Пингвин - Penguin

Для использования в других целях см. Пингвин (значения).

Пингвины
Временной диапазон: Палеоцен -недавний, 62–0 Ма
Южные Шетландские острова-2016-Остров Десепшн - Антарктический пингвин (Pygoscelis antarctica) 04.jpg
Антарктический пингвин
(Pygoscelis antarctica)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Заказ:Sphenisciformes
Шарп, 1891
Семья:Spheniscidae
Бонапарт, 1831
Современное роды

Аптенодиты
Эвдипты
Эвдиптула
Мегадипты
Pygoscelis
Сфениск
Для доисторических родов см. Систематика

Penguin range.png
Ареал пингвинов, все виды (аква)

Пингвины (порядок Sphenisciformes /sжɪˈпɪsɪжɔːrмяz/, семья Spheniscidae /sжɪˈпɪsɪdя/) являются группой водный нелетающие птицы. Они живут почти исключительно в Южное полушарие, только с одним видом, Галапагосский пингвин, находится к северу от экватора. Пингвины хорошо приспособлены к жизни в воде. затушеванный темно-белый оперение и ласты для плавания. Большинство пингвинов питаются криль, рыбы, Кальмар и другие формы морская жизнь которые они ловят во время плавания под водой. Примерно половину своей жизни они проводят на суше, а другую половину - в море.

Хотя почти все виды пингвинов обитают в Южном полушарии, они встречаются не только в холодном климате, таком как Антарктида. Фактически, лишь несколько видов пингвинов живут так далеко на юге. Несколько видов встречаются в умеренный зона, но один вид, Галапагосский пингвин, живет недалеко от экватора.

Самый крупный из ныне живущих видов - это Императорский пингвин (Aptenodytes forsteri):[1] в среднем взрослые особи имеют рост около 1,1 м (3 фута 7 дюймов) и вес 35 кг (77 фунтов). Самый мелкий вид пингвинов - это маленький синий пингвин (Eudyptula minor), также известный как сказочный пингвин, ростом около 33 см (13 дюймов) и весит 1 кг (2,2 фунта).[2] Среди современных пингвинов более крупные пингвины населяют более холодные регионы, а более мелкие пингвины обычно встречаются в умеренном или даже тропическом климате. Немного доисторический виды достигли огромных размеров, становясь такими же высокими или тяжелыми, как взрослый человек. Они не ограничивались антарктическими регионами; Напротив, субантарктический регионы отличались большим разнообразием, и, по крайней мере, один гигантский пингвин встречался в районе примерно в 2000 км к югу от экватор 35 моя, в климате значительно теплее, чем сегодня.[который? ]

Этимология

Группа императорские пингвины (Aptenodytes forsteri) в Антарктиде.

Слово пингвин впервые появляется в 16 веке как синоним слова великий гагар.[3] Когда европейские исследователи обнаружили в Южном полушарии так называемых пингвинов, они заметили их похожий внешний вид к великой гадюке Северное полушарие, и назвал их в честь этой птицы, хотя между ними нет близкого родства.[4]

Этимология слова пингвин все еще обсуждается. Английское слово явно не из Французский,[3] Бретонский[5] или же испанский[6] происхождение (последние два относятся к французскому слову пингуин "гадюка "), но сначала появляется на английском или голландском языках.[3]

Некоторые словари предполагают производные от валлийский ручка, "голова" и гвин, "белый",[7] в том числе Оксфордский словарь английского языка, то Словарь американского наследия,[8] то Словарь века[8] и Мерриам-Вебстер,[9] на том основании, что название было первоначально применено к великий гагар, либо потому, что он был найден на Остров Уайт-Хед (валлийский: Пен Гвин) в Ньюфаундленде, или потому что у него были белые круги вокруг глаз (хотя голова была черной).

Альтернативная этимология связывает это слово с латинский pinguis, что означает «жир» или «масло».[10] Подтверждение этой этимологии можно найти в альтернативном германском слове пингвин, Феттганс или «жирный гусь», и родственное голландское слово ветганы.

Взрослых пингвинов-самцов называют петухи, самки куры; группа пингвинов на суше - это ковылять, а аналогичная группа в воде - это плот.

Пингвинус

Основная статья: Великий гагар

С 1871 года латинское слово Пингвинус был использован в научная классификация назвать род великий гагар (Pinguinus impennis, что означает "пингвин без летные перья "),[11] который стал вымерший в середине 19 века. Как подтверждено генетическим исследованием 2004 г., род Пингвинус принадлежит к семье птички (Alcidae), в порядке Ржанкообразные.[12][13]

Птицы, известные в настоящее время как пингвины, были обнаружены позже и получили свое название от моряков из-за их внешнего сходства с гагарями. Однако, несмотря на это сходство, они не гагарки и не имеют близкого родства с гагарями.[4][11] Они не принадлежат к роду Пингвинус, и не относятся к тому же семейству и отряду, что и большие птицы. Они были классифицированы в 1831 г. Бонапарт в нескольких различных родов в семье Spheniscidae и заказать Sphenisciformes.

Систематика и эволюция

Живые виды и недавние вымирания

Пингвин Адели (Pygoscelis adeliae) кормление молодняка. Как и его сородичи, аккуратный двухцветный вид с маркировкой на голове.
Магеллановы пингвины (Spheniscus magellanicus). Закрытый воротник на шее обозначает этот вид.
Южный пингвин рокхоппер (Eudyptes chrysocome) с характерным гербом
Два королевские пингвины и один пингвин папуа на пляже на Южная Георгия, Заморская территория Великобритании

Количество сохранившихся пингвинов разновидность обсуждается. В зависимости от того, какой авторитет соблюдается, пингвин биоразнообразие варьируется от 17 до 20 живых видов, все в подсемейство Spheniscinae. Некоторые источники считают пингвин с белыми шлепками отдельный Эвдиптула видов, в то время как другие рассматривают его как подвид маленький пингвин;[14][15] реальная ситуация кажется более сложной.[16] Точно так же до сих пор неясно, были ли королевский пингвин это просто цветовая трансформация макаронный пингвин. Статус пингвины рокхоппер тоже непонятно.

Обновлено после Marples (1962),[17] Акоста Оспиталече (2004),[18] и Ксепка и другие. (2006).[19]

Подсемейство Spheniscinae - современные пингвины

ИзображениеРодЖивые виды
Императорский пингвин Manchot empereur.jpgАптенодиты Миллер, Дж. Ф., 1778 г. - великие пингвины
Pygoscelis antarcticus - Купер-Бэй, Южная Георгия, Британские заморские территории, UK-8.jpgPygoscelis Ваглер, 1832 г. - кистохвостые пингвины
Маленький пингвин Feb09.jpgЭвдиптула Бонапарт, 1856 г. - маленькие пингвины
Пингуино (1) .JPGСфениск Бриссон 1760 - полосатые пингвины
Желтоглазый пингвин MC.jpgМегадипты Милн-Эдвардс, 1880 г.
SnaresPenguin (Mattern) large.jpgЭвдипты Вией, 1816 г. - хохлатые пингвины

Ископаемые роды

Филогения Spheniscidae[20]
 
 

†Вайману

 
 
 

†Кумиману

 
 
 

†Дельфинорнис

 
 
 
 

†Марамбиорнис

 
 

†Mesetaornis

 
 
 
 

†Perudyptes

 
 
 

†Антропорнис

 
 
 

†Palaeeudyptes

 
 
 
 

†Икадипты

 
 

†Пахидипты

 
 
 
 

†Инкаяку

 
 
 

†Кайруку

 
 
 

†Параптенодиты

 
 

Spheniscinae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Отряд Sphenisciformes[21]

