Verbascum thapsus - Verbascum thapsus

Verbascum thapsus
Starr 040723-0030 Verbascum thapsus.jpg
Двухлетнее растение начинает цвести, с мертвым стеблем предыдущего года, сзади слева
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Астериды
Заказ:Lamiales
Семья:Scrophulariaceae
Род:Verbascum
Разновидность:
V. thapsus
Биномиальное имя
Verbascum thapsus

Verbascum thapsus, то большой коровяк или же коровяк обыкновенный, это разновидность коровяк Родом из Европы, Северной Африки и Азии, завезен в Америку и Австралию.[1]

Это волосатый двухлетнее растение которые могут вырасти до 2 м и более. Его маленькие желтые цветы густо собраны на высоком стебле, который вырастает из большого стебля. розетка листьев. Он растет в самых разных средах обитания, но предпочитает хорошо освещенные, нарушенные почвы, где он может появиться вскоре после того, как земля получит свет, из долгоживущих семян, которые сохраняются в банк семян почвы. Это обычное сорное растение, которое распространяется, обильно производя семена, и стало инвазивный в регионах с умеренным климатом.[1] Это небольшая проблема для большинства сельскохозяйственных культур, так как это неконкурентоспособный вид, не переносящий тень от других растений и неспособный выжить. обработка почвы. Здесь также обитает множество насекомых, некоторые из которых могут быть вредны для других растений. Хотя отдельных особей легко удалить вручную, целые популяции трудно уничтожить навсегда.

Хотя обычно используется в традиционная медицина, нет одобренные препараты от этого растения.[2] Он использовался для изготовления красители и факелы.[1]

Описание

Бесстебельная розетка в Гавайи

V. thapsus это двудольные завод, производящий розетка листьев в первый год роста.[3][4] Листья крупные, до 50 см длиной. У растений второго года жизни обычно бывает один неразветвленный стебель, обычно 1-2 м высотой. Однако в восточной части своего ареала в Китае он, как сообщается, вырастает только до 1,5 м в высоту.[5] Высокие, столбовидные стебли оканчиваются плотным шип цветов[3] которые могут занимать до половины длины стебля. Все части растения покрыты звездчатым трихомы.[5][6] Этот покров особенно толстый на листьях, что придает им серебристый вид. Виды' номер хромосомы равно 2n = 36.[7]

У цветущих растений листья расположены поочередно вверх по стеблю. Они толстые и нисходящий, с большим различием в форме листьев между верхними и нижними листьями на стебле, начиная от от продолговатого до продолговатого и достигают размеров до 50 см в длину и 14 см в ширину (19 дюймов в длину и 5 дюймов в ширину).[8][9] Они становятся меньше выше по стеблю,[3][4] и менее сильно спускается вниз по стеблю.[3] Цветущий стебель твердый, диаметром 2–2,5 см (почти дюйм), иногда ветвящийся чуть ниже стебля. соцветие,[4] обычно после повреждения.[10] После цветения и выхода семян стебель и плоды обычно сохраняются зимой,[11] при высыхании образует темно-коричневые жесткие структуры из плотно упакованных, яйцевидных и сухих семенных коробочек. Высохшие стебли могут сохраняться до следующей весны или даже следующего лета. Завод производит неглубокий стержневой корень.[9]

Крупный план цветов

Цветки пятичленные с (обычно) пятью тычинка, пятилепестковая трубка чашечки и пятилепестковый венчик последняя ярко-желтая и шириной 1,5–3 см (0,59–1,18 дюйма). Цветы почти сидячий, с очень короткими цветоножки (2 мм, 0,08 дюйма). Пять тычинок бывают двух типов, причем три верхние тычинки короче, их волокна покрыты желтыми или белесыми волосками и имеют меньшие размеры. пыльники, а две нижние тычинки имеют голый волокна и более крупные пыльники.[6][примечание 1] Растение дает маленькие яйцевидные (6 мм, 0,24 дюйма) капсулы которые открываются двумя клапанами, каждая капсула содержит большое количество минут коричневого цвета. семена менее 1 мм (0,04 дюйма)[12] по размеру, обозначен продольными гребнями. Белоцветковая форма, V. thapsus f. Candicans, как известно, происходит.[13] Цветение длится до трех месяцев с начала до конца лета (с июня по август в Северной Европе).[4] с цветением, начинающимся у основания колоса и неравномерно прогрессирующим вверх; каждый цветок открывается на часть дня, и только несколько открываются одновременно вокруг стебля.[11]

Таксономия

С целью ботаническая номенклатура, Verbascum thapsus был впервые описан Карл Линней в его 1753 г. Виды Plantarum. В специфический эпитет Thapsus был впервые использован Теофраст (в качестве Θάψος, Thapsos)[14] для неуточненной травы из Древнегреческий урегулирование Thapsos, рядом с современным Сиракузы, Сицилия,[14][15] хотя его часто приравнивают к древнему Тунисский город Thapsus.[16]

В то время нет типовой образец было уточнено, поскольку практика возникла позже, в 19 веке. Когда был обозначен лектотип (тип, выбранный среди исходного материала), он был отнесен к образцу 242.1 гербария Линнея, единственному V. thapsus образец.[заметка 2] Вид ранее был обозначен как типовой вид за Verbascum.[18] Европейские заводы демонстрируют значительные фенотипический вариация[19] что привело к тому, что завод приобрел много синонимы с годами.[17][20] Представленные американские популяции демонстрируют гораздо меньше вариаций.[19]

