Профаза - Prophase

Профаза - это первый этап деления клеток в митозе. Поскольку это происходит после G2 интерфазы, ДНК уже реплицируется, когда начинается профаза.[1]
Флуоресцентный микроскоп изображение двух ядер клеток мыши в профазе (масштабная линейка 5 мкм).[2]

Профаза (от Греческий πρό, «до» и φάσις, «стадия») - первая стадия деление клеток в обоих митоз и мейоз. Начиная после межфазный, ДНК уже был воспроизведен, когда ячейка переходит в профазу. Основные явления в профазе - это конденсация хроматин и исчезновение ядрышко.[3]

Окрашивание и микроскопия

Микроскопия можно использовать для визуализации сжатых хромосомы как они проходят мейоз и митоз.[4]

Различная ДНК пятна используются для обработки клеток, вызывающих конденсацию хромосомы можно визуализировать как движение через профазу.[4]

В Giemsa G-полосы техника обычно используется для идентификации млекопитающее хромосомы, но используя технологию на клетки растений было затруднительно из-за высокой степени уплотнения хромосом в растительных клетках.[5][4] G-полосы была полностью реализована для хромосом растений в 1990 году.[6] Во время обоих мейотический и митотический профаза окрашивание по Гимзе может применяться к ячейкам для выявления G-полосы в хромосомы.[2] Более современная технология окрашивания серебром в сочетании с окрашивание гесмы можно использовать для изображения синаптонемный комплекс на разных этапах мейотический профаза.[7] Выполнить G-полосы, хромосомы должны быть зафиксированы, и, таким образом, невозможно воздействовать на живые клетки.[8]

Флуоресцентные пятна такие как DAPI может использоваться как вживую завод и клетки животных. Эти пятна не связываются хромосомы, но вместо этого позволяют зондировать ДНК определенных областей и гены. Использование флуоресцентная микроскопия значительно улучшился Пространственное разрешение.[9]

Митотическая профаза

Профаза - первая стадия митоз в клетки животных, а второй этап митоз в клетки растений.[10] В начале профазы есть две идентичные копии каждого хромосома в клетке за счет репликации в межфазный. Эти копии называются сестринские хроматиды и прикреплены ДНК элемент, называемый центромера.[11] Основными событиями профазы являются: конденсация хромосомы, движение центросомы, формирование митотическое веретено, и начало ядрышки сломать.[3]

Конденсация хромосом

ДНК что было воспроизведен в межфазный конденсируется из молекулы длиной от 4 см до хромосомы которые измеряются в микрограммы.[3] В этом процессе задействованы конденсин сложный.[11] Конденсированные хромосомы состоят из двух сестринские хроматиды присоединился к центромера.[12]

Движение центросом

Во время профазы в клетки животных, центросомы отодвиньтесь достаточно далеко друг от друга, чтобы разрешить оптический микроскоп.[3] Микротрубочка активность в каждом центросома увеличивается за счет набора γ-тубулин. Реплицированный центросомы от межфазный раздвигаться к противоположным полюсам ячейки, питаясь от моторные белки, ассоциированные с центросомами.[13] Встречно-штыревой межполюсный микротрубочки от каждого центросома взаимодействуют друг с другом, помогая перемещать центросомы к противоположным полюсам.[13][3]

Формирование митотического веретена

Микротрубочки участвует в межфазный строительные леса ломаются по мере повторения центросомы отдельный.[3] Движение центросомы к противоположным полюсам сопровождается клетки животных организацией индивидуальных радиальных микротрубочка массивы (звездочки) по каждой центромере. Межполярный микротрубочки от обоих центросомы взаимодействовать, присоединяясь к множеству микротрубочки и формируя базовую структуру митотическое веретено. В камерах без центриоли хромосомы мочь зародыш микротрубочка сборка в митотический аппарат.[13] В клетки растений, микротрубочки собираются на противоположных полюсах и начинают формировать шпиндельный аппарат в местах, называемых очагами.[10] В митотическое веретено имеет большое значение в процессе митоз и в конечном итоге отделит сестринские хроматиды в метафаза.[3]

Начало распада ядрышек

В ядрышки начинают распадаться в профазе, что приводит к прекращению производства рибосом. Это указывает на перенаправление клеточной энергии от общего клеточного метаболизма к клеточное деление.[3] В ядерная оболочка остается нетронутым во время этого процесса.[10]