  • Базальный и неразрешенные таксоны (все ископаемое )
    • Антроподипты (Средний миоцен)
    • Артродиты (Сан-Хулиан, поздний эоцен / ранний олигоцен - Патагония, ранний миоцен Патагонии, Аргентина)
    • Апросдокитос Оспиталече, Регуэро и Сантильяна 2017
    • Crossvallia (Кросс-Вэлли, поздний палеоцен острова Сеймур, Антарктида)
    • Ихтиоптерикс Уиман 1905 г.
    • Купупоу (Поздний ранний-средний палеоцен Такатика Грит, Новая Зеландия)
    • Кайика Фордайс и Томас 2011 (Пингвин Максвелла)
    • Корора (Поздний олигоцен Южного Кентербери, Новая Зеландия)
    • Ингуза (Поздний плиоцен)
    • Муривайману (Поздний палеоцен Кентербери, Новая Зеландия)
    • Nucleornis (Ранний плиоцен Duinfontain, Южная Африка)
    • Ортоптерикс Уиман 1905 г.
    • Палеоаптеродиты (Поздний олигоцен / ранний миоцен Аргентины)
    • Псевдаптенодиты (Поздний миоцен / ранний плиоцен)
    • Sequiwaimanu (Поздний палеоцен)
    • Тасидипты Ван Тетс и О'Коннор, 1983, номен дубиум (Пингвины с острова Хантер)
    • Tereingaornis (Средний плиоцен Новой Зеландии)
    • Тонниорнис (Поздний эоцен -? Ранний олигоцен острова Сеймур, Антарктида)
    • Виманорнис (Поздний эоцен -? Ранний олигоцен острова Сеймур, Антарктида)
  • Spheniscidae
    Реконструкция древнего пингвина Икадипты
    • Вайману Джонс, Андо и Фордайс, 2006 г. (Средний-поздний палеоцен)
    • Кумиману Майр, 2017
    • Дельфинорнис Уиман 1905 г. (Средний / поздний эоцен? - ранний олигоцен острова Сеймур, Антарктида)
    • Марамбиорнис Myrcha et al. 2002 г. (Поздний эоцен -? Ранний олигоцен острова Сеймур, Антарктида)
    • Mesetaornis Myrcha et al. 2002 г. (Поздний эоцен -? Ранний олигоцен острова Сеймур, Антарктида)
    • Perudyptes Кларк и др. 2007 г. (Средний эоцен пустыни Атакама, Перу)
    • Антропорнис Уиман 1905 г. (Средний эоцен? - Ранний олигоцен острова Сеймур, Антарктида)
    • Palaeeudyptes Хаксли 1859 (Средний / поздний эоцен - поздний олигоцен)
    • Икадипты Кларк и др. 2007 г. (Поздний эоцен пустыни Атакама, Перу)
    • Пахидипты Оливер 1930 (Поздний эоцен)
    • Инкаяку Кларк и др. 2010 г. (Поздний эоцен Южной Америки)
    • Кайруку Ксепка и др. 2012 г. (Поздний олигоцен острова Восточный Южный, Новая Зеландия)
    • Параптенодиты Амегино 1891 (Ранний - поздний миоцен / ранний плиоцен)
    • Археосфениск Марплс 1952 (Средний / поздний эоцен - поздний олигоцен)
    • Дунтроонорнис Марплс 1953 (Поздний олигоцен Отаго, Новая Зеландия)
    • Platydyptes Марплс 1952 (Поздний олигоцен Новой Зеландии)[22]
    • Dege Симпсон 1979 (Ранний плиоцен Южной Африки) - возможно Spheniscinae
    • Марплесорнис Симпсон 1972 (Ранний плиоцен)
    • Подсемейство Palaeospheniscinae (тонконогие пингвины) (ископаемое )
      • Эретискус Олсон 1986 (Патагония Ранний миоцен Патагонии, Аргентина)
      • Палеосфениск Морено и Мерсерат 1891 (Ранний? - Поздний миоцен / ранний плиоцен) - включает Чубутодипты
    • Подсемейство Spheniscinae
      • Spheniscidae gen. et sp. индекс CADIC P 21 (Летисия среднего эоцена Пунта-Торцида, Аргентина)[23]
      • Spheniscidae gen. et sp. индекс (Поздний олигоцен / ранний миоцен Хакатарамеа, Новая Зеландия)[24]
      • Мадринорнис (Пуэрто-Мадрин, поздний миоцен Аргентины)

В Ранний олигоцен род Cruschedula ранее считался принадлежащим к Spheniscidae, однако повторная проверка голотипа в 1943 г. привела к тому, что род был помещен в Accipitridae.[25] Дальнейшее обследование в 1980 г. привело к назначению Авеса. incertae sedis.[26]

Таксономия

Некоторые недавние источники[19][23] применить филогенетический таксон Spheniscidae к тому, что здесь называется Spheniscinae. Кроме того, они ограничивают филогенетический таксон Sphenisciformes нелетающими таксонами и устанавливают филогенетический таксон Pansphenisciformes как эквивалент Линнейский таксон Sphenisciformes,[23] т.е. включая любых летающих базальных «прото-пингвинов», которые будут обнаружены в конечном итоге. Учитывая, что ни отношения подсемейств пингвинов друг к другу, ни расположение пингвинов среди птиц филогения в настоящее время решена, это сбивает с толку, поэтому здесь используется установленная система Линнея.

Эволюция

Следы пингвинов на песке на Остров Бруни, Тасмания

В эволюционный история пингвинов хорошо изучена и представляет собой образец эволюционного биогеография. Хотя кости пингвинов любого вида сильно различаются по размеру, и известно несколько хороших образцов, альфа-таксономия многих доисторических форм еще оставляет желать лучшего. Некоторые основополагающие статьи о предыстории пингвинов были опубликованы с 2005 г .;[19][24][27][28] эволюцию живых родов можно считать решенной.

В базальный пингвины жили примерно во времена Меловое – палеогеновое вымирание где-то в районе (южной) Новой Зеландии и Берд Лэнд, Антарктида.[19] Из-за тектоника плит в то время эти области находились на расстоянии менее 1500 километров (930 миль) друг от друга, а не 4000 километров (2500 миль) сегодня. В самый последний общий предок пингвинов и их сестра клада можно примерно датировать Кампанский –Маастрихтский граница, около 70–68 млн лет назад.[24][28][29]Что можно сказать с максимальной уверенностью в отсутствие прямых (т. Е. Ископаемых) свидетельств, так это то, что к концу Меловой, родословная пингвинов должна была быть эволюционно хорошо различимой, хотя в гораздо меньшей степени морфологически; вполне вероятно, что в то время они еще не были полностью нелетающими, поскольку нелетающие птицы обычно имеют низкую сопротивляемость разрушению трофические сети который следует за начальной фазой массовых вымираний из-за их способности к рассредоточению ниже среднего (смотрите также Нелетающий баклан ).[нужна цитата ]

Базальные окаменелости

Самый старый из известных ископаемое вид пингвинов Вайману манеринги, который жил в начале Палеоцен эпохи Новой Зеландии, или около 62 г. моя.[28] Хотя они не были так хорошо приспособлены к водной жизни, как современные пингвины, Вайману были вообще гагара -подобные птицы, но уже нелетающие, с короткими крыльями, приспособленными для глубокого ныряния.[28] Они плавали на поверхности, используя в основном ноги, но крылья - в отличие от большинства других ныряющих птиц (как живых, так и вымерших) - уже адаптировались к подводному перемещению.[30]

Perudyptes из северного Перу датируется 42 млн лет назад. Безымянная окаменелость из Аргентина доказывает, что Бартонский (Середина эоцен ), около 39–38 млн лет назад,[31] примитивные пингвины распространились на Южная Америка и были в процессе расширения в Атлантический воды.[23]

Палеудиптины

В течение позднего эоцена и раннего Олигоцен (40–30 млн лет назад) существовали некоторые линии гигантских пингвинов. Гигантский пингвин Норденшельда был самым высоким, его рост составлял почти 1,80 метра (5,9 футов). В Новозеландский гигантский пингвин был, наверное, самым тяжелым, весил 80 кг и более. Оба были найдены в Новой Зеландии, первый также в Антарктике, дальше на восток.

Традиционно большинство вымерших видов пингвинов, больших и малых, помещали в парафилетический подсемейство называется Palaeeudyptinae. Совсем недавно, когда были открыты новые таксоны и помещены в филогения если возможно, то становится все понятно, что существовало по крайней мере две основные вымершие линии. Один или два близкородственных произошли в Патагония, и по крайней мере еще один - который является или включает палеевдиптинов, признанных сегодня, - встречался на большинстве Антарктика и Субантарктика побережья.