Таксономия Verbascum не претерпел каких-либо значительных изменений со времени выхода монографий Сванве Мюрбека в 1930-х годах, за исключением работы Артура Хубер-Мората, который использовал неформальную группу при организации рода для флоры Ирана и Турции, чтобы учесть многие промежуточные виды. Поскольку группы Хубера-Мората не являются таксономическими, трактовка Мюрбека является наиболее актуальной из доступных, поскольку ни одно исследование еще не имело целью широко применить генетические или молекулярные данные к этому роду. По классификации Мюрбека, V. thapsus находится в разделе Ботросперма подраздел Фасцикулята (или разд. Verbascum подраздел Verbascum в зависимости от номенклатурного выбора) наряду с такими видами, как Verbascum nigrum (коровяк черный или темный), Вербаскумный лихнит (коровяк белый) и Verbascum sinuatum (коровяк волнистый).[21][22][23][24]

Подвиды и гибриды

Гибриды Verbascum thapsus[7][25]
Гибридное имяДругой
родительский вид		Примечания
В. × Duernsteinense ТейберV. speciosum
В. × Годронии БороV. pulverulentum
В. × Kerneri FritschV. phlomoides
В. × лемайтрей БороV. virgatum
В. × птерокаулон Франч.V. blattaria
В. × Thapsi Л.В. лихнитсин. В. × спуриум
W.D.J. Коч, может быть
nomen ambiguum[26]
В. × полуальбом Чауб.V. nigrum
никтоV. pyramidatum

Обычно распознаются три подвид:

  • V. thapsus subsp. Thapsus; тип, распространенный.
  • V. thapsus subsp. крассифолиум (Лам.) Murb .; Средиземноморский регион и до 2000 метров на юго-западе Австрии.[27] (син. подп. montanum (Scrad.) Bonnier & Layens)
  • V. thapsus subsp. гигантеум (Уилл.) Найман; Испания, эндемик.

У всех подвидов, кроме типа, нижние тычинки также опушены.[28] В подп. крассифолиумопушение менее густое и часто отсутствует на верхней части пыльников, а нижние листья почти не опускаются и имеют более длинные черешки.[27] В подп. гигантеумволоски густо-белые, войлочные, нижние листья сильно опущены. Subsp. крассифолиум также отличается от типа немного более крупными цветками: шириной 15–30 мм, тогда как у типа они имеют диаметр 12–20 мм.[27] Оба подп. гигантеум и подп. крассифолиум первоначально были описаны как виды.[3] Из-за своей морфологической изменчивости V. thapsus было описано очень много подвидов. Недавняя редакция заставила его автора сохранить V. giganteum но тонуть V. crassifolium в синонимию.[24]

Растение также является родителем нескольких гибридов (см. таблицу). Из них наиболее распространенным является В. × полуальбом Чауб. (× V. nigrum).[7] Все происходят в Евразии,[7] и три, В. × Kerneri Фрич, В. × птерокаулон Франч. и В. × Thapsi Л. (син. В. × спуриум W.D.J. Koch), также были зарегистрированы в Северной Америке.[25][29]

Общие имена

V. thapsus известен под разными именами. Европейские справочники называют его «коровяком».[30][31][32] В Северной Америке употребляется «коровяк обыкновенный».[33][34] в то время как жители западных Соединенных Штатов обычно называют коровяка «ковбойской туалетной бумагой».[35][36]

В 19 веке только на английском языке у него было более 40 различных названий. Среди наиболее причудливых из них были «фитиль для свечи», «тряпичная трава», «медуница», «удочка Адамса», «заячья борода» и «ледяной лист».[37] В народных названиях содержится бесчисленное количество упоминаний о волосатости растения: «коровяк шерстяной», «коровяк бархатный» или «коровяк шерстяной»,[32][38] «одеяло нищего», «одеяло Моисея», «одеяло бедняка», «одеяло Богоматери» или «одеяло старика»,[31][34][39] и «войлочный» и так далее («фланель» - еще одно общее родовое название). Само «Mullein» происходит от французского слова «мягкий».[40]

Некоторые названия относятся к размеру и форме растения: «клуб (ы) пастуха» или «посох», »Жезл Аарона "(название, которое он разделяет с рядом других растений с высокими желтыми соцветиями), и множеством других" посохов Х "и" жезлов Икс ".[31][34][41] Также записано название «бархатный док» или «док коровяков», где «док» - британское название, применяемое к любому широколистному растению.[42]

Распространение и среда обитания

Verbascum thapsus имеет широкий родной диапазон, включая Европа, северный Африка и Азия, от Азорские острова и Канарские острова с востока на запад Китай, к северу от Британские острова, Скандинавия и Сибирь, и на юг к Гималаи.[5][43][44] В Северной Европе растет от уровня моря до высоты 1850 м.[4] тогда как в Китае он растет на высоте 1400–3200 м над уровнем моря.[5]

