают. У ушастых сов часто есть широкая белая полоса вдоль заднего края крыла, чего не показывают ушастые совы. На верхнем крыле первичные пятна у ушастой совы обычно более светлые и заметные. Полоса на верхней стороне хвоста короткоухой совы обычно более смелая, чем у ушастой. Самые внутренние вторичные части короткоухих часто имеют темные отметины, контрастирующие с остальной частью подкрыла. У ушастой совы полосы на нижней части тела, а у короткоухой они заканчиваются на груди. Темные отметины на нижней стороне кончиков самых длинных первичных чертей более жирные у короткоухих сов. Верхняя сторона короткоухой совы покрыта крупными пятнами, тогда как на длинноухой они более выражены. Короткоухая сова также структурно отличается от длинноухой, имея более длинные и тонкие крылья. У ушастых сов более короткие и широкие крылья в сочетании с более квадратным хвостом создают пропорции, более напоминающие канюк чем ушастые.[7][8][19][37][38][40][41] При изучении их остеологические особенности Однако длинноухих и короткоухих сов трудно отличить.[42]

Вокализации и морфология уха

Крупным планом у ушастой совы относительно большие уши.
Различные вокализации и слуховые проявления ушастых сов.

У ушастой совы относительно большие прорези для ушей размещен асимметрично по бокам головы, как у большинства сов, левое ухо должно быть выше, а правое - ниже, чтобы они могли поглощать звук как сверху, так и снизу.[3][43] Ушная щель почти занимает всю высоту черепа, имеет длину около 38 мм (1,5 дюйма) и покрыта подвижными кожными лоскутами.[3][44][45] Правое ухо примерно на 13% больше, если судить по только что мертвой сове.[3][43][46] Из-за своего строения уха слух ушастой совы примерно в десять раз лучше при высоком и среднем слухе. поля чем люди.[47] Сипухи и северная сова (Эголий похоронный) иметь (через конвергентная эволюция ) примерно схожие структуры уха, при этом относительный размер структуры уха и лицевого диска у сов обычно указывает на степень важности острого слуха для их истории жизни. Совы с относительно меньшими прорезями для ушей и более мелкими или рудиментарными лицевыми дисками склонны к большему перекосу. сумеречный или частично дневной поведения, тогда как совы, такие как ушастые совы, более или менее полностью ведут ночной образ жизни. Хорошо известно, что большинство сов могут охотиться в темноте из-за своего необычного слуха, который позволяет им определять местонахождение добычи, но они также могут использовать свой слух для отслеживания внутривидовых звонков и действий и предотвращения риска нападения хищников.[3][46][47]

Частичное затмение Луны и просящие крики ушастых сов после того, как они покинули гнездо.

Вокализации этого вида сильно различаются. Среди сов всех возрастов ушастые совы в Мичиган было записано 23 различных вокализации. Карел Воус считал их, вероятно, самыми разными вокалистами из всех видов сов в Северное полушарие.[3][48] Песня ушастой совы-самца - глубокая крик, который повторяется с интервалом в несколько секунд. Он начинается с некоторых криков на немного более низкой высоте, прежде чем достигнет полной объем и качество. В тихие ночи эта песня может переноситься на расстояние от 1 до 2 км (от 0,62 до 1,24 мили) (по крайней мере, для слухового восприятия человека). Песня самца около 400 герц.[7][8] В Северная Америка, некоторые обозреватели сочли песню самца аналогичный к глубокому воркованию полосатых голубей (Patagioenas fasciata).[3] Самки дают более слабую, менее ясную и гораздо более высокую мелодию с носовым оттенком. Почти у всех видов сов самки, как правило, имеют более крупный пол, но имеют меньшие размеры. сиринкс чем мужчины, и поэтому они имеют менее сильный голос.[3][7][45] Зов самки порой сравнивают со слабым оловянный свисток и слышен только с близкого расстояния, примерно 4-5 полутона выше, чем песня мужчины.[3][7] Самки обычно звонят только в дуэте с самцом во время ухаживания, но также и при выборе гнезда и в начале инкубации (вероятно, в связи с клянчанием пищи). Фактически, тщательное изучение показало, что крики самок могут происходить каждые 2–8 секунд в ночное время между выбором гнезда и кладкой яиц.[7][8][44][48] Оба пола произносят Кот -подобный, немного хриплый Jaiow ноты или высокие ура заметки, последний напоминает звонок, сделанный сипухи. Если их потревожить возле гнезда с молодняком, оба родителя могут издать серию жестких тонов: ватт-ватт-ватт.[3][7][19] Во время ухаживания самец летает и машет крылом, издавая звук хлопка. Во время демонстрационного полета самец может издать до 20 хлопков.[7][19] Как и многие совы, все возрасты могут издавать шипящие звуки и щелкать клювом, когда чувствуют угрозу, особенно в контексте гнездования.[7][19][49] Оперившаяся молодёжь зовет все с высокими протяжными нотами, которые по-разному транскрибируются как фик, пиай и pzeei, и часто сравниваются с шумом ворота качается на ржавый петля.[7][19]

Таксономия

Ушастая сова - представитель рода Asio, которых иногда называют ушастыми совами. Несмотря на обширное современное распространение этого вида, считается, что существует только семь современных видов. Четыре вида встречаются как в Евразия и Африка и в Америка, включая ушастую сову и короткоухую сову в обоих.[50][51] Несмотря на сходство и относящийся к одному роду, он был обнаружен в исследовании с использованием электрофорез что генетическая дистанция между ушастыми совами и ушастые совы был необычно большим для видов одного рода.[52] Несмотря на окаменелости из Asio виды, показывающие присутствие вида в доисторические времена в таких местах, как Канзас и Айдахо (Asio brevipes) и Калифорния (Asio Priscus), точное происхождение ушастой совы неизвестно, а также области их эволюционного происхождения и вряд ли когда-либо будут известны.[3][53] По крайней мере, три современных вида представляют собой родственные производные, возможно, с ушастыми совами в качестве паравиды или с ушастыми как часть видовой комплекс которые потенциально несут базальный общий предок.[7][51][52] Во всех трех случаях родственные совы явно больше тропический в распределении и адаптированы к более влажным условиям, с более темным оперением и большим телом, с явно более сильными ногами и более развитыми когтями, возможно, используя более или менее незанятые экологическая ниша против конкурирующих сов.[7][51] Один из этих трех - Стигийская сова, который является самым темным производным из всех и, как известно, некоторое время отличается от других.[3][5][7] Два других немного более крупных тропических вида, возможно, обитавшие в видовой комплекс с ушастыми совами одно время считались частью вида ушастых сов. Один из них - Мадагаскарская сова (Asio madagascariensis), очевидно эндемичный к острову своего имени, а другой - Абиссинская сова (Asio abyssinicus), родной для Восточная Африка особенно в северных районах, таких как Эфиопия.[5][50][54][55][56] В то время как болотная сова из Африка внешне очень похож и, вероятно, тесно связан с ушастой совой, полосатая сова (Кламатор asio) является чем-то особенным среди живущих Asio видов и загадочного происхождения, несмотря на то, что они генетически связаны с другими Asio, похоже, не является близким родственником других живых существ.[7][51][52] Исследования митохондриальный геном обнаружил, что Asio род, и, следовательно, ушастая сова, совсем недавно разошлись среди ныне живущих групп сов из Отус или совы совы род, с более удаленным ветвлением от Strix род.[57] Исследование генетической гомогенности ушастых сов в одном месте насеста оказалось немного выше, чем между разными насестами. Однако эта однородность относительно невысока для птиц, населяющих группы в целом.[58]

Подвиды

Ушастые совы из номинальной расы в Европе часто имеют оттенок охры.

В настоящее время считается, что ушастая сова включает от трех до четырех подвидов.[59][60]

  • A. o. отус (Линней, 1758 ) - это номинальный подвид, распространенный по всему ареалу вида в Палеарктика. Их можно найти на западе до Азорские острова, северо-западная африка, то Пиренейский полуостров и Британские острова через так далеко на восток как Сахалин, Япония и северный Китай. Некоторые популяции этой расы могут перезимовать так далеко на юг, как в Египет, Пакистан, северный Индия и южный Китай. В хорда крыла номинального подвида может составлять от 263 до 313 мм (от 10,4 до 12,3 дюйма) и хвост длина может составлять от 132 до 165 мм (от 5,2 до 6,5 дюйма). Размер, кажется, немного увеличивается с запада на восток: совы в Китае примерно на 4% больше крылатых, чем совы из Европы. Несмотря на отсутствие известных опубликованных весов восточно-китайских ушастых сов, похоже, что они имеют самые большие размеры среди представителей данного вида.[3][7] У этого подвида лицевой диск имеет тенденцию быть бледно-желто-коричневого цвета с черной каймой с относительно короткими беловыми бровями или полностью без отметин. Эректильные пучки ушей заметны, окрашены в основном в черно-коричневый цвет с желтовато-коричневыми краями. Верх охристо-рыжевато-коричневого цвета, мелко причесанный с темными пятнами и черноватыми прожилками на серой «пелене», макушка мелкая. пестрый до сумеречного. На затылке и задней части шеи видны тёмные полосы на стержне, а перьевые внешние перепонки лопаток беловатые, образуя ряд поперек плеча. Первичные в основании равномерно охристо-рыжевато-коричневые, с дистальной перемычкой светлые и темные, а вторичные охренительно-охристые и темные. Хвост обычно желтовато-коричневый с сероватым оттенком, покрытый 6-8 очень узкими темно-коричневыми полосами. Нижняя часть тела имеет основной цвет охры, передняя шея и верхняя часть груди отмечены черновато-коричневыми прожилками; они становятся бледнее внизу и отмечаются темными прожилками на древках и узкими поперечинами. Подкрылье имеют характерную полосу и темные отметины в виде запятой на запястье (явно отсутствуют на перекрывающих евразийских ушастые совы ). Глаза обычно желтоватые.апельсин до оранжевого, но иногда может быть хром желтый. В цере коричневато-плоть, клюв серый, когти черновато-серые. У этого подвида пуховый птенец беловатый с розовой кожей, а у мезоптильное оперение пушистые, серовато-коричневые, с коричневато-белыми, с размытыми темными перьями на махах и хвосте, похожи на взрослых, но с еще не развитыми пучками ушей.[3][7][28]
  • A. o. canariensis (Мадарас, 1901) - этот подвид эндемичный к Канарские острова. С хорда крыла размером от 257 до 284 мм (от 10,1 до 11,2 дюйма), это, по-видимому, самый маленький подвид ушастой совы.[3][7] Эта раса в среднем темнее, чем большинство ушастых сов указанного подвида, и в целом имеет более тяжелые и резкие темные отметины. Кроме того, у ушастых сов с Канарских островов, как правило, более яркие красно-оранжевые глаза.[3][7][61]
  • A. o. Wilsonianus (Урок, 1830 г.) - Этот подвид считается[7] включить весь ареал ушастой совы в Америка, распространяется из британская Колумбия на юг к Калифорния, а на востоке от Ньюфаундленд к Северная Каролина, частично зимует на юге в Грузия, Техас, Мексика (и редко в Флорида ).[3][7] В хорда крыла обычно составляет от 284 до 305 мм (от 11,2 до 12,0 дюйма). В целом, американские ушастые совы более ярко выражены, чем многие евразийские популяции. Лицевой диск ярко-рыжий, с сильным черноватым ободком и обширным белым вокруг диска. Глаза обычно темно-желтого цвета. Между тем, отметины на нижней стороне обычно довольно черноватые и заметные с четкими поперечными полосами. Иногда второй подвид (A. o. tuftsi) рассматривается в западная часть Северной Америки, но текущие данные показывают, что он слабо дифференцирован и может скомпрометировать клинальные вариации из-за региона и среды обитания, а не подвидовых различий.[7][28][54]

Распространение и среда обитания

В большинстве частей диапазона, например, здесь, в Калифорния ушастые совы отдают предпочтение насаждениям из хвойных пород, прилегающих к проемам.

У ушастой совы чрезвычайно большой ареал распространения. В Евразия, они распределяются из Пиренейский полуостров и Британские острова (в том числе почти все Ирландия ), в обоих из которых они встречаются несколько пятнисто, но довольно широко, особенно у совы. С запада Франция на восток через оставшуюся часть Европа они встречаются почти повсюду, хотя обычно все еще довольно часто встречаются в этих областях, есть небольшие пятна, где они обычно не встречаются. Италия, Австрия и Юго-Восточная Европа.[1][7][20] В Скандинавия они встречаются только как гнездящийся вид примерно на южных двух третях Норвегия, Швеция и Финляндия в то время как они обычно сохраняются круглый год в убежищах в южных оконечностях Норвегии и Швеции соответственно, а также во всех Дания. В прибрежной Норвегии они обитают на своей всемирной северной границе в качестве гнездящихся птиц, а ушастые совы гнездятся как далеко на севере, так и в Субарктический зона Трумс.[1][7][20] В широтном диапазоне они встречаются южнее Азорские острова, то Канарские острова в то время как их ограниченный диапазон размножения в Северная Африка из Марокко к Тунис, а также, казалось бы, в самой северной Алжир.[1][20][62][63] За пределами Европы они очень редко встречаются как заводчики в индюк, самый северный Сирия, Израиль и Ливан.[1][62][63] Они довольно широко распространены внутри Россия, гнездится примерно на двух третях южной территории страны (на севере примерно Чернышевский и Якутск ) и часто встречаются круглый год примерно в южной трети его (к северу до примерно городов Пермь, Тюмень и Томск ) и на восток до Сибирь, начиная с Сахалин. Их ассортимент продолжается из России в большинство Казахстан, Грузия, Кыргызстан, около половины Узбекистан и нечасто в северные Афганистан и Туркменистан.[1][64] На востоке они охватывают большую часть Монголия (отсутствует на юго-западе) и западной и восточной частях северного Китай, с сезонно неопределенным статусом в Кореи. Ушастые совы встречаются на островах Япония но в основном зимой только в точках к югу от Осака.[1][65] Ушастая сова, по-видимому, встречается только зимой небольшими пятнами юг Франции, южный Греция, северо-запад Египет, северный Иран, южный Туркменистан, в целом в большинстве Афганистан, Пакистан и северный Индия (такой как Kutch, Пенджаб, Кашмир ), а также на восток в Бутан, южный Китай, Тайвань и большая часть Южная Корея.[1][3][7][63][65] Беспорядочные блуждания привели к появлению бродячих ушастых сов в разных местах, таких как Фарерские острова, Исландия и Мадейра а также Острова Рюкю на востоке.[3]

Этот вид широко распространен и в Северной Америке. Их северные пределы достигаются в большинстве британская Колумбия, хотя они в основном отсутствуют в западной и прибрежной части, а гнездовой ареал практически не распространяется на южную часть Северо-западные территории. Как и в большинстве стран Евразии, они обычно находятся на уровне до 50 градусов северной широты. Ушастые совы также встречаются в большинстве Альберта, все кроме северных Манитоба и южный Онтарио и Квебек только до самой южной части Гудзонов залив. Однако, за исключением внутренних южных районов Британской Колумбии, юга Альберты и южных частей Онтарио и Квебека, а также изолированного населения в Ньюфаундленд ушастые совы обычно покидают свой канадский ареал зимой.[1][7][8][66] Ареал вида как гнездящийся вид гораздо более обширен в Запад чем Восток в пределах Соединенные Штаты.[1][8] Они размножаются в Вашингтон, Монтана и Северная Дакота в основном постоянно для большей части Калифорния, где среда обитания подходит, Аризона, западный Колорадо и западный Нью-Мексико а также менее широко в южная Дакота и Айова. Хотя они отсутствуют на тихоокеанском побережье Вашингтона и Орегон, они могут быть найдены гнездящимися вдоль Тихого океана в Южная Калифорния и даже Нижняя Калифорния в Мексика.[1][8][66] Первая запись о размножении на материковой части Мексики была сделана для случайно обнаруженного гнезда, построенного совами в Биосферный заповедник Янош в Чихуахуа.[67] Они также размножаются и встречаются круглый год в большинстве Миннесота, Висконсин и Мичиган. Гнездование и / или круглогодичное появление очень редко в восточной части США, есть несколько записей о том, что они гнездятся в Мэн, Вирджиния и Западная Виргиния.[1][8][66][68] Ушастая сова встречается гораздо чаще в Северной Америке в период отсутствия размножения и может встречаться практически повсюду. Средний Запад, Техас и так далеко на юге Мексики, как Колима, Веракрус и северный Оахака. Встречается также в сезон размножения в Луизиана (но для юго-востока) и большей части северных Миссисипи, Алабама, Грузия и Южная Каролина на север к Иллинойс, Индиана, Огайо и южный Пенсильвания.[1][7][8][66] Очень редко эти птицы появлялись в Флорида (во времена исключительного вторжения) и, как бродяга, даже Бермуды.[3][7] Они также встречаются зимой и во время миграции на большей части территории. восточное побережье США, от Внешние банки в Северная Каролина, широко в восточной Пенсильвании и почти везде в Делавэр или же Нью-Джерси, юго-восток Нью-Йорк (включая Нью-Йорк ) и север к большей части южного Новая Англия включая почти все Коннектикут, Массачусетс и Род-Айленд а также южный Нью-Гемпшир.[1][7][8][66]

Среда обитания

Оптимальная среда обитания имеет тенденцию к доступу к открытым пространствам с короткой растительностью, обилием добычи и лесным покровом для ночевок и гнездовий.[8][69] С точки зрения мировоззрения, этот вид может жить на многих высотах без каких-либо особых высотных предпочтений, хотя они, как правило, отсутствуют над горными склонами. линия дерева. Этот вид был зарегистрирован как исключительно гнездящееся на высоте 2700 м (8900 футов). над уровнем моря в Кашмир.[70] Ушастые совы обычно населяют довольно открытые ландшафты с группами деревьев, живые изгороди или же небольшой лес, а также пастбище с рядами деревьев и кусты, любой тип лес с поляны, опушки леса, полуоткрытый таежный лес, болотистые местности и болота, особенно с ивы, ольха и тополя, сады со старым фруктовые деревья, парки, кладбища с деревьями и кустами, даже сады и бревенчатые участки в деревни, города или же города.[7] Во многих частях мира, в том числе Китай, Израиль и Американский юго-запад ушастые совы показали способность адаптироваться к пустыни, хотя чаще полупустыня, и может гнездиться и ночевать в доступных оазисы и приспособиться к охоте на добычу на открытой пустынной земле, будь то Сэнди или больше скалистый.[71][72][73][74] Предпочтительная среда обитания в Великобритания было обнаружено, что наиболее часто (среди 200 гнезд) состоит из небольших деревьев плантации, рощи или же разбросанные деревья на вересковые пустоши, пустошь или же мхи (33%), затем следуют блоки лес (24,5%), небольшие плантации, лесополосы или живые изгороди в различных сельскохозяйственные угодья (24%) и кустарники или заросли леса возле морской берег И в водно-болотные угодья (15%).[13] Все гнезда в Финляндии, участвовавшие в исследовании, находились на расстоянии не более 500 м (1600 футов) от обрабатываемой земли и располагались только на окраинах более крупных лесов или лесов.[75] Экологические компенсационные зоны (т.е. среда обитания диких животных на частных сельскохозяйственных угодьях) в Швейцария действительно обеспечивали среду обитания ушастых сов, но было обнаружено, что полевки больше охотились на скошенных участках земель, чем на участках с более густой растительностью, где было больше всего полевок. Это указывает на то, что среда обитания (в частности, среда обитания открытого грунта) более важна для хищников, чем плотность добычи, по крайней мере, локально.[76] В Испания, по сравнению с маленькая сова (Афина Ноктуа) ушастые совы чаще встречаются в районах с низким уровнем беспокойства, где леса переходят в плантации, и в районах с относительно низким присутствием человека.[77] Ушастые совы предпочитают насаждениям хвойные породы был отмечен во многих американских исследованиях.[8][78] В Онтарио, вид чаще всего гнездится в густых хвойное дерево Древесные насаждения и лесовосстановительные рощи, которые часто несколько влажные, реже в смешанных или лиственных районах.[79] Подобная ассоциация с хвойными деревьями наблюдалась сезонно в Мичиган.[78] В Северная Дакота густые заросли небольших деревьев и заросшие кустарником опушки более обширных лесных массивов были основным местом обитания этих сов.[80] Однако в западных районах, где встречаются смешанные лесные массивы, лиственные насаждения могут привлекать зимующих сов, если у них есть густые заросли вьющихся лоз.[81] в Сьерра-Невадас ушастые совы часто встречаются в прибрежная зона смешанных лесов вокруг дубы и Ponderosa Pines (Pinus ponderosa).[82] Анализ из Орегон показал, что управление лесами не оказали заметного воздействия на ушастых сов, что указывает на то, что они на самом деле не лесные совы, но вырубка прибрежной растительности, преобразование кормовых угодий в сельскохозяйственные поля и восстановление лесов в открытых местообитаниях действительно уменьшили местную численность.[83] Несмотря на то, что он может адаптироваться к обоим очень холодным районам, включая тайга и вряд ли Субарктический, и довольно теплые места, в том числе более сухие и / или засушливый части субтропики ушастая сова в основном приурочена к умеренные зоны севера и менее приспособлен к климатическим условиям, чем ушастая сова, причем последний вид приспосабливается почти ко всем климатам и устраивает свои дома как в Арктический и тропики будет ли он влажным или сухим, если доступны открытые среды обитания.[3][5][84][85]

Поведение

Ушастые совы обычно ведут строго ночной образ жизни.