Мейотическая профаза

Мейоз включает два раунда сегрегация хромосом и, таким образом, дважды проходит профазу, в результате чего образуется профаза I и профаза II.[12] Профаза I - самая сложная фаза во всем мейозе, потому что гомологичные хромосомы должен соединиться и обменяться генетическая информация.[3] Prophase II очень похож на митотический профаза.[12]

Профаза I

Профаза I делится на пять фаз: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез. Помимо событий, происходящих в митотический профаза, в этих фазах происходит несколько важных событий, таких как спаривание гомологичные хромосомы и ответный обмен генетическим материалом между этими гомологичные хромосомы. Профаза I возникает с разной скоростью в зависимости от виды и секс. Многие виды задерживают мейоз в диплотене профазы I до овуляция.[3] У человека десятилетия могут пройти как ооциты остаются в профазе I только для того, чтобы быстро завершить мейоз I до овуляция.[12]

Лептотен

Основная статья: Лептотенная стадия

На первой стадии профазы I лептотен (от греческого «нежный»), хромосомы начинают конденсироваться. Каждая хромосома находится в гаплоидный состояние и состоит из двух сестринские хроматиды; Однако хроматин из сестринские хроматиды еще не достаточно сжат, чтобы его можно было разрешить в микроскопия.[3] Гомологичный регионы внутри гомологичная хромосома пары начинают ассоциироваться друг с другом.[2]

Зиготена

Во второй фазе профазы I зиготены (от греческого «конъюгация») происходят по материнской и отцовской линии. хромосомы нашли свой гомологичный партнер.[3] Затем гомологичные пары подвергаются синапсису, в результате чего синаптонемный комплекс (белковая структура) выравнивает соответствующие области генетическая информация о не-сестре по материнской и отцовской линии хроматиды из гомологичная хромосома пары.[3][12] Парная гомологичная хромосома, связанная синаптонемный комплекс упоминаются как биваленты или тетрады.[10][3] Половые (X и Y) хромосомы не полностью синапс, потому что только небольшая область хромосом гомологична.[3]

В ядрышко перемещается из центрального положения в периферийное в ядро.[14]

Пахитены

Третья фаза профазы I, пахитена (от греческого «толстый»), начинается при завершении синапсиса.[3] Хроматин достаточно сжат, чтобы хромосомы теперь можно решить в микроскопия.[10] Структуры, называемые рекомбинационными узелками, образуются на синаптонемный комплекс из биваленты. Эти рекомбинационные узелки облегчают генетический обмен между несестринскими хроматидами синаптонемный комплекс в событии, известном как пересекая или генетическая рекомбинация.[3] На каждом биваленте может происходить несколько событий рекомбинации. У человека на каждой хромосоме происходит в среднем 2-3 события.[13]

Диплотен

В четвертой фазе профазы I диплотен (от греческого «двойник»), пересекая выполнен.[3][10] Гомологичные хромосомы сохранять полный набор генетической информации; Однако гомологичные хромосомы теперь имеют смешанное материнское и отцовское происхождение.[3] Видимые соединения, называемые хиазмами, удерживают гомологичные хромосомы вместе в местах, где произошла рекомбинация, как синаптонемный комплекс растворяется.[12][3] Именно на этой стадии мейотическая остановка происходит у многих виды.[3]

Диакинез

В пятой и последней фазе профазы I, диакинезе (от греческого «двойное движение») произошла полная конденсация хроматина, и все четыре сестринские хроматиды можно увидеть в биваленты с участием микроскопия. Остальная часть фазы напоминает ранние стадии митотического прометафаза, так как профаза мейоза заканчивается шпиндельный аппарат начинает формироваться, и ядерная мембрана начинает ломаться.[10][3]

Профаза II

Профаза II мейоз очень похож на профазу митоз. Наиболее заметное отличие состоит в том, что профаза II возникает с гаплоидный количество хромосомы в отличие от диплоид число в митотической профазе.[12][10] В обоих животное и клетки растений хромосомы могут деконденсироваться во время телофаза Я требую, чтобы они повторно конденсировались в профазе II.[3][10] Если хромосомы не нуждаются в повторной конденсации, профаза II часто протекает очень быстро, как это видно на модельный организм Арабидопсис.[10]

Различия в профазе клеток растений и животных

Arabidopsis thaliana клетка в препрофазе, профазе и прометафазе. Предпрофазная полоса присутствует вдоль клеточной стенки на изображениях 1-3, исчезает на изображении 4 и исчезает на изображении 5.[1]