Он был завезен во всем мире с умеренным климатом и является учредил как сорняк в Австралия, Новая Зеландия, тропическая Азия, La Réunion, Северная Америка, Гавайи, Чили, Hispaniola и Аргентина.[44][45][46][47] Об этом также сообщалось в Япония.[48]

В США его завезли в начале 18 века.[заметка 3] века и культивируется из-за его лекарственных и убийство рыбы характеристики. К 1818 году он стал настолько широко распространяться, что Амос Итон думал, что это родное растение.[примечание 4][9][49] В 1839 г. уже сообщалось в Мичиган а в 1876 г. Калифорния.[9] Сейчас он встречается повсеместно во всех штатах.[50] В Канада, это чаще всего встречается в Приморские провинции а также южный Квебек, Онтарио и британская Колумбия, с разбросанными популяциями между ними.[19][51]

Большой коровяк чаще всего растет как колонист на голой и нарушенной почве, обычно на песчаной или меловой.[7] Лучше всего он растет на сухих, песчаных или гравийных почвах, хотя может расти в самых разных местах обитания, включая берега, луга, обочины дорог, лесные поляны и пастбища. Эта способность расти в самых разных средах обитания была связана с сильным вариация фенотипа скорее, чем приспособление мощности.[52]

Экология

Коровяк, произрастающий в засушливой горной местности.
V. thapsus лучше всего растет там, где мало конкуренции.

Великий коровяк выращивается раз в два года и обычно требует зимний покой прежде, чем он сможет зацвести.[10] Это состояние покоя связано с крахмал деградация, вызванная низкими температурами в корне, и гиббереллин приложение обходит это требование.[53] Семена прорастают почти исключительно в голой почве при температуре от 10 ° C до 40 ° C.[10] Хотя они могут прорастать в полной темноте при наличии надлежащих условий (тесты дают 35% всхожести в идеальных условиях), в дикой природе они на практике прорастают только при воздействии света или очень близко к поверхности почвы, что объясняет предпочтения среды обитания растения. Хотя он также может расти в областях, где уже есть какая-то растительность, рост розеток на голой почве происходит в четыре-семь раз быстрее.[10]

Семена прорастают весной и летом. Те, которые прорастают осенью, дают растения, которые перезимовывают, если они достаточно большие, в то время как розетки менее 15 см (6 дюймов) в диаметре зимой погибают. После цветения все растение обычно погибает в конце второго года своего существования,[10] но некоторым особям, особенно в северных частях ареала, требуется более длительный период роста, и они зацветают на третьем году жизни. При лучших условиях выращивания некоторые особи зацветают в первый год.[54] Было обнаружено, что трехлетние особи дают меньше семян, чем двухлетние и однолетние. Хотя год цветения и размер связаны с окружающей средой, большинство других характеристик являются генетическими.[55]

Данный цветок открыт только один день, открывается до рассвета и закрывается во второй половине дня.[19] Цветы самооплодотворяющийся и первобытный (сначала созревают женские части),[19] и будут самоопыляться, если они не были опыленный насекомыми в течение дня. Хотя многие насекомые посещают цветы, только некоторые пчелы действительно опыляют. Период цветения V. thapsus длится с июня по август в большей части своего ареала, продолжаясь до сентября или октября в более теплом климате.[9][10][12] Посетители включают halictid пчелы и журчалки.[11] Волосы на нижних тычинках могут служить опорой для посетителей.[19]

Крупным планом - зеленые капсулы V. thapsus, окруженные чашелистиками.
Плоды коровяка содержат большое количество мелких семян.

Согласно некоторым исследованиям, семена сохраняют свою всхожесть от десятилетий до ста лет.[56] Из-за этого, а также из-за того, что растение является чрезвычайно плодовитым семенником (каждое растение дает сотни капсул, каждая из которых содержит до 700+ семян,[19] всего до 180 000[9][10] или 240 000[12] семена), остается в банк семян почвы в течение продолжительных периодов времени и может прорастать на очевидно голой земле,[10] или вскоре после лесные пожары спустя долгое время после смерти предыдущих растений.[12] Его популяционная структура обычно состоит из эфемерной взрослой популяции, за которой следует длительный период покоя в виде семян.[19] Большой коровяк редко приживается на новых почвах без вмешательства человека, потому что его семена не разлетаются очень далеко. Рассеивание семян требует, чтобы стебель двигался ветром или движением животных; 75% семян падают в пределах 1 м от родительского растения, а 93% - в пределах 5 м.[10]

Мегачилид пчелы из рода Антидиум использовать волосы (среди волос различных пушистых растений) для создания своих гнезда.[57] Семена обычно слишком мелкие, чтобы птицы могли ими питаться.[11] Хотя Американский щегол сообщалось, что они употребляют их.[58] Сообщалось, что другие виды птиц поедают листья (Гавайский гусь )[59] или цветы (палила ),[60] или использовать растение в качестве источника, когда собирательство для насекомых (белоголовый дятел ).[61] Дополнительно листья поедают олени и лоси.[62]

Окаменелости

Семена Verbascum thapsus были зарегистрированы в части Кромер Форест Кровать серии и в West Wittering в Сассекс из некоторых частей Ипсвичское межледниковье слои.[63]