Ушастые совы ведут более или менее строго ночной образ жизни. Обычно активность вида начинается с наступлением сумерек.[7] С наступлением темноты ушастые совы в Айдахо были наименее активными с 8 до 10 вечера и с 5 до 6 утра, тогда как часы около 10-12 вечера и 3-5 утра часто были пиковыми периодами активности.[86] Живя относительно близко к Арктический ушастые совы могут быть вынуждены добывать корм в дневное время, поскольку летом не может наступить полная ночь.[87] Летая днем, ушастые совы часто становятся жертвами дневных птиц, таких как Corvids и другие хищные птицы.[7] Часто ушастые совы выпускают довольно большое количество гранул и бросают их ниже обычных дневных насестов. В отличие от большинства других сов, у этого вида нет территориальных охотничьих угодий.[3][19] В Швейцария, 14 ушастых сов исследованы с помощью радиотелеметрия Было обнаружено, что средний диапазон домовладений составляет 980 га (3,8 квадратных миль). В исследовании им требовались поля вдоль границ лесных массивов, избегая полностью безлесных участков в большей степени, чем они преобладали в окружающей среде.[88] в Ческе-Будеевице зона Чехия, Было изучено 9 сов с радиоактивными метками. Почти равное количество было обнаружено в пригородных и городских районах, при этом городские районы использовали развитые районы для более чем 50% своей ночной активности, в то время как пригородные районы использовали развитые районы для менее половины своей деятельности. Подобные места обитания предпочитали как городские, так и пригородные совы, но городские совы должны были расширять свой диапазон, чтобы избежать интенсивной человеческой деятельности и посещать городские парки, и поэтому имели более крупные средние ареалы: 446 га (1,72 квадратных миль) против 56 га (0,22 квадратных миль), в то время как пригородные имели более легкий доступ к лугам и лесам.[89]

Миграция

Ушастые совы зимой часто перемещаются на юг, но часто остаются рядом с холодными умеренными зонами, которые могут удерживать снег, пока остается добыча.

Из примерно 19 обычных видов сов в Северная Америка и 13 обычных видов сов в Европа ушастая сова входит в пятерку на обоих континентах поистине мигрирующий, ежегодно перемещаясь по крайней мере в некоторых районах и в некоторых количествах с летних на зимние и обратно, независимо от того, является ли это беспорядочный год.[20][66][90] Северные популяции мигрируют, демонстрируя сильную тенденцию к перемещению на юг осенью. Какая-нибудь нормально молодая птица из Центральная Европа мигрируют на юго-запад на расстояние более 2000 км (1200 миль). Взрослые особи Центральной Европы менее мигрируют, в большинстве случаев просто бродят зимой.[7] Ушастые совы, которые размножаются Скандинавия обычно мигрируют практически в любую точку Европы, из Великобритания к Юго-Восточная Европа, хотя некоторые могут разойтись до Северная Африка или же Малая Азия.[20][91] В Европе миграционное поведение мужчин и женщин немного отличается. Зимующие ушастые совы Дания оказались сильно смещены в сторону самок, также наблюдается смещение в сторону самок в зимних исследованиях в других регионах, таких как южные Швеция. В 10 местах зимовки в Европе самки встречались на 36% чаще, чем самцы. Гипотеза, выдвинутая исследователями сов в Дании, заключается в том, что самки чаще подвергаются нападению со стороны более крупных хищных птиц и могут распространяться вдали от Фенноскандия где высока плотность этих хищников, и в районы, где наблюдается низкая плотность этих хищников. Другая, неисключительная теория состоит в том, что они могут избегать участков с глубоким снегом, который может препятствовать захвату добычи.[26] Подтверждающие данные о том, что самцы ушастых сов зимуют дальше на север, чем самки, были собраны в южных регионах. Норвегия, где восстановление мертвых сов (из машина или же линия электропередачи столкновения) видов, встречающихся поздней осенью в течение всей зимы, самцы встречались на 45% чаще, чем самки.[92] По свидетельствам, многие женщины, покидающие Норвегия и даже Фенноскандия приходи перезимовать в Великобритания (Согласно одному исследованию, мигранты-женщины здесь в 3,5 раза чаще встречаются зимой, чем мигранты-мужчины).[27][92] Две птицы в исследованиях кольцевания, которые были зарегистрированы в конце зимы в Германия были замечены возвращающимися на лето в среднюю Россию (около Ярославль, На расстоянии 2050 км (1270 миль)) и на восток России (около Казань, На расстоянии 2410 км (1500 миль)).[3] Птицы, которые размножаются в Центральная Азия были записаны зимой в самых разных местах, включая Египетская долина Нила, Пакистан, северный Индия и южный Китай.[7] В Северной Америке мигранты обычно прибывают из Канада и Верхний Средний Запад зимой почти везде в остальном Соединенные Штаты, однако они будут беспрестанно мигрировать до Грузия и несколько областей Мексика и редко в Флорида.[7][19] Обычно северная граница зимовочного ареала доходит до Долина Оканаган из британская Колумбия, южные пределы Верхний Средний Запад и центральный Новая Англия.[3][66] Весенняя миграция отслеживалась вместе с северные точильные совы (Эголий акадий), когда они мигрировали через Округ Освего, Нью-Йорк через сети тумана, с точилкой, значительно превосходящей ушастых сов. Здесь миграция ушастой совы происходила в период с 21 марта по 14 апреля, и, в отличие от точилок, на миграцию ушастой совы, похоже, не так сильно влияют погодные условия.[93] Ушастые совы составляют 19,5% сов (или 197 сов), зарегистрированных мигрирующих через Кейп-Мэй-Пойнт осенью (60,6% - точильные совы), при этом 26,1% особей, пойманных в туманные сети, являются взрослыми особями. Более 90% ушастых сов мигрируют между серединой октября и концом ноября, при этом неполовозрелые птицы мигрируют раньше, 52,1% молоди прошли в октябре, тогда как только 9,4% взрослых мигрировали в течение месяца. Исследования в Кейп-Мэй также показали, что 58,87% ушастых сов были пойманы в темноте перед рассветом, а не в другое время ночи.[94] Согласно данным, полученным на Кейп-Мэй, мигрирующие ушастые совы обычно летают выше над землей, чем мигрирующие точилки и сипухи но не так высоко, как ушастая сова, причем последняя сова часто может избегать сети тумана очевидно, из-за его высоты полета во время движения.[39] Согласно исследованию в Айдахо, 7 сов с радиоактивными метками фактически мигрируют как на север, от 75 до 125 км (от 47 до 78 миль) к северу от их соответствующих мест гнездования, так и на более высокие высоты после сезона размножения (во многих случаях возможно, чтобы использовать перемещенных грызунов. в последнее время зарегистрированный области).[95]

Ушастая сова обладает особой способностью увеличивать популяцию, а затем рассеиваться в почти разнонаправленных движениях в хорошие годы для увеличения количества добычи. Записи группирования по Северной Америке показывают весьма неустойчивые числа и перемещения по континенту Северной Америки с непредсказуемыми пиковыми числами мигрантов в совершенно разные годы соответственно для штатов США. Висконсин, Мичиган, Нью-Йорк и Нью-Джерси.[96] Поэтому этот вид иногда считается «кочевым», несмотря на то, что многие его популяции постоянно мигрируют ежегодно. Подобная тенденция к так называемому «кочевому образу жизни» характерна и для других широко распространенных хищников, полупрофессиональных для охоты. полевки над открытым грунтом, например ушастые совы и курица луни (Cyaenus цирк).[3][17][96] Эти беспорядочные движения, подъемы и отливы северных популяций дали возможность описать ушастую сову как «назойливый ”, Однако обычно он движется совершенно разными путями от сов, в основном эндемичных, до тайга (или же тундра ), которые традиционно являются более агрессивными в том смысле, что они, как правило, мало мигрируют или совсем не мигрируют, когда добыча остается в изобилии в их родном ареале, но затем массово перемещаются на юг, когда популяции жертв вымирают. Ушастые совы, в отличие от этих назойливых северных сов, часто мигрируют из северных районов независимо от условий. Однако, как и вторгшиеся северные совы, ушастые совы в беспрецедентном количестве появляются на юге, когда за пиковым годом добычи следует зима, в течение которой популяция добычи сокращается. В Северной Америке миграционные привычки ушастых сов полностью совпадают с привычками северные точильные совы.[17][97][98] Изучение группировки записей в Саскачеван показывают, что канадские популяции ушастых сов можно рассматривать как более агрессивные виды как в качестве селекционеров, так и в качестве мигрантов, поскольку численность их появляется только в пиковые годы полевок, а большая численность наблюдается только в 4 из 44 лет кольцевания. В течение 7 лет ушастые совы Саскачевана, казалось, совсем исчезли с большей части провинции. Пиковые годы также часто совпадали с заяц на снегоступах (Lepus americanus) пиков, возможно, из-за уменьшения конкуренции (поскольку более крупная сова предпочитает добычу, локально зайца) и межвидового хищничества со стороны большие рогатые совы.[14][96] Феномены перемещений, которые кажутся кочевыми или предположительно вторгшимися по своей природе, могут иметь место и в Европе, хотя, учитывая более плотную популяцию этого вида в целом там, по сравнению с Северной Америкой, могут привести к менее заметным широким вариациям в численности.[3][20] Годы с беспрецедентным ростом ушастых сов были отмечены в Британские острова когда пик добычи затем падает обратно в Скандинавию, в результате чего на острова попадает гораздо большее количество ушастых сов, мигрирующих, чем обычно, а также одновременно большое количество короткоухих сов и луни.[13][99] На юге Финляндия во время пикового кормового года, за которым следовало падение добычи, было обнаружено очень большое количество ушастых сов, которые, вероятно, испытывали пищевой стресс, поскольку некоторые из них активно добывали пищу в дневное время, несмотря на длительные ночные часы в течение сезона.[100]

Социальное и уединенное поведение

Общий поселок ушастых сов.

Днем ушастые совы обычно устраиваются в вертикальном положении на ветке, нередко близко к стволу, часто в густой листве. Зимой часто бывает рядом с одним и тем же деревом или рощей деревьев (т.е. парки, большие сады или кладбища). Обычно при приближении сова замирает, ее туловище стоит неподвижно, глаза закрыты до узких щелей, а пучки ушей приподняты. Это называется «положение высокий-худой» и характерно как минимум для пары десятков видов типичных сов. Если приблизиться к закрытому, совы будут попеременно открывать и закрывать глаза (очевидно, шевелясь, но пытаясь обмануть потенциальных хищников, чтобы они думали, что сова все еще отдыхает), наконец опуская пучки ушей, взъерошивая оперение тела и летая на другой насест.[7][20] В отличие от большинства сов, которые демонстрируют тенденцию к территориальному поведению на фиксированном ареале круглый год, когда это возможно, ушастые совы в период отсутствия размножения часто склонны встречаться в скопления сов во время отдыха. Такая группировка может нередко включать от 6 до 50 сов, при этом европейский рекорд составляет около 150 сов на одном насесте.[3][19][20][81] Даже другие мигрирующие совы в зоне умеренного климата не терпят друг друга так же близко, как ушастые совы, при этом короткоухие совы, по-видимому, образуют скопления только тогда, когда запасы пищи исключительно высоки, в то время как у ушастых сов, похоже, происходит социальное укоренение. численности местной добычи.[20][101] Ушастые совы, как правило, устраиваются на ночлег в глубинах «самых темных зарослей деревьев», чтобы скрыть свое присутствие, хотя они предпочитают находиться близко к опушке леса, чтобы иметь доступ к охоте на более открытой местности.[19] Исследование в Нью-Джерси Медоулендс область показала, что совы на насесте очень верны некоторым деревьям, особенно хвойные породы Такие как кедры где главный грузовик большой, скрытый от обзора, и происходит группировка по крайней мере из 2-3 тесно сплоченных деревьев. Высота насеста в исследовании в Нью-Джерси составляла от 3 до 15 м (от 9,8 до 49,2 футов), а иногда и выше. В Нью-Джерси каждый год предпочитали разные насесты, а в местной сильно измененной среде совы частично привыкают к человеческой деятельности. Однако приближение на расстоянии ближе 3–4 м (9,8–13,1 фута) обычно приводило к смыву. Отправление сов на ночную охоту обычно происходит через 40–49 минут после захода солнца.[16] Исследования в Москва Район зимовок проводился более 10 лет, обнаружено 12 общинных и 14 одиночных поселений. Общие поселения включали до 16 особей за зиму, в среднем 9,9. В целом, в среднем по Москве на одну ночевку приходилось 2,1 совы. Полевка числа в предыдущем году, вероятно, были причинами численных вариаций в годах здесь, в то время как предотвращение ветра и снега было ключевыми характеристиками мест для ночевок.[102] Чрезвычайно большие насесты были нормой в исследовании в Ставрополь, Россия, где общая площадь насестов могла принимать от 80 до 150 особей каждую зиму в течение 4 лет, при этом 93,7% насестов располагались на хвойных деревьях.[103] В Милан, Италия на городские ночевки приходилось от 2 до 76 ушастых сов. Здесь ночные наблюдения показали, что совы по отдельности покидали насест на пике в самое темное время ночи. Большинство миланских сов не летят в городские районы, а летят в пригородные поля и леса, где легче встретить добычу.[15] Причина скопления скоплений, по крайней мере, отчасти заключается в уменьшении риска хищничества.[3][16]

Диетическая биология

Когти ушастой совы.

Ушастые совы могут разделить свою охоту на фазы, первая из которых останавливается около полуночи, вторая начинается после полуночи и заканчивается за час до восхода солнца.[3][7] Во время охоты они, как правило, сосредотачиваются на краю лесов, живых изгородей и открытых пространств с грубыми лугами, а также молодых деревьев и открытых мест всех видов. Они охотятся в основном на крыле, летают низко и довольно медленно, часто довольно низко над землей, то есть всего около 150 см (59 дюймов).[3][7][19] Считается, что ушастые совы чаще, чем визуально находят добычу, чаще всего слышат шорох предполагаемой пищи. В лабораторных условиях ушастые совы были значительно более искусны в обнаружении мышей по звуку в более или менее полной темноте, чем смуглый и совы (Strix varia), а в некоторых американских экспериментах даже превосходил слуховую остроту сипухи в этом отношении.[104][105] Как только добыча замечается, длинноухая сова внезапно останавливается, затем они быстро падают с раскинутыми когтями, чтобы наброситься на добычу, которую замечают, или особенно, которая выходит на открытое пространство.[3][7] Среда обитания может быть даже более важным фактором при выборе охотничьих угодий, чем количество жертв. Часто, когда количество жертв больше бревенчатые участки ближе к дому или богатый болотистый В близлежащих районах ушастые совы по-прежнему часто попадают в районы, более бедные добычей, такие как старые поля чтобы они могли обнаруживать добычу на открытом грунте.[76][106] Размах ног ушастой совы, включая когти, достигает в среднем 11,3 и 12,5 см (4,4 и 4,9 дюйма) у самцов и самок соответственно, что было бы большим для дневная хищная птица но он довольно мал для совы такого размера, учитывая физиологические различия в том, как разные хищные птицы склонны убивать свою добычу. Пока ястребиные хищники имеют тенденцию убивать, нанося удар когтями через жизненно важные органы, совы с большей вероятностью сжимают свою добычу до смерти, поэтому, как правило, у них пропорционально более крупные и крепкие ноги.[3][104][107][108] У других сов среднего размера размах стопы у коричневых и сипух соответственно в среднем составляет 13,4 и 13,2 см (5,3 и 5,2 дюйма) между полами (в частности, размах ног, по-видимому, также является довольно надежным предиктором массы тела совы) .[3][104] Захват добычи ушастыми совами был изучен и сравнен с коричневые совы в европейском эксперименте. Два вида сов ловили млекопитающих и жуков, пойманных одинаковыми способами, но ушастые совы уклонялись от полета. воробьи и ловил воробьев, только когда они садились на насест (хотя рыжевато-коричневый не избегал летающих воробьев, он тоже ловил добычу, когда садился на насест). Ушастые совы либо игнорировали, либо убивали, но не ели амфибии, а коричневые совы ловили и ели амфибий, когда они были доступны. Иногда коричневые совы нападали на рыбу, в то время как одна ушастая сова ловила, но не ела рыбу.Европейское исследование также показало, что несколько сов разных видов ели кусочки растений и, по всей видимости, не делали этого из-за отсутствия пищи или голода.[109]

Пеллеты ушастых сов.

В целом может показаться, что мировая популяция ушастых сов имеет весьма разнообразный рацион. В одном исследовании была собрана информация из 312 исследований по всему ареалу этого вида. Всего было описано 478 видов жертв, из которых 180 были млекопитающее видов, 191 были птица видов, 83 были ассорти беспозвоночный видов, 15 были рептилии, 7 были амфибии, и, как сообщается, всего пара рыбы разновидность. Всего было проанализировано около 813 033 объекта добычи.[110] Однако при ближайшем рассмотрении ушастая сова в целом кажется чем-то вроде диетолога. Обычно требуется сначала, а часто почти полностью, небольшие млекопитающие, например грызуны, как еда почти во всех частях своего ассортимента. Обычно вырисовывается общая картина, согласно которой от 80 до 99% рациона составляют млекопитающие, что в среднем составляет 94% по одной оценке для всей Европы. Однако в грелка, островной или больше урбанизированный В окружающей среде большая часть или, в редких случаях, даже большая часть рациона может составлять локальную добычу, не относящуюся к млекопитающим.[3][7][110][111] Средние размеры добычи были тщательно изучены и почти всегда находятся в очень узком диапазоне. В Европе средний предполагаемый размер жертвы в целом составил 32,2 г (1,14 унции).[32][111] Между тем, в Северной Америке средний размер добычи колебался от 30,7 до 37 г (1,08 и 1,31 унции) по двум оценкам.[104][111] В общем, во всем их ареале средний размер добычи обычно составляет от 20 до 50 г (0,71 и 1,76 унции), обычно значительно меньше 40 г (1,4 унции), и только в тех случаях, когда ушастые совы, возможно, из-за уменьшения конкуренция, имеет регулярный доступ к добыче весом от 60 до 100 г (от 2,1 до 3,5 унций) или более, средний диапазон размера добычи редко достигает 50-60 г (от 1,8 до 2,1 унции).[104][110][111] Случаи исключительно крупной добычи упоминаются ниже там, где они происходят.

Млекопитающие

Мелкие грызуны, такие как обыкновенные полевки являются важнейшим кормом ушастых сов.