Но размерная пластичность на этой начальной стадии развития пингвинов, кажется, была велика. радиация: на Остров Сеймур, Антарктида, например, около 10 известных видов пингвинов размером от среднего до огромного, по-видимому, сосуществовали около 35 миллионов лет назад в течение Приабонский (Поздний эоцен).[32] Неизвестно даже, составляют ли гигантские палеудиптины монофилетический происхождение, или развился ли гигантизм независимо в сильно ограниченных Palaeeudyptinae и Anthropornithinae - независимо от того, считались ли они действительными, или был ли широкий диапазон размеров, присутствующий в Palaeeudyptinae, как обычно делали в наши дни (т. Anthropornis nordenskjoeldi ).[19] Самый старый хорошо описанный гигантский пингвин, ростом 5 футов (1,5 м). Icadyptes salasi, на самом деле произошло на севере до северного Перу около 36 млн лет.

В любом случае, гигантские пингвины исчезли к концу Палеоген, около 25 млн лет назад. Их упадок и исчезновение совпало с распространением Squalodontoidea и других примитивных рыбоядных. зубатые киты, которые, безусловно, конкурировали с ними за еду и в конечном итоге были более успешными.[24] Новая родословная, Параптенодиты, который включает более мелкие, но явно толстоногие формы, к тому времени уже возник на самом юге Южной Америки. Рано Неоген увидел появление еще одного морфотипа в той же области, такого же размера, но более изящного Palaeospheniscinae, а также радиация, породившая пингвина биоразнообразие нашего времени.

Происхождение и систематика современных пингвинов

Современные пингвины - это два бесспорных клады и еще два базальных рода с более неоднозначными отношениями.[27] Чтобы помочь разрешить эволюцию этого порядок Было секвенировано 19 геномов с высоким охватом, которые вместе с двумя ранее опубликованными геномами охватывают все существующие виды пингвинов.[33] Происхождение Spheniscinae, вероятно, относится к последнему палеогену, и географически оно должно было быть во многом таким же, как и общая территория, в которой эволюционировал отряд: океаны между регионом Австралии и Новой Зеландии и Антарктикой.[24] Предположительно отклоняясь от других пингвинов около 40 млн лет назад,[24] кажется, что Spheniscinae какое-то время были ограничены территорией своих предков, поскольку хорошо изученные отложения Антарктический полуостров и Патагония палеогеновых окаменелостей подсемейства не обнаружено. Кроме того, самые ранние линии передачи сфенисцинов имеют самое южное распространение.

Род Аптенодиты по всей видимости, это основное расхождение среди живых пингвинов[19][34] у них есть яркие желто-оранжевые пятна на шее, груди и клюве; инкубируйте, кладя яйца на ноги, и когда они вылупляются, птенцы почти голые. Этот род имеет распространение в основном на побережьях Антарктики и сегодня почти не распространяется на некоторые субантарктические острова.

Pygoscelis содержит виды с довольно простым черно-белым рисунком головы; их распространение промежуточное, сосредоточено на побережьях Антарктики, но простирается оттуда несколько севернее. Во внешних морфология, они, по-видимому, все еще напоминают общего предка Spheniscinae, поскольку Аптенодиты' аутапоморфии в большинстве случаев достаточно выражены приспособления относящиеся к крайним среда обитания условия. Как бывший род, Pygoscelis похоже, разошлись во время бартонского периода,[35] но расширение диапазона и излучение, которое привело к современному разнообразию, вероятно, произошло гораздо позже; вокруг Бурдигалский этап раннего Миоцен, примерно 20–15 млн лет назад.[24]

В роды Сфениск и Эвдиптула содержат виды с преимущественно субантарктическим распространением, сосредоточенные на Южная Америка; некоторые, однако, простираются довольно далеко на север. Им всем не хватает каротиноид окраска и у первого рода есть заметный полосатый рисунок головы; они уникальны среди живых пингвинов тем, что гнездятся в норах. Эта группа, вероятно, излучалась на восток с Антарктическое циркумполярное течение вне предков современных пингвинов Chattian (Поздний олигоцен), начиная примерно с 28 млн лет назад.[24] Хотя в это время два рода разделились, нынешнее разнообразие является результатом Плиоцен радиация, имеющая место около 4–2 млн лет назад.[24]

В Мегадипты–Эвдипты клады встречаются в аналогичных широты (хотя и не так далеко на север, как Галапагосский пингвин ), имеет наибольшее разнообразие в регионе Новой Зеландии и представляет собой распространение на запад. Для них характерны пушистые желтые декоративные перья на голове; их купюры хотя бы частично красные. Эти два рода разошлись, по-видимому, в среднем миоцене (Langhian, примерно 15–14 млн лет назад), но опять же, живые виды Эвдипты являются продуктом более позднего излучения, начиная примерно с позднего Тортониан (Поздний миоцен, 8 млн лет назад) до конца плиоцена.[24]

География

Географическая и временная картина или эволюция сфенисцина близко соответствует двум эпизодам глобальное похолодание задокументировано в палеоклиматическая запись.[24] Возникновение субантарктической линии в конце бартона соответствует началу медленного периода похолодания, которое в конечном итоге привело к ледниковые периоды примерно 35 миллионов лет спустя. В условиях сокращения среды обитания на антарктических побережьях к Приабонскому региону более благоприятные условия для большинства пингвинов существовали в субантарктических регионах, а не в самой Антарктиде.[36] Примечательно, что холодное антарктическое циркумполярное течение также началось как непрерывный циркумполярный поток всего около 30 млн лет назад, с одной стороны, вызвав охлаждение Антарктики, а с другой стороны, способствовав расширению на восток. Сфениск в Южную Америку и в конечном итоге за ее пределы.[24] Несмотря на это, нет никаких свидетельств окаменелостей, подтверждающих идею коронного излучения антарктического континента в палеогене, хотя исследования ДНК подтверждают такое излучение.[36]

Позже перемежающийся период небольшого потепления закончился Переходный климат среднего миоцена, резкое падение глобальной средней температуры с 14–12 млн лет назад, и аналогичные резкие похолодания, последовавшие за 8 млн лет назад и 4 млн лет назад; к концу тортонианского Антарктический ледяной покров был уже очень похож на сегодняшний по объему и размеру. Появление большинства современных субантарктических видов пингвинов почти наверняка было вызвано этой последовательностью неогеновых климатических сдвигов.

Отношение к другим отрядам птиц

Предки пингвинов за пределами Вайману остается неизвестным и не решается молекулярным или морфологическим анализом. Последнее, как правило, сбивается с толку сильной адаптивной аутапоморфии Sphenisciformes; иногда воспринимаются довольно близкие отношения между пингвинами и поганки почти наверняка ошибка, основанная на сильной дайвинг-адаптации обеих групп, которые гомоплазии. С другой стороны, разные Последовательность ДНК наборы данных также не согласуются в деталях друг с другом.

Пингвины Гумбольдта в аквариуме. Пингвин - опытный пловец, имеющий ласты вместо крыльев.

Что кажется очевидным, так это то, что пингвины принадлежат к группе Neoaves (живые птицы кроме палеогнаты и курица ), который включает то, что иногда называют "высшие водоплавающие птицы "отличить их от более древних водоплавающая птица. В эту группу входят такие птицы, как аисты, рельсы, а морские птицы, за возможным исключением Ржанкообразные.[37]

Внутри этой группы отношения пингвинов гораздо менее ясны. В зависимости от анализа и набора данных тесная связь с Ciconiiformes[28] или чтобы Procellariiformes[24] было предложено. Некоторые думают, что похожий на пингвина плотоптериды (обычно считаются родственниками анхингас и бакланы ) на самом деле может быть сестринской группой пингвинов, и эти пингвины могли в конечном итоге иметь общего предка с Pelecaniformes и, следовательно, должны были быть включены в указанном порядке, или чтобы плоскоптериды не были так близки к другим пелеканиформам, как это обычно предполагалось, что потребовало бы разделения традиционных пелеканообразных на три.[38]

Проведенный в 2014 году анализ полных геномов 48 репрезентативных видов птиц показал, что пингвины - это сестринская группа Procellariiformes,[39] от которого они отклонились около 60 миллионов лет назад (95% ДИ, 56,8–62,7).[40]