Воздействие на сельское хозяйство и контроль

Поскольку коровяк не может конкурировать с устоявшимися растениями, он больше не считается серьезным сельскохозяйственным сорняком и легко вытесняется при выращивании.[19] за исключением мест, где растительность изначально скудна, например Калифорнийский полупустынные районы восточного Сьерра-Невада. В таких экологических условиях он вытесняет местные травы и травы; его тенденция появляться после лесные пожары также нарушает нормальный экологическая преемственность.[10][12] Хотя это и не угроза для сельского хозяйства, его присутствие может быть очень трудно полностью искоренить, и особенно проблематично в перевыпас пастбища.[9][10][12] Этот вид официально внесен в список ядовитый сорняк в американском штате Колорадо (Класс C)[64] и Гавайи,[65] и австралийский штат Виктория (регионально запрещено в West Gippsland региона и регионально контролируемого в нескольких других).[66]

Несмотря на то, что сам по себе не является сельскохозяйственным сорняком, он хозяева ряд насекомых и болезни, включая оба вредители и полезные насекомые.[67] Это также потенциальный резервуар вирус мозаики огурца, Erysiphum cichoraceum (тыквенный мучнистая роса ) и Техасская корневая гниль.[19][68] Исследование обнаружило V. thapsus содержит насекомых из 29 различных семьи. Большинство обнаруженных вредителей были западный цветочный трипс (Франклиниелла западная), Lygus такие виды, как потускневший клоп (L. lineolaris), а также различных паутинных клещей из семейства Tetranychidae. Это делает растение потенциальным резервуаром для перезимовка вредители.[67]

Другие насекомые, часто встречающиеся на коровяке, питаются исключительно Verbascum виды в целом или V. thapsus особенно. В их состав входят трипсы коровяка (Гаплотрипсы вербаски),[67] Gymnaetron tetrum (чья личинка поедает семена) и коровяк (Cucullia verbasci).[9] Полезными насекомыми также являются коровяк, в том числе хищные клещи этого рода. Galendromus, Тифлодром и Амблисейус, то минутная пиратская ошибка Orius tristicolor[67] и жук коровяка (Campylomma verbasci).[69] Способность растения переносить как вредителей, так и полезные растения делает его потенциально полезным для поддержания стабильных популяций насекомых, используемых для биологического контроля в других культурах, таких как Campylomma verbasci и Dicyphus hesperus (Мириды ), хищник белокрылки.[70][71] Ряд вредителей Чешуекрылые виды, в том числе стебельщик (Папайпема небрис) и седина (Стримон мелинус), также используйте V. thapsus как растение-хозяин.[72]

Видна серия листьев, обвивающих длину стебля. Листья имеют толстые прожилки, и оба они, и стебель имеют пушистый вид из-за покрывающих их волос.
Из-за жирности растения, Verbascum thapsus устойчив к выпасу и контактным гербицидам.

При желании контроль над растением лучше всего осуществлять с помощью механических средств, таких как ручное выдергивание и рыхление, предпочтительно с последующим посевом местных растений. Животные редко пастись это из-за раздражающих волосков и жидкости гербициды требовать поверхностно-активные вещества быть эффективным, так как волосы заставляют воду скатываться с растения, как и эффект лотоса. Запись неэффективна, так как создает только новые голые области для саженцы оккупировать.[9][10][12] G. tetrum и Cucullia verbasci обычно мало влияет на V. thapsus популяции в целом.[12] Козы и куры также были предложены для борьбы с коровяком.[10] К эффективным (при использовании с поверхностно-активным веществом) контактным гербицидам относятся: глифосат,[9][12] триклопир[9] и сульфурометурон-метил.[12] Молотые гербициды, например тебутиурон, также эффективны, но воссоздают голый грунт и требуют повторного нанесения для предотвращения повторного роста.[10]

Использует

Фитохимические вещества

Фитохимические вещества в Verbascum thapsus цветы и листья включают сапонины, полисахариды, слизь, флавоноиды, дубильные вещества, иридоид и лигнин гликозиды, и эфирные масла.[2] Листья растения, помимо семян, содержат ротенон, хотя количество неизвестно.[73]

Традиционная медицина

"Verbasci flos": засушенные цветы Verbascum thapsus как используется в травяном чае

Хотя давно используется в травяной медицины, нет качественного клинические исследования был проведен на Verbascum thapsus по состоянию на 2018 год, и нет наркотики изготовлен из его компонентов.[2] Диоскорид впервые рекомендовал растение 2000 лет назад, считая его полезным в качестве Народная медицина при легочных заболеваниях.[74] Листья коптили, чтобы попытаться вылечить легочные заболевания - традиция, которая в Америке быстро распространилась на Коренной американец народы.[31][75] В Зуни люди однако используйте растение в припарки измельченного корня, применяемого к язвы, высыпания и кожные инфекции. Настой корня применяют также для лечения нога спортсмена.[76] Все препараты, предназначенные для употребления, необходимо тщательно профильтровать, чтобы избавиться от раздражающих волосков.[53]

Масло из цветов использовалось против катары, колики, ухо болит, обморожение, экзема и другие внешние условия.[31] Местное применение различных V. thapsusпрепараты на основе были рекомендованы для лечения бородавки,[77] кипит, карбункулы, геморрой и обморожения, среди других.[31][75] Глицирризин соединения с бактерицид эффекты in vitro были изолированы от цветов.[78] Немец Комиссия E описывает использование растения при респираторных инфекциях.[79] Это также было частью Национальный формуляр В Соединенных Штатах[75] и Соединенное Королевство.[31]