Ушастые совы получают почти всю свою пищевую энергию от грызуны. Среди этого порядка они обычно связаны с одной группой, полевки. История жизни ушастой совы неразрывно связана с полевками. Полевки, члены семьи Cricetidae и подсемейство Arvicolinae, часто являются многочисленными грызунами от мелких до средних с относительно короткими хвостами.[112][113] В Европе, особенно ушастая сова может считаться специализированным охотником на полевок. Из 86 исследований кормовой базы на континенте около 69% полевок составляли более половины добычи.[3][110] В частности, в районе г. Центральная Европа Из 57 500 объектов добычи чуть более 82% составили полевки.[3][20][114] Там, где в Европе обитают самые разные полевки, ушастые совы отдают предпочтение наиболее стайным животным. обыкновенная полевка (Microtus arvalis) над менее общительными полевка (Microtus agrestis). В Центральной Европе 76% рациона составляли только обыкновенные полевки.[3][114][115] В частности, в крупнейшем известном исследовании от Германия, из 45 439 единиц добычи в регионах Берлин и Nordharz обыкновенная полевка составила 72%, полевка и тундровая полевка (Microtus oeconomus) в совокупности еще 5,5%.[116] Еще одно крупное представление обыкновенной полевки было в Словакия, где они составляли 84,1% рациона (27 720 из 32 192 объектов общей добычи). В разные годы в Словакии обыкновенные полевки могут составлять от 92,4% до 57,2% в зависимости от количества полевок.[117] Локально, например, в бывшем Чехословакия и в западных Украина, около 94-95% рациона могут составлять только обыкновенные полевки (из 4153 и 5896 кормовых объектов соответственно).[116] Связь с питанием обыкновенной полевки обычно сохраняется в большинстве районов Европейская Россия, Такие как Москва.[118][119] Иногда, как указано в Молдова ушастые совы способны уничтожить до 50% популяции обыкновенных полевок, и было высказано мнение, что эти полевки легко станут ядовитый людям, если они не контролируются естественным путем.[120] Как и многие полевки, обыкновенные полевки подвержены популяционные циклы. В соответствии с цикличностью популяций полевок местная численность ушастых сов может резко увеличиваться и уменьшаться. В молодые годы полевки, как правило, откладывают меньше яиц и кормят меньше молодняка и могут вообще не пытаться размножаться. В старшие годы полевки обычно откладывают и высиживают больше яиц и выращивают больше молодняка. Хотя инкубация начинается с первого яйца, только самые старшие братья и сестры могут кормиться в годы с ограниченным питанием. Обычно различные виды мышей едят обыкновенных полевок в плохие годы, но они кажутся неэффективной заменой (по крайней мере, в более северных странах) из-за более низких темпов размножения сов.[3][19][20][114] По-видимому, обыкновенные полевки временами могут коллективно сдвигать временную активность в более дневная активность в том, что может быть попыткой смягчить жестокое нападение сов (тем более, что в основном все европейские совы, как правило, охотятся на них), хотя некоторые дневные хищники также являются почти такими же специализированными хищниками.[121] Фактические данные свидетельствуют о том, что обыкновенные полевки изменяют свой жизненный цикл с неизвестными долгосрочными результатами, вероятно, из-за глобальное потепление. Вполне вероятно, что это повлияет на ушастых сов региона, но точно не известно, каким будет конечный эффект.[122]

В некоторых частях Европы обыкновенные полевки иногда не встречаются или встречаются нечасто или редко, особенно на крупных островах. Скандинавия и некоторые части южного предела, такие как Пиренейский полуостров, Италия и Греция. Поэтому ушастые совы в основном питаются разными видами добычи. Дополнительная или, иногда, основная добыча, когда полевки встречаются реже. грызуны-мюриды, особенно простые роды, такие как Аподем или полевые мыши, Mus или домашних мышей, а иногда и Раттус или типичные крысы.[3][20] В Скандинавский исследований, обыкновенные полевки по-прежнему были основной добычей в Финляндия где были распространены (и численно превосходили численность полевых полевок в рационе сов в четыре раза) и частично в Дания (где корма делили между двумя обычными видами полевок и полевыми мышами), но не Швеция и Норвегия.[20][116][123] В Швеции, где обыкновенные полевки не встречаются, полевки были основной пищей, составляя 65,2% от 13 917 объектов добычи, за которыми следовали Аподем полевых мышей, которые составляли еще 25,3%.[124] В Норвегии 3431 объект добычи составляли преимущественно полевки (42,75%), Аподем виды (12,64%), тундровые полевки (12,35%) и рыжие полевки (Миодес глареолус) (12.06%).[116] в Британские острова, основная жертва переключилась между полевками (46,6% из 1228 объектов добычи в Пик Дистрикт и 79% на юге Шотландия ) и Аподем мышей, особенно деревянная мышь (Apodemus sylvaticus), (75,6% из 1772 единиц добычи, собранных в разных частях Англии, и 69,5% из 1373 единиц добычи в Ирландия, где аборигенные полевки полностью отсутствуют).[11][116][125][126] В более теплых регионах рацион ушастых сов может варьироваться в зависимости от состава местной добычи. В Испания, полевки, в том числе обыкновенные, Средиземноморские сосновые полевки (Microtus duodecimcostatus) и Лузитанская сосновая полевка (Microtus lusitanicus), в совокупности составляли 76,4% от 6945 объектов добычи в центральной части страны, а на Эбро на севере Испании Алжирская мышь (Mus spretus) был доминирующим, составляя 69,5% из 846 объектов добычи.[127][128] В целом, в 7 исследованиях из разных испанских регионов, древесных мышей и Mus виды были наиболее регулярной добычей (вместе составляя чуть менее 60% от общего количества объектов добычи).[128] Многие исследования, проведенные в Италии, показывают, что этот вид не является специализированным кормом в стране со значительными региональными различиями в предпочтениях добычи.[129] Ненастная погода в частности, включая любые осадки или же сильные ветра, похоже, заставляет итальянских ушастых сов увеличивать разнообразие добычи, которую обычно ловят.[130] В некоторых итальянских исследованиях Сосновая полевка Сави (Microtus savii) были основной пищей, в Prignano Cilento где они составили 60,4% по количеству и 61,6% по биомасса. В других деревянная мышь была основная еда, такая как Кремона, что составляет 59,1% от 1482 единиц добычи.[131][132] Необычная близкая ассоциация добычи отмечена в северной Италия, где доступ к свалки позволил им получить доступ к исключительно большой добыче, коричневая крыса (Раттус норвегикус), с пойманными молодыми крысами, которые в среднем весили 140 г (4,9 унции), а иногда и 243 г (8,6 унций), что составляет 20,5% по количеству и 65,1% по биомассе, хотя лесные мыши были самой многочисленной добычей в пеллеты. Из-за доступа к крысам средний размер жертвы в северно-итальянском исследовании был исключительно высоким - 58 г (2,0 унции).[133] В общем, Mus мыши, кажется, являются основной пищей для ушастых сов в Греции, особенно Македонская мышь (Mus macedonicus), но и нередко южная полевка (Microtus levis) также важен в диете.[134][135] в Канарские острова, представленный домовая мышь (Mus musculusСчиталось, что сегодня в первую очередь поддерживает сов, составляя 69,5% из 3628 объектов добычи согласно крупнейшему известному исследованию.[10]

За пределами Европы в пределах Евразии кормежная связь ушастых сов с полевками несколько ослабевает, но в соседних странах сохраняется. индюк, особенно южная полевка и Полевка Гюнтера (Microtus guentheri) (последние, например, составляют до 78,7% от 5324 объектов добычи в Карапынар ).[136][137][138] в Средний Восток предпочтения добычи варьировались в зависимости от почва композиция в пустынные районы, с Израильский исследования, показывающие быстрое смещение первичной Гербиллус песчанки виды для Мерионес jirds с полевками Гюнтера, с аналогичными находками у зимующих сов в Иране.[73][139][140] Относительно крупная добыча, Индийские песчанки (Татера индика) и короткохвостые крысы-бандикуты (Несокия индика), сообщалось о зимовках ушастых сов в г. Иран По оценкам, в среднем 163 г (5,7 унции) и 155 г (5,5 унции), соответственно, составляли значительную часть добычи (72,9% биомассы) и были взяты почти в четном количестве с меньшими Гербиллус разновидность.[140] Гораздо дальше на восток, в Китай и Монголия Ушастые совы часто питаются разными видами грызунов, особенно мелких хомяки, которые также являются крицетидом, но не арвиколином, например Китайский полосатый (Cricetulus barabensis) и Роборовские гномы (Phodopus roborovskii), в качестве альтернативы с более крупными jirds, такими как полуденные птицы (Meriones meridianus), а также домашние мыши.[71][141][142][143] В более северно-восточных регионах продолжают завозить полевки. На западе Сибирь, тундровые полевки, узкоголовые полевки (Microtus gregalis), Евразийская мышь-урожай (Микромис минутус) и степной лемминг (Лагурус лагурус) были основной добычей грызунов.[144] В Япония, диета сильно зависит от грызунов, таких как Японская полевка (Microtus montebelli) (84,2% продуктов в Ниигата на Хонсю ), серая рыжая полевка (Миодес руфоканус) (87,2% на Хоккайдо ) или же домовая мышь (77,7% в Префектура Эхимэ, Сикоку ).[145][146][147]

В Северной Америке ушастые совы также в основном полагаются на мелких грызунов в своем рационе, но их рацион несколько более разнообразен по семействам грызунов и менее полностью зависит от полевок, чем их евразийские собратья.[111] В целом, чем дальше на север они находятся в Северной Америке, тем более ограниченным и основанным на полевках рационом является этот вид. Хотя диеты в Канаде плохо изучены,[148] в штатах северного уровня Массачусетс, Мичиган, Миннесота, Огайо, Нью-Йорк, Висконсин и северный Орегон полевки легко были основной добычей ушастых сов.[48][106][149][150][151][152][153][154] В частности, луговая полевка (Microtus pennsylvanicus), как правило, является основным продуктом питания, например, в двух крупных американских исследованиях, проведенных в Мичигане, где они составляли 70,6% от 3269 кормовых объектов, и в Висконсине, где они составляли 83,4% от 3273 кормовых объектов.[48][155] Еще одна обычная полевка в рационе Америки - это степная полевка (Микротус охрогастер), но несколько других полевок, похоже, взяты, кроме оппортунистического исключения Орегона, где серохвостая полевка (Microtus canicaudus) и Таунсендская полевка (Microtus townsendii) местные повели продукты.[152][154][156] В Северной Америке не-арвиколин крицетидные грызуны например, род Перомискус, или оленьи, а меньшие Reithrodontomys, или собирайте мышей, заполните ниша маленьких диких мышей и могут стать неотразимыми при охоте на ушастых сов.[111] Перомискус мыши были основным кормом для этого вида в Колорадо, Иллинойс и большинство исследований из Айова (составляя до 59,1% местного рациона).[104][157][158][159]

Во многих районах, особенно в засушливых окрестностях, надсемейство Геомиоидея вытесняет крицетидных грызунов в качестве основного корма, а именно карманные мышки, кенгуровые крысы а иногда карманные суслики и прыгающие мыши. В частности, это, по-видимому, имеет место в Американский юго-запад в которой Аризона, Perognathus карманные мыши составляли 61,3% рациона, в Нью-Мексико, где видовые пары карманных мышей и крыс-кенгуру составляли 51,8% и 20,5% кормов соответственно, а в Южная Калифорния, куда Perognathus были 51% продуктов и Диподомия крысы-кенгуру составляли еще 37,8% корма.[74][160][161] в Сонорская пустыня из Мексика, почти все известные жертвы были геомиоидами, в частности Кенгуровая крыса Мерриама (Dipodomys merriami), которые сами по себе составляли 74,7% продуктов.[162] В хорошо изученной популяции Район реки Снейк юго-востока Айдахо а также Округ Оуйхи в юго-западной части штата геомиоидные грызуны обычно являются самой заметной добычей, особенно Карманная мышь Great Basin (Perognathus parvus) и Кенгуровая крыса Орда (Dipodomys ordii) (часто сильно дополняется Перомискус мышей). Из-за относительно большого размера крыс-кенгуру в Айдахо средний размер добычи может составлять не менее 41 г (1,4 унции).[163][164][165][166] В некоторых частях Северной Америки более богатая биомасса, вероятно, будет, когда более крупная добыча займет основное положение, например хлопковые крысы. Хлопковые крысы были основной добычей в Биосферный заповедник Янош, Мексика (43,2% по количеству, 69,1% по биомассе) и в Техас, в последнем они немного превосходят по численности (36%) мышей гораздо меньшего размера (23%).[167][168] Поскольку средний размер тела хлопковые крысы (Sigmodon hispidus) весит около 100 г (3,5 унции), они, вероятно, представляют собой очень продуктивный кормовой ресурс для ушастых сов.[168][169] Точно так же исключительно крупная добыча была захвачена на северо-восток. Орегон, где и молодые особи весом около 30 г (1,1 унции), и взрослые особи весом около 90 г (3,2 унции), северные карманные суслики (Thomomys talpoides) были отловлены и составили 55,7% по количеству и 74,4% по биомассе рациона ушастых сов. В зависимости от обстоятельств средний размер северных карманных сусликов, взятых в разных районах, может варьироваться от 41 до 100 г (от 1,4 до 3,5 унций) или выше, но ушастые совы обычно забирают молодых особей за пределами исследования в Орегоне (взвешивая по нижнему пределу). этого массового масштаба).[86][165][170][171]

Добыча среди млекопитающих, не являющихся грызунами, редко имеет большое значение для ушастых сов, хотя они могут добыть некоторое количество других видов млекопитающих на местном уровне. Несмотря на утверждения, что ушастые совы «избегают» землеройки в качестве добычи, вероятно, правильнее будет сказать, что они не ищут их почти так часто, как более социально ориентированные и / или густонаселенные грызуны. Некоторые другие совы могут считаться обычными и обыкновенными хищниками землероек, например, часто сипухи. В Европе общая картина выбора добычи показывает, что примерно 2% рациона ушастых сов составляют землеройки.[3][32][111] Локально относительно большое количество землероек было зарегистрировано в Финляндия, где 10,7% из 3759 предметов добычи были обыкновенные землеройки (Sorex araneus), в южной Шотландия, где обыкновенная бурозубка составляла 17,3% от 514 объектов добычи, на северо-востоке Греция, куда малая белозубая землеройка (Crocidura suaveolens) составляли 19,3% от 311 предметов добычи, а в западных Сибирь, куда Sorex виды составляли 17,3% из 335 объектов добычи.[11][123][134][144] Точно так же в Северной Америке землеройки редко становятся более чем вторичной добычей.[111] Исключительно высокая численность землероек отмечена в Огайо, где относительно большой северная короткохвостая бурозубка (Blarina brevicauda) и относительно небольшой Североамериканская наименее землеройка (Cryptotis parva) составляли 10,46% и 10,22% рациона соответственно, а в Теннесси, где 12,85% рациона составляли наименьшее количество землероек.[152][169] Самое маленькое млекопитающее на Земле (и, следовательно, самая маленькая зарегистрированная добыча среди млекопитающих или позвоночных), вес 1,8 г (0,063 унции) Этрусская землеройка (Suncus etruscus), ушастые совы могут редко охотиться.[172] Летучие мыши - еще один дополнительный тип добычи ушастых сов. Одно компиляционное исследование, основанное на 12 исследовательских центрах Средиземноморья (в Испания, Италия, Греция, Словения, Румыния и Швейцария ) обнаружено, что до 2% жертв составляют летучие мыши. Летучие мыши, пойманные в Средиземноморском регионе, имели размер от усатая летучая мышь (Myotis mystacinus), оцениваемый всего в 4 г (0,14 унции), до Европейская летучая мышь со свободным хвостом (Tadarida teniotis), весит до 54 г (1,9 унции).[173] Между летучими мышами отмечена исключительно тесная хищная связь, особенно Японские домашние летучие мыши (Пипистреллус абрамус) и ушастых сов в Пекин зона Китай, где летучие мыши составляли 28,6% от 3561 предмета добычи в целом и 56,6% рациона местного населения в городских, а не пригородных поселениях.[174] Известно, что на других млекопитающих, помимо вышеупомянутых групп (т. ежики, родинки, кролики и зайцы и ласки а также редко встречающиеся грызуны вроде соня, белки-летяги и белки (включая бурундуки ).[3][110][111][117][127][143] Пока зайцеобразные например, зайцы и кролики - очень редкая добыча для ушастых сов, иногда они могут поймать одну. По оценкам, такая жертва весила 271 г (9,6 унции) (для кролики ) и 471 г (1,038 фунта) (для зайцы ) в Айдахо, что означает отлов очень маленьких молодых кроликов и зайцев.[163][165][166][170] Однако иногда ушастые совы очень редко могут поймать исключительно крупных зайцеобразных. Рекордный размер добычи среди млекопитающих, которую могла взять ушастая сова, был зарегистрирован в случае нападения хищников на вероятную молодь. чернохвостый кролик (Лепус калифорнийский), который весил примерно 800 г (1,8 фунта).[111] Два экземпляра уборка мусора на падаль сообщалось в Италия, первый известный случай этого для вида, когда ушастые совы съедали части взрослого хохлатый дикобраз (Hystrix cristata) и взрослый Куница европейская (Martes martes), обе жертвы, которых ушастые совы наверняка не убили.[175]

Птицы

Птицы, такие как домовые воробьи В Европе их часто ловят ушастые совы, особенно вблизи городов и городских поселений.

Ушастые совы, как правило, нечастые хищники птиц. Исследования пищевых продуктов в Евразии показывают, что он является случайным и случайным птичьим хищником, тогда как в Северной Америке они, как правило, не ловят большое количество птиц в какой-либо местности. Зимой иногда эти совы могут жить в основном за счет мелких птиц, собранных в общих спальных местах, часто недалеко от деревень или городов. Особенно снежный покров зимой, вероятно, заставит местных ушастых сов переключиться с млекопитающих на птицу.[176] Нравиться сипухи, ушастые совы, как известно, парит вокруг насестов в кустах, пытаясь потревожить спящих птиц, что может спровоцировать добычу вылетать из своего убежища только для того, чтобы ее поймали.[3][177] Ушастые совы вместе с перелетными ушастые совы, наблюдались в Испания охота ночная миграция воробьиные которые были привлечены к искусственным источникам света.[178] Убивая птиц, ушастые совы с большой вероятностью будут клевать заднюю часть тела и голову и обезглавливать своих жертв, что приводит к большему повреждению скелета, чем это типично для других сов, и потенциально затрудняет идентификацию добычи.[179] В городских районах и / или на окраинах засушливых мест обитания особенно часто снимаются ушастые совы. домовые воробьи (Прохожий домашний) и иногда Евразийский древесный воробей (Прохожий Монтанус). Удивительно высокий баланс добычи для зимующих ушастых сов в пустынных районах оказался у птиц. Так было в Алжир, где 37,5% рациона и 40% биомассы составляли птицы, а наиболее идентифицированный общий род добычи был Прохожий видов, составляющих 20,7% по численности и 17% по биомассе.[180] На зимовку сов в г. Иерусалим, 90,7% рациона (150 единиц добычи) составляли мелкие птицы, во главе с домашним воробьем (22%) и черная шапка (Сильвия атрикапилла) (16.7%).[9] Дальнейшее изучение диеты ушастой совы в Израиле Пустыня Негев показал, что 28,3% из 3062 единиц добычи составляли птицы.[181] В Египет, 24,6% объектов добычи составили птицы, в том числе воробей домашний (15,4%) и Европейский щегол (Carduelis carduelis) (2.4%).[182] В Европа птицы редко портят большую часть пищи, но, тем не менее, в некоторых районах они получают достаточно много. В Центральная Европа, по оценкам, птицы составляли в среднем 8% рациона (52 видов). В годы пиковой активности полевок птицы могли составлять менее 2% корма, в то время как в годы низкой полевки птицы составляли до 33%.[114] Точно так же в Софийский парк, Болгария, количество птиц, в среднем 9,6% по количеству и 7,9% по биомассе, варьировалось в зависимости от количества полевок, но было зарегистрировано большое количество - 44 вида птиц, являющихся жертвами.[183] в Сонианский лес, Бельгия, 38,3% из 355 объектов добычи составили птицы, в основном различных видов. воробьиные разновидность.[184] Исследование в Баден-Вюртемберг, Германия обнаружили, что птицы подвергают опасности 14,75% из 12 890 объектов добычи, что является относительно высоким балансом, при этом наиболее распространенным идентифицированным видом птиц является европейский щегол.[185] В целом британские исследования показали, что в выборке из 7161 объекта добычи 1161 были птицы (14,95%) и что птица присутствовала в 90% исследованных гранул. Из них 46,9% составляли домовые воробьи, 7,5% - обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris), 4,65% были обыкновенный дрозд (Turdus Merula), 3,35% были Европейский зеленушка (Хлорис хлорис), 2,92% были певчий дрозд (Turdus philomelos), 2,49% были Евразийский жаворонок (Алауда арвенсис) и 2,23% были общий линнет (Линария каннабина).[186] Более локально в Пик Дистрикт Англии птицы составляли 23% добычи по численности и 31,3% по биомассе. Из исследованных здесь птиц большинство идентифицированных были луговые коньки (Anthus pratensis) с последующим твитнуть (Linaria flavirostris), а идентифицированные птицы имели размер от вероятного камышевка (Phylloscopus sibilatrix) (средний вес взрослого 9,2 г (0,32 унции)) на взрослого северный чибис (Vanellus vanellus) (средний вес взрослого человека 219 г (7,7 унции)). Кроме того, 80% численности и 11 из 25 видов птиц были характерны для открытых местообитаний.[25][125]

Многие итальянские исследования отражают относительно большое количество птиц, на которых охотятся, в основном в периоды, когда не размножаются. Одно из более мелких крупных представительств находилось в Prignano Cilento где 13,85% составляли в основном неопознанные птицы.[131] В Региональный парк Децима-Малафеде птицы составляли 31,1% рациона, 13,7% из которых составляли неопознанные воробьиные, в то время как европейские щеглы и европейские щеглы составляли еще 7,1% и 4,6% предметов добычи.[187] в Венеция Из 642 изученных объектов добычи и общей массы жертвы 15 038 г (33 153 фунта) птицы составляли 38,47% по численности и 41% от биомассы.[188] Зимой насест Империя Из 1020 объектов добычи 63,43% составляли птицы и 36,57% - млекопитающие. Основной идентифицированной жертвой был черная шапка (51,6%), а зяблик (Fringilla coelebs) был второстепенным среди птичьей добычи (6,73%).[189] В румынский исследования птичьей добычи также были относительно важны. В Agigea там 32,71% корма составляли птицы, причем Кардуэлис виды вместе составляют 6,04% и ласточки вторичность, такая как общий дом Мартин (Деликон урбикум) (2,52%) и ласточка (Хирундо Рустика) (2.44%).[190] Птицы были основным продуктом зимовки ушастых сов в Румынии. Дельта Дуная, при этом птицы составляют 59,5% от общей добычи по численности и 51,6% по биомассе из 948 единиц добычи против 40,7% по численности и 48,4% по биомассе для млекопитающих. Здесь многочисленных воробьиных ловили в основном с зяблик семья (18,6%), Воробей Старого Света семья (15,7%) и синица семейство (12,7%), являющееся наиболее частыми жертвами среди птиц. Средний размер добычи птицы составлял 22,2 г (0,78 унции), а средний размер добычи млекопитающего составлял 24 г (0,85 унции). Домовые воробьи приходилось 14,3% биомассы и Евразийские дрозды на 12,3% биомассы Дуная.[191] В то время как млекопитающие обычно доминируют в рационе ушастых сов в Испании, в Альбуфера В заповеднике нации птицы составили 53,5% по численности и 48,6% от биомассы 864 единиц добычи. Всего было отмечено 34 вида птиц во главе с обыкновенная луковица (Phylloscopus collybita) (12,5% по количеству, 4,8% по биомассе), воробей (8,2% по количеству, 12,2% по биомассе), ласточка (6,4% по количеству, 7% по биомассе) и песочный мартин (Рипариа рипария) (3,2% по количеству, 2,7% по биомассе).[192] Основные зарегистрированные индивидуальные виды жертв в Пекин был евразийский древесный воробей, составлявший 38% рациона, но другой птичьей добычей здесь было ничтожно мало.[174]