Далекие родственные тупики, которые живут в северной части Тихого океана и Северной Атлантики, развили аналогичные характеристики для выживания в арктических и субарктических средах. Как и у пингвинов, у тупиков белая грудь, черная спина и короткие короткие крылья, обеспечивающие отличную способность плавать в ледяной воде. Но, в отличие от пингвинов, тупики могут летать, поскольку нелетающие птицы не выживут вместе с наземными хищниками, такими как белые медведи и лисы; таких хищников в Антарктике нет. Их сходство указывает на то, что похожая среда, хотя и находится на большом расстоянии, может привести к аналогичному эволюционному развитию, т.е. конвергентная эволюция.[41]

Анатомия и психология

Крылья пингвинов имеют ту же общую структуру костей, что и летающие птицы, но кости короче и толще, что позволяет им служить плавниками. 1). Плечевая кость 2). Сесамовидная кость 3). Радиус 4). Локтевая кость 5). Лучевая кость запястья 6). Carpometacarpus 7). Фаланги
Таксидермизированная кожа пингвина

Пингвины прекрасно приспособлены к водный жизнь. Их крылья превратились в ласты, бесполезные для полета в воздухе. Однако в воде пингвины удивительно проворны. Плавание пингвинов очень похоже на полет птиц в воздухе.[42][неудачная проверка ] В гладком оперение слой воздуха сохраняется, обеспечивая плавучесть. Воздушная прослойка также помогает изолировать птиц в холодной воде. На суше пингвины используют свои хвосты и крылья, чтобы сохранять равновесие в вертикальном положении.

Все пингвины затушеванный за камуфляж - то есть у них черные спины и крылья с белыми фасадами.[43] Хищник, смотрящий снизу вверх (например, Orca или Морской леопард ) с трудом может отличить брюхо белого пингвина от отражающей поверхности воды. Темное оперение на спине маскирует их сверху.

Пингвины-ныряльщики достигают скорости от 6 до 12 км / ч (от 3,7 до 7,5 миль в час), хотя есть сообщения о скорости 27 км / ч (17 миль в час) (что более реалистично в случае испуганного полета).[нужна цитата ] Маленькие пингвины обычно не ныряют глубоко; они ловят свою добычу у поверхности во время погружений, которые обычно длятся всего одну или две минуты. Более крупные пингвины могут нырять глубоко в случае необходимости. Были зарегистрированы погружения большого императорского пингвина на глубину 565 м (1854 фута) на срок до 22 минут.[нужна цитата ]

Пингвины либо качаются на ногах, либо скользят на животе по снегу, используя ноги, чтобы двигаться и управлять собой. Это движение называется «катание на санях», которое экономит энергию при быстром движении. Они также прыгают обеими ногами вместе, если хотят двигаться быстрее или пересекать крутой или каменистый ландшафт.

У пингвинов среднее чувство слушание для птиц;[44] это используется родителями и цыплятами, чтобы найти друг друга в многолюдных колонии.[45] Их глаза приспособлены к подводному зрению и являются их основным средством обнаружения добычи и избегания хищников; в воздухе было высказано предположение, что они близорукий, хотя исследования не подтвердили эту гипотезу.[46]

Пингвин Gentoo плавание под водой в аквариуме пингвинов Нагасаки.

У пингвинов есть толстый слой изолирующих перьев, который сохраняет тепло в воде (потеря тепла в воде намного больше, чем в воздухе). В Императорский пингвин имеет максимальную плотность перьев около девяти перьев на квадратный сантиметр, что на самом деле намного ниже, чем у других птиц, обитающих в антарктической среде. Тем не менее, они были идентифицированы как имеющие по крайней мере четыре разных типы из пера: помимо традиционного пера, у императора есть остаточные перья, перья, и филоплюмы. Задние перья - это пушистые перья, которые прикрепляются непосредственно к основным перьям и когда-то считалось, что они объясняют способность птицы сохранять тепло под водой; перья - это маленькие пуховые перья, прикрепляющиеся непосредственно к коже, и у пингвинов они намного плотнее, чем у других птиц; наконец, филоплюмы представляют собой небольшие (менее 1 см) голые стержни, которые заканчиваются растяжкой волокон. Считалось, что филоплюмы дают летающим птицам представление о том, где находится их оперение и нуждается ли оно в чистке, поэтому их присутствие у пингвинов может кажутся непоследовательными, но пингвины тоже прихорашиваются.[47]

Императорский пингвин имеет самую большую массу тела из всех пингвинов, что еще больше уменьшает относительную площадь поверхности и потери тепла. Они также могут контролировать приток крови к конечностям, уменьшая количество остывающей крови, но при этом предохраняя конечности от замерзания. В суровые холода антарктической зимы самки ловят рыбу в море, чтобы добыть себе пищу, а самцам приходится самостоятельно переносить погоду. Они часто сбиваются в кучу, чтобы согреться, и меняют положение, чтобы каждый пингвин находился в центре теплового пакета.

Расчеты теплопотерь и удерживающей способности морских эндотерм [48] предполагают, что большинство существующих пингвинов слишком малы, чтобы выжить в таких холодных условиях.[49] В 2007 году Томас и Фордайс написали о «гетеротермической лазейке», которую пингвины используют для выживания в Антарктиде.[50] Все современные пингвины, даже те, которые живут в более теплом климате, имеют противоточный теплообменник, называемый плечевым сплетением. Ласты пингвинов имеют по крайней мере три ветви подмышечной артерии, что позволяет холодной крови нагреваться уже нагретой кровью и ограничивает потерю тепла ластами. Эта система позволяет пингвинам эффективно использовать тепло своего тела и объясняет, почему такие маленькие животные могут выжить в условиях сильного холода.[51]

Они могут пить соленую воду, потому что их надглазничная железа отфильтровывает излишки соли из кровотока.[52][53][54] Соль выводится в виде концентрированной жидкости из носовых ходов.

В великий гагар Северного полушария, ныне вымершего, внешне было похоже на пингвинов, и слово пингвин изначально использовался для этой птицы много веков назад. Они лишь отдаленно связаны с пингвинами, но являются примером конвергентная эволюция.[55]

Пингвины Изабеллины

Изабеллина Пингвин Адели на Остров Гурден.

Возможно, один из 50 000 пингвинов (большинства видов) рождается с коричневым, а не черным оперением. Они называются изабеллин пингвины. Изабеллинизм отличается от альбинизма. Пингвины-изабеллины, как правило, живут короче, чем обычные пингвины, поскольку они плохо замаскированы от глубины и часто остаются незамеченными в качестве товарищей.

Распространение и среда обитания

Смотрите также: Список Sphenisciformes по населению

Хотя почти все виды пингвинов обитают в Южном полушарии, они встречаются не только в холодном климате, например Антарктида. Фактически, только несколько видов пингвинов живут так далеко на юге. Несколько видов обитают в умеренный зона;[56][неудачная проверка ] один, Галапагосский пингвин, живет на севере до Галапагосские острова, но это стало возможным только благодаря холодным и богатым водам Антарктики. Гумбольдтовское течение что обтекает эти острова.[57] Кроме того, хотя климат Арктики и Антарктики похож, пингвинов в Арктике не водится.[58]

Несколько авторов предположили, что пингвины являются хорошим примером Правило Бергмана[59][60] где более плотные популяции живут на более высоких широтах, чем менее плотные. Есть некоторые разногласия по этому поводу, и несколько других авторов отметили, что существуют ископаемые виды пингвинов, которые противоречат этой гипотезе, и что океанские течения и апвеллинги, вероятно, оказали большее влияние на разнообразие видов, чем одна только широта.[61][62]

Основные популяции пингвинов обитают в Ангола, Антарктида, Аргентина, Австралия, Чили, Намибия, Новая Зеландия, и Южная Африка.[63][64] На спутниковых снимках и фотографиях, опубликованных в 2018 году, видно, что население страны составляет два миллиона человек. Франция удаленный Иль-о-Кохон рухнул, и осталось только 200 000, согласно исследованию, опубликованному в Antarctic Science.[65]

Поведение

Антарктические пингвины в Антарктида.

