Гипотеза о промежуточном возмущении - Intermediate disturbance hypothesis

В гипотеза промежуточного возмущения (IDH) предполагает, что местные видовое разнообразие максимизируется, когда экологическое нарушение не бывает ни слишком редко, ни слишком часто. При низких уровнях беспокойства более конкурентоспособные организмы будут подталкивать подчиненные виды к исчезновению и доминировать в экосистеме.[1] При высоком уровне беспокойства из-за частого лесные пожары или человеческие воздействия, такие как вырубка леса, все виды находятся под угрозой исчезновения. Согласно теории IDH, при промежуточных уровнях нарушения разнообразие, таким образом, максимизируется, поскольку виды, которые процветают как на ранних, так и на поздних стадиях сукцессии, могут сосуществовать. IDH - это неравновесная модель, используемая для описания взаимосвязи между нарушением и видовым разнообразием. IDH основывается на следующих предпосылках: Во-первых, экологические нарушения оказывают большое влияние на видовое богатство в зоне нарушения.[2][3][4] Во-вторых, межвидовая конкуренция возникает в результате того, что один вид ведет к исчезновению конкурента и становится доминирующим в экосистеме.[2][3][4] В-третьих, умеренные нарушения экологического масштаба препятствуют межвидовой конкуренции.[2][3][4]

График демонстрирует принципы гипотезы промежуточного нарушения: I. при низких уровнях экологического нарушения видовое богатство уменьшается по мере увеличения конкурентного исключения, II. на промежуточных уровнях нарушения разнообразие увеличивается до максимума, потому что виды, которые процветают как на ранних, так и на поздних стадиях сукцессии, могут сосуществовать, III. при высоких уровнях нарушения видовое богатство уменьшается из-за увеличения перемещения видов.

Нарушения нарушают стабильность экосистем и очищают среду обитания видов. В результате беспорядки приводят к перемещению видов на недавно очищенную территорию.[2] Как только территория расчищена, видовое богатство постепенно увеличивается, и снова возникает конкуренция. Как только беспокойство устранено, видовое богатство уменьшается по мере увеличения конкурентного исключения.[5] «Закон Гаузе», также известный как конкурентное исключение, объясняет, как виды, которые конкурируют за одни и те же ресурсы, не могут сосуществовать в одной нише.[3] Каждый вид по-разному реагирует на изменения в результате нарушения; следовательно, IDH можно охарактеризовать как «широкое по описанию и богатое деталями».[2] Общая модель IDH может быть разбита на более мелкие части, которые включают пространственные масштабы внутри фрагментов, пространственные масштабы между фрагментами и чисто временные модели.[5] Каждое подразделение в этой теории генерирует аналогичные объяснения сосуществования видов с нарушением среды обитания. Джозеф Х. Коннелл[6] предположил, что относительно низкий уровень беспокойства приводит к уменьшению разнообразия, а высокий уровень беспокойства вызывает увеличение перемещения видов. Эти предложенные взаимосвязи приводят к гипотезе о том, что промежуточные уровни нарушения будут оптимальным количеством нарушений в экосистеме. Когда K-отобранные и r-отобранные виды могут жить в одном регионе, видовое богатство может достигнуть своего максимума. Основное различие между обоими типами видов - их рост и скорость размножения. Эти характеристики относятся к видам, которые процветают в местообитаниях с повышенным или пониженным уровнем беспокойства. K-отобранные виды обычно демонстрируют более конкурентоспособные черты. Их основные вложения ресурсов направлены на рост, заставляя их доминировать в стабильных экосистемах в течение длительного периода времени; Примером K-отобранных видов является африканский слон, который склонен к исчезновению из-за длительного времени их генерации и низких темпов воспроизводства. Напротив, r-отобранные виды быстро заселяют открытые территории и могут доминировать в ландшафтах, которые недавно были расчищены в результате нарушений.[4] Идеальным примером r-выбранных групп являются водоросли. Основываясь на противоречивых характеристиках обоих этих примеров, можно сказать, что зоны случайного нарушения позволяют как r, так и K видам получать выгоду, проживая в одной и той же зоне. Таким образом, экологическое влияние на взаимоотношения видов подтверждается гипотезой промежуточного нарушения.