В то время как большинство воробьиных птиц, на которых нападают ушастые совы, находятся в пределах типичных размеров добычи для этого вида, во многих отчетах отмечается, что жертвы могут быть атакованы необычно крупной добычей.Птичья добыча весом около 100 г (3,5 унции) или несколько выше, например, более крупная обыкновенная дрозды или же сойки нередко принимается. Тем не менее, необычно крупная птица-жертва ушастых сов в Европе включала несколько видов, по крайней мере в два раза более массивных, включая взрослых особей следующих видов: северные чибисы, обыкновенный лесной голубь (Columbus palumbus), при среднем весе взрослого человека 490 г (1,08 фунта), обыкновенные верески (Галлинула хлоропус), при среднем весе взрослого человека 343 г (12,1 унции), красноногие куропатки (Alectoris rufa), при среднем весе взрослого человека 528 г (1,164 фунта), западные галки (Corvus monedula), при среднем весе взрослого человека 246 г (8,7 унции) и Евразийские сороки (Pica pica), при среднем весе взрослого человека 230 г (8,1 унции). Было обнаружено, что большая часть самой крупной идентифицируемой и доказуемой добычи ушастых сов в Европе в целом - это птицы.[3][25][110][114][186][191][193] Несмотря на относительно небольшое количество птичьей добычи в рационе в Северной Америке, там также отмечались необычно крупные птичьи жертвы. Такой жертвой были взрослые особи Северо-западная ворона (Corvus caurinus), в среднем 392 г (13,8 унции), два крупных взрослых рябчик (Bonasa umbellus), по оценкам, весит чуть более 600 г (1,3 фунта), и даже, по-видимому, хотя бы однажды взрослый острохвостый тетерев (Tympanuchus phasianellus), которые в среднем относительно огромны - 885 г (1,951 фунта), что в три раза тяжелее средней ушастой совы.[48][194][195][196]

Другая добыча

За исключением млекопитающих, которые наносят ущерб подавляющему большинству пищевых продуктов, и птиц, которые ставят под угрозу второстепенную, но локально важную часть пищи, ушастые совы редко где-либо добывают другие виды добычи. Редко, рептилии например, несколько видов змеи и ящерицы и даже меньше амфибии Такие как лягушки и жабы. Как правило, эти жертвы появляются чаще, чем поодиночке, только насколько это известно в немного засушливых более теплых частях ареала вида, в основном в пределах Канарские острова а иногда Американский юго-запад.[12][111][161][197][198] Рыбы почти никогда не регистрируются в рационе с двумя видами добываемых рыб, причем оба карп и далее неопознанный карп, зарегистрированный в Европе.[199] Несмотря на довольно большое разнообразие насекомые (и низкое разнообразие других беспозвоночные подобно паукообразные ) собраны в целом, особенно в разных частях Евразия, они редко вносят существенный вклад в рацион ушастой совы. Обычно в Европе, если в гранулах встречаются какие-либо насекомые, они составляют менее 2% от числа жертв.[3][114][200][201] Аналогичное присутствие, но небольшое количество насекомых было отмечено и в Израиле.[73] Исключительно большой вклад насекомых, чаще всего различных видов или родов жук, к количеству жертв отмечается в некоторых исследованиях, таких как вклад в 6,6% рациона в Региональный парк Децима-Малафеде в Италии, 17,5% в северо-восточной Греции и 13,3% в западной Испания.[135][202] Рекордный вклад насекомых, безусловно, для Европы, был проведен в центральной Польша где один жук, то обыкновенный хуй (Мелолонта мелолонта), составляла 25% предметов добычи.[203] На основании нескольких исследований в Алжир, насекомые - обычная дополнительная пища там, составляя около 17,3% предметов добычи.[180][204] На острове Тенерифе на Канарских островах исключительные 33% пищи составляли насекомые, причем оба кустовые сверчки и полевые сверчки на каждый из них приходится по 14,8%, хотя в более широких исследованиях Канарских островов значение насекомых снижается до 10,4%.[10][205] Максимально известный вклад насекомых в рацион в Северной Америке составлял всего 4,3% кормов для общинных ночевок ушастых сов на юго-востоке. Айдахо.[86]

Межвидовые хищнические отношения

Более крупные совы, особенно Евразийский филин, а дневные хищники могут быть серьезными хищниками ушастых сов, а также конкурентами за пищу.

Ушастая сова встречается в нескольких конкурентных средах умеренного пояса вместе с другими хищные птицы. Особенно часто встречаются самые разные совы как с точки зрения общих ночной образ жизни а также общее предпочтение добычи грызунов, которому отдают предпочтение около 75% сов, обитающих в Северной Америке, и около 85% сов, обитающих в Европе, а иногда и почти все совы на обоих континентах.[3][8][20] Было проведено много исследований, направленных на сопоставление экологии ушастых сов с другими совами, а также иногда с дневными хищными птицами, особенно с точки зрения различий в пищевых привычках и предпочтениях среды обитания. В Европе, вероятно, самая густонаселенная сова - это неясыть, что поэтому заслуживает значительного числа сравнений с ушастыми совами. Хотя желтовато-коричневые совы совпадают по предпочтениям в добыче с ушастой совой, они, как правило, демонстрируют большую пищевую гибкость с большим вкладом вторичной добычи, такой как птицы, рептилии, амфибии и насекомые. Например, на юге Швеции ширина пищевой ниши коричневых сов примерно в три раза больше, чем ушастых. Обычно коричневые совы предпочитают более лесная среда чем ушастые совы, но могут адаптироваться, как и ушастые, к фрагментация леса и периурбанизация, таким образом, часто конкурируя непосредственно за продукты питания. Хотя желто-коричневая сова обычно выбирает в среднем немного более крупную добычу, чем ушастая сова, средняя масса добычи часто превышает 30 г (1,1 унции), изученный размер обыкновенных полевок, на которых охотятся в центральной части Литвы, показал, что как ушастые, так и светло-коричневые совы выбирают крупнее средние полевки, при этом средний улов оценивается в 21,45 г (0,757 унции) против среднего веса, измеренного людьми, в 16,42 г (0,579 унции). Удивительно, особенно в период отсутствия размножения в этом исследовании, ушастые совы в Литве, как правило, выбирали более крупных полевок (21,56 г (0,761 унции)), чем коричневые совы (19,56 г (0,690 унции)).[109][206][207][208] Несмотря на потенциал конкуренции и смертности (для ушастых сов) в межвидовых отношениях между коричнево-коричневыми и длинноухими совами, близость желто-коричневых сов в исследовании, проведенном в Швейцарии, не оказала пагубного воздействия на размножение длинноухих. ушастый вид.[209] В нескольких исследованиях изучались привычки маленькая сова, вероятно, следующая по распространенности европейская сова и на третьем месте опережает ушастую сову, а ушастую сову в районах, где их несколько пересекающиеся предпочтения среды обитания влекут их в схожие области. Однако ушастая сова в среднем обычно берет более крупную добычу, чем маленькие совы, поскольку она больше фокусируется на грызунах, а не на беспозвоночных, таких как насекомые и дождевые черви и, особенно зимой, меняет состав добычи меньше, чем у более мелких видов. Кроме того, ушастой сове требуются бревенчатые места для ночевки, в то время как маленькие совы могут адаптироваться как к безлесным, так и к частично засаженным деревьями участкам, а также в Испания по крайней мере, области, сильно измененные людьми.[77][142][180][210] Многие дневные хищные птицы в Европе во многом совпадают в диетических привычках, в основном потребляя полевки где они доступны, включая большинство видов лунь, канюки и немного соколы, особенно обыкновенные пустельги (Falco tinniculus). За исключением случайных взаимодействий с хищниками, конкуренция с большинством этих дневных хищных птиц ограничена из-за временных различий в их привычках.[3][20][211][212] В Европе несколько других сов, от одного значительно меньше чем нескольким видам, намного крупнее ушастой совы, предпочитают полевки и / или лемминги в качестве добычи, но часто значительно различаются по своим предпочтениям в среде обитания, распределению, привычкам гнездования и / или охотничьим привычкам, поэтому ушастые совы в значительной степени естественным образом отделены от прямой конкуренции с ними.[3][20]

В более широком смысле оба ушастые совы и сипухи потенциально конкурировать за ресурсы с ушастыми совами. Несмотря на значительное совпадение как ареала, так и рациона, ушастые совы в значительной степени защищены от значительной конкуренции с короткоухими совами предпочтениями среды обитания, поскольку короткоухие совы всегда отваживаются на более открытые места обитания, как правило, укрываясь и гнездясь в них. высокая трава а не древесины, и редко, если вообще когда-либо, охотятся в тех же краевых местах обитания, что и ушастые виды.[3][20][137] На западе Россия по сравнению с короткоухой совой, ушастая сова менее склонна появляться в скоплении, где была сконцентрирована добыча, скорее всего, из-за различий в среде обитания. И на западе России, и на востоке на западе Сибирь, ушастые, как правило, принимают больше тундровые полевки В дополнение к обыкновенным полевкам, ушастые совы больше ориентировались на обыкновенных полевок.[144][213] Сравнение между амбарными и ушастыми совами проводилось во многих областях, где обитание последних видов менее обширно. Среды обитания амбарных и ушастых сов не исключают друг друга, как и их виды добычи. Несмотря на то, что сипухи похожи на воздушных охотников на открытых площадках, сипухи во многом отличаются от ушастых сов, отчасти тем, что они гнездятся в полости. В то время как их пищевые привычки могут казаться похожими и показывать аналогичную зависимость от мелких млекопитающих, сипухи несколько более распространены и католичны в качестве кормушек, с меньшей степенью зависимости от полевок. Сипухи вполне могут жить практически на любом скоплении мелких млекопитающих. В некоторых частях Европы ширина пищевой ниши этих двух видов сравнима или даже немного выше у длинноухих. Однако в глобальном масштабе сипухи гораздо более обширны, более тропичны в своем центральном ареале и имеют гораздо более широкий спектр добычи, чем ушастые совы. Сипухи также более адаптируются к островной живут, чем ушастые совы, и способны умело жить на разнообразных классах добычи даже в средах, полностью лишенных мелких млекопитающих.[125][134][180][181][211][214][215][216] В Американская сипуха раса больше, чем западная сипуха раса из Европы и соответствующих частей Азии, будучи более сопоставимой по массе тела, ступням и размеру когтей с коричневой совой, в то время как западная раса в Европе занимает примерно промежуточное положение между коричневой и ушастой совой по размеру тела и размаху ступни. Следовательно, в Северной и Южной Америке сипухи, как правило, постоянно берут немного более крупную добычу, чем ушастые совы, и, как правило, получают доступ к более широким целям. кормовая ниша.[3][104][160][163] Несмотря на большую приспособляемость и ареал сипухи, в исследовании было обнаружено, что Франция что они подвержены более высокой смертности из-за голода, чем ушастые и коричневые совы. Это было отнесено к низшему качеству сипухи. запасы липидного жира пока они пытаются пережить более прохладные сезоны в умеренный климат, так как они лучше подходят для выживания в более теплом климате.[217]

В Северной Америке больше видов сов, чем в Европе, и ее можно считать более конкурентной средой для обитающих там ушастых сов. Однако, опять же, в большинстве случаев предпочтения среды обитания, небольшое разделение диетических предпочтений (которое может зависеть от вида добычи или размера тела выбранной добычи) и истории жизни обычно позволяют большинству видов сохраняться, даже когда они живут рядом друг с другом.[3][8] Как и во всем своем ареале, ушастые совы, как правило, отличаются от большинства других североамериканских сов тем, что являются гораздо более мигрирующими по своей природе. Следовательно, циклические вариации питания воздействуют на них по-разному и с меньшей вероятностью будут прямой причиной зимней смертности, чем у сов, которые живут постоянно.[28][97][218] Как ни странно, среди американских сов ушастые совы наиболее сильно отражают гораздо меньших размеров. северная точильная сова в распространении, миграционных привычках и, в меньшей степени, пищевых привычках. Основная еда точильных сов, как правило, Перомискус мышей там, где они доступны, и, как и у большинства сов, их выбор корма для грызунов может во многом совпадать с выбором ушастых сов.[93][94][111][152] Было высказано предположение, что менее широкое распространение ушастых сов в целом по сравнению с их европейским ареалом частично связано с большей конкуренцией за ресурсы между ними и двумя широко распространенными визжать совы, то восточный (Megascops asio) и западные визжащие совы (Megascops Кенникотти).[3] Тем не менее, кормовая ниша, как правило, намного шире и более приспособлена для визжащих сов, которые часто питаются разнообразными видами беспозвоночные (в основном насекомые но также рак ) и альтернативной добычей (например, более сбалансированное количество птиц и лягушек), поэтому маловероятно, что конкуренция ограничит численность грызунов в ущерб ушастым совам.[8][28][111][166]

Наиболее легко наблюдаемая и наиболее драматическая часть экологии межвидовых сов и хищников - это межвидовые хищники. В связи с этим ушастые совы гораздо чаще становятся жертвами, чем хищниками. Напротив, их в целом успешный жизненный опыт часто делает ушастых сов, возможно, более уязвимыми, чем большинство других сов среднего размера, для хищников и даже, возможно, многих более мелких видов сов. Сюда входит гнездование в относительно открытых заброшенных птичьих гнездах, а не в труднодоступных полостях. Кроме того, ушастые совы часто встречаются на довольно открытых территориях во время охоты в сочетании с громкими вокализациями (включая просьбы своих птенцов) и другими слуховыми проявлениями, и все они могут привлекать внимание хищников.[3][20][24][75][219] В Европе их самыми серьезными хищниками, как правило, являются Евразийский филин и ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis). В одном аккаунте было зарегистрировано 768 случаев нападения филинов и 317 случаев нападения ястребов-тетеревятников (или 55% добычи совы, зарегистрированной для ястребов-тетеревятников в Европе).[3][20][75] Ушастые совы входят в пятерку наиболее часто встречающихся хищниками видов птиц в Европе.[75][220][221] Некоторые биологи считают, что склонность ушастых сов избегать более богатых концентраций добычи в пользу более открытых мест обитания и пространственного использования, особенно во время миграции и зимовки, частично продиктована обнаружением активности филина (и, возможно, тетеревятника), поэтому орел -сова оказывает серьезное влияние на жизнедеятельность ушастой совы.[3][19][26] В общем, ушастые совы терпят нападения огромного количества дневных хищных птиц в Европе. Вполне вероятно, что в основном хищники, охотящиеся на окуня, такие как Buteo и большинство орлы может либо случайно наткнуться на насест совы во время охотничьего набега, либо встретить ушастую сову, возможно, во время перекрывающихся действий на рассвете или в сумерках, в то время как большие соколы скорее всего, ударит только одного, когда сова покраснела в дневное время. Тетеревятники и другие Accipiter ястребы представляют собой особенно смертельную угрозу для дневных хищников из-за их интенсивных поисковых методов охоты и готовности нырять в лесные заросли с совами на насестах.[20][75][222][223] Помимо ястребов-тетеревятников, дневные хищники в Европе, известные как хищники ушастых сов потенциально любого возраста, включают Золотой орел (Aquila chrysaetos), Орел Бонелли (Aquila fasciata), восточный имперский орел (Aquila heliaca), большой подорлик (Clanga Clanga), малый подорлик (Clanga pomarina), черный коршун (Milvus migrans), красный коршун (Милвус милвус), орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla), обыкновенный канюк, грубоногий канюк (Buteo lagopus), сапсан (Falco peregrinus), балобан (Falco Cherrug) и даже (в двух случаях) немного меньший Евразийский перепелятник (Accipiter nisus).[3][75][224][225][226][227][228][229][230] Кроме филин, коричневые совы и Уральские совы (Strix uralensis) регулярно убивают ушастых сов там, где встречаются их ареалы, хотя в некоторых случаях это может начаться как территориальные нападения со стороны Strix совы, меньшие ушастые можно употреблять в любом случае.[3][75]

В Северной Америке круг хищников ушастых сов не менее устрашающий. Несомненно, самый опасный американский хищник - это большая рогатая сова. Подобно своему европейскому собрату филин, рогатые совы убивают ушастых сов независимо от времени года и условий. Однако, несмотря на многие сообщения о хищничестве, ушастые совы обычно не занимают такого места в рационе больших рогатых сов, по крайней мере, насколько это задокументировано, как в рационе евразийских филинов. Полосатые совы также могут быть довольно серьезными хищниками ушастых сов.[81][155][171][231] Сообщается, что более редкие акты хищничества ушастых сов в Северной Америке совершались пятнистые совы (Strix occidentalis) и даже их кузены, ушастая сова.[3][232] Суточные хищники ушастых сов, включая некоторые виды, которые также охотятся на них в Европе, такие как беркуты, северные ястребы-тетеревятники и сапсаны, а также белоголовый орлан (Haliaeetus leucocephalus), Ястреб Купера (Accipiter cooperii), краснохвостый ястреб (Buteo jamaicensis) и красноплечий ястреб (Buteo lineatus).[12][28][171][233][234][235][236] Хотя ушастые совы менее хорошо документированы во всем ареале, они также уязвимы для хищников-млекопитающих, в основном вблизи гнезда. Подозреваемые или подтвержденные хищники в Европе часто Куницы сосновые европейские или же каменные куницы (Martes foina), которые, вероятно, нападают на птенцов, но также будут поедать яйца и взрослых особей, если они смогут устроить на них засаду.[209][237][238] Куницы также представляют собой потенциальную угрозу в Северной Америке, как и куницы. Североамериканский дикобраз (Эретизон дорсатум), бычья змея (Pituophis catenifer) и особенно енот (Процион лотор) (последний вид может полурегулярно убивать и поедать задумчивых взрослых самок ушастых сов).[12][28][171][236][239][240] Корвиды, многие из которых строят гнезда, которые используют ушастые совы, например сороки и вороны также будет полурегулярно совершать набеги на гнезда ушастых сов и поедать яйца или птенцов.[12][20][28][237] С другой стороны, ушастые совы нечасто охотятся на более мелких сов. Этот вид, как известно, охотится восточные совы, маленькие совы, Евразийские карликовые совы (Glaucidium passerinum) и северные совы (Эголий похоронный), а также молодые обыкновенная пустельга.[3][12][75][81][186]

Разведение

Молодая ушастая сова после того, как перебралась на ветки возле гнезда.