Разведение

Gentoo наблюдает за спящей цыпочкой в ​​Браун Блафф
Gentoo наблюдает за спящей цыпочкой в Браун Блафф

Пингвины по большей части размножаются большими колониями, за исключением желтоглазых и фьордландских видов; Размер этих колоний может варьироваться от 100 пар у папуасских пингвинов до нескольких сотен тысяч у королевских, макаронных и антарктических пингвинов.[66] Жизнь в колониях приводит к высокому уровню социального взаимодействия между птицами, что привело к большому репертуару визуальных, а также вокальных проявлений у всех видов пингвинов.[67] Агонистический демонстрации предназначены для того, чтобы противостоять или отталкивать других людей или, наоборот, успокаивать их и избегать конфликтов.[67]

Пингвины образуют моногамные пары на период размножения, хотя скорость воссоединения одной и той же пары сильно различается. Большинство пингвинов откладывают два яйца в кладке, хотя два самых крупных вида, императорский и королевские пингвины Прокладывай только один.[68] За исключением императорского пингвина, у которого все делает самец, все пингвины разделяют инкубация обязанности.[69] Эти инкубационные смены могут длиться несколько дней и даже недель, поскольку один из членов пары кормит в море.

Пингвины обычно откладывают только один выводок; Исключение составляет маленький пингвин, который может вырастить два-три выводка за сезон.[70]

Яйца пингвинов меньше, чем у любых других видов птиц, если сравнивать их пропорционально весу родительских птиц; При весе 52 г (2 унции) яйцо маленького пингвина составляет 4,7% от веса его матери, а яйцо императорского пингвина весом 450 г (1 фунт) составляет 2,3%.[68] Относительно толстая скорлупа составляет от 10 до 16% веса яйца пингвина, предположительно, чтобы уменьшить последствия обезвоживания и минимизировать риск поломки в неблагоприятных условиях гнездования.[71] Желток тоже большой, составляет 22–31% яйца. Некоторое количество желтка часто остается при рождении цыпленка, и считается, что он помогает поддержать цыпленка, если родители откладывают возвращение с едой.[72]

Когда матери императорских пингвинов теряют птенца, они иногда пытаются «украсть» птенца другой матери, обычно безуспешно, так как другие находящиеся поблизости самки помогают защищающейся матери сохранить птенца.[73] У некоторых видов, таких как королевские и императорские пингвины, птенцы собираются в большие группы, называемые ясли.

Статус сохранения

У большинства ныне живущих видов пингвинов сокращается популяция. Согласно Красному списку МСОП, их статусы сохранения варьируются от наименее обеспокоенных до находящихся под угрозой исчезновения.

РазновидностьСтатус Красного списка МСОПТрендЗрелые людиПоследняя оценка
Императорский пингвин, Aptenodytes forsteriПод угрозойНеизвестный2018[74]
Королевский пингвин, Aptenodytes patagonicusНаименьшие опасенияУвеличение2018[75]
Маленький пингвин, Eudyptula minorНаименьшие опасенияСтабильный469,7602018[76]
Южный пингвин рокхоппер, Eudyptes chrysocomeУязвимыйУменьшение2,500,0002018[77]
Макаронный пингвин, Eudyptes chrysolophusУязвимыйУменьшение2018[78]
Пингвин северный рокхоппер, Eudyptes moseleyiНаходящихся под угрозой исчезновенияУменьшение480,6002018[79]
Пингвин фьордленд, Eudyptes pachyrynchusУязвимыйУменьшение2,500-9,9992018[80]
Ловушки пингвина, Eudyptes robustusУязвимыйСтабильный63,0002018[81]
Королевский пингвин, Eudyptes schlegeli (оспаривается)Под угрозойСтабильный1,700,0002018[82]
Пингвин с прямым гребнем, Eudyptes sclateriНаходящихся под угрозой исчезновенияУменьшение150,0002016[83]
Желтоглазый пингвин, Антиподы мегадиптовНаходящихся под угрозой исчезновенияУменьшение2,528-3,4802018[84]
Пингвин Адели, Pygoscelis adeliaeНаименьшие опасенияУвеличение7,580,0002018[85]
Антарктический пингвин, Pygoscelis antarcticaНаименьшие опасенияУменьшение8,000,0002018[86]
Пингвин Gentoo, Pygoscelis papuaНаименьшие опасенияСтабильный774,0002018[87]
Африканский пингвин, Spheniscus demersusНаходящихся под угрозой исчезновенияУменьшение50,0002018[88]
Пингвин Гумбольдта, Spheniscus humboldtiУязвимыйУменьшение32,0002018[89]
Магелланов пингвин, Spheniscus magellanicusПод угрозойУменьшение2018[90]
Галапагосский пингвин, Spheniscus mendiculusНаходящихся под угрозой исчезновенияУменьшение1,2002018[91]

Пингвины и люди

В повар на Выносливость подготовка Императорский пингвин для потребления
An Пингвин Адели встречает человека антарктическим летом.

Пингвины не боятся людей и часто подходят к группам людей. Вероятно, это связано с тем, что у пингвинов нет наземных хищников в Антарктида или близлежащие оффшорные острова. Собаки охотились на пингвинов, когда им было разрешено находиться в Антарктиде в эпоху первых исследований человека, поскольку ездовые собаки, но собак уже давно запретили въезд в Антарктиду.[92] Вместо этого взрослые пингвины подвергаются риску в море от хищников, таких как акулы, косатки, и морской леопард. Обычно пингвины подходят не ближе, чем на 9 футов (3 метра), и в этот момент они начинают нервничать.[нужна цитата ]

В июне 2011 года императорский пингвин сошел на берег новозеландского пляжа Пека-Пека, в 3200 км от курса во время своего путешествия в Антарктиду.[93] По прозвищу Happy Feet, в честь фильм с тем же названием, он страдал от теплового истощения, и ему пришлось перенести ряд операций по удалению таких предметов, как коряги и песок из его живота.[94] Happy Feet стал сенсацией средств массовой информации, его широко освещали на телевидении и в Интернете, включая прямую трансляцию с тысячами просмотров.[95] и визит английского актера Стивен Фрай.[96] После того, как он выздоровел, Хэппи Фет был выпущен обратно в воду к югу от Новой Зеландии.[97]

В популярной культуре

Основная статья: Культурные изображения пингвинов
Смокинг, талисман Ядро Linux

Пингвины широко известны своей необычайно прямолинейной походкой, способностью плавать и (по сравнению с другими птицами) отсутствием страха перед людьми. Их черно-белое оперение часто сравнивают с белый галстук подходить. У некоторых художников и писателей есть пингвины, живущие в Северный полюс, но диких пингвинов в Арктический. Мультсериал Холодный Вилли помогли увековечить этот миф, так как титульный пингвин будет взаимодействовать с Арктикой или субарктический виды, такие как белые медведи и моржи.

Пингвины были предметом многих книг и фильмов, таких как Счастливые ноги, Лови волну и Пингвины Мадагаскара, все CGI фильмы; Марш пингвинов, документальный фильм по мотивам миграция процесс Императорский пингвин; и пародия под названием Фарс пингвинов. Пингвины мистера Поппера детская книга, написанная Ричардом и Флоренс Этуотер; он был назван Книга чести Ньюбери в 1939 году. Пингвины также появлялись в нескольких мультфильмах и телевизионных драмах, в том числе Пингу, созданный Сильвио Маццолой в 1986 году и охватывающий более 100 коротких серий. В конце 2009 г. Entertainment Weekly поместил его в свой список лучших в конце десятилетия, сказав: «Шли ли они (Марш пингвинов), танцы (Счастливые ноги), или висит десять (Лови волну), эти странно очаровательные птицы летали в кассах все десятилетие ».[98]

Видеоигра под названием Pengo был выпущен Sega в 1982 году. Действие происходит в Антарктиде, игрок управляет персонажем-пингвином, который должен перемещаться по лабиринтам из кубиков льда. Игрок награждается кат-сценами с анимированными маршами пингвинов, танцами, приветствиями и играми. пикабу. За этим последовало несколько римейков и расширенных изданий, последний из которых - в 2012 году. Пингвины также иногда изображаются в музыке.[99]

В 1941 г. Комиксы DC представил птичий персонаж Пингвин как суперзлодей противник супергерой Бэтмен (Детективные комиксы №58). Он стал одним из самых стойких врагов в галерее мошенников Бэтмена. В 60-е годы Бэтмен Сериал в исполнении Берджесс Мередит, он был одним из самых популярных персонажей, а в Тим Бертон переосмысление персонажа в фильме 1992 года Бэтмен возвращается, он нанял настоящую армию пингвинов (в основном Африканские пингвины ).