Нарушенная растительность из-за Милпа сельское хозяйство. Округ Кайо, Белиз. [Macrae 2008].

История

Дэвид Уилкинсон подробно описывает эту гипотезу в своей статье, озаглавленной «Тревожная история промежуточного возмущения».[2] В этой статье он объясняет, что идея нарушения, связанного с богатством видов, восходит к 1940-м годам. Эггелинг 1947,[7] Ватт 1947,[8] и Tansley 1949.[9] Хотя исследования, подтверждающие эту гипотезу, начались в 1960-х годах, первые конкретные утверждения гипотезы о промежуточных возмущениях появились только в 1970-х годах.[2] Первоначально эта гипотеза была проиллюстрирована с использованием того, что было названо «горбатой моделью», которая изобразила предполагаемую взаимосвязь между разнообразием и беспокойством.[2] Этот график появился впервые в Грязь «Конкурентное исключение среди травянистой растительности»[10] где он использовался, чтобы показать взаимосвязь между плотностью видов и экологическим стрессом и интенсивностью управления. Граф снова появляется в «Марковских свойствах лесной сукцессии» Хорна.[11] и «Влияние межвидовой конкуренции и других факторов на распространение ракушек» Коннелла.[6] Хотя Грайм был первым, кто предоставил модель отношений, а Хорн был первым, кто явно сформулировал гипотезу, Коннелл обычно упоминается в учебниках и журналах как основатель гипотезы.[2]

Гипотеза вызвала беспокойство среди морского научного сообщества из-за несоответствия модели 1976 года конкуренции / хищничества / возмущения, предложенной Менге и Сазерлендом.[12] В этой модели низкий уровень беспокойства влияет на высокий уровень хищничества, а высокий уровень беспокойства создает низкий уровень хищничества, вызывая конкурентное исключение. Менге и Сазерленд сформулировали новую модель, которая объединила идеи Коннелла в двухчастной диаграмме, опубликованной в Американский натуралист (1987).[12] Эта модель предполагает, что хищничество, конкуренция и беспокойство несут ответственность за формирование разнообразия сообщества при определенных обстоятельствах.

Исследования относительно эффектов промежуточных нарушений продолжаются. Совсем недавно гипотеза промежуточного возмущения была исследована в морских и пресноводных экосистемах.[13][14] и протистские микрокосмы.[15]

Поддержка и критика

Дебаты по поводу действительности IDH продолжаются в рамках дисциплины тропической экологии, поскольку теория проверяется в различных экологических сообществах. Существуют и другие доказательства[15][16] и против[17][18] гипотеза. Гипотеза о промежуточном нарушении была подтверждена несколькими исследованиями с участием морских местообитаний, таких как коралловые рифы и сообщества макроводорослей. В мелководных прибрежных водах у юго-запада Западной Австралии было проведено исследование, чтобы определить, является ли чрезвычайно высокое разнообразие, наблюдаемое в сообществах макроводорослей, следствием воздействия волн.[13] Используя численную волновую модель для оценки сил, вызываемых волнами, исследователи смогли определить, что существует значительная взаимосвязь между видовым разнообразием и индексом нарушения; это согласуется с гипотезой промежуточных возмущений.[13] Кроме того, разнообразие было ниже на открытых морских участках, где волнение от волн было самым высоким, и на очень защищенных участках, где возмущение от волн было минимальным.[13] Исследование предоставило доказательства того, что биоразнообразие микроводорослевых рифовых сообществ имеет определенную связь с их близостью к внешнему краю лагунных систем, типичных для побережья Западной Австралии.[13] Хотя это исследование могло быть локализовано на побережье Западной Австралии, оно все же предоставляет некоторые доказательства, подтверждающие обоснованность IDH.