Ушастые совы склонны к моногамным заводчикам. Немигрирующие группы населения обычно моногамны в течение всего года, и узы пары ежегодно обновляются.[7][19] Исследование, проведенное в Айдахо, показало, что ушастые совы очень моногамны на местном уровне, без дополнительных парных оплодотворений у 59 птенцов из 12 гнезд.[241] Имеется единичный отчет о вязке самца с 2 самками в Нидерландах, что является очень нетипичным случаем.[7] Точно так же свидетельство многомужество и аллопартинг был найден в гнезде в западной Монтане, где у четырех потомков совы было два отца, один из которых был родственником самки.[242] Самцы заявляют о своей территории с помощью пения и демонстрируют полеты, хлопая крыльями.[7] Пение обычно начинается с наступлением сумерек в тихие вечера и может продолжаться всю ночь, предпочтительны ясные безветренные лунные ночи. Песня обычно доносится с насеста, чаще всего на деревьях средней высоты или с верхней половины у кроны деревьев, иногда в полете.[7][8] Самцы реагируют на воспроизведение в течение периода, предшествующего сезону размножения (особенно во время ухаживания), до такой степени 45% территорий не были бы обнаружены в Испании, если бы самцы не ответили на записи (в отличие от прослушивания спонтанных звуков) .[243] Часто от 8 до 50 пар регистрируются в разных частях диапазона в типичном диапазоне 100 км.2 (39 кв. Миль). В Шотландии около 17% из 9-18 пар на 10 км2 (3,9 кв. Миль) не были заводчиками.[11] Типичные территории для пар составляют от 50 до 100 га (от 0,19 до 0,39 квадратных миль) в Финляндии, когда полевок много. Тем не менее, несколько пар могут гнездиться довольно близко друг к другу. Минимальное расстояние между активными гнездами обычно составляет от 50 до 150 м (от 160 до 490 футов), но в Айдахо было зарегистрировано расстояние до ближайшего гнезда всего 16 м (52 фута).[7][12][19] При изобилии пищи около 10-12 пар, реже до 50, могут гнездиться в пределах 100 км.2 (39 кв. Миль). Пары могут терпеть друг друга на одном участке деревьев во время гнездования, если запасы пищи в изобилии.[7][19] Исследование в Провинция Пиза Италии из 32 территорий найдено 10-15 пар на 100 км2 (39 квадратных миль) со средним расстоянием между гнездами 1727 м (5666 футов).[229] В районе исследования на юге и в центральной части штата Айдахо пары встречались в среднем на расстоянии 0,65 км (0,40 мили) друг от друга.[244] Самые высокие плотности могут быть получены из Центральная Европа. Средняя плотность в Центральная Европа обычно составляет около 10-12 пар на 100 км2 (39 кв. Миль).[32] Однако в Бранденбург, Германия, в течение 24-летнего исследования было обнаружено, что средняя плотность составила 72,7 пары на 100 км.2 (39 кв. Миль).[245] На основе исследований, проведенных в Мичигане и Вайоминге, от 10 до 100 пар на 100 км2 (39 квадратных миль), со средним диапазоном в прибрежной среде обитания Вайоминга около 55 га (0,21 квадратных миль).[8][12][78] Плотность оказалась ниже в Район реки Снейк (0,28–0,42 пары на квадратный километр), чем где-либо в южном Айдахо (0,64–1,55 пары на квадратный километр).[8][12] В глобальном масштабе многие пары ушастых сов круглый год обитают на одной и той же территории, но большинство из них предпочитают использовать разные гнезда каждый год, даже если то же гнездо, что и в прошлом году, все еще в хорошем состоянии. Самки обычно берут на себя обязанность осматривать потенциальные места гнездования и дуэты со своим партнером; сидя на выбранном гнезде, она поет, чтобы связаться с самцом, позже голосовая активность ограничивается слабыми криками, которые слышны только на близком расстоянии.[7][12] Во время выставок также были зарегистрированы самки, показывающие хлопки крыльями, но гораздо менее интенсивно, чем самцы.[32] Спаривание обычно происходит недалеко от гнезда. В Германии было зарегистрировано, что самец предшествует совокуплению с криками и демонстрационными полетами, за которыми следуют сильные взмахи крыльями и наклоны тела, когда он сидит рядом с самкой и / или гнездом.[20] Копуляция также наблюдалась как на земле, так и на деревьях, которой часто предшествовал дуэт, показ самца в воздухе, заканчивающийся спуском на землю, и полет самки.[12][20] Пограничные схватки между самцами у этого вида не регистрируются.[8] Размножение происходит позже в году, чем сочувствующий такие виды, как коричневые совы и сипухи возможно, из-за их более сильных миграционных путей. Изредка спаривание может происходить в начале февраля в более прохладных умеренных регионах, но спаривания пар обычно происходят в марте или апреле.[3] Зимнее гнездование, обнаруженное в виде молоди в возрасте 14–18 дней, было зарегистрировано в начале февраля в г. Словакия. Другие предыдущие сообщения о зимнем размножении известны в двух случаях из Италии, а также в Чешской Республике.[246][247]

Старая фотография ушастой совы, сидящей на гнезде.
Фотография редкого наземного гнезда в Англии.

Обычно гнездится в палочках крупных птиц, т.е. Corvus, Пика, рапторы и Ардеа цапли. Другие строители гнезд в Европе часто могут включать обыкновенные лесные голуби и Евразийские перепелятники.[7][19] В Великобритании и Финляндии 84% из 239 и 85 гнезд были построены падаль (Corvus corone) или же вороны (Corvus Cornix) и Евразийские сороки. В Англии и Финляндии 77% и 66% гнезд находились в хвойные породы, соответственно.[13][20] В Бранденбурге, Германия, 90% гнезд были построены вороной падалью, и большинство из них находилось в Pinus sylvestris.[245] В разных исследованиях Айдахо, почти все известные гнезда были в старых Corvid гнезда (большинство из можжевельник ). В одном большом исследовании высота гнезда, составлявшая в среднем 3,2 м (10 футов), и диаметр конструкции гнезда, составлявший в среднем 22,3 см (8,8 дюйма), были сочтены наиболее значимыми критериями для выбора гнезда.[12][163][244] В Онтарио обычно использовали хвойные деревья, часто Pinus или же Можжевельник, в гнездах врановых птиц высотой от 2,5 до 18,5 м (от 8,2 до 60,7 футов), но чаще от 5,5 до 9 м (от 18 до 30 футов).[79] Высота гнезда в Великобритании составляла в среднем 6,7 м (22 фута).[13] В Словении ушастые совы предпочитали для размножения хвойные деревья (почти исключительно в гнездах врановых), а те, что гнездились в лиственный у деревьев была более высокая смертность гнезд, особенно в начале сезона из-за более высокого уровня хищничества.[237] Точно так же выбор места для гнезда в значительной степени коррелировал с риском нападения хищников в Испании, при этом покрытие плющом и кроной деревьев менее важно, чем высокий кустарник снизу, отчасти потому, что наземные хищники были более обычны в конкретном районе исследования, чем воздушные.[248] На северо-востоке Швейцарии места гнездования выбраны из-за особенностей защиты от хищников, среди 38 гнездовых участков наиболее предпочтительные, по-видимому, имеют более густые опушки леса, больший лесной покров и находятся в пределах хвойных пород в гораздо большей степени, чем это было в общей среде, в то время как окрестности здания избегали в районе исследования.[209] Необычный случай разведения ушастых сов в городах наблюдался в г. Москва, Россия, где рыхлый колония наблюдалось формирование. Московское гнездование считалось результатом синантропизация совами, отчасти из-за более низкого риска хищничества в городских районах по сравнению с сельскими окрестностями (где хищничество было на 6,6% выше). Среднее расстояние гнездящихся сов в Москве составляло 603 м (1978 футов), тогда как в близлежащих сельских районах это более чем вдвое превышало расстояние.[249] Гнезда на деревьях обычно находятся на высоте менее 30 м (98 футов) над землей и иногда могут быть настолько маленькими, что крылья и хвост высиживающей самки могут быть видны снизу.[19] Реже, чем гнезда птичьих деревьев, листовые гнезда белки, ястреб гнездится в Catci и Утес могут использоваться гнезда различных птиц.[12][13][28][250] Хотя обычно они занимают уже заброшенные места гнездования, иногда ушастые совы способны преследовать предыдущего обитателя гнезда, даже включая других хищников (вплоть до свирепых Accipiters такие как ястребы-перепелятники, ястребы с острым носом и даже более крупные ястребы Купера), что свидетельствует об их способности к свирепости и упорству.[3] Помимо других птичьих гнезд, использовались альтернативные места гнездования, но, как правило, они встречаются редко или необычно. Среди них - неглубокие углубления на земле.[7][28][81] Некоторые зарегистрированные местоположения наземных гнезд (в Европе) включены в вереск, папоротник и ежевика и даже на тростниковые заросли, кроличья усадьба. Некоторые гнезда отмечены в плетеный корзины размещены на деревьях для утки.[3][13][251][252][253] В Северной Америке пары наземных гнезд были обнаружены в каждой западно-центральной Монтане и в Окавагане, Британская Колумбия, во всех случаях между корнями или землей, непосредственно прилегающей к основанию деревьев или кустов (с двумя другими историческими записями о грунте гнездование в Северной Америке).[171][254] Местные жители также принимают искусственные гнездовые площадки из веток для сов. В Woodwalton Fen В заповеднике восточной Англии было построено 71 гнездо в плетеных корзинах для сов.[255] Также в Изреэль в Израиле 6 из 16 корзин-гнезд висели в Эвкалипт использовались ушастыми совами, и все они были заняты к февралю. В этом районе Израиля установлено по крайней мере 72 других гнезда для ушастых сов, чтобы поощрять птиц, контролирующих грызунов.[256] В исключительных случаях ушастые совы гнездятся в неглубоких полостях, в полых ивах или дубах, пнях или в дуплах на скалах, однако, как правило, они не гнездятся в полостях.[3][257] 6,5% из 153 гнезд в Великобритании находились на естественных поверхностях (в основном на земле), а не в гнездах животных.[13] Окрестности гнездования, где предыдущие попытки были успешными, с большей вероятностью будут использоваться повторно, например, в Айдахо, где 48% предыдущих гнездовых участков были повторно использованы после успешных попыток.[8][12]

Кладка яиц обычно происходит между концом марта и началом мая в большей части ареала. Сроки откладки яиц в северо-восток США в выборке из 42 яиц, произошедших с 14 марта по 30 мая. Дополнительные записи в южной Канаде показывают, что кладка произошла уже 5 июня.[8][81] 43 яйца в Онтарио были отложены в период с 19 марта по 24 мая, более половины - с 15 апреля по 5 мая.[79] В северной Италии средняя дата кладки яиц была 27 марта.[229] Исключительные яйца были зарегистрированы с 31 декабря по 3 января в Испании.[258] Повторное гнездование может произойти примерно через 20 дней после потери кладки.[81] В Европе до двух выводков успешно выращивали во время изобилия пищи.[8][20] Обычно самка откладывает 3-5 яиц (иногда и больше, если пищи необычно много). Более крупные кладки типичны на севере ареала.[7][8] Кладка рекордного размера была зафиксирована для Европы: до 8 яиц в Швеция в годы "чумы полевок", в то время как рекордные по размеру кладки во всем мире были зарегистрированы 10-11 в Казань зона Россия в аналогичных условиях.[3][19][64] В Великобритания средний размер кладки составил 3,9, тогда как в Германии он составлял 5,5, а в Словении - 5,6.[13][259][260] В исследовании из Монтаны средний размер кладки составил 5.[261] Чистые белые яйца имеют размер 40,2 мм × 32,5 мм (1,58 дюйма × 1,28 дюйма) в среднем как в Северной Америке, так и в Центральной Европе, а вес - около 23 г (0,81 унции).[7][81][262] С интервалом в 1-5 дней (в среднем 2) яйца откладываются на дно гнездовой площадки. Кладка из 7 яиц занимает от 10 до 11 дней.[7][8] Инкубация начинается с первого яйца и продолжается примерно 27–28 дней (в крайних случаях примерно от 21 до 30 дней).[7][8][170] Насиживает только самка, а самец дает пищу, которую приносят прямо в гнездо. Она может покинуть гнездо на раннем этапе, чтобы покормиться, но в более поздний период инкубации делает гораздо меньше.[7][8] Исследование в Монтане показало, что кортикостерон уровни были значительно выше у взрослых особей обоих полов в период размножения, чем в период отсутствия размножения, что позволяет предположить, что сезон размножения является более тяжелым для сов.[263]

Молодь вылупляется каждые 2 дня в любой момент с конца апреля по июнь.[3][170] Средний вес 52 птенцов в Монтане составлял 18,4 г (0,65 унции).[261] Их глаза открываются через 5–7 дней (в среднем 6,4 дня в Монтане), и мать вынашивает их около 2 недель, часто в то время как самец сидит рядом и наблюдает за ними. Только самка кормит птенцов. В Айдахо у самцов во время гнездования было в 2,5 раза больше добычи, чем у самок.[7][95][261] Имитация травм была зарегистрирована на стадии птенцов как мера борьбы с хищниками.[7][8][48] Обычно ушастые совы менее смелы в защите гнезда, чем некоторые другие совы. Strix например, совы, но, тем не менее, они способны к яростным защитным атакам. Защита гнездования родителями усилилась в Италия далее в период размножения, при этом более старые птенцы защищаются более энергично. Самки обеспечивают большую часть защиты гнезда. Пары сов, которые подвергаются более высокому уровню регулярного беспокойства, с большей вероятностью будут иметь более мягкую защиту гнезда.[3][95] Во время защитной демонстрации родитель взъерошивает свое оперение и частично расправляет крылья до полуоткрытия, топчет с одной ноги на другую, шипя и щелкая клювом, и в этой позе может выглядеть на удивление большим. Если предполагаемая угроза продолжается в отношении сов, они могут подпрыгнуть и попытаться сгребать и схватить угрозу своими когтями. Даже такие крупные животные, как человек, могут оказаться жертвой защитных атак ушастых сов, если они приблизятся или, особенно, если они заберутся в гнездо.[8][19] Птенцы покидают гнездо в возрасте 20–27 дней (в среднем около 22 дней), но изначально не летают и часто лазают по окружающим ветвям. На данном этапе их можно назвать «разветвителями».[7][260][261] Довольно часто молодые падают на землю, но обычно они могут подняться обратно, используя свои когти и клюв с тяжелым взмахом крыльев. В сумерках ответвления подаяния зовут своих родителей высокими нотами, чтобы указать свое местонахождение. Примерно к 35–37 дням они становятся полностью оперенными и могут хорошо летать, но они часто следуют за своими родителями и кормятся ими примерно до 2 месяцев, продолжая издавать высокие крики.[7][8][261] В Словении независимость была получена примерно через 50–80 дней после вылупления, в то время как в Айдахо через 45–56 дней.[95][264]

Молодая ушастая сова демонстрирует угрозу.

Обычно в Северной Америке этот вид производит одну кладку в год, но две кладки в год регистрировались в годы полевок высокого возраста.[7] В Айдахо был зарегистрирован исключительный двойной выводок из-за высокой доступности пищи, что позволило паре успешно вырастить всех 11 птенцов до птенцов, в то время как в том же сезоне 3 другие самки в той же роще смогли произвести в среднем 5,3 птенца в своих одиночных выводках.[265] Подобно другим видам, использующим открытые гнезда, а не закрытые дупла, этот вид имеет относительно короткий период окрыления и быстро уходит из опасного положения гнездового участка.[19] Успех гнездования составил в среднем 46% между двумя годами исследования в исследовании 112 гнезд в Айдахо, где хищничество енотов считалось наиболее серьезной причиной неудач гнездования.[12] Другое исследование 24 гнезд, проведенное в Айдахо, показало, что совы вынашивают в среднем 3,7 птенца на гнездо.[244] В Монтане среднее количество вылупившихся на одно гнездо составило 3,8, а среднее количество вылупившихся оперений на одно гнездо было приблизительно 2,2.[261] 59% из 78 попыток гнездования в Великобритании оказались неудачными, при этом средний размер кладки на успешную пару составил от 3,91 до 4,53. 41 из 78, за которыми постоянно наблюдали в этом британском исследовательском гнезде, успешно произвел 1 или более птенцов.[13] В другом британском исследовании из 58 наблюдаемых пар в течение 4 лет, 83% отложили яйца, 63% вылупили одного или нескольких детенышей и 57% вылупились детеныши, в среднем 3,2 детеныша на успешное гнездо.[11] В еще одном английском исследовании, на этот раз исключительно сов, использующих плетеные корзины, 50,7% из 71 попытки удалось опереться молодыми. Среди пользователей плетеных корзин более ранние гнездовцы (т. Е. Март - начало апреля) выращивали более крупные выводки и имели больше птенцов, чем позже (конец апреля - начало мая), отчасти из-за повышения уровня грунтовых вод, что сделало захват добычи менее идеальным в конце сезона гнездования.[255] Для 6 пар ушастых сов, использующих плетеные корзины в Израиле, средний размер выводка составил 3,6, а среднее количество молодых сов, покинувших гнездо, составило 3.[256] На всех стадиях и во всех регионах воспроизводство, как правило, более успешное, чем больше популяции жертв.[11][13] В континентальной Европе условия лучше, чем в Англии или Финляндии, возможно, из-за большой популяции обыкновенных полевок, которые отсутствуют в более северных странах, а в среднем успешность гнездования выше.[8][13][20] Тем не менее, успех размножения по-прежнему зависит от популяции жертв. В 15 км2 (5,8 квадратных миль) на юге Германии, одна холодная весна с небольшим количеством полевок, гнездящихся пар не обнаружено. Год спустя, теплая весна и много полевок, 19 гнездящихся пар поселились на исследуемой территории.[259] В Германии смертность ушастых сов в первый год составила 52% и 31%.[69] В Бранденбурге, Германия, из 867 попыток размножения 36,6% (335) пар смогли вырастить 1468 детенышей, что соответствует 1,57 птенцов на все пары, которые пытались размножаться, или 4,31 на успешную пару. Данные Бранденбурга показывают, что после 1990 года, когда началась инициатива по сохранению сельскохозяйственных культур, их численность значительно увеличилась. Также в Бранденбурге в одном случае были убиты 2 самки одного и того же самца, самец смог спариться с третьей самкой, что привело к позднему успешному оперению (24 августа).[245] В Словении, по данным исследований в период с 1984 по 1993 год, из 79 гнезд 32 (40%) дали потомство, 37 (47%) погибли полностью, а 10 (12%) погибли после вылупления. Среднее количество вылупившихся сов в Словении составило 2,4 на гнездо (5,3 на успешное гнездо), а среднее количество вылупившихся сов было 1,6 на гнездо (3,9 на удачное гнездо).[260] В Пиза, Италия пары ушастых сов дали в среднем 0,95 на территориальную пару и 2,13 на успешную пару.[229] В центральной Словении 57 гнезд давали в среднем 5,7 яиц на кладку. Из 51 оперившейся совы 31 умерла в ходе исследования, 22 из которых были вызваны нападением млекопитающих и птиц, 6 - голодом, 2 - в результате дорожных столкновений и 1 утонула в канаве.[260] В Великобритании наиболее частой диагностируемой причиной разрушения гнезд было кража яиц людьми (что составляет 28,2% из 46 разрушенных гнезд).[13] Исследования показывают, что ушастая сова обычно имеет короткую продолжительность жизни: более 91% из 105 обнаруженных в Северной Америке сов определенного возраста составляют 4 года или моложе. Самый старый из них был обнаружен в Нью-Йорке и обнаружен в Онтарио в возрасте 11 лет и 4 месяцев. Однако другому могло быть больше 15 лет.[96] Известна одна исключительная единичная находка об ушастой сове в возрасте чуть менее 28 лет.[7][32] Годовая выживаемость в Германии и Швейцарии для взрослых составляет 69%.[69]

Положение дел

Ушастая сова довольно обычна и широко распространена во многих регионах. Имея площадь в 80 миллионов квадратных километров, это одна из самых распространенных сов. В МСОП оценивает общую популяцию от 2 до 5,5 миллионов, что делает ее одной из самых многочисленных сов за пределами более широкого круга. Сипуха и менее широкий маленькая сова (от 5 до 10 миллионов птиц) и примерно равны общей популяции больших рогатых сов.[1][266] Ушастая сова более многочисленна, чем ее более редкая, но более обширная кузина, короткоухая сова, при этом максимальное возможное количество короткоухих примерно равно минимальному количеству длинноухих.[1] Их предел для размножения, как правило, находится в засушливом, жарком климате средиземноморского типа, где наземные насекомые и рептилии могут преобладать над небольшими общительными грызунами, ушастая сова отрезана, в то время как это районы пика для сипухи. На севере он практически отсутствует в районах глубокого бореальный лес и безлесные северные районы, такие как вокруг водно-болотное угодье болота или ниже тундра, где их вытесняет ушастая сова.[3][7] Плотность населения зависит от наличия пищи. Локальные угрозы обычно пестициды и преследование. Из-за мифов и невежества этот вид долгое время преследовался людьми.[7][19] Во многих областях некоторые люди могут неосторожно стрелять в любое воронье гнездо, чтобы уничтожить его содержимое, из-за негодования по поводу того, что вороны воспринимаются как вредители.[7] В Северной Америке охотники исторически часто охотились на ушастых сов, так как все совы подвергались жестокому преследованию. Несмотря на то, что в начале 20-го века считалось, что этот вид на самом деле полезен для интересов человека, многие охотники продолжали стрелять в них, утверждая, что они представляют собой молодых особей тогдашней ненавидимой в стране большой рогатой совы.[81][155][236] В значительной степени в связи с преследованием ушастые совы были зарегистрированы как раньше в большом количестве, а затем редко в Северная Америка в начале 20 века.[267] Ушастая сова может оказаться смертельной загрязнение с тяжелыми металлами, такими как Меркурий, органические биоциды, включая инсектициды, фунгициды и родентициды и Печатные платы записано. Похоже, что пестициды действуют на этот вид меньше, чем хищники с более разнообразной диетой и те, которые едят падаль.[3] Высокие уровни загрязнения были обнаружены в гранулах ушастой совы в Сербия, с концентрацией загрязняющих веществ в добыче, источником которых являются промышленные и сельскохозяйственные практики в регионе.[268] Как и многие птицы, они могут быть уязвимы для гельминты, которые, вероятно, недооцениваются как потенциальный источник смертности.[269][270] Прочие паразиты и клещи может ухудшить здоровье населения.[3][271] вирус Западного Нила и Сальмонелла был зарегистрированным источником смертности некоторых ушастых сов.[272][273] Антикоагулянты может также угрожать этому виду.[274] На Канарских островах его становится все меньше из-за потеря среды обитания.[3] Многие ушастые совы также убиты дорожное движение. Высокая смертность сов была особенно отмечена вдоль дорог во Франции, особенно из-за большого количества обыкновенных полевок на придорожных территориях, которые предположили, что рост растительности может снизить некоторые смертности.[275] В течение 1963–1995 годов в Англии обратилось 128 мертвых ушастых сов, 89 из которых были самками и 34 - самцами. 61% опрошенных погибли в результате столкновений (40% с транспортными средствами). В этом исследовании, проведенном в Англии, высокий уровень DDE (метаболит ДДТ ) и HEOD обнаружен у ушастых сов до 1977 г., уровень аналогичен уровням, наблюдаемым у соколов, в более поздних пробах уменьшился, но 2 птицы все еще имели смертельные уровни загрязнения пестицидами.[276] В таких областях, как Швейцария, для компенсации преследований и увеличения выживаемости, а также для облегчения наблюдения за ними зимующих сов в городах и поселках ежедневно кормили белыми лабораторными мышами.[32] Размножению могут способствовать искусственные площадки из веток в кустах или деревьях. Кроме того, усиленное кормление может обеспечить выживание во время зимы с низким содержанием пищи.[7] Попытка выпустить на волю ушастую сову, выращенную в неволе, в Италии оказалась в основном безуспешной. Из них 3 из 8 попыток совы, казалось, успешно рассеялись, в то время как другие умерли или исчезли, в то время как 8 желто-коричневых сов выпустили всех, кроме 1, похоже, успешно рассеялись.[277] Вид действительно увеличился в Иран, увеличившись с 25 записей за 12 десятилетий до 49 записей за два десятилетия (между концом 70-х и 1997 годом). В настоящее время разведение подтверждено в 12 регионах для персидской племенной популяции, а в период с 1997 по 2014 год было зарегистрировано 32 не гнездящихся и 17 гнездовых записей.[278]