Несколько профессиональных, несовершеннолетних, студенческих и школьных спортивных команд в Соединенные Штаты назвали себя в честь видов, в том числе Питтсбург Пингвинз команда в Национальная хоккейная лига и Янгстаун Стэйт Пингвинз в легкая атлетика колледжа.

Пингвины регулярно фигурируют в мультфильмах британских карикатуристов Стив Белл в его полосе в Хранитель газета, особенно во время и после Фолклендская война. Пингвин Опус, из мультфильмов Беркли дышал, также описывается как родом с Фолклендских островов. Опус был комичным, «экзистенциалистским» пингвином в мультфильмах. Блум Каунти, Запределье и Opus. Он также был звездой рождественского шоу. Желание крыльев, которые работают.

В середине 2000-х пингвины стали одним из самых популярных видов животных, которые образуют устойчивые гомосексуальные пары. А детская книга, И танго - три, было написано о одна такая семья пингвинов в Нью-Йоркский зоопарк.

Рекомендации

  1. ^ ДК (6 сентября 2016 г.). Животное!. Пингвин. ISBN  9781465459008.
  2. ^ Грабски, Валери (2009). "Маленький пингвин - проект пингвинов". Penguin Sentinels / Вашингтонский университет. Архивировано из оригинал 16 декабря 2011 г.. Получено 25 ноября, 2011.
  3. ^ а б c "PINGOUIN: Etymologie de PINGOUIN". Национальный центр ресурсов Textuelles et Lexicales. В архиве с оригинала 26 октября 2008 г.. Получено 25 января, 2010.
  4. ^ а б Кроффорд, Эмили (1989). Унесенные навсегда: Великий гагар. Нью-Йорк: Crestwood House. п.10. ISBN  978-0-89686-459-7.
  5. ^ Харпер, Дуглас. "пингвин". Интернет-словарь этимологии.
  6. ^ пингуйно В архиве 11 апреля 2016 г. Wayback Machine. Diccionario de la lengua española. rae.es
  7. ^ "пингвин". В архиве из оригинала 4 июня 2016 г.. Получено 29 апреля, 2016.
  8. ^ а б "пингвин". Wordnik.com. Архивировано из оригинал 16 октября 2014 г.. Получено 7 октября, 2014.
  9. ^ «Пингвин - Определение». Мерриам-Вебстер. 31 августа 2012 г. В архиве из оригинала 29 октября 2013 г.. Получено 8 сентября, 2013.
  10. ^ Туи Де Рой; Марк Джонс; Джули Корнтуэйт (2013). Пингвины: полное руководство. Издательство Принстонского университета. п. 151.
  11. ^ а б Гаскелл, Джереми (2000). Кто убил гагарку?. Oxford University Press (США). п. 152. ISBN  0-19-856478-3.
  12. ^ Thomas, G.H .; Wills, M. A .; Секели, Т. С. (2004). «Супердеревянный подход к филогенезу куликов». BMC Эволюционная биология. 4: 28. Дои:10.1186/1471-2148-4-28. ЧВК  515296. PMID  15329156.
  13. ^ Джонсгард, Пол А. (1987). Дайвинг с птицами Северной Америки. Линкольн: Университет Небраски Press. стр.265–266. ISBN  0-8032-2566-0. Получено 11 мая, 2010.
  14. ^ Уильямс
  15. ^ Дэвис; Ллойд С. и Реннер; М. (1995). Пингвины. Лондон: T&A D Poyser. ISBN  0-7136-6550-5
  16. ^ Бэнкс, Джонатан К .; Митчелл, Энтони Д .; Ваас, Джозеф Р. и Патерсон, Адриан М. (2002). "Неожиданный образец молекулярной дивергенции у синего пингвина (Eudyptula minor) сложный" (PDF). Notornis. 49 (1): 29–38. Архивировано из оригинал (PDF) 24 июля 2007 г.
  17. ^ Марплс, Б. Дж. (1962): Наблюдения за историей пингвинов. В: Липер, Г. У. (ред.), Эволюция живых организмов. Мельбурн, Издательство Мельбурнского университета. С. 408–416.
  18. ^ (на испанском) Акоста Оспиталече, Каролина (2004) Los pingüinos (Aves, Sphenisciformes) fósiles de Patagonia. Sistemática, biogeografía y evolución В архиве 15 сентября 2014 г. Wayback Machine. Докторская диссертация, Отделение естественных наук и музей, Национальный университет Ла-Плата. Ла-Плата, Аргентина.
  19. ^ а б c d е ж Ксепка, Д. Т. Б., Сара; Джаннини, Норберто П. (2006). «Филогения живых и ископаемых Sphenisciformes (пингвинов)». Кладистика. 22 (5): 412–441. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2006.00116.x. S2CID  85673628.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  20. ^ Майр, Джеральд; Скофилд, Р. Пол; Ванеса Л., Де Пьетри; Теннисон, Алан Дж. Д. (2017). "Пингвин из Новой Зеландии в палеоцене доказывает множественное происхождение гигантизма у ископаемых Sphenisciformes". Nature Communications. 8 (1927): 1927. Bibcode:2017НатКо ... 8,1927 млн. Дои:10.1038 / s41467-017-01959-6. ЧВК  5727159. PMID  29233963.
  21. ^ Хаарамо, Микко. "Sphenisciformes - пингвины". Архив Филогении Микко. В архиве с оригинала 3 декабря 2018 г.. Получено 30 декабря, 2017.
  22. ^ "Platydyptes novaezealandiae; голотип". Коллекции онлайн. Музей Новой Зеландии Те Папа Тонгарева. В архиве с оригинала 24 августа 2011 г.. Получено 16 июля, 2010.
  23. ^ а б c d Кларк, Джулия А .; Оливеро, Эдуардо Б. и Пуэрта, Пабло (2003). «Описание самого раннего ископаемого пингвина из Южной Америки и первого местонахождения палеогеновых позвоночных на Огненной Земле, Аргентина» (PDF). Американский музей Novitates. 3423: 1–18. Дои:10.1206 / 0003-0082 (2003) 423 <0001: dotefp> 2.0.co; 2. HDL:2246/2788. В архиве (PDF) из оригинала от 24 июля 2007 г.. Получено 4 января, 2007.
  24. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Бейкер, А. Дж; Pereira, S.L .; Хаддрат, О. П.; Эдж, К.-А. (2006). «Множественные генные свидетельства распространения современных пингвинов за пределы Антарктиды из-за глобального похолодания». Труды Королевского общества B: биологические науки. 273 (1582): 11–7. Дои:10.1098 / rspb.2005.3260. ЧВК  1560011. PMID  16519228.
  25. ^ Симпсон, Г. (1946). «Ископаемые пингвины» (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 81. В архиве (PDF) с оригинала от 11 августа 2007 г.. Получено 25 сентября, 2010.
  26. ^ Олсон, С. (1985). "Фаунистический круговорот в южноамериканских ископаемых авифаунах: недостаточность летописи окаменелостей" (PDF). Эволюция. 39 (5): 1174–1177. Дои:10.2307/2408747. JSTOR  2408747. PMID  28561505. В архиве (PDF) из оригинала 17 июля 2009 г.. Получено 25 сентября, 2010.
  27. ^ а б Bertelli, S .; Джаннини, Н. П. (2005). «Филогения современных пингвинов (Aves: Sphenisciformes), сочетающая морфологию и митохондриальные последовательности». Кладистика. 21 (3): 209–239. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2005.00065.x. S2CID  85071808.
  28. ^ а б c d е Slack, Керрин Э .; Джонс, Крейг М .; Андо, Тацуро; Харрисон, Г.Л. «Эбби»; Фордайс, Р. Юэн; Арнасон, Ульфур; Пенни, Дэвид (2006). «Ранние окаменелости пингвинов плюс митохондриальные геномы, калибровка эволюции птиц». Молекулярная биология и эволюция. 23 (6): 1144–1155. CiteSeerX  10.1.1.113.4549. Дои:10.1093 / molbev / msj124. PMID  16533822. В архиве из оригинала 11 марта 2007 г.. Получено 4 февраля, 2007.CS1 maint: ref = harv (связь) Дополнительный материал В архиве 16 декабря 2009 г. Wayback Machine
  29. ^ Точные даты расхождения по Бейкер и другие. (2006), упомянутые в этом разделе, решены не так точно, как кажется, из-за неопределенности молекулярные часы использовал.
