Papaveraceae - Papaveraceae

«Маковая семья» перенаправляется сюда. Для поп-группы см. Семья Маков.

Papaveraceae
Гранд-Ренг JPG04.jpg
Мак кукурузный (Papaver Rhoeas )
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Заказ:Ранункулалес
Семья:Papaveraceae
Юсс.[1]
Роды

См. Текст

В Papaveraceae /пəпævəˈрeɪsяя/[2] являются экономически важным семья из примерно 42 роды и примерно 775 известных разновидность[3] из цветущие растения в порядке Ранункулалес, неофициально известные как маковые. Семья космополитичный, происходящие в умеренный и субтропический климат (в основном в северном полушарии), но почти неизвестный в тропики. Большинство из них травянистые растения, но некоторые из них кусты и маленький деревья. В настоящее время это семейство включает две группы, которые считались отдельными семействами: Fumariaceae и Pteridophyllaceae.

Описание

Растения могут быть однолетними, двухлетними или многолетними. Обычно травянистый, некоторые виды образуют кустарники или вечнозеленые деревья. Они есть молочный, производящие латекс, который может быть молочным или водянистым, цветным или однотонным. Все части содержат хорошо развитую систему воздуховодов (эти каналы называются латициферами), производящие молочный латекс, жидкий белый, желтый или красный сок.

Простой листья очередные или иногда мутовчатые. У них есть черешки и не заключены в ножны. Листья обычно лопастные или перистые (т. Е. Состоят из нескольких не полностью отдельных листочков) или сильно разделены. Нет прилистники.

Растения гермафродитный и есть опыленный в основном насекомые (энтомофильный ); цветочные нектарники отсутствуют. Некоторые опыляются ветром (анемофильный ). Есть отчетливый чашечка и венчик, кроме Macleaya где венчик отсутствует. Цветки средние или крупные. Передние цветки у многих видов одиночные. В других терминал соцветие Cymose или кистевидный. Цветки правильные, без запаха.

Есть много тычинки, в основном от 16 до 60, расположены в двух отдельных мутовках, наружный с тычинками, чередующимися с лепестками, внутренний напротив, или многочисленный в подсемействе Papaveroidae.[4]:86 Гинецей состоит из соединения пестик от 2 до 100 плодолистиков. В яичник лучше и монокулярный. Яичник либо бесстебельный (сидячий), либо на коротком стебле (прилистник).

Не мясистый фрукты обычно капсула, открываясь при наступлении срока погашения, чтобы выпустить семена через поры (пористый), через перегородки между ячейками (септицидный) или с помощью клапанов (клапанный). Многочисленные семена мелкие. Их пищевая ткань (эндосперм) маслянистая и мучнистая. Плод Платистемон это шизокарпий.

Базовый номер хромосомы, Икс, это 6, 7, 8, 9, 10 и 11, до 2n = 84 (додекаплоидия) у видов Папавер, Аргемоне и Меконопсис.

Таксономия

В Система APG III (2009 г .; без изменений Система APG II 2003 г. и Система ПНГ 1998 г.) ставит семью в порядок Ранункулалес, в кладе эвдикоты.[1] Papaveraceae отличаются от остальных Ranunculales некоторыми важными характеристиками, но у них есть другие, такие как присутствие алкалоидов, производных изохинолина. По молекулярным и морфологическим данным семейство образует кладу с семьями Lardizabalaceae, Circaeasteraceae, Menispermaceae, Berberidaceae и Лютиковые.[5]

Роды

Широкий ограничение of Papaveraceae в системе APG III включает три таксона, которые ранее были разделены на разные семейства: Papaveraceae Sensu stricto, Fumariaceae и Pteridophyllaceae.[1] Таким образом Система Кронквиста 1981 г. признали Fumariaceae отдельным семейством, несмотря на их тесное филогенетическое родство с Papaveraceae. Sensu stricto. Три бывшие семьи можно рассматривать как подсемейства. Одно морфологическое и молекулярное исследование пришло к выводу, что первое семейство Pteridophyllaceae имеет базальное положение с последующим разделением на две терминальные клады, каждая из которых содержит одно из подсемейств Fumarioideae и Papaveroidae, которые явно монофилетичны.[6] Более недавнее исследование включает бывших Pteridophyllaceae в Fumarioideae, разделив Papaveraceae только на два подсемейства.[7]