Кроме того, исследование, проведенное в Национальном парке Виргинских островов, показало, что разнообразие видов в некоторых местах мелких коралловых рифов увеличилось после нечастых ураганов.[14] В 1982 году сообщалось, что рифы в Кона, Гавайи, стали более разнообразными после умеренного шторма, хотя последствия шторма менялись в зависимости от зон рифов.[14] В 1980 году ураган «Аллен» увеличил видовое разнообразие в мелководных зонах рифа Discovery Bay на Ямайке из-за сокращения количества преобладающих кораллов; давая другим типам возможность распространяться после возмущения.[14] Аналогичные результаты были получены на мелководных рифах, где доминирующие виды кораллов понесли больший ущерб, чем менее распространенные виды.[14] Хотя для полной поддержки гипотезы о промежуточных нарушениях требуются более долгосрочные исследования, исследования, которые были проведены до сих пор, доказали, что IDH действительно имеет некоторую валидность при попытке описать взаимосвязь между разнообразием и частотой возникновения нарушений в области. .

Несмотря на то, что IDH был разработан для среды с большим разнообразием видов, например, для тропических лесов, «большинство исследований, оценивающих IDH, основаны на ограниченных данных с учетом: нескольких видов, ограниченного диапазона нарушений и / или небольшой географической области по сравнению с шкала интереса ».[19] В этом эксперименте Бонгерс, Портер, Хоторн и Шейл оценивают IDH в более крупном масштабе и сравнивают различные типы тропических лесов в Гане. Их набор данных состоял из 2504 участков площадью один гектар с 331 567 деревьями. Эти участки были разделены на три типа леса: влажный (446 участков), влажный (1322 участка) и сухой лес (736 участков).[19] Они обнаружили, что разнообразие действительно достигает пика при среднем уровне беспокойства, но мало вариаций объясняется за пределами сухих лесов. Поэтому беспокойство менее важно для структуры видового разнообразия влажных тропических лесов, чем считалось ранее. Число видов было примерно одинаковым для каждого типа леса, а во влажных лесах было лишь немного меньше видов-пионеров, немного более теневыносливых и равное количество первопроходцев-светолюбителей по сравнению с влажными и сухими лесами.[19] Их результаты в целом поддержали IDH как объяснение того, почему разнообразие варьируется на разных участках, но пришли к выводу, что нарушение менее важно для структуры видового богатства влажных тропических лесов, чем считалось ранее.[19]

IDH подвергался критике с момента своего создания, но не в такой степени, как другие гипотезы плотности видов. Недавно прозвучал призыв к критической переоценке IDH.[20] Критика сосредоточена на увеличивающемся количестве эмпирических данных, не согласующихся с IDH. Это можно найти примерно в 80% из более чем 100 рассмотренных исследований, в которых изучается прогнозируемый пик разнообразия на промежуточных уровнях возмущения.[15][20][21][22] Обоснование этих расхождений сводится к простоте IDH и ее неспособности понять сложность пространственных аспектов и аспектов интенсивности возмущающих отношений.[23] Вдобавок многие обстоятельства, доказанные IDH, были предложены как отражение искаженных методов исследования, основанных на исследованиях исследователей, которые искали горбатые взаимосвязи разнообразия и нарушения только в тех системах, где, по их мнению, это имело место.[20] Другая критика указывает на несколько тонких теоретических проблем с IDH. Во-первых, в то время как нарушения ослабляют конкуренцию за счет снижения плотности видов и темпов роста на душу населения, они также снижают силу конкуренции, необходимую для того, чтобы подтолкнуть рост на душу населения к отрицательной территории и снизить плотность до нуля.[20][23] Во-вторых, промежуточные нарушения замедляют конкурентное исключение, увеличивая долгосрочную среднюю смертность и тем самым уменьшая различия в средних темпах роста конкурирующих видов. Разница в темпах роста между конкурентно превосходящими и низшими видами определяет темпы конкурентного исключения; поэтому промежуточные нарушения влияют на численность видов, но не на их сосуществование.[20] В-третьих, промежуточные нарушения временно влияют на относительную приспособленность видов. Однако, независимо от степени беспокойства, вид с благоприятной приспособленностью будет превосходить остальные виды.[24]

Было предложено несколько альтернативных гипотез. Один из примеров - Денслоу,[25] который утверждает, что видовое разнообразие в опосредованном нарушениями сосуществовании между видами максимизируется наличием режима нарушения, напоминающего исторические процессы. Это связано с тем, что виды обычно адаптируются к уровню нарушения в своей экосистеме в процессе эволюции (независимо от того, является ли нарушение высоким, средним или низким уровнем). Многие виды (например, рудеральные растения и адаптированные к огню виды) даже зависят от нарушений в экосистемах, где это часто происходит.