  30. ^ Elliott, K. H .; Ricklefs, R.E .; Gaston, A.J .; Hatch, S. A .; Speakman, J. R .; Даворен, Г. К. (2013). «Высокие расходы на полет, но низкие затраты на погружение у птиц подтверждают биомеханическую гипотезу нелетающих пингвинов». Труды Национальной академии наук. 110 (23): 9380–9384. Bibcode:2013PNAS..110.9380E. Дои:10.1073 / pnas.1304838110. ЧВК  3677478. PMID  23690614.
  31. ^ Contra Бейкер и другие. (2006).
  32. ^ Ядвищак, Петр (2006). «Эоценовые пингвины острова Сеймур, Антарктида: систематика» (PDF). Польские полярные исследования. 27 (1): 3–62. Архивировано из оригинал (PDF) 24 июля 2007 г.. Получено 2 февраля, 2007.
  33. ^ Пан, Хайлин; Коул, Тереза ​​Л .; Би, Сюпэн; Фанг, Мяоцюань; Чжоу, Ченгрань; Ян, Чжэнтао; Ксепка, Даниил Т .; Харт, Том; Bouzat, Juan L .; Argilla, Lisa S .; Бертельсен, Мадс Ф. (1 сентября 2019 г.). «Геномы с большим охватом для выяснения эволюции пингвинов». GigaScience. 8 (9). Дои:10.1093 / gigascience / giz117. ЧВК  6904868. PMID  31531675.
  34. ^ Кристидис Л., Болес В.Е. (2008). Систематика и систематика австралийских птиц. Канберра: Издательство CSIRO. п. 97. ISBN  978-0-643-06511-6.
  35. ^ Вполне вероятно, что во время бартонского периода была почти синхронная, но аллопатрический раскол между предками Аптенодиты, Pygoscelis, а общий предок всех остальных родов (Бейкер ).
  36. ^ а б Бейкер, А., Перейра, С.Л., Хаддрат, О.П., Эдж, К.А. (2006). «Множественные генные свидетельства распространения современных пингвинов за пределы Антарктиды из-за глобального похолодания». Труды Королевского общества B: биологические науки. 273 (1582): 11–7. Дои:10.1098 / rspb.2005.3260. ЧВК  1560011. PMID  16519228.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  37. ^ Fain, M. G .; Houde, P. (2004). «Параллельные излучения в первичных кладах птиц» (PDF). Эволюция. 58 (11): 2558–73. Дои:10.1554/04-235. PMID  15612298. S2CID  1296408. Архивировано из оригинал (PDF) 7 апреля 2013 г.
  38. ^ Майр, Г. (2005). «Третичные плотоптериды (Aves, Plotopteridae) и новая гипотеза о филогенетических отношениях пингвинов (Spheniscidae)» (PDF). Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 43: 61–71. Дои:10.1111 / j.1439-0469.2004.00291.x. В архиве (PDF) с оригинала 13 октября 2006 г.. Получено 8 июля, 2006.
  39. ^ Джарвис, Э.; Mirarab, S .; Aberer, A.J .; Li, B .; Houde, P .; Li, C .; Ho, S. Y. W .; Faircloth, B.C .; Nabholz, B .; Howard, J. T .; Suh, A .; Weber, C.C .; Da Fonseca, R. R .; Li, J .; Zhang, F .; Li, H .; Zhou, L .; Narula, N .; Liu, L .; Ganapathy, G .; Boussau, B .; Байзид, М. С .; Завидович, В .; Subramanian, S .; Гэблдон, Т .; Capella-Gutierrez, S .; Huerta-Cepas, J .; Rekepalli, B .; Munch, K .; и другие. (2014). «Полногеномный анализ позволяет выявить ранние ветви на древе жизни современных птиц» (PDF). Наука. 346 (6215): 1320–1331. Bibcode:2014Научный ... 346.1320J. Дои:10.1126 / science.1253451. ЧВК  4405904. PMID  25504713. Архивировано из оригинал (PDF) 24 февраля 2015 г.. Получено 28 августа, 2015.
  40. ^ Li, C .; Zhang, Y .; Li, J .; Kong, L .; Хм.; Pan, H .; Xu, L .; Deng, Y .; Li, Q .; Jin, L .; Yu, H .; Chen, Y .; Лю, Б .; Ян, Л .; Liu, S .; Zhang, Y .; Lang, Y .; Xia, J .; Он, W .; Shi, Q .; Subramanian, S .; Millar, C.D .; Meader, S .; Rands, C.M .; Fujita, M. K .; Гринволд, М. Дж .; Castoe, T. A .; Pollock, D. D .; Gu, W .; и другие. (12 декабря 2014 г.). «Два генома антарктических пингвинов позволяют лучше понять их эволюционную историю и молекулярные изменения, связанные с окружающей средой Антарктики». GigaScience. 3 (1): 27. Дои:10.1186 / 2047-217X-3-27. ЧВК  4322438. PMID  25671092.
  41. ^ Карлескинт, Джордж (2012). Введение в морскую биологию. Cengage Publishing. п. 30. ISBN  978-1285402222.
  42. ^ «Пингвин плавает под водой, Галапагосские острова». Youtube.com. 14 апреля 2008 г. В архиве из оригинала от 8 июня 2014 г.. Получено 8 сентября, 2013.
  43. ^ Буски, Тереза. «Антарктический полярный регион». В Алане Кристоферсоне, M.S. (ред.). Полярные регионы. LIFEPAC. 804 N. 2nd Ave. E., Rock Rapids, IA: Alpha Omegan Publications, Inc. ISBN  978-1-58095-156-2.CS1 maint: location (связь)
  44. ^ Wever, E. G .; Herman, P. N .; Simmons, J. A .; Герцлер, Д. Р. (1969). "Услышав в черноногом пингвине, Spheniscus demersus, представленные улитковыми потенциалами ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 63 (3): 676–80. Bibcode:1969ПНАС ... 63..676Вт. Дои:10.1073 / pnas.63.3.676. JSTOR  59401. ЧВК  223504. PMID  5259756.
  45. ^ Jouventin, P; Обен, Т; Ленгань, Т. (1999). «Поиск родителей в колонии королевских пингвинов: акустическая система индивидуального распознавания». Поведение животных. 57 (6): 1175–1183. Дои:10.1006 / anbe.1999.1086. PMID  10373249. S2CID  45578269.
  46. ^ Сивак, Дж; Howland, H.C .; Макгилл-Харелстад, П. (1987). «Видение пингвина Гумбольдта (Spheniscus humboldti) в воздухе и в воде ». Труды Лондонского королевского общества B. 229 (1257): 467–72. Bibcode:1987RSPSB.229..467S. Дои:10.1098 / rspb.1987.0005. JSTOR  36191. PMID  2881308. S2CID  32860474.
  47. ^ Эд Янг (20 октября 2015 г.). «Разрушая мифы о пингвиньих перьях». Национальная география. В архиве с оригинала 7 октября 2018 г.. Получено 7 октября, 2018.
  48. ^ Даунхауэр, Дж. Ф .; Блумер, Л. (1988). «Расчет того, насколько маленьким может быть кит». Природа. 335 (6192): 675. Bibcode:1988Натура.335..675D. Дои:10.1038 / 335675b0. PMID  3173490. S2CID  47562824.
  49. ^ Уильямс, Т. Д. (1995). Пингвины: Spheniscidae. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
  50. ^ Thomas, D.B .; Фордайс, Р. (2007). «Гетеротермическая лазейка, используемая пингвинами». Австралийский зоологический журнал. 55 (5): 317–321. Дои:10.1071 / zo07053.
  51. ^ Thomas, D.B .; Фордайс, Р. (2012). «Биологическая пластичность в теплозащитных структурах пингвинов». Анатомическая запись. 295 (2): 249–256. Дои:10.1002 / ar.21538. PMID  22213564. S2CID  23175291.
  52. ^ "Информационные бюллетени о животных". Архивировано из оригинал 20 июля 2006 г.. Получено 21 июля, 2006.
  53. ^ "Пингвин Гумбольдта: Зоопарк Сент-Луиса". Архивировано из оригинал 28 сентября 2006 г.. Получено 21 июля, 2006.
  54. ^ ван дер Мерве, Х.Дж. «Африканские пингвины и пингвины мира». iafrica.com. Архивировано из оригинал 12 октября 2006 г.. Получено 21 июля, 2006.
  55. ^ Конвергенция и расхождение в эволюции водных птиц В архиве 29 мая 2008 г. Wayback Machine Марсель Ван Туинен, Дэйв Брайан Бутвилл, Джон А. В. Кирш и С. Блэр Хеджес.
  56. ^ Аскью, Ник (24 июня 2009 г.). «Список видов пингвинов». BirdLife International. В архиве с оригинала 22 августа 2016 г.. Получено 8 августа, 2016.
  57. ^ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных, Гринвуд Пресс.
  58. ^ Гробман, Арнольд Брамс (1964). Книга: Биология BSCS, Арнольд Брамс Гробман. ISBN  9780787290085.
  59. ^ Эштон, К. (2002). «Паттерны внутривидовых изменений размеров тела птиц: веское доказательство правила Бергманна». Глобальная экология и биогеография. 11 (6): 505–523. Дои:10.1046 / j.1466-822X.2002.00313.x.