Растение использовалось при лечении простуды, круп, солнечные ожоги и другие кожные раздражения.[80]

Другое использование

Говорят, что римские солдаты окунали стебли растений в жир, чтобы использовать их в качестве фонарей. В других культурах листья используются как фитили.[80] Коренные американцы и американские колонисты подкладывали свои туфли листьями растений, чтобы защитить себя от холода.[80][31][75]

Коровяк можно выращивать как декоративное растение.[1] Что касается многих растений, (Плиний Старший описал это в своем Naturalis Historia ),[примечание 5] большой коровяк был связан с ведьмы,[31] хотя отношения оставались в целом неоднозначными, и растение также широко использовалось для предотвращения проклятия и злые духи.[31][53][74][75] Семена содержат несколько соединений (сапонины, гликозиды, кумарин, ротенон ), которые токсичны для рыб и широко используются в качестве убийство рыбы за ловит рыбу.[9][82]

Из-за своей сорной способности растение, в отличие от других видов рода (таких как V. phoeniceum ), возделывается не часто.[1]

Примечания

  1. ^ У всех подвидов волосатые V. crassifolium и V. giganteum.
  2. ^ Лектотипификацию обычно приписывают Артуру Хубер-Морату (1971). Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft 87:43. Некоторые не согласны с этим, поскольку Хубер-Морат специально не цитировал лист 242.1, а вместо этого ссылался на Л. Х. Крамера в Dassanayake & Fosberg (1981). Пересмотренный справочник по флоре Цейлона 3:389.[17]
  3. ^ Число 1630 в Митче может быть опечаткой: начало 18 века цитируется в других источниках.[9][19]
  4. ^ Итон зашел так далеко, что написал: «Когда ботаники настолько увлечены дикими рассуждениями, что говорят нам, что появился коровяк, они дают нашим младшим ученикам повод посмеяться над своими учителями».[13]
  5. ^ В книге 25 Плиний описывает «два основных вида [verbascum]», которые, как считается, V. thapsus и V. sinuatum. Точная атрибуция третьего вида неясна.[81]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е "Verbascum thapsus (коровяк обыкновенный) ". КАБИ. 20 ноября 2018 г.. Получено 13 июля 2019.
  2. ^ а б c "Коровяк". Drugs.com. 3 декабря 2018 г.. Получено 13 июля 2019.
  3. ^ а б c d е Фергюсон, Ян Кейт (1972). "V. thapsus". In Tutin, Томас Гаскелл; и другие. (ред.). Флора Europaea. Том 3: от Diapensiaceae до Myoporaceae. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 211. ISBN  0-521-08489-X.
  4. ^ а б c d е Блейми, М., и Грей-Уилсон, К. (1989). Флора Британии и Северной Европы. Ходдер и Стоутон, ISBN  0-340-40170-2.
  5. ^ а б c d "Verbascum thapsus". Флора Китая. eFloras.org. Получено 2009-11-06.
  6. ^ а б Wetherwax, М. (1993). "Verbascum thapsus L." Руководство Jepson онлайн. Калифорнийский университет в Беркли. Получено 2009-11-06.
  7. ^ а б c d е Стэйс, К. van der Meijden, R .; де Корт, И. (ред.). "Verbascum thapsus (Маллейн, отлично) ". Интерактивная флора Северо-Западной Европы. Всемирная база данных по биоразнообразию. Архивировано из оригинал на 2012-06-06. Получено 2011-11-20.
  8. ^ Хаксли, А., изд. (1992). Новый словарь садоводства RHS. Макмиллан. ISBN  0-333-47494-5
  9. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Ремалей, Том (1998). "Verbascum thapsus". Рабочая группа по чужеродным растениям Альянса по сохранению растений. Получено 2009-11-06.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Гошовский, Марк К. (август 2001 г.). "Реферат по управлению элементами для Verbascum thapsus" (PDF). Глобальная инициатива по инвазивным видам. Получено 2009-11-06.
  11. ^ а б c d Хилти, Джон. «Коровяк большой». Сорные полевые цветы Иллинойса. Иллинойс Полевые цветы. Получено 2009-11-06.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я j Питкэрн, Майкл. "Verbascum thapsus". Инвазивные растения диких земель Калифорнии. Калифорнийский инвазивный завод COuncil. Архивировано из оригинал на 2011-03-12. Получено 2009-11-06.
  13. ^ а б Пеннел, Фрэнсис Уиттиер (1935). Scrophulariaceae восточной умеренной зоны Северной Америки. Филадельфия: Фонд Джорджа Карпентера. С. 173–174. OCLC  852625.
  14. ^ а б Карной, А. (1959). Этимологический словарь греческих имен растений (На французском). Лувен: Publications Universitaires. OCLC  3284108.