Внутреннее деление Fumarioideae, показанное ниже, следует из Lidén (1993),[8] за исключением размещения Птеридофиллум.[7][5] Подтрибы даются Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы.[9] Разделение Papaveroidae следует за Hoot et al. (1997).[6] В последнем исследовании триба Eschscholzieae будет базальной кладой и сестринской группой для остальной части подсемейства, которое разделено на другую терминальную кладу (Chelidonieae) и на ее сестринскую группу, образованную Papavereae и Platystemoneae, разделение которых проходит через не основано на данных, представленных этими авторами. Для обсуждения подсемейств см. Carolan et al. (2006)[10] и Blattner & Kadereit (1999).[11]

Fumarioideae

  • Племя Fumarieae Дюморт.
  • Subtribe Коридалины
  • Subtribe Fumariinae

Papaveroidae

  • Племя Chelidonieae Дюморт.
  • Племя Platystemoneae Spach
  • Племя Papavereae Дюморт.

Экология

Pteridophyllum racemosum

Опыление энтомофил (в основном мухи и осы и пчелы, реже на жуки ), кроме Боккония и Macleaya. У Papaveroidae награда - пыльца, поскольку нет нектара. Визуальный аттрактант - это лепестки, которые обычно ярко окрашены и часто имеют базальные гиды, иногда аттрактант также может быть андроцей так как лепестки держатся недолго. Некоторые виды, в основном из арктических и альпийских регионов, усиливают свою привлекательность цветочным ароматом (например, Папавер альпинум запах гвоздики), что в случае Ромнея лечит насекомых. В пыльники и стигмы созреть одновременно, но Боккония ясно первобытный стигмы появляются из чашечка что их окружает. Автоопыление встречается часто и в некоторых случаях (например, Ромерия гибридная) это происходит до распускания бутона (самоопыление ). Наличие арил предполагает рассыпание семян муравьями (мирмекохория ), когда они были изгнаны плодом. В случае Боккония семена остаются прикрепленными к отвечает после капсулы клапаны упали, оставив обнаженными блестящие красные или оранжевые дужки, которые привлекают птиц, чтобы поесть ими, облегчая их расселение (орнитохория ). Семена, у которых отсутствует плодоножка, кажется, разносятся ветром (анемохория ) для капсул, которые открываются, в остальных случаях они освобождаются при разложении плода. Много Fumarioideae виды имеют взрывные плоды (баллистические), а Рупикапнос и Саркокапнос виды хасмофиты, растущие на камнях, и их плоды цветоносы и цветоножки находятся геотропный и они удлиняются, так что семена уходят в основание растения.

Папавероиды обычно растут в более прохладных и лесных районах, составляя часть подроста. Они адаптировались к арктическим и альпийским местам обитания, а также к засушливым средиземноморским районам, многие виды рудеральный и сегетальный (растет на кукурузных полях). Птеридофиллум растет в подлеске хвойных деревьев на высоте от 1000 до 2000 метров (от 3300 до 6600 футов). Fumarioideae в основном встречаются в открытых, каменистых, альпийских ландшафтах, вертикальных или выступающих трещинах, в то время как некоторые виды являются рудеральными или сегетальными.

Фитохимия

Мексиканский колючий (Аргемона Мексикана)

Алкалоиды: The изохинолиновый алкалоиды, присутствующие в семействе, хорошо известны. Они получены из берберин, тетрагидроберберин, протопин и бензофенантридин в Papaveroidae, и из спиробензилизохинолина и куларина в Fumarioideae, а также из других групп, которые придают им фармакологические свойства: производные апорфин, морфинан, беседка, изопавин, Narceine и Rhoeadine.