В Южная Калифорния (Округ Сан-Диего и Orange County ) ушастые совы, как полагают, потеряли более 55% своего ареала из-за изменений среды обитания.[236] Наблюдается тенденция к сокращению зимующих сов в Нью-Джерси, при этом 9 из 58 известных насестов были полностью уничтожены в связи с освоением земель, в то время как оставшиеся 49 показали сокращение или больше не используются в течение 30 лет. Изменения в землепользовании и разрушение среды обитания приводят к снижению качества среды обитания и сокращению популяции полевок, поскольку более адаптируемые хищники, такие как большие рогатые совы и ястребы, эксплуатируют большую часть того, что осталось, в ущерб ушастым совам.[279] Аналогичное сокращение было отмечено за 20 лет в Пенсильвания.[280] Более широкие исследования кольцевания по всей Канаде, собранные в ходе долгосрочного мониторинга на основе постоянного ежегодного подсчета птиц с 1966–1992 годов, показали, что количество ушастых сов относительно значительно сократилось. Общее чистое снижение на 0,98% было зарегистрировано за время исследования. Это считалось вторым по величине сокращением после ушастая сова и роющая сова (Афина куникулярная), кроме того, среди 19 хищных птиц, опрошенных в Канаде, эти 3 совы показали наибольшую тенденцию к снижению. Ушастая сова, по-видимому, была самой редкой из шести исследованных суббореальных видов сов. Аналогичная тенденция была обнаружена по всей Северной Америке с очень большим чистым сокращением на 1,6% в течение Рождественские подсчеты птиц (CBC), что снова делает его наиболее серьезным снижением для совы после только ушастой совы, и у двух родственных видов сов, похоже, было самое серьезное снижение из всех 28 видов хищных птиц, упомянутых в этих исследованиях CBC.[17]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q BirdLife International (2012). "Asio otus". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2012. Получено 26 ноября 2013.CS1 maint: ref = harv (связь)
  2. ^ а б Olsen, P.D. И Маркс, Дж. (2019). Северная ушастая сова (Asio otus). В: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. и де Хуана, Э. (ред.). Справочник живых птиц мира. Lynx Edicions, Барселона.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан ао ap водный ар в качестве в au средний ау топор ай az ба bb до н.э bd быть парень bg бх би Ъ bk бл бм млрд бо бп бк br bs bt бу bv чб bx к bz ок cb Воус, К. (1988). Совы Северного полушария. MIT Press, ISBN  0262220350.
  4. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Helm. Лондон: Кристофер Хелм. С. 57, 286. ISBN  978-1-4081-2501-4.
  5. ^ а б c d е Вейк, Фридхельм (2007). Совы (Strigiformes): аннотированный и иллюстрированный контрольный список. Springer. ISBN  978-3-540-39567-6.
  6. ^ Совы мира: фото-гид Миккола, H. Firefly Books (2012), ISBN  9781770851368
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан ао ap водный ар в качестве в au средний ау топор ай az ба bb до н.э bd быть парень bg бх би Ъ bk бл бм млрд бо бп бк br bs bt бу bv чб bx к Кениг, Клаус; Вейк, Фридхельм (2008). Совы мира (2-е изд.). Лондон: Кристофер Хелм. ISBN  9781408108840.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй Johnsgard, P.A. (1988). Североамериканские совы: биология и естествознание. Смитсоновский институт.
  9. ^ а б Киат Ю., Перлман Г., Балабан А., Лешем Ю., Ижаки И. и Хартия М. (2008). Кормление городских ушастых сов, Asio otus (Linnaeus, 1758), в Иерусалиме, Израиль. Зоология на Ближнем Востоке, 43 (1), 49-54.
  10. ^ а б c Трухильо, О., Диас, Г., и Морено, М. (1989). Alimentación del búho chico (Asio otus canariensis) на Гран-Канарии (Канарские острова). Ардеола, 36 (2), 193-231.
  11. ^ а б c d е ж Деревня, А. (1981). Диета и разведение ушастых сов в зависимости от численности полевок. Bird Study, 28 (3), 214-224.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Маркс, Дж. С. (1986). Характеристики гнездовых участков и репродуктивный успех ушастых сов на юго-западе Айдахо. Бюллетень Уилсона, 547-560.
  13. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Клей, Д. Э. (1977). Биология разведения ушастых сов. Британские птицы, 70 (8), 318-331.
  14. ^ а б Хьюстон, С. С. (1997). Кольцевание сов азио в южно-центральном Саскачеване. В: Дункан, Джеймс Р .; Джонсон, Дэвид Х .; Николлс, Томас Х., ред. Биология и охрана сов Северного полушария: 2-й Международный симпозиум. Gen. Tech. Представитель NC-190. Сент-Пол, Миннесота: Департамент сельского хозяйства США, Лесная служба, Северная Центральная лесная опытная станция. 237-242. (Том 190).
  15. ^ а б Пировано, А., Руболини, Д., и де Микелис, С. (2000). Занятость на зимовках и поведение городских ушастых сов при вечернем отлете. Итальянский журнал зоологии, 67 (1), 63-66.
  16. ^ а б c Босаковски, Т. (1984). Выбор петухов и поведение ушастой совы (Asio otus) на зимовке в Нью-Джерси. Raptor Res, 18 (13), 7-142.
  17. ^ а б c d Кирк, Д. А., & Хислоп, К. (1998). Состояние популяции и последние тенденции развития канадских хищных птиц: обзор. Биологическая охрана, 83 (1), 91-118.
  18. ^ Штейнбах, Г. (1980). Die Welt der Eulen. Hoffmann u. Кампе.
  19. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Хьюм, Р. (1991). Совы мира. Бегущая пресса, Филадельфия.
  20. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае Миккола, Х. (1983). Совы Европы. T. & AD Poyser.
  21. ^ Хьюм Р., Стилл Р., Сваш А., Харроп Х. и Типлинг Д. (2016). Птицы Великобритании: Руководство по идентификации птиц Британии и Ирландии. Издательство Принстонского университета.
  22. ^ Змеиная река Хищные птицы (1985). Бюро управления земельными ресурсами США, Энергетическая компания Айдахо, Айдахо. Отдел рыбы и дичи, Типография правительства США.
  23. ^ Спрунт А. и Мэй Дж. Б. (1955). Североамериканские хищные птицы. Издается Харпер при спонсорской поддержке Национального общества Обубона.
  24. ^ а б c d Эрхарт, К. М., и Джонсон, Н. К. (1970). Размерный диморфизм и пищевые привычки североамериканских сов. Кондор, 72 (3), 251-264.
  25. ^ а б c d е Справочник CRC по массам тела птиц Джон Б. Даннинг младший (редактор). CRC Press (1992), ISBN  978-0-8493-4258-5.
  26. ^ а б c d Эрритцо Дж. И Фуллер Р. (1999). Половые различия в зимнем распределении ушастых сов (Asio otus) в Дании и соседних странах. Фогельварте, 40, 80-87.
  27. ^ а б Харви, П. В., и Риддифорд, Н. (1990). Неравномерное соотношение полов у ушастых сов-мигрантов. Звонок и миграция, 11 (3), 132-136.
  28. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Маркс, Дж. С., Д. Л. Эванс и Д. В. Холт (1994). Ушастая сова (Asio otus), версия 2.0. В «Птицах Северной Америки» (А. Ф. Пул и Ф. Б. Гилл, редакторы). Корнельская лаборатория орнитологии, Итака, штат Нью-Йорк, США.
  29. ^ Ульмшнайдер, Х. М. (1992). Использование ушастых сов для зимовки и гнездования в районе хищных птиц Снейк-Ривер, 1992 г.. Проект исследования хищных птиц реки Снейк. Анну. Представитель США Деп. Интер., Бур. Land Manage., Бойсе, Id, 362-366.
  30. ^ а б Снайдер, Н. Ф., и Уайли, Дж. У. (1976). Половой диморфизм размеров у ястребов и сов Северной Америки (№ 20). Американский союз орнитологов.
  31. ^ а б c Ridgway, R., & Friedmann, H. (1914). Птицы Северной и Средней Америки: описательный каталог высших групп, родов, видов и подвидов птиц, обитающих в Северной Америке, от арктических земель до Панамского перешейка, Вест-Индии и других островов Карибского моря Море и Галапагосский архипелаг (Том 50). Типография правительства США.
  32. ^ а б c d е ж грамм Судорога, S .; Симмонс, К.Э.Л. (1980). Птицы Западной Палеарктики. Vol. 2. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  33. ^ "Ушастая сова". Все о птицах. Корнельская лаборатория орнитологии.
  34. ^ Шнайдер, Х. и Нидл, У. (1968). Freundschaft mit Waldtieren.
  35. ^ Чермели Д., Росси О. и Наси Ф. (2012). Сравнение геометрических характеристик когтей хищных и нехищных птиц. Итальянский журнал зоологии, 79 (3), 410-433.
  36. ^ Хауэлл, С. Н., и Уэбб, С. (1995). Путеводитель по птицам Мексики и Северной Центральной Америки. Издательство Оксфордского университета.
  37. ^ а б c d е Дэвис А. Х. и Притерч Р. (1976). Полевая идентификация ушастых и короткоухих сов. Британские птицы, 69, 281-287.
  38. ^ а б c Робертсон, Иэн С. (1982). Полевая идентификация ушастых и короткоухих сов. Британские птицы 75 (5): 227-229.
  39. ^ а б Саттон, Пэт; Саттон, Клей (2006). Птицы и орнитологи на Кейп-Мэй: что посмотреть, когда и куда пойти. Книги Stackpole. ISBN  978-0811731348.
  40. ^ Харрис, А., Такер, Л., и Виникомб, К. (1989). Полевое руководство Macmillan по идентификации птиц. Макмиллан; стр. 147-149.
  41. ^ Кемп, Дж. Б. (1982). Длина хвоста ушастых и короткоухих сов. Британские птицы, 75 (5): 230.
  42. ^ Эмсли, С. Д. (1982). Остеологическая идентификация ушастых и короткоухих сов. Американская античность, 47 (1), 155-157.
  43. ^ а б Норберг, Р. А. (1977). Возникновение и независимая эволюция двусторонней асимметрии ушей у сов и ее значение для таксономии сов. Философские труды Лондонского королевского общества. Б., Биологические науки, 280 (973), 375-408.
  44. ^ а б Коллетт Р. (1881). Craniets og øreaabningernes bygning hos de nordeuropæiske arter af familien Strigidae. Бреггер.
  45. ^ а б Шварцкопфф, Дж. (1963). Морфологические и физиологические свойства слуховой системы птиц. Proc. XIII Inter. Орнитол. Congr, 1059–1068.
  46. ^ а б Шварцкопфф, Дж. (1962). Zur Frage des Richtungshörens von Eulen (Striges). Zeitschrift für vergleichende Physiologie, 45 (5), 570-580.
  47. ^ а б ван Дейк, Т. (1973). Сравнительное исследование слуха у сов семейства Strigidae. Нет Дж. Зул; 23: 131-167.
  48. ^ а б c d е ж Армстронг, У. Х. (1958). Гнездование и пищевые привычки ушастой совы в Мичигане (Том 1). Мичиганский государственный университет сельского хозяйства и прикладных наук.
  49. ^ Галеотти П., Тавеккья Г. и Бонетти А. (2000). Родительская защита ушастых сов Asio otus: влияние стадии размножения, пола родителей и преследования со стороны человека. Журнал биологии птиц, 31 (4), 431-440.
  50. ^ а б Гилл, Фрэнк; Донскер, Дэвид, ред. (2019). "Совы". Всемирный список птиц, версия 9.1. Международный союз орнитологов. Получено 2 апреля 2019.
  51. ^ а б c d Винк М., Эль-Сайед А. А., Зауэр-Гюрт Х. и Гонсалес Дж. (2009). Молекулярная филогения сов (Strigiformes) на основе последовательностей ДНК митохондриального цитохрома b и ядерного гена RAG-1. Ардеа, 97 (4), 581-592.
  52. ^ а б c Рэнди, Э., Фуско, Дж., Лоренцини, Р., и Спина, Ф. (1991). Дивергенция аллозимов и филогенетические отношения внутри Strigiformes. Кондор, 93 (2), 295-301.
  53. ^ Форд, Н. Л., и Мюррей, Б. Г. (1967). Ископаемые совы из местной фауны Хагерман (верхний плиоцен) штата Айдахо. Аук, 84 (1), 115-117.
  54. ^ а б Э. Майр и Шорт Л. Л. (1970). Видовые таксоны североамериканских птиц: вклад в сравнительную систематику. Орнитологический клуб Nuttall.
  55. ^ Воус, К. Х. (1966). Распространение сов в Африке в связи с общими зоогеографическими проблемами. Страус, 37 (sup1), 499-506.
  56. ^ Сноу, Д. В. (1978). Гнездо как фактор, определяющий размер кладки у тропических птиц. Journal für Ornithologie, 119 (2), 227-230.
  57. ^ Ли, М. Ю., Ли, С. М., Чон, Х. С., Ли, С. Х., Пак, Дж. Ю., и Ан, Дж. (2018). Полный митохондриальный геном северной ушастой совы (Asio otus Linnaeus, 1758), определенный с помощью секвенирования следующего поколения. Митохондриальная ДНК, часть B, 3 (2), 494-495.
  58. ^ Галеотти П., Пиластро А., Тавеккья Г., Бонетти А. и Конгиу Л. (1997). Генетическое сходство в общинных зимовках ушастых сов: исследование ДНК-дактилоскопии. Молекулярная экология, 6 (5), 429-435.
  59. ^ "Ушастая сова". owlpages.com. Получено 2014-05-01.
  60. ^ "Ушастая сова". ARKive. Wildscreen. Архивировано из оригинал на 2013-02-04. Получено 2013-04-23.
  61. ^ Баез, М. (1992). Зоогеография и эволюция орнитофауны Канарских островов. Музей естественной истории, серия Science округа Лос-Анджелес, 36, 425-431.
  62. ^ а б Джиге, Ф., и Одевард, А. (2017). Птицы Европы, Северной Африки и Ближнего Востока: фотографический гид. Издательство Принстонского университета.
  63. ^ а б c Кейт, С. (1989). Птицы Ближнего Востока и Северной Африки: Путеводитель-компаньон. Монографии Пойзера.
  64. ^ а б Дементьев, Г. П., Гладков, Н. А., Птушенко, Е. С., Спангенберг, Е. П., и Судиловская, А. М. (1966). Птицы Советского Союза, т. 1. Программа научных переводов Израиля, Иерусалим.
  65. ^ а б Бразилия, М. (2009). Птицы Восточной Азии: Китай, Тайвань, Корея, Япония, Россия. A&C Black.
  66. ^ а б c d е ж грамм Вайденсаул, С. (2015). Совы Северной Америки и Карибского бассейна. Houghton Mifflin Harcourt.
  67. ^ Рувалькаба-Ортега, И., Салинас-Родригес, М. М., Крус-Ньето, Дж., И Гонсалес-Рохас, Дж. И. (2014). Первая находка гнездования ушастой совы (Asio otus) для чихуахуа, Мексика.. Юго-западный натуралист, 59 (1), 135-139.
  68. ^ Саттлер, Х. Р. (1995). Книга североамериканских сов. Houghton Mifflin Harcourt.
  69. ^ а б c Глутц фон Блотцхейм, У. Н., Бауэр, К. М., и Беззель, Э. (1980). Handbuch der vögel mitteleuropas. Аула, Висбаден.
  70. ^ Шелли, Б.А.Г. (1895). Гнездование ушастой совы (Asio otus) в Индии. J. Bombay Nat. Hist. Soc., 10: 149.
  71. ^ а б Шао, М., и Лю, Н. (2006). Рацион ушастых сов, Asio otus, в пустыне на северо-западе Китая. Журнал засушливых сред, 65 (4), 673-676.
  72. ^ Котлер, Б. П. (1985). Хищничество совы на пустынных грызунах, которые различаются по морфологии и поведению. Журнал маммологии, 66 (4), 824-828.
  73. ^ а б c Лидер, З., Йом-Тов, Ю., и Мотро, У. (2008). Диета ушастой совы в северной и центральной части пустыни Негев, Израиль. Журнал орнитологии Уилсона, 120 (3), 641-646.
  74. ^ а б Стофлет, Дж. Дж. (1959). Концентрация гнездовий ушастых сов в округе Кочиз, штат Аризона. Бюллетень Уилсона, 71 (1), 97-99.
  75. ^ а б c d е ж грамм час Миккола, Х. (1976). Совы убивают и убивают других сов и хищников в Европе. Британские птицы, 69, 144–154.
  76. ^ а б Ашванден, Дж., Биррер, С., и Дженни, Л. (2005). Являются ли районы экологической компенсации привлекательными местами для охоты на обыкновенную пустельгу (Falco tinnunculus) и ушастую сову (Asio otus)? Журнал орнитологии, 146 (3), 279-286.
  77. ^ а б Мартинес, J. A., & Zuberogoitia, I. (2004). Предпочтения в среде обитания ушастых сов Asio otus и маленьких сов Athene noctua в полузасушливых средах в трех пространственных масштабах. Bird Study, 51 (2), 163-169.
  78. ^ а б c Крейгхед, Дж. Дж., И Крейгхед, Ф. С. (1969). Ястребы, совы и дикая природа. Книги Stackpole.
  79. ^ а б c Пек, Г. К., и Джеймс, Р. Д. (1983). Гнездящиеся птицы Онтарио: нидиология и распространение (Том 1). ПЗУ.
  80. ^ Стюарт, Р. (1975). Гнездящиеся птицы Северной Дакоты. Центр экологических исследований Tri-College.
  81. ^ а б c d е ж грамм час я Бент, А.С. (1938). Истории жизни хищных птиц Северной Америки, часть 2. Национальный музей США. Бык, 170.
  82. ^ Вернер Дж. И Босс А. С. (1980). Дикая природа Калифорнии и их среда обитания: западная Сьерра-Невада. Gen. Tech. Представитель PSW-GTR-37. Беркли, Калифорния: Тихоокеанский юго-западный лес и диапазон опыта. Стн., Лесная служба Министерства сельского хозяйства США: 439 стр., 37.
  83. ^ Холт, Д. В. (1997). УСАДЬБАЯ СЫНА (ASIO OTUS) И ЛЕСОПОЛЬЗОВАНИЕ. J. Raptor Res, 31 (2), 175-186.
  84. ^ Ниджман, В. (2005). Обследование хищных птиц и сов (Falconiformes и Strigiformes) на островах Яванского моря: исправления и дополнения. Бюллетень зоологии Raffles, 53 (2), 287-288.
  85. ^ Рид, Д. Г., Дойл, Ф. И., Кенни, А. Дж., И Кребс, К. Дж. (2012). Некоторые наблюдения за ушастой совой, Asio flammeus, экологией в арктической тундре, Юкон, Канада. Канадский естествоиспытатель, 125 (4), 307-315.
  86. ^ а б c Крейг, Э. Х., Крейг, Т. Х., и Пауэрс, Л. Р. (1988). Модели активности и использование ушастых сов в гнездовье в домашних условиях. Бюллетень Уилсона, 204-213.
  87. ^ Армстронг, Э. А. (1954). Поведение птиц при постоянном дневном свете. Ibis, 96 (1), 1-30.
  88. ^ Анриу, Ф. (2000). Домашний ареал и среда обитания ушастой совы на северо-западе Швейцарии. Журнал исследований хищников, 34 (2), 93-101.
  89. ^ Леви, М., и Ригерт, Дж. (2013). Ареал и землепользование городских ушастых сов. Кондор, 115 (3), 551-557.
  90. ^ Рассел Р. В., Данн П., Саттон С. и Керлингер П. (1991). Визуальное исследование мигрирующих сов в Кейп-Мей-Пойнт, Нью-Джерси. Кондор, 93 (1), 55-61.
  91. ^ Лундберг, А. (1979). Местожительство, миграция и компромисс: адаптация к нехватке гнездовых участков и специализация на пище у трех видов фенноскандинавских сов. Oecologia, 41 (3), 273-281.