  15. ^ (на шведском языке) Ден виртуэлла Флоран: Verbascum thapsus, получено 6 ноября 2009 г.
  16. ^ Чартерс, Майкл Л. «Название растения: Т». Названия растений Калифорнии: латинские и греческие значения и производные. Calflora.net. Получено 2009-11-06.
  17. ^ а б "Verbascum thapsus: citation ". Атлас сосудистых растений Флориды. Институт систематической ботаники. Получено 2009-11-06.
  18. ^ "Verbascum thapsus". Проект типизации названий растений Линнея. Музей естественной истории. Получено 2009-11-06.
  19. ^ а б c d е ж грамм час я j k Гросс, Кэтрин Л .; Патрисия А. Вернер (апрель 1978 г.). «Биология канадских сорняков. 28. Verbascum thapsus Земельные участки V. blattaria L ". Канадский журнал растениеводства. 58 (2): 401–413. Дои:10.4141 / cjps78-062. Перепечатано в Mulligan, G.A. (1979), Биология канадских сорняков Я, ISBN  0-662-10668-7С. 320–331.
  20. ^ "Verbascum thapsus синонимия ". База данных растений Северного Онтарио. Получено 2009-11-06.
  21. ^ Сотоодех, Араш (2014). «Verbascum oreophilum var. Oreophilum и Verbascum cheiranthifolium var. Asperulum (Scrophulariaceae) - два новых рекорда для флоры Ирана». Фитотакса. 178 (3): 205–210. Дои:10.11646 / phytotaxa.178.3.6. S2CID  86267331.
  22. ^ Сотоодех, Араш; Civeyrel, L .; Аттар, Ф. (19 марта 2015 г.). "Verbascum shahsavarensis (Scrophulariaceae), новый вид для флоры Ирана ». Фитотакса. 203 (1): 76. Дои:10.11646 / phytotaxa.203.1.8.
  23. ^ Аттар, Фариде; и другие. (2007). «Микроморфологические исследования Verbascum (Scrophulariaceae) в Иране с акцентом на поверхность семян, орнамент капсул и трихомы». Флора - морфология, распространение, функциональная экология растений.. 202 (2): 169–175. Дои:10.1016 / j.flora.2006.04.001.
  24. ^ а б Бенеди Гонсалес, Карлес (2009). "Вербаскум" (PDF). Флора Иберика (на испанском). Том XIII: Plantaginaceae-Scrophulariaceae. Мадрид: Реал Хардин Ботанико. С. 49–97. ISBN  978-84-00-08747-0. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-05-13.
  25. ^ а б Картес, Джон (1994). Синонимизированный контрольный список сосудистой флоры США, Канады и Гренландии (Том 1: Контрольный список). Портленд, Орегон: Timber Press. п. 588. ISBN  0-88192-204-8.
  26. ^ "Verbascum × thapsi". Проект типизации названий растений Линнея. Музей естественной истории. Получено 2007-05-14.
  27. ^ а б c Шмейль, Отто; Фитшен, Йост; Сейболд, Зигмунд (2006). Флора фон Дойчланд, 93. Auflage. Вибельсхайм: Quelle & Meyer Verlag. п. 496. ISBN  3-494-01413-2.
  28. ^ "Verbascum thapsus L. subsp. montanum (Schrad.) Bonnier et layens ". Herbario Virtual del Mediterráneo Occidental (на каталонском). Universitat de les Illes Balears. Получено 2009-11-06.
  29. ^ "Verbascum Л. " РАСТЕНИЯ Профиль. Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США. Архивировано из оригинал 19 ноября 2010 г.. Получено 2007-03-07.
  30. ^ "Большой коровяк Verbascum thapsus Линней ". Статистика дикой природы. Объединенный комитет по охране природы. Получено 2009-11-06.
  31. ^ а б c d е ж грамм час я j Горють, Маргарет (1982) [1931]. «Коровяк, отлично». Современный травяной. Том 2: И-Я. Нью-Йорк: Dover Publication. ISBN  0-486-22799-5. Получено 2009-11-06.
  32. ^ а б Ватты (2000), стр. 633–634.
  33. ^ Ниринг, Уильям А. (1979). Полевой справочник Общества Одюбона по полевым цветам Северной Америки, восточный регион. Нью-Йорк: Кнопф. п. 798. ISBN  0-394-50432-1.
  34. ^ а б c Гарольд Уильям Рикетт, изд. (1966). «Коровяк (Verbascum)». Дикие цветы США. Том 1. Северо-Восточные Штаты (Часть 2). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 389. LCCN  66017920.
  35. ^ "За рекой". Журнал "Техасские парки и дикая природа". Дейл Вайсман. Получено 2010-06-26.
  36. ^ «БИО 406D-Аборигенные растения» (PDF). Знакомство с флорой Центрального Техаса. Майкл Грюнштаудль. Получено 2010-06-26.
  37. ^ Бриттон, Натаниэль А .; Аддисон Браун (1979). «Иллюстрированная флора северных Соединенных Штатов и Канады». Иллюстрированная флора северных Соединенных Штатов и Канады. Т. 3. Gentianaceae to Compositae. Нью-Йорк: Dover Publications. п. 175. ISBN  0-486-22644-1.