Наиболее заметное различие между профазой в клетки растений и клетки животных происходит потому, что клеткам растений не хватает центриоли. Организация шпиндельный аппарат вместо этого связан с фокусами на противоположных полюсах клетки или опосредуется хромосомами. Еще одно заметное отличие: препрофаза, дополнительный шаг в заводе митоз что приводит к формированию препрофазная полоса, структура, состоящая из микротрубочки. В митотический профаза I растений эта полоса исчезает.[10]

Контрольно-пропускные пункты сотовых

Профаза I в мейоз это самая сложная итерация профазы, которая встречается в обоих клетки растений и клетки животных.[3] Чтобы обеспечить соединение гомологичные хромосомы и рекомбинация генетического материала происходит правильно, есть пункты пропуска сотовой связи на месте. Сеть мейотических контрольно-пропускных пунктов - это Повреждение ДНК система реагирования, которая контролирует двойной разрыв цепи ремонт хроматин структура, а также движение и соединение хромосомы.[15] Система состоит из нескольких путей (включая контрольная точка мейотической рекомбинации ), которые предотвращают попадание в ячейку метафаза I с ошибками из-за рекомбинации.[16]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Нуссбаум, Роберт Л .; Макиннес, Родерик Р .; Хантингтон, Ф. (2016). Томпсон и Томпсон Генетика в медицине. Филадельфия: Эльзевьер. С. 12–20. ISBN  9781437706963.
  2. ^ а б c Schermelleh, L .; Карлтон, П. М .; Haase, S .; Shao, L .; Winoto, L .; Kner, P .; Burke, B .; Cardoso, M.C .; и другие. (2008). «Субдифракционная многоцветная визуализация ядерной периферии с помощью микроскопии с трехмерным структурированным освещением». Наука. 320 (5881): 1332–6. Bibcode:2008Научный ... 320.1332S. Дои:10.1126 / science.1156947. ЧВК  2916659. PMID  18535242.
  3. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс Hartwell, Leland H; Худ, Лерой; Гольдберг, Майкл Л; Рейнольдс, Энн Э; Сильвер, Ли М; Верес, Рут C (2008). Генетика от генов к геномам. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. стр.90–103. ISBN  978-0-07-284846-5.
  4. ^ а б c Сингх, Рам Дж. (2017). Цитогенетика растений, третье издание. Бока-Ратон, Флорида: CBC Press, Taylor & Francis Group. п. 19. ISBN  9781439884188.
  5. ^ Wang, H.C .; Као, К. Н. (1988). «G-бэндинг в хромосомах растений». Геном. 30: 48–51. Дои:10.1139 / g88-009 - через ResearchGate.
  6. ^ Kakeda, K; Ямагата, H; Фукуи, К; Оно, М; Wei, Z. Z .; Чжу, Ф. (Весна 1990 г.). «Полосы высокого разрешения в хромосомах кукурузы методами G-бэндинга». Theor Appl Genet. 30: 265–272 - через Web of Science.
  7. ^ Патхак, S; Сюй, Т.С. (сентябрь 1978 г.). «Окрашенные серебром структуры в профазе млекопитающих». Хромосома. 70 (2): 195–203. Дои:10.1007 / bf00288406. PMID  85512 - через Springer Link.
  8. ^ Самнер, А. (1982). «Природа и механизмы бэндинга хромосом». Генетика и цитогенетика рака. 6 (1): 59–87. Дои:10.1016 / 0165-4608 (82) 90022-х. PMID  7049353 - через Web of Science.
  9. ^ Де Йонг, Ханс (декабрь 2003 г.). «Визуализация доменов и последовательностей ДНК с помощью микроскопии: пятидесятилетняя история молекулярной цитогенетики». Геном. 46 (6): 943–946. Дои:10.1139 / g03-107. PMID  14663510.
  10. ^ а б c d е ж г час я j k Тайз, Линкольн; Зейгер, Эдуардо; Моллер, Ян Макс; Мерфи, Ангус (2015). Физиология и развитие растений. Сандерленд Массачусетс: Sinauer Associates. С. 35–39. ISBN  978-1-60535-255-8.
  11. ^ а б Цзэн, X .; Jiao, M .; Ван, X .; Песня, З .; Хао, С. (2001). "Электронно-микроскопические исследования окрашенного серебром нуклеолярного цикла Physarum Polycephalum" (PDF). Acta Botanica Cinica. 43 (7): 680–5. Получено 24 февраля 2015.
  12. ^ а б c d е ж г Нуссбаум, Роберт Л; Макиннес, Родерик