(Нарушенная растительность из-за Милпа сельское хозяйство, долина Контрерас, округ Кайо, Белиз [Macrae 2010].
Нарушение из-за падения дерева, Гейнсвилл, Флорида [Daniel 2012].

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Набрать, П .; Рафгарден, Дж. (1988). «Теория морских сообществ: гипотеза промежуточного возмущения». Экология. 79: 1412–1424.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я Уилкинсон, Дэвид М. (1999). «Тревожная история промежуточного расстройства». Ойкос. 84 (1): 145–7. Дои:10.2307/3546874. JSTOR  3546874.
  3. ^ а б c d Кричер, Джон С. (2011). Тропическая экология. Нью-Джерси, Принстон: Издательство Принстонского университета.[страница нужна ]
  4. ^ а б c d Catford, Jane A .; Daehler, Curtis C .; Мерфи, Хелен Т .; Шеппард, Энди У .; Хардести, Бритта Д .; Весткотт, Дэвид А .; Рейманек, Марсель; Беллингхэм, Питер Дж .; и другие. (2012). «Гипотеза промежуточного нарушения и инвазии растений: последствия для видового богатства и управления». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений. 14 (3): 231–41. Дои:10.1016 / j.ppees.2011.12.002.
  5. ^ а б Вандермейер, Джон; Баучер, Дуглас; Perfecto, Иветт; де ла Серда, Иниго Гранцов (1996). «Теория нарушения и видового разнообразия: данные из Никарагуа после урагана Джоан». Биотропика. 28 (4): 600–13. Дои:10.2307/2389100. JSTOR  2389100.
  6. ^ а б Коннелл, Дж. Х. (1978). «Разнообразие тропических дождевых лесов и коралловых рифов». Наука. 199 (4335): 1302–10. Bibcode:1978Sci ... 199.1302C. Дои:10.1126 / science.199.4335.1302. PMID  17840770.
  7. ^ Эггелинг, У. Дж. (1947). «Наблюдения за экологией тропического леса Будонго, Уганда». Журнал экологии. 34 (1): 20–87. Дои:10.2307/2256760. JSTOR  2256760.
  8. ^ Ватт, Алекс С. (1947). «Образец и процесс в растительном сообществе». Журнал экологии. 35 (1/2): 1–22. Дои:10.2307/2256497. JSTOR  2256497.
  9. ^ Тэнсли, А. Г. (1949). Зеленая мантия Британии. Лондон: Джордж Аллен и Анвин. п. 140.
  10. ^ Грайм, Дж. П. (1973). «Конкурентное исключение в травянистой растительности». Природа. 242 (5396): 344–7. Bibcode:1973Натура.242..344Г. Дои:10.1038 / 242344a0.
  11. ^ Хорн, Х.С. (1975). «Марковские свойства лесной сукцессии». В Cody, M. L .; Даймонд, Дж. М. (ред.). Экология и эволюция сообществ. Массачусетс: Belknap Press. стр.196–211. ISBN  0-674-22444-2.
  12. ^ а б Menge, Bruce A .; Сазерленд, Джон П. (1987). «Регулирование сообщества: изменение беспокойства, конкуренции и хищничества в связи с экологическим стрессом и вербовкой». Американский натуралист. 130 (5): 730–57. Дои:10.1086/284741. JSTOR  2461716.
  13. ^ а б c d е Англия, Филип Р .; Филлипс, Джулия; Уоринг, Джейсон Р .; Саймондс, Грэм; Бэбкок, Рассел (2008). «Моделирование вызванного волнами возмущения в сообществах морских макроводорослей с высоким биоразнообразием: поддержка гипотезы промежуточного возмущения». Морские и пресноводные исследования. 59 (6): 515. Дои:10.1071 / MF07224.