  38. ^ Брако, Лоис; Россман, Эми Й .; Фарр, Дэвид Ф. (1995). Научные и общепринятые названия 7000 сосудистых растений в США.. Сент-Пол, Миннесота: APS Press. п. 189. ISBN  0-89054-171-X.
  39. ^ Ватты (2000) С. 108, 369.
  40. ^ "коровяк (сущ.)". Etymonline.
  41. ^ Ватты (2000), стр. 774–775, 819–820. п. 866: «Такое высокое растение, как Кюльбар, привлекает« посох »и« стержень ».
  42. ^ Ватты (2000), стр.302, 634.
  43. ^ Флора Европы: Verbascum thapsus, получено 6 ноября 2009 г.
  44. ^ а б "Verbascum thapsus". Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (УХМЫЛКА). Служба сельскохозяйственных исследований (ARS), Министерство сельского хозяйства США (USDA). Получено 6 ноября, 2009.
  45. ^ "Ficha de la Especie Verbascum thapsus". База данных Sobre Invasiones Biológicas в Аргентине (на испанском). Universidad Nacional del Sur. Архивировано из оригинал на 2009-07-15. Получено 2009-11-06.
  46. ^ "Verbascum thapsus". Глобальная база данных инвазивных видов. Группа специалистов МСОП по инвазивным видам. 8 июля 2005 г.. Получено 2009-11-06.
  47. ^ "Verbascum thapsus". Экосистемы островов Тихого океана в опасности. Проект «Гавайские экосистемы в опасности». 19 февраля 2007 г.. Получено 2009-11-06.
  48. ^ «Список чужеродных видов, признанных установленными в Японии или обнаруженных в дикой природе Японии (по состоянию на 27 октября 2004 г.)» (PDF). Министерство окружающей среды Японии. Получено 2009-11-06.
  49. ^ Митч, Ларри В. "Коровяк обыкновенный - Парад придорожных фонарей". Интригующий мир сорняков. Американское общество по изучению сорняков. Архивировано из оригинал 2 июля 2009 г.. Получено 2009-11-06.
  50. ^ "Verbascum thapsus". База данных растений. USDA Служба охраны природных ресурсов. Архивировано из оригинал 16 октября 2010 г.. Получено 2009-11-06.
  51. ^ "Verbascum thapsus". NatureServe Explorer. Получено 2009-11-06.[], получено 29 декабря 2006 г.
  52. ^ Паркер, Ингрид М .; Джозеф Родригес; Майкл Э. Лойк (февраль 2003 г.). «Эволюционный подход к пониманию биологии инвазий: локальная адаптация и универсальные генотипы у Weed Verbascum thapsus». Биология сохранения. 17 (1): 59–72. Дои:10.1046 / j.1523-1739.2003.02019.x. S2CID  18289261.
  53. ^ а б c Тюркер, Арзу Укар; Экрем Гурель (сентябрь 2005 г.). "Коровяк обыкновенный (Verbascum thapsus Л.): Последние достижения в исследованиях » (PDF). Фитотерапевтические исследования. 19 (9): 733–739. Дои:10.1002 / ptr.1653. PMID  16222647. S2CID  11961736. Архивировано из оригинал (PDF) на 13.02.2015.
  54. ^ Рейнарц, Джеймс А. (ноябрь 1984 г.). "Изменения жизненного цикла коровяка обыкновенного (Verbascum Thapsus): I. Широтные различия в динамике населения и сроках воспроизводства ». Журнал экологии. 72 (3): 897–912. Дои:10.2307/2259539. ISSN  0022-0477. JSTOR  2259539.
  55. ^ Рейнарц, Джеймс А. (ноябрь 1984 г.). "Вариация жизненного цикла коровяка обыкновенного (Verbascum Thapsus): III. Различия между последовательными когортами ». Журнал экологии. 72 (3): 927–936. Дои:10.2307/2259541. JSTOR  2259541.
  56. ^ Кивилаан, А .; Роберт С. Бандурски (октябрь 1981 г.). «Столетний период эксперимента доктора Била по жизнеспособности семян». Американский журнал ботаники. 69 (9): 1290–1292. Дои:10.2307/2443054. ISSN  0002-9122. JSTOR  2443054.
  57. ^ Вестрих, Пол (1996). «Требования к среде обитания центральноевропейских пчел и проблемы частичной среды обитания» (PDF). В Мэтисоне; и другие. (ред.). Сохранение пчел. Серия симпозиумов Линнеевского общества, 18. Лондон: Academic Press. С. 1–16.
  58. ^ Кутли, Эллен Л. (декабрь 1963 г.). «Поведение американского щегла в уходе» (PDF). Бюллетень Уилсона. 75 (4): 342–357. ISSN  0043-5643.
  59. ^ Банко, Пол К., Блэк, Джеффри М. и Банко, Уинстон Э. (1999). Гавайский гусь (Branta sandvicensis), Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии.
  60. ^ Банко, Пол С. и другие. (2002). Палила (Loxioides bailleui), Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитолога.
  61. ^ Гарретт, Кимбалл Л., Рафаэль, Мартин Г. и Диксон, Рита Д. (1996). Белоголовый дятел (Picoides albolarvatus), Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии.
  62. ^ Райнер, Ральф Э. (1969). Знакомство с цветущей красотой национального парка Глейшер и величественными Высокими Скалистыми горами.. Glacier Park, Inc. стр. 42.