Другие: другие характерные вещества, содержащиеся в этих видах, включают: меконовая кислота и хелидоновая кислота, а также цианогенные гликозидные соединения происходит от тирозин: дуррин и триглохинин; в Fumarioideae, в то время как Chelidonieae содержат свободную аминокислоту δ-ацетилорнитин.

Флавоноиды: Иридоиды и проантоцианидины отсутствующий. Флавонолы, кемпферол и / или кверцетин настоящее время.

Многие из этих растений ядовитый. В Мексиканский колючий ядовит при приеме внутрь и может вызвать отек и глаукома. Даже если животное, такое как козел, должны настойчиво пастись на этом растении, пострадает не только животное, но и те, кто его пьет. молоко, потому что яды передаются с молоком.

Окаменелости

Окаменелости конца Меловой мак Palaeoaster inquirenda из западных внутренних районов Северной Америки происходит из отложений возрастом 74,5 миллиона лет в Формация Fruitland в Нью-Мексико до депозитов возрастом 64,5 млн лет в Формация Адского ручья в Северная Дакота. Раскрывающиеся плодовые окаменелости Палеоастр были найдены на месте раскопок хорошо известных тиранозавр Рекс экземпляр BHI 3033. Семенная коробочка Палеоастр имеет некоторое сходство с существующим родом мака Ромнея.[13]

Папаверитес фрукт из эоцен из Германия может быть связан с Papaveraceae. Честерс и др. (1967) упоминает Papaver pictum из Олигоцен из Англия.[14]

Выращивание

Калифорнийский мак (Эшшольция калифорнийская)
Гималайский голубой мак (Meconopsis betonicifolia )

Семейство хорошо известно своими яркими цветами, многие виды которых выращивают как декоративные растения, включая Калифорнийский мак (Эшшольция калифорнийская, Калифорния государственный цветок ), потрясающий синий Гималайские маки (Меконопсис), несколько видов Папавер, и полевой цветок лапчатка. Только два вида имеют экономическое значение для производства опиум и его производные для фармацевтического использования: Папавер сомниферум выращивается на законных основаниях с целью получения морфий и другие опиаты, и Papaver bracteatum, за тебаин. Папавер сомниферум также является источником мак используется в Готовка и выпечка, и маковое масло. Незаконное выращивание мака в Азии для производства опиума и героин практически равно легальному производству в остальном мире. Некоторые Funarioideae имеют ограниченное использование в садоводстве, с Lamprocapnos spectabilis («кровоточащее сердце»), и Желтая псевдофумария («желтый коридалис») обычно используется. Китайская традиционная медицина использовала вареные и сушеные клубни Коридалис янхусуо ("янхусуо").

Символизм

Основная статья: Мак

Опийный и кукурузный мак - символы сна и смерти соответственно. В Великобритании, Канаде, США и Австралии кукурузный мак носят в память о Первая Мировая Война.

Рекомендации

  1. ^ а б c Группа филогении покрытосеменных растений 2009 г..
  2. ^ "Papaveraceae". Словарь Merriam-Webster.
  3. ^ Christenhusz & Byng, 2016 г..
  4. ^ Stace 2010.
  5. ^ а б Стивенс, П.Ф. "Ранункулалес". Сайт филогении покрытосеменных. Получено 5 сентября 2013.
  6. ^ а б Hoot et al. 1997 г..
  7. ^ а б Wang et al. 2009 г..
  8. ^ Лиден 1993a.
  9. ^ "Papaveraceae Юсс., Ном. минусы ". Таксономия GRIN для растений. Архивировано из оригинал 30 сентября 2015 г.. Получено 21 апреля 2015.
  10. ^ Кэролан и др. 2006 г..
  11. ^ Блаттнер и Кадерайт 1999.
  12. ^ а б Кадерайт, Шварцбах и Йорк 1997.
  13. ^ Смит 2001.
  14. ^ Виллемштейн 1987.

Библиография

внешняя ссылка