  92. ^ а б Оверскауг, К., и Кристиансен, Э. (1994). Соотношение полов случайно убитых ушастых сов Asio otus в Норвегии. Звонок и миграция, 15 (2), 104-106.
  93. ^ а б Слэк, Р. С., Слэк, К. Б., Робертс, Р. Н., и Эморд, Д. Э. (1987). Весенняя миграция ушастых сов и северных точильных сов в Nine Mile Point, Нью-Йорк. Бюллетень Уилсона, 480-485.
  94. ^ а б Даффи К. и Керлингер П. (1992). Осенняя миграция сов в Кейп-Мэй-Пойнт, Нью-Джерси. Бюллетень Уилсона, 312-320.
  95. ^ а б c d Ульмшнайдер, Х. (1990). Постгнездовая экология ушастой совы (Asio otus) на юго-западе Айдахо.
  96. ^ а б c d Хьюстон, С. С. (2005). Ушастые совы, Asio otus: обзор североамериканского кольцевания. Канадский естествоиспытатель, 119 (3), 395-402.
  97. ^ а б Шево, М., Драпо, П., Имбо, Л., и Бержерон, Ю. (2004). Зимние нашествия сов как индикатор популяционных циклов мелких млекопитающих в бореальных лесах востока Северной Америки. Ойкос, 107 (1), 190–198.
  98. ^ Ньютон, И. (2002). Ограничение численности голарктических сов. Экология и охрана сов, 3-29.
  99. ^ Давенпорт, Д. Л. (1982). Наплыв в Британию луньей, ушастых и короткоухих сов зимой 1978/79 гг.. Британские птицы, 75, 309-316.
  100. ^ Сойккели, М. (1964). Uber das Uberwintern und die Nahrung der Waldohreule (Asio otus) в siidwestfinnland 1962/63. Орнис Фенница, 31, 37-40.
  101. ^ Шнайдер, К. Дж. (2003). Статус и экология ушастой совы (Asio flammeus) в штате Нью-Йорк. Kingbird, 53, 313-330.
  102. ^ Шариков А.В., Макарова Т.В., Ганова Е.В. (2014). Многолетняя динамика ушастых сов Asio otus на северных зимовках в европейской части России. Ардеа, 101 (2), 171–177.
  103. ^ Макарова Т., Шариков А. (2015). Выбор мест зимовок ушастых сов в европейской части России. J. Raptor Res, 49, 333-336.
  104. ^ а б c d е ж грамм Марти, К. Д. (1974). Экология кормления четырех симпатрических сов. Кондор, 76 (1), 45-61.
  105. ^ Дайс, Л. Р. (1945). Минимальная интенсивность освещения, при которой совы могут увидеть мертвую добычу. Американский натуралист, 79 (784), 385-416.
  106. ^ а б Гетц, Л. Л. (1961) Районы охоты ушастой совы. Бюллетень Уилсона, 79–82.
  107. ^ Фаулер, Д. В., Фридман, Э. А. и Сканнелла, Дж. Б. (2009). Хищная функциональная морфология хищников: межпальцевые вариации в размере когтей связаны с техникой удержания и иммобилизации добычи. PLOS ONE, 4 (11), e7999.
  108. ^ Уорд А. Б., Вейгл П. Д. и Конрой Р. М. (2002). Функциональная морфология задних конечностей хищника: значение для разделения ресурсов. Аук, 119 (4), 1052-1063.
  109. ^ а б Рэбер, Х. (1949). Das Verhalten gefangener Waldohreulen (Asio otus otus) и Waldkäuze (Strix aluco aluco) zur Beute. Поведение, 1-95.
  110. ^ а б c d е ж Биррер, С. (2009). Обобщение 312 исследований рациона ушастой совы Asio otus. Ардеа, 97 (4), 615-625.
  111. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Марти, К. Д. (1976). Обзор выбора добычи ушастой совой. Кондор, 78 (3), 331-336.
  112. ^ Sundell, J., Huitu, O., Henttonen, H., Kaikusalo, A., Korpimäki, E., Pietiäinen, H., Saurola, P. & Hanski, I. (2004). Крупномасштабная пространственная динамика популяций полевок в Финляндии, выявленная успешным размножением птичьих хищников-полевок. Журнал экологии животных, 73 (1), 167-178.
  113. ^ Хафнер, Д. И Катцефлис, Ф. М. (2000). Североамериканские грызуны. Обзор состояния и план действий по сохранению. Дэвид Дж. Хафнер, Эрик Йенсен и Гордон Л. Киркланд (составители и редакторы); Группа специалистов МСОП / SSC по грызунам. МСОП, Гланд, Швейцария и Кембридж, Великобритания.
  114. ^ а б c d е ж Уттендорфер, О. (1952). Матрица Neue Ergebnisse для волокна Ernährung der Greifvögel und Eulen. Ойген Умер, Штутгарт, Германия.
  115. ^ Розенфельд Ф. и Доблый А. (2000). Закапывание обыкновенных полевок (Microtus arvalis) в различных социальных средах. Поведение, 137 (11), 1443-1461.
  116. ^ а б c d е Шмидт, Э. (1975). Die Ernährung der Waldohreule (Asio otus) в Европе. Акила, 80 (81), 221-238.
  117. ^ а б Тулис, Ф., Балаж, М., Обуч, Дж., И Шотнар, К. (2015). Реакция рациона ушастой совы Asio otus и численность зимующих особей на изменение численности обыкновенной полевки Microtus arvalis. Биология, 70 (5), 667-673.
  118. ^ Шариков, А., Макарова, Т. (2014). Погодные условия объясняют различия в рационе ушастой совы на зимовках в центральной части европейской части России. Орнис Фенница, 91 (2).
  119. ^ Шариков, А. В. (2006). Особенности зимнего кормления ушастой совы (Asio otus) в населенных пунктах Ставропольского края. Зоологический журнал, 85, 871-877.
  120. ^ Нистряну, В. (2007). Значение ушастой совы Asio otus otus (L.) в борьбе с грызунами. Бюллетень Университета сельскохозяйственных наук и ветеринарной медицины Клуж-Напока. Сельское хозяйство, 63.
  121. ^ Джейкоб Дж. И Браун Дж. С. (2000). Использование микропредприятий, отказ от плотности и временная активность как краткосрочные и долгосрочные антихищнические формы поведения у обыкновенных полевок. Ойкос, 91 (1), 131-138.
  122. ^ Grzędzicka, E. (2014). Обилие полевок Microtus spp. Еще определить количество зимующих ушастых сов Asio otus? Экология, 33 (4), 354-364.
  123. ^ а б Корпимяки, Э. (1992). Состав рациона, выбор добычи и успех размножения ушастых сов: последствия многолетних колебаний в изобилии пищи. Канадский журнал зоологии, 70 (12), 2373-2381.
  124. ^ Калландер, Х. (1977). Питание ушастой совы Asio otus в Швеции. Орнис Фенница, 54 (2), 79-84.
  125. ^ а б c Ялден, Д. В. (1985). Диетическое разделение сов в Пик Дистрикт. Исследование птиц, 32 (2), 122-131.
  126. ^ Фэрли, Дж. С. (1967). Еда ушастых сов на северо-востоке Ирландии. Британские птицы, 60, 130–135.
  127. ^ а б Араухо, Дж., Рей, Дж. М., Ландин, А., и Морено, А. (1974). Contribución al estudio del Búho Chico (Asio otus) en España. Ардеола, 19, 397-428.
  128. ^ а б Эскала, К., Алонсо, Д., Мазуэлас, Д., Мендибуру, А., Вилчес, А., Аризага, Дж., И Схем, А. Р. (2009). Зимний рацион ушастых сов Asio otus в долине Эбро (северо-восточная Иберия). Revista Catalana d’Ornitologia, 25, 49-53.
  129. ^ Бертолино, С., Гиберти, Э., и Перроне, А. (2001). Экология кормления ушастой совы (Asio otus) в северной Италии: диетолог? Канадский журнал зоологии, 79 (12), 2192-2198.
  130. ^ Руболини, Д., Пировано, А., и Борги, С. (2003). Влияние сезонности, температуры и количества осадков на зимний рацион ушастой совы Asio otus. FOLIA ZOOLOGICA-PRAHA-, 52 (1), 67-76.
  131. ^ а б Cecere, F., & Vicini, G. (2000). Микромлекопитающие в рационе ушастой совы (Asio otus) в Оази Сан-Джулиано Всемирного фонда дикой природы (Матера, Южная Италия). Гистрикс, 11 (2), 3-13.
  132. ^ Масутти, Л., Паолуччи, П. и Усберти, А. (2008). Reperti sull’alimentazione autunno-invernale del Gufo comune, Asio otus (Linnaeus), in un ambiente della pianura lombarda. UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI PADOVA.
  133. ^ Пировано, А., Руболини, Д., Брамбилла, С., и Феррари, Н. (2000). Зимний рацион городских ночевок ушастых сов Asio otus в северной Италии: значение коричневой крысы Rattus norvegicus. Исследование птиц, 47 (2), 242-244.
  134. ^ а б c Аливизатос, Х., и Гутнер, В. (1999). Зимний рацион сипухи (Tyto alba) и ушастой совы (Asio otus) на северо-востоке Греции: сравнение. Журнал исследований хищников, 33 (2), 160-163.
  135. ^ а б Кафкалету-Диез, А., Цахалидис, Э. П., и Пойразидис, К. (2008). Сезонные различия в рационе ушастой совы (Asio otus) в северо-восточной сельскохозяйственной области Греции. J Biol Res Thessalon, 10, 181-9.
  136. ^ Сечкин, С., & Джошкун, Ю. (2005). Мелкие млекопитающие в рационе ушастой совы Asio otus из Диярбакыра, Турция. Зоология на Ближнем Востоке, 35 (1), 102-103.
  137. ^ а б Сельчук А.Ю., Банкоглу К., Кефелиоглу Х. (2017). Сравнение зимнего рациона ушастых сов Asio otus (L., 1758) и короткоухих сов Asio flammeus (Pontoppidan, 1763) (Aves: Strigidae) в Северной Турции. Acta Zoologica Bulgarica, 69 (3), 345-348.
  138. ^ Хызал, Э. (2013). Рацион ушастой совы, Asio otus, в Центральной Анатолии (Aves: Strigidae). Зоология на Ближнем Востоке, 59 (2), 118-122.
  139. ^ Хартия, М., Ижаки, И., Лешем, Ю., и Рулен, А. (2012). Диета и успех размножения ушастых сов в полузасушливых условиях. Журнал засушливых сред, 85, 142-144.
  140. ^ а б Халегизаде, А., Арбаби, Т., Нури, Г., Джавидкар, М., и Шахриари, А. (2009). Диета зимовки ушастой совы Asio otus в Заболе, юго-восток Ирана. Ардеа, 97 (4), 631-634.
  141. ^ Лю, Н. Ф., Чжао, Дж. Ю., Чжао, В., Шао, М. К., и Сун, С. (2010). Сезонные колебания в рационе ушастой совы Asio otus в пустыне Северо-Западного Китая. Биология животных, 60 (2), 115-122.
  142. ^ а б Скотт, Д. М., Гладвин, К., и Бартон, Н. (2005). Сравнение рациона двух пустынных сов, ушастой совы (Asio otus) и маленькой совы (Athene noctua) из южной Монголии. Монгольский журнал биологических наук, 3 (1), 31-37.
  143. ^ а б Стуббе, М., Батсайчан, Н., Линдеке, О., Самжаа, Р., и Стуббе, А. (2016). Новые данные по экологии питания Bubo bubo и Asio otus (Aves: Strigidae) в Монголии. Исследования биоразнообразия в Монголии, Vol. 13.
  144. ^ а б c Дюпаль Т.А., Чернышов В.М. (2013). Мелкие млекопитающие в рационе ушастой совы (Asio otus) и ушастой совы (A. flammeus) на юге Западной Сибири. Российский экологический журнал, 44 (5), 397-401.
  145. ^ Чиба А., Онодзима М. и Киношита Т. (2005). Добыча ушастой совы Asio otus в пригороде города Ниигата, центральная Япония, по данным анализа гранул. Орнитологическая наука, 4 (2), 169-172.
  146. ^ Мацуока, С. (1974). Добыча ушастой совы Asio otus в сезон размножения на Хоккайдо. Журнал Института орнитологии им. Ямашина, 7 (3), 324-329.
  147. ^ Кавагути, С., и Ямамото, Т. (2003). Корм найден в гранулах ушастых сов, зимующих в Эхимэ, Япония. Японский журнал орнитологии, 52 (1), 29-31.
  148. ^ Манро, Дж. А. (1929). Заметки о пищевых привычках некоторых рапторов в Британской Колумбии и Альберте. Кондор, 31 (3), 112-116.
  149. ^ Холт, Д. В. и Чайлдс, Н. Н. (1991). Диета ушастых сов в Массачусетсе в период межсезонья. Дж. Раптор Рес, 25, 23-4.
  150. ^ Спайкер, Си-Джей (1933). Анализ двухсот гранул ушастых сов. Бюллетень Уилсона, 45 (4), 198–198.
  151. ^ Кристенсон Г. и Фуллер М. Р. (1975). Пищевые привычки двух семей ушастых сов в восточно-центральной части Миннесоты. Loon, 47 (2), 58-61.
  152. ^ а б c d Randle, W., & Austing, R. (1952). Экологические заметки по ушастым и точильным совам на юго-западе Огайо. Экология, 33 (3), 422-426.
  153. ^ Морган, С. и Спайс, младший, К. (1965). Зимняя еда ушастых сов. Kingbird, 15: 222.
  154. ^ а б Рейнольдс, Р. Т. (1970). Наблюдения за ушастой совой (Asio otus) за гнездом в округе Бентон, штат Орегон, с заметками об их пищевых привычках. Мюрреле. 51: 8-9., 51, 8-9.
  155. ^ а б c Эррингтон, П. Л. (1932). Пищевые привычки хищников южного Висконсина. Часть I. Совы. Кондор, 34 (4), 176-186.
  156. ^ Рейни, Д. Г. и Робинсон, Т. С. (1954). Еда ушастой совы в округе Дуглас, штат Канзас. Труды Канзасской академии наук, 57 (2), 206-207.
  157. ^ Кан, А. Р., и Кемп, Дж. Т. (1930). О еде некоторых сов в восточно-центральном Иллинойсе. Аук, 323-328.
  158. ^ Моррисси, Т. Дж. (1949). Зимняя еда ушастых сов. Айова Берд Лайф, 19: 70-71.
  159. ^ Войт, Дж., И Гленн-Левин, Д. К. (1978). Доступность добычи и добыча ушастых сов в Айове. Американский натуралист из Мидленда, 162–171.
  160. ^ а б Барроуз, К. У. (1989). Рационы пяти видов пустынных сов. Западные птицы, 20 (1), 1-10.
  161. ^ а б Марти, К. Д., Маркс, Дж. С., Крейг, Т. Х., и Крейг, Е. Х. (1986). Диета ушастой совы на северо-западе Нью-Мексико. Юго-западный натуралист, 31 (3), 416-419.
  162. ^ Браун, Н. Л. (1995). Заметки о зимнем насесте и рационе ушастых сов в пустыне Сонора. Журнал исследований хищников, 29 (4), 277-279.
  163. ^ а б c d Маркс, Дж. С. и Марти, К. Д. (1984). Экология кормления симпатрических сипух и ушастых сов в Айдахо. Ornis scandinavica, 135–143.
  164. ^ Крейг Т. Х., Крейг Э. Х. и Пауэрс Л. Р. (1985). Пищевые привычки ушастых сов (Asio otus) на общинном насесте во время сезона гнездования. Аук, 102 (1), 193–195.
  165. ^ а б c Маркс, Дж. С. (1984). Экология кормления гнездящихся ушастых сов на юго-западе штата Айдахо. Канадский зоологический журнал, 62 (8), 1528-1533.
  166. ^ а б c Маркс, Дж. С., и Маркс, В. А. (1981). Сравнительные пищевые привычки визгливой совы и ушастой совы на юго-западе Айдахо. Мерле, 62 (3), 80-82.
  167. ^ Гонсалес-Рохас, Дж. И., Падилья-Рангель, Х., Рувалькаба-Ортега, И., Крус-Ньето, М. А., Каналес-дель-Кастильо, Р., и Гусман-Веласко, А. (2017). Зимний рацион ушастой совы Asio otus (Strigiformes: Strigidae) на лугах Яноса, Чихуахуа, Мексика. Revista chilena de Historia Natural, 90 (1), 1.
  168. ^ а б Ноланд, Р. Л., Максвелл, Т. К., и Доулер, Р. С. (2013). Пищевые привычки ушастых сов (Asio otus) на зимнем ночлежке в Техасе. Юго-западный натуралист, 58 (2), 245-248.
  169. ^ а б Клиппель В. Э. и Пармали П. В. (1982). Добыча зимующей ушастой совы в бассейне Нэшвилл, штат Теннесси. Журнал полевой орнитологии, 53 (4), 418-420.
  170. ^ а б c d Крейг, Т. Х., и Трост, К. Х. (1979). Биология и плотность гнездования американских пустельг и ушастых сов на реке Биг Лост-Ривер, юго-восток штата Айдахо.. Бюллетень Уилсона, 50-61.
  171. ^ а б c d е Булл, Э. Л., Райт, А. Л., и Хенджум, М. Г. (1989). Гнездование и рацион ушастых сов в хвойных лесах, штат Орегон. Кондор, 91 (4), 908-912.
  172. ^ Том, Д. (1994). Состав рациона ушастой совы в центральной Словении: сезонные колебания в использовании добычи. Журнал исследований хищников, 28 (4), 253-258.
  173. ^ Родригес, А. (2005). Хищничество ушастых сов в средиземноморских и умеренных регионах южной Европы. J. Raptor Res, 39 (4), 445-453.
  174. ^ а б Тянь, Л., Чжоу, X., Ши, Ю., Го, Ю., и Бао, В. (2015). Летучие мыши как основная добыча ушастой совы (Asio otus), зимующей в Пекине: интеграция защиты биоразнообразия и городского управления. Интегративная зоология, 10 (2), 216-226.
  175. ^ Мори, Э., Менчетти, М., и Дартора, Ф. (2014). Свидетельства поведения поедания падали у ушастой совы Asio otus (Linnaeus, 1758) (Aves: Strigiformes: Strigidae). Итальянский журнал зоологии, 81 (3), 471-475.
  176. ^ Канова, Л. (1989). Влияние снежного покрова на выбор добычи ушастыми совами Asio otus. Этология, экология и эволюция, 1 (4), 367-372.
  177. ^ Хартли, П. Х. Т. (1947). Пища ушастой совы в Ираке. Ibis, 89 (4), 566-569.
  178. ^ Канарио, Ф., Лейтао, А. Х., и Томе, Р. (2012). Хищнические попытки ушастых и ушастых сов на мигрирующих певчих птиц, привлеченных искусственным освещением. Журнал исследований хищников, 46 (2), 232-235.
  179. ^ Боченски, З. М., и Томек, Т. (1994). Особенности фрагментации костей птиц в гранулах ушастой совы Asio otus и ее тафономические последствия. Acta zoologica cracoviensia, 37 (1).
  180. ^ а б c d Секур, М., Базиз, Б., Денис, К., Думанджи, С., Сутту, К., и Гезул, О. (2010). Régime alimentaire de la Chevêche d'Athena Athene noctua, de l'Effraie des clochers Tyto alba, du Hibou moyen-duc Asio otus et du Grand-duc ascalaphe Bubo ascalaphus: réserve naturelle de Mergueb (Algérie). Алауда, 78 (2), 103-117.
  181. ^ а б Лидер, З., Йом-Тов, Ю., & Мотро, У. (2010). Сравнение рациона двух симпатрических сов - Tyto alba и Asio otus - в пустыне Негев, Израиль. Израильский журнал экологии и эволюции, 56 (2), 207-216.
  182. ^ Хандверк, Дж. (1990). Die Waldohreule (Asio otus) в Ägypten. Bonner zoologische Beiträge, 41, 171–179.
  183. ^ Мильчев Б., Боев З., Тотева Т. (2003). Состав рациона ушастой совы (Asio otus) в осенне-зимний период в северном парке Софии. Годишник на Софийском университете «Св. Климент Охридский »Биологический факт: книга, 1, 93-94.
  184. ^ Де Ваврин, Х., Валравенс, М., и Рабози, Д. (1991). Nidification exceptionelles du Hibou moyen-duc (Asio otus) e du Faucon crécerelle (Falco tinnunculus) в 1991 году в форте де Суань (Брабант). Авес, 28, 169-188.
  185. ^ Сметтан, Х. (1987). Ergebnisse zwölfjähriger Nahrungskontrollen der Waldohreule (Asio otus L.) im mittleren Neckarland / Baden-Württemberg unter Berücksichtigung jahreszeitlicher Veränderungen und der Populationsdynamik von Kleinsäugern. Ornithologische Jahreshefte für Baden-Württemberg. 3: 1-52.
  186. ^ а б c Клей, Д. Э. (1972). Добыча птиц, добытая британскими совами. Bird Study, 19 (2), 91-96.
  187. ^ Тротта, М. (2010). Primi Dati Sulla a Fenologia Riproduttiva e la Dieta Del Gufo Comune Asio otus Nella Riserva Naturale di Decima-Malafede (Рома). Алула, 17 (1-2): 105-111.