  63. ^ История британской флоры, фактическая основа для фитогеографии. Сэр Гарри Годвин, Издательство Кембриджского университета, Кембридж, ISBN  0521 20254 Х, Издание 1975 г., стр. 318
  64. ^ "Ядовитые сорняки, внесенные в список штата Колорадо". База данных растений. Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США. Архивировано из оригинал 2 июля 2009 г.. Получено 2009-11-06.
  65. ^ "Ядовитые сорняки, внесенные в список штата Гавайи". База данных растений. Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США. Архивировано из оригинал 8 октября 2010 г.. Получено 2009-11-06.
  66. ^ Верный, Ян. «Коровяк большой». Виктория Департамент сырьевых отраслей. Архивировано из оригинал 15 марта 2011 г.. Получено 2009-11-06.
  67. ^ а б c d Хортон, Дэвид Р .; Тамера М. Льюис (декабрь 2003 г.). «Число и типы членистоногих, зимующих на коровяке обыкновенном Verbascum thapsus L. (Scrophulariaceae) в центральном районе Вашингтона, где выращивают фрукты» (PDF). Журнал энтомологического общества Британской Колумбии. 100: 79–86. ISSN  0071-0733. Архивировано из оригинал (PDF) 16 октября 2010 г.. Получено 2009-11-06.
  68. ^ Прайс, У. К. (июль 1940 г.). «Сравнительные диапазоны хозяев шести вирусов растений». Американский журнал ботаники. 57 (7): 530–541. Дои:10.2307/2437088. ISSN  0002-9122. JSTOR  2437088.
  69. ^ Хигби, Брэдли С. "Campylomma verbasci (Meyer)". Биологический контроль: руководство по естественным врагам в Северной Америке. Корнелл Университет. Архивировано из оригинал на 2012-04-25. Получено 2011-12-21.
  70. ^ Фергюсон, Джиллиан (26 сентября 2005 г.). "Может Dicyphus hesperus бороться с белокрылкой в ​​тепличных помидорах? ". Министерство сельского хозяйства, продовольствия и сельских районов Онтарио. Архивировано из оригинал 27 января 2006 г.. Получено 2009-11-06.
  71. ^ Санчес, Хуан Антонио; Дэвид Р. Гиллеспи; Роберт Р. МакГрегор (ноябрь 2003 г.). «Действие коровяка (Verbascum thapsus) на динамику численности Dicyphus hesperus (Heteroptera: Miridae) в теплицах для томатов ». Биологический контроль. 28 (3): 313–319. Дои:10.1016 / S1049-9644 (03) 00116-6.
  72. ^ "HOSTS - База данных мировых чешуекрылых-хозяев". В Музей естественной истории. Архивировано из оригинал 27 июня 2008 г.. Получено 2009-11-06.
  73. ^ "Verbascum thapsus". Растения для будущего. Получено 2011-03-16.
  74. ^ а б Сильверман, Майда (1977). "Коровяк". Городские травы: предания, легенды и использование обычных сорняков. Издательство "Ясень". стр.99–104. ISBN  1-888123-00-1.
  75. ^ а б c d е Ханрахан, Клэр; Ребекка Дж. Фрей (2005). "Коровяк". В Жаклин Л. Лонге (ред.). Энциклопедия альтернативной медицины Гейла. Том 3: Л-П (2-е изд.). Детройт: Томсон Гейл. ISBN  0-7876-7427-3. Архивировано из оригинал 15 июля 2009 г.. Получено 2006-11-30.
  76. ^ Камзин, Скотт; Пока, Роберт А. (1980). "Исследование медицинской этноботаники индейцев зуни Нью-Мексико". Журнал этнофармакологии. 2 (4): 365–388, 378. Дои:10.1016 / S0378-8741 (80) 81017-8. PMID  6893476.
  77. ^ Друри, Сьюзен (1991). «Растения и лекарства от бородавок в Англии с семнадцатого по девятнадцатый век: некоторые примеры». Фольклор. 102 (1): 97–100. Дои:10.1080 / 0015587X.1991.9715809. JSTOR  1260360.
  78. ^ Тюркер, Арзу Укар; Н. Д. Кампер (октябрь 2002 г.). «Биологическая активность коровяка обыкновенного, лекарственного растения». Журнал этнофармакологии. 82 (2–3): 117–125. Дои:10.1016 / S0378-8741 (02) 00186-1. PMID  12241986.
  79. ^ «Цветок коровяка». Монографии Комиссии E. Американский ботанический совет. 1 февраля 1990 г. Архивировано с оригинал на 2006-05-11. Получено 2009-11-06.
  80. ^ а б c Niering, Уильям А.; Олмстед, Нэнси С. (1985) [1979]. Полевой справочник Общества Одюбона по полевым цветам Северной Америки, Восточный регион. Кнопф. п. 653. ISBN  0-394-50432-1.
  81. ^ латинский, английский
  82. ^ Вильгельм, Джин (апрель 1974 г.). «Коровяк: растение-рыбовод горной народной культуры». Географический обзор. 64 (2): 235–252. Дои:10.2307/213812. JSTOR  213812.

Библиография

  • Уоттс, Дональд (2000). Словарь названий растений и их происхождения от Elsevier. Амстердам: Elsevier Science. ISBN  0-444-50356-0.

внешняя ссылка