  60. ^ Мейри, S; Даян, Т. (2003). «О справедливости правила Бергмана» (PDF). Журнал биогеографии. 30 (3): 331–351. Дои:10.1046 / j.1365-2699.2003.00837.x. В архиве (PDF) с оригинала 24 сентября 2015 г.. Получено 13 ноября, 2014.
  61. ^ Clarke, J. A .; Ксепка; Штукатурка; Урбина; Джаннини; Бертелли; Нарваэс; Бойд (2007). «Экваториальные пингвины палеогена ставят под сомнение предполагаемую взаимосвязь между биогеографией, разнообразием и кайнозойским изменением климата». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (28): 11545–11550. Bibcode:2007PNAS..10411545C. Дои:10.1073 / pnas.0611099104. ЧВК  1913862. PMID  17601778.
  62. ^ Гохлич, У.Б. (2007). "Самая старая летопись окаменелостей существующего рода пингвинов Spheniscus - нового вида из миоцена Перу". Acta Palaeontologica Polonica. 52: 285–298. В архиве из оригинала 13 ноября 2014 г.. Получено 13 ноября, 2014.
  63. ^ «Пингвины Австралии и Новой Зеландии». Южно-индийский образовательный центр. Архивировано из оригинал 17 февраля 2012 г.. Получено 8 сентября, 2013.
  64. ^ Ядвищак, П. (2009). «Пингвинское прошлое: современное состояние знаний». Польские полярные исследования. 30: 3–28.
  65. ^ «Крупнейшая в мире колония королевских пингвинов сократилась на 90 процентов». Самая большая в мире колония королевских пингвинов сократилась на 90 процентов (по турецки). В архиве с оригинала 1 августа 2018 г.. Получено 1 августа, 2018.
  66. ^ Уильямс, п. 17
  67. ^ а б Уильямс, п. 57
  68. ^ а б Уильямс, п. 23
  69. ^ Numata, M .; Дэвис, Л. С .; Реннер, М. (2000). "Продолжительные походы за пищей и отказ от яиц у маленьких пингвинов (Eudyptula minor)". Новозеландский зоологический журнал. 27 (4): 277–289. Дои:10.1080/03014223.2000.9518236.
  70. ^ Рейли П.Н., Балмфорд П. (1975). "Исследование размножения маленького пингвина, Eudyptula minor, в Австралии ». В Стоунхаусе, Бернард (ред.). Биология пингвинов. Лондон: Макмиллан. С. 161–87. ISBN  978-0-333-16791-5.
  71. ^ Мейер-Рохов В.Б. (2015). «Примеры четырех не полностью изученных аспектов биологии пингвинов, связанных с пищеварительной и репродуктивной физиологией, зрением и передвижением». В Дженкинс Оуэн П. (ред.). Достижения в зоотехнике и зоологии. Хауппоге, Нью-Йорк: Nova Sci Publ Inc., стр. 65–80. ISBN  978-1-63483-328-8.
  72. ^ Уильямс, п. 24
  73. ^ Горветт, Зария (23 декабря 2015 г.). "Если вы думаете, что пингвины милые и приятные, вы ошибаетесь". BBC Earth. Получено 9 марта, 2020.
  74. ^ International), BirdLife International (BirdLife (1 мая 2004 г.). "Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: Императорский пингвин". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  75. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: Королевский пингвин". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  76. ^ International), BirdLife International (BirdLife (8 августа 2018 г.). "Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: Маленький пингвин". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  77. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: южный пингвин камнепадов". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  78. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: макаронные пингвины». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  79. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: северный пингвин камнепад". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  80. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: пингвин Фьордленд". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  81. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: пингвинов-ловушек». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  82. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: королевский пингвин». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  83. ^ International), BirdLife International (BirdLife (1 октября 2016 г.). "Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: прямохохлый пингвин". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  84. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). «Красный список угрожаемых видов МСОП: желтоглазый пингвин». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  85. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: пингвин Адели". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  86. ^ International), BirdLife International (BirdLife (16 августа 2018 г.). "Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: антарктический пингвин". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  87. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: пингвин папуа". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  88. ^ International), BirdLife International (BirdLife (8 августа 2018 г.). «Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения: африканский пингвин». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  89. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: пингвин Гумбольдта». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  90. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). «Красный список исчезающих видов МСОП: магеллановы пингвины». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  91. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: галапагосские пингвины». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 2 июня, 2020.
  92. ^ Вывоз ездовых собак из Антарктиды В архиве 13 ноября 2014 г. Wayback Machine. Британская антарктическая служба
  93. ^ «Императорский пингвин еще не вышел из леса». 3 Новости NZ. 25 июня 2011 г. В архиве с оригинала от 10 декабря 2013 г.. Получено Двадцать первое ноября, 2012.
  94. ^ «Happy Feet» выдерживает третью операцию ». 3 Новости NZ. 27 июня 2011 г. В архиве с оригинала 14 декабря 2011 г.. Получено Двадцать первое ноября, 2012.
  95. ^ "Правда о доме Хэппи Ноги". 3 Новости NZ. 8 августа 2011 г. В архиве с оригинала от 10 декабря 2013 г.. Получено Двадцать первое ноября, 2012.
  96. ^ «Стивен Фрай посещает Happy Feet». 3 Новости NZ. 11 августа 2011 г. В архиве из оригинала 1 февраля 2012 г.. Получено Двадцать первое ноября, 2012.
  97. ^ «ВИДЕО: Happy Feet начинает долгий путь домой». 3 Новости NZ. 29 августа 2011 г. В архиве из оригинала 2 февраля 2012 г.. Получено Двадцать первое ноября, 2012.
  98. ^ Гейер, Том; Дженсен, Джефф; Джордан, Тина; Лайонс, Маргарет; Марковиц, Адам; Нашавати, Крис; Пасторек, Уитни; Райс, Линетт; Роттенберг, Джош; Шварц, Мисси; Слезак, Майкл; Снирсон, Дэн; Стек, Тим; Строуп, Кейт; Такер, Кен; Vary, Adam B .; Возик-Левинсон, Саймон; Уорд, Кейт, "100 величайших фильмов, телешоу, альбомов, книг, персонажей, сцен, эпизодов, песен, платьев, музыкальных клипов и тенденций, которые развлекали нас за последние 10 лет" В архиве 15 апреля 2014 г. Wayback Machine. Entertainment Weekly. 11 декабря 2009 г. (1079/1080): 74-84
  99. ^ Шукер, Р. (2012). Понимание популярной музыкальной культуры. Рутледж.

Библиография

внешняя ссылка

Библиотечные ресурсы о
Пингвин