  14. ^ а б c d е Роджерс, С. С. (1993). «Ураганы и коралловые рифы: пересмотр гипотезы промежуточных нарушений». Коралловые рифы. 12 (3–4): 127–37. Bibcode:1993CorRe..12..127R. Дои:10.1007 / BF00334471.
  15. ^ а б c Mackey, Robin L .; Карри, Дэвид Дж. (2001). «Взаимосвязь разнообразия и нарушения: является ли она вообще сильной и острой?». Экология. 82 (12): 3479–92. Дои:10.2307/2680166. JSTOR  2680166.
  16. ^ Randall Hughes, A .; Бирнс, Джарретт Э .; Кимбро, Дэвид Л .; Стахович, Джон Дж. (2007). «Взаимные отношения и потенциальные обратные связи между биоразнообразием и нарушением». Письма об экологии. 10 (9): 849–64. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2007.01075.x. PMID  17663718.
  17. ^ Коллинз, Скотт Л .; Гленн, Сьюзен М .; Гибсон, Дэвид Дж. (1995). «Экспериментальный анализ промежуточных нарушений и исходной флористической композиции: разделение причин и следствий». Экология. 76 (2): 486–92. Дои:10.2307/1941207. JSTOR  1941207.
  18. ^ Уоррен, Филип Х. (1996). "Распространение и разрушение в системе множественных сред обитания: экспериментальный подход с использованием протистских сообществ". Ойкос. 77 (2): 317–25. Дои:10.2307/3546071. JSTOR  3546071.
  19. ^ а б c d Бонгерс, Франс; Poorter, Lourens; Хоторн, Уильям Д .; Шейл, Дуглас (2009). «Гипотеза о промежуточном нарушении применима к тропическим лесам, но нарушение вносит небольшой вклад в разнообразие деревьев». Письма об экологии. 12 (8): 798–805. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2009.01329.x. PMID  19473218.
  20. ^ а б c d е Фокс, Джереми В. (2013). «От гипотезы промежуточного возмущения следует отказаться». Тенденции в экологии и эволюции. 28 (2): 86–92. Дои:10.1016 / j.tree.2012.08.014. PMID  22981468.
  21. ^ Скоулз, Лианна; Уоррен, Филип Х .; Бекерман, Эндрю П. (2005). «Комбинированное воздействие энергии и беспокойства на разнообразие видов в микрокосмах простейших». Письма об экологии. 8 (7): 730–8. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2005.00777.x.
  22. ^ Любченко, Джейн (1978). «Разнообразие видов растений в морском приливном сообществе: важность пищевых предпочтений травоядных и конкурентоспособных способностей водорослей». Американский натуралист. 112 (983): 23–39. Дои:10.1086/283250. JSTOR  2460135.
  23. ^ а б Чессон, Питер; Хантли, Нэнси (1997). «Роль суровых и непостоянных условий в динамике экологических сообществ». Американский натуралист. 150 (5): 519–53. Дои:10.1086/286080. JSTOR  286080. PMID  18811299.
  24. ^ Виолле, Сирил Виолле, Чжичао Пу, Линь Цзян; Пу, Чжичао; Цзян, Линь; Шенер, Томас В. (2010). «Экспериментальная демонстрация важности конкуренции в условиях нарушения». Труды Национальной академии наук. 107 (29): 12925–9. Bibcode:2010ПНАС..10712925В. Дои:10.1073 / pnas.1000699107. JSTOR  25708640. ЧВК  2919955. PMID  20616069.
  25. ^ Холл, А. Р .; Miller, A.D .; Leggett, H.C .; Roxburgh, S.H .; Buckling, A .; Ши, К. (2012). «Взаимосвязь разнообразия и нарушения: частота и интенсивность взаимосвязаны». Письма о биологии. 8 (5): 768–71. Дои:10.1098 / rsbl.2012.0282. ЧВК  3440969. PMID  22628097.