  188. ^ Бон М., Роккафорте П., Боргони Н. и Реджиани П. (1998). Primi dati sull’alimentazione del Gufo comune, Asio otus, в провинции Венеция. Atti 2º Convegno Faunisti Veneti. Дополнение Болл. Mus. civ. St. Nat. Венеция, 48, 186–189.
  189. ^ Галли, Л. (2015). Данные о рационе ушастой совы Asio otus у зимнего петуха в Империале (Западная Лигурия, Северная Италия) и примечания об их дневном цикле активности. Bollettino dei Musei e degli Istituti Biologici, 77.
  190. ^ Петреску, А. (1997). Кулон Restes de proies de la nourriture d’Asio otus otus L. (Aves: Strigiformes) l’été dans la Réserve Naturelle Agigea (Румыния). Travaux du Muséum National d’Histoire Naturelle Grigore Antipa, 37, 305-317.
  191. ^ а б Шандор, А. Д., & Поцелуй, Б. Дж. (2008). Птицы в рационе зимующих ушастых сов (Asio otus) в дельте Дуная, Румыния. Журнал исследований хищников, 42 (4), 292-295.
  192. ^ Гарсия, А., и Сервера, Ф. (2001). Notas sobre la variación estacional y geográfica de la dieta del búho chico Asio otus. Ардеола, 48 (1), 75-80.
  193. ^ Вейга, Дж. П. (1980). Alimentación y relaciones tróficas entre la lechuza común (Tyto alba) y el búho chico (Asio otus) en la Sierra de Guadarrama (Испания). Ардеола, 25, 113-142.
  194. ^ Робинетт, Р. и Джеймс, К. (2001). Социальные и экологические факторы, влияющие на бдительность северо-западных ворон, Corvus caurinus. Поведение животных, 62 (3): 447-452.
  195. ^ Саттон, Г. М. (1926). Ушастая сова ловит рябчика. Аук, 43 (2), 236-237.
  196. ^ Коннелли, Дж. У., М. В. Гратсон и К. П. Риз (1998). Острохвостый тетерев (Tympanuchus phasianellus), версия 2.0. В «Птицах Северной Америки» (А. Ф. Пул и Ф. Б. Гилл, редакторы). Корнельская лаборатория орнитологии, Итака, штат Нью-Йорк, США.
  197. ^ Каррильо, Дж., Ногалес, М., Дельгадо, Г., и Марреро, М. (1989). Предварительные данные для сравнительного исследования привычек питания Asio otus canariensis на Эль Йерро и Гран-Канария, Канарские острова. В Мейбурге Б.-У. & R. D. Chancellor eds. Хищники в современном мире WWGBP: Берлин, Лондон и Париж.
  198. ^ Йосеф, Р., Мейром, К. (2009). Далее о рационе зимующих ушастых сов Asio otus на севере Израиля.. Sandgrouse, 31: 106-108.
  199. ^ Шариков А., Шишкина Е. М., Ковинка Т. (2018). Рыба в рационе ушастой совы Asio otus. Bird Study, 65 (2): 266-269.
  200. ^ Boháč, D., & Michálková, D. (1970). Потрава калуше ушатехо (Asio otus). Сильвия, 18, 63-70.
  201. ^ Беззель, Э. (1972). Einige Daten zur Ernährung oberbayerischer Waldohreulen (Asio otus). Anz. Орнитол. Ges. Бавария, 11, 181–184.
  202. ^ Амат, Дж. А., и Соригер, Р. К. (1981). Проанализировать сравнительный анализ режимов питания в Эфре, Тито, Альба и Мойен-дюк, Asio otus dans l'Ouest de l'Espagne. Алауда, 49 (2), 112-120.
  203. ^ Циах, М. (2006). Тушканчик обыкновенный (Melolontha melolontha; Coleoptera: Scarabaeidae) в рационе ушастой совы Asio otus. Бутео, 15, 23-25.
  204. ^ Сутту, К., Манаа, А., Секур, М., Абабса, Л., Гезул, О., Бакрия, М., Думанджи, С., Денис, К. (2015). Выбор персонажей из цветков Tyto alba et le hibou moyen-duc Asio otus dans un milieu Agricole à El Mâalba (Джельфа, Альжери). Ливанский научный журнал, 16 (2), 3-17.
  205. ^ Дельгадо, Г., Куилис, В., Мартин, А., и Эммерсон, К. (1986). Alimentación del buho chico (Asio otus) на острове Тенерифе и сравнительный анализ с диетой Tyto alba. Донана Acta Vertebrata, 13, 87-93.
  206. ^ Бальчаускас, Л., и Бальчаускене, Л. (2014). Селективное хищничество серых и ушастых сов на обыкновенных полевок зимой и весной. Турецкий журнал зоологии, 38 (2), 242-249.
  207. ^ Балчяускене, Л., Йовайшас, А., Нарушявичюс, В., Петрашка, А., и Скуя, С. (2006). Диета неясыти (Strix aluco) и ушастой совы (Asio otus) в Литве, обнаруженная в гранулах. Acta zoologica lituanica, 16 (1), 37-45.
  208. ^ Нильссон, И. Н. (1984). Вес добычи, совпадение кормов и продуктивность потенциально конкурирующих ушастых и неярких сов. Орнис Скандинавика, 176–182.
  209. ^ а б c Анриу, Ф. (2002). Выбор места гнездования ушастой совы Asio otus на северо-западе Швейцарии. Bird Study, 49 (3), 250-257.
  210. ^ Романовский, Дж. (1988). Трофическая экология Asio otus (L.) и Athene noctua (Scop.) В пригороде Варшавы. Pol. Ecol. Стад, 14, 223-234.
  211. ^ а б Рулен, А. (1996). Пищевое питание hivernale de la chouette effraie (Tyto alba), du hibou moyen-duc (Asio otus), du busard Saint-Martin (Circus cyaneus) et du faucon crécerelle (Falco tinnunculus). Bulletin de la Société vaudoise des Sciences naturelles, 84 (1), 19–32.
  212. ^ Лэк, Д. (1946). Конкуренция за еду хищными птицами. Журнал экологии животных, 123–129.
  213. ^ Волков С.В., Шариков А.В., Басова В.Б., Гринченко О.С. (2009). Влияние численности мелких млекопитающих на количество и выбор местообитаний ушастых (Asio otus) и короткоухих (Asio flammeus) сов. Энтомологическое обозрение, 88 (10), 1248-1257.
  214. ^ Капицци Д. и Луиджи Каноу П. В. (1998). Привычки питания симпатрической ушастой совы Asio otus, неясыти Strix Since и сипухи Tyto alba в прибрежных лесах Средиземного моря.
  215. ^ Китовски, И. (2013). Зимний рацион сипухи (Tyto alba) и ушастой совы (Asio otus) в Восточной Польше. Северо-западный зоологический журнал, 9 (1).
  216. ^ Петрович, М., Мольнар, П., и Сандор, А. Д. (2013). Перекрытие трофических ниш двух симпатрических видов сов (Asio otus Linnaeus, 1758 и Tyto alba Scopoli, 1769) в северо-западной части Румынии. Северо-Западный зоологический журнал, 9 (2).
  217. ^ Массемин, С., и Хандрич, Ю. (1997). Более высокая зимняя смертность сипухи по сравнению с ушастой совой и неясытью: влияние липидных запасов и изоляции? Кондор, 99 (4), 969-971.
  218. ^ Кребс, К. Дж., Бутин, С., и Бунстра, Р. (2001). Экосистемная динамика бореального леса. Нью-Йорк, Проект Клуэйн.
  219. ^ Эррера, К. М., и Хиральдо, Ф. (1976). Пищевая ниша и трофические отношения европейских сов. Орнис Сканд, 7 (1), 29.
  220. ^ Бейл, П., и Шаулс, Р. (2011). Biologie de quatre couples de grand duc d’Europe Bubo bubo au Luxembourg. Бык. Soc. Nat. Люксембург, 112, 51.
  221. ^ Фёрстель, А. (1983). Bestandsaufstockung des Uhus Bubo bubo в Баварии. Anzeiger der Ornithologischen Gesellschaft in Bayern, 22, 145–167.
  222. ^ Серджио, Ф. и Хиральдо, Ф. (2008). Внутригильдейское хищничество в скоплениях хищников: обзор. Ibis, 150, 132–145.
  223. ^ Хаккарайнен, Х., & Корпимаки, Э. (1996). Соревновательные и хищные взаимодействия между хищниками: наблюдательное и экспериментальное исследование. Экология, 77 (4), 1134-1142.
  224. ^ Мэр, Дж. Р. (2014). Изучение экологии питания орла Бонелли: влияние диеты на состояние тела, уровень жизнедеятельности и демографию. Universitat de Barcelona (докторская диссертация)
  225. ^ Чавко, Дж., Данко, Ш., Обуч, Дж., И Михок, Дж. (2007). Пища императорского орла (Aquila heliaca) в Словакии. Словацкий журнал Raptor, 1, 1-18.
  226. ^ Домбровский, В. (2010). Рацион большого подорлика (Aquila clanga) на Белорусском Полесье. Словацкий журнал Raptor, 4, 23-36.
  227. ^ Väli, Ü. (2003). Малый подорлик и его охрана в Эстонии. Хирундо Suppl, 6 (1), 66.
  228. ^ Ивановский, В. (2010). Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla в Белорусском Поозерье: материалы по биологии вида в пределах ареала. Русский орнитологический журнал, 19: 1876-1887.
  229. ^ а б c d Серджио, Ф., Маркези, Л., и Педрини, П. (2008). Плотность, рацион и продуктивность ушастых сов Asio otus в итальянских Альпах: значение полевок Microtus. Исследование птиц, 55 (3), 321-328.
  230. ^ Чавко, Дж., Слободник, Р., Деучева, Л., Липтак, Дж., Михок, Дж., Обуч, Дж., И Немчек, В. (2014). Популяция, рацион и гнездовья балобана (Falco cherrug) в Словакии: отчет проекта LIFE 2011–2014. Словацкий журнал Raptor, 8 (2), 73-86.
  231. ^ Холт, Д. В., и Биттер, К. (2007). Зимний рацион и размеры окатышей полярной совы в западной Монтане. Северо-западный натуралист, 88 (1), 7-12.
  232. ^ Форсман, Э. Д., Энтони, Р. Г., Меслоу, Э. К., и Забель, К. Дж. (2004). Рацион и пищевое поведение северных пятнистых сов в Орегоне. J. Raptor Res. 38 (3): 214-230.
  233. ^ Шеррод, С. К. (1978). Рационы североамериканских соколообразных. Раптор Рес, 12 (3/4), 49-121.
  234. ^ Олендорф, Р. Р. (1976). Пищевые привычки североамериканских беркутов. Американский натуралист из Мидленда, 231–236.
  235. ^ Палмер, Р. С. (Ред.). (1988). Справочник птиц Северной Америки, том VI: Дневные хищники (часть 1). Издательство Йельского университета.
  236. ^ а б c d Блум, П. Х. (1994). Биология и современное состояние ушастой совы в прибрежной южной Калифорнии. Бюллетень Академии наук Южной Калифорнии, 93 (1), 1-12.
  237. ^ а б c Том, Д. (2003). Выбор места для гнезд и деспотическое распределение гнездящихся ушастых сов, обусловленное хищниками Asio otus. Журнал биологии птиц, 34 (2), 150-154.
  238. ^ Шариков А.В., Волков С.В., Иванов М.Н., Басова В.Б. (2010). Формирование агрегированных поселений как проявление синантропизации ушастой совы (Asio otus L.). Российский экологический журнал, 41 (1), 44-50.
  239. ^ Хейворд, Г. Д., и Гартон, Э. О. (1984). Выбор места обитания для насестов тремя лесными совами. Бюллетень Уилсона, 96 (4), 690-692.
  240. ^ Амструп, С. С., и Макинини, Т. П. (1980). Бычья змея убивает и пытается съесть птенцов ушастой совы. Бюллетень Уилсона, 92 (3), 402-402.
  241. ^ Маркс, Дж. С., Дикинсон, Дж. Л., и Хейдок, Дж. (1999). Генетическая моногамия ушастых сов. Кондор, 101 (4), 854-859.
  242. ^ Маркс, Дж. С., Дикинсон, Дж. Л., и Хейдок, Дж. (2002). Серийная полиандрия и аллопартинг у ушастых сов. Кондор, 104 (1), 202-204.
  243. ^ Мартинес, Дж. А., Зубероготиа, И., Колас, Дж., И MA-CIÁ, Дж. (2002). Использование диктофона для обнаружения ушастых сов Asio otus. Ардеола, 49 (1), 97-101.
  244. ^ а б c Туроу, Т. Л., и Уайт, К. М. (1984). Успешное гнездование и выбор добычи ушастых сов в экотоне можжевельника / полыни в южно-центральном Айдахо. The Murrelet, 10-14.
  245. ^ а б c Блок, Б. (2009). Долгосрочные тенденции плотности популяции и репродуктивного успеха ушастой совы Asio otus в Бранденбурге, Германия. Ардеа, 97 (4), 439-444.
  246. ^ Нога, М. (2009). Зимнее разведение ушастой совы (Asio otus) в Юго-Западной Словакии. Словацкий журнал Raptor, 3, 61-62.
  247. ^ Густин М., Провенза Н. и Сораче А. (2006). Первые упоминания о зимнем размножении ушастой совы в Италии.. Журнал исследований хищников, 40 (3), 249-251.
  248. ^ Родригес А., Гарсия А. М., Сервера Ф. и Паласиос В. (2006). Ландшафтные и антихищнические детерминанты выбора места для гнездования, распределения гнезд и продуктивности средиземноморской популяции ушастых сов Asio otus. Ibis, 148 (1), 133–145.
  249. ^ Шариков А.В., Волков С.В., Иванов М.Н., Басова В.Б. (2010). Формирование агрегированных поселений как проявление синантропизации ушастой совы (Asio otus L.). Российский экологический журнал, 41 (1), 44-50.
  250. ^ Миллсап, Б.А. (1998). Ушастая сова (Asio otus). В «Хищниках Аризоны» под редакцией Р. Л. Глински. Тусон: Univ. Аризона Пресс.
  251. ^ Грюнвальд, К. (1972). Waldohreule (Asio otus) brütet am Boden. Орнитол. Mitt. 24: 80–82.
  252. ^ Мингоцци, Т. (1980). Nidification terrestre chez le Hibou moyen duc, Asio otus, en Piémont. Nos Oiseaux 35: 369–371.
  253. ^ Хоскинг, Э. Дж., Ньюберри, К. В. и Смит, С. Г. (1945). Птицы ночи. Коллинз.
  254. ^ Мэйплз М. Т., Холт Д. В. и Кэмпбелл Р. В. (1995). Наземные ушастые совы. Бюллетень Уилсона, 563-565.
  255. ^ а б Гарнер, Д. Дж., И Милн, Б. С. (1998). Исследование ушастой совы Asio otus с помощью плетеных гнездовых корзин. Bird Study, 45 (1), 62-67.
  256. ^ а б Хартия, М., Лешем, Ю., и Галеви, С. (2009). Использование гнезд ушастых сов Asio otus в Израиле. Груша, 31, 36-37.
  257. ^ Хавершмидт, Ф. (1946). Заметки о гнездовьях куликов-сорока и ушастой совы в качестве норки. Британские птицы, 34, 334-336.
  258. ^ Корраль, Дж. Ф., Кортес, Дж. А., и Гил, Дж. М. (1979). Contribución al estudio de la alimentación de Asio otus en el sur de España. Доньяна, Acta Vertebrata, 6 (2), 179–190.
  259. ^ а б Рокенбаух, Д. (1978). Brutbiologie und den Bestand steuernde Faktoren bei Waldkauz (Strix aluco) и Waldohreule (Asio otus) в Швебишен-Альб. Journal für Ornithologie, 119 (4), 429-440.
  260. ^ а б c d Том, Д. (1997). Биология размножения ушастой совы (Asio otus) в центральной Словении. Folia zoologica, 46 (1), 43-48.
  261. ^ а б c d е ж Зайденстикер, М. Т., Флокхарт, Д. Т. Т., Холт, Д. В., и Грей, К. (2006). Рост и развитие оперения птенцов ушастых сов. Кондор, 108 (4), 981-985.
  262. ^ Макач, В. (1976). Die Eier der Vögel Europas. Лейпциг.
  263. ^ Ромеро, Л. М., Холт, Д. В., и Петерсен, Дж. Л. (2009). Эффекты приливов и сезонные изменения уровня кортикостерона у взрослых ушастых сов Asio otus. Ардеа, 97 (4), 603-609.
  264. ^ Том, Д. (2011). Выживание после оперения и динамика расселения ушастых сов Asio otus. Исследование птиц, 58 (2), 193-199.
  265. ^ Маркс, Дж. С., и Перкинс, А. Е. (1999). Двойное вынашивание ушастой совы. Бюллетень Уилсона, 273-276.
  266. ^ Зауэр, Дж. Р., Д. К. Нивен, Дж. Э. Хайнс, Д. Дж. Циолковски-младший, К. Л. Пардик, Дж. Э. Фаллон и В. А. Линк (2017). Обследование гнездящихся птиц Северной Америки, результаты и анализ, 1966–2015 гг.. Версия 2.07.2017. Исследовательский центр дикой природы USGS Patuxent, Лорел, Мэриленд, США.
  267. ^ Ветмор, А. (1935). Темные птицы ночи. National Geographic, 67 (2), 217-240.
  268. ^ Демайо, М.А., Цветичанин, Й., Стоилькович, М., Трпков, Д., Андрич, В., Онджа, А., и Нешкович, О. (2011). Обнаружение элементов и радиоактивности в гранулах ушастых сов (Asio otus), населяющих город Белград (Сербия). Химия и экология, 27 (5), 393-400.
  269. ^ Бартлетт К. М. и Андерсон Р. С. (1987). Lemdana wernaarti n. sp. и других филяриоидных нематод из Bubo virginianus и Asio otus (Strigiformes) в Онтарио, Канада, с ревизией Lemdana и ключом к птичьим филяриоидным родам. Канадский журнал зоологии, 65 (5), 1100-1109.
  270. ^ Феррер Д., Молина Р., Кастелла Дж. И Кинселла Дж. М. (2004). Паразитические гельминты в пищеварительном тракте шести видов сов (Strigiformes) в Испании. Ветеринарный журнал, 167 (2), 181-185.
  271. ^ Скорацки М., Бочков А. В. (2002). Новый вид иглового клеща Bubophilus asiobius sp. n. (Acari: Syringophilidae) от ушастой совы Asio otus (Strigiformes: Strigidae). Род, 13 (1), 149-152.
  272. ^ Комар, Н. (2003). Вирус Западного Нила: эпидемиология и экология в Северной Америке. Достижения в вирусных исследованиях, 61, 185-234.
  273. ^ Молина-Лопес, Р. А., Вальверду, Н., Мартин, М., Матеу, Э., Обон, Э., Серда-Куэльяр, М., и Дарвич, Л. (2011). Дикие хищные птицы как переносчики устойчивых к противомикробным препаратам штаммов Salmonella и Campylobacter. Ветеринарная карта, vetrecc7123.
  274. ^ Стоун, В. Б., Оконевский, Дж. К., и Стеделин, Дж. Р. (2003). Родентициды-антикоагулянты и хищники: недавние открытия из Нью-Йорка, 1998–2001 гг.. Бюллетень загрязнения окружающей среды и токсикологии, 70 (1), 0034-0040.
  275. ^ Баудвин, Х. (1997). Смертность сипухи (Tyto alba) и ушастой совы (Asio otus) на автомагистралях в Бургундии и Шампани: отчет и предложения. В: Дункан, Джеймс Р .; Джонсон, Дэвид Х .; Николлс, Томас Х., ред. Биология и охрана сов Северного полушария: 2-й Международный симпозиум. Gen. Tech. Представитель NC-190. Сент-Пол, Миннесота: Департамент сельского хозяйства США, Лесная служба, Северная Центральная лесная опытная станция. 58-61. (Том 190).
  276. ^ Вилли И., Дейл Л. и Ньютон И. (1996). Неравное соотношение полов, причины смертности и остатки загрязняющих веществ у ушастых сов в Великобритании. Британские птицы, 89 (10), 429-436.
  277. ^ Чермели, Д. (2000). Поведение сиротских ушастых и желто-коричневых сов, выращенных вручную, после выпуска в дикую природу. Итальянский журнал зоологии, 67 (1), 57-62.
  278. ^ Халегизаде, А., Тохидифар, М., Мусави, С. Б., Хашеми, А., Хани, А., и Омиди, М. (2015). Увеличение популяции ушастой совы Asio otus (Linnaeus, 1758) в Иране (Aves: Strigidae). Зоология на Ближнем Востоке, 61 (3), 215-219.
  279. ^ Босаковски Т., Кейн Р. и Смит Д. Г. (1989). Закат ушастой совы в Нью-Джерси. Бюллетень Уилсона, 101 (3), 481-485.
  280. ^ Смит, Д. Г. (1981). Ушастые совы в центральной Пенсильвании: место зимнего ночевки. Американские птицы, 35 (3), 1-339.

В искусстве

Джон Джеймс Одюбон иллюстрирует "ушастую сову - Strix otus«как пластина 383 в журнале« Птицы Америки », опубликованном в Лондоне, 1827–1838 годы. Гравюра была сделана Робертом Хавеллом в 1837 году. Оригинальная акварель была куплена у бедной вдовы Одюбона Нью-Йоркским историческим обществом, где она оставалась до 11 сентября, когда он был разрушен.

внешняя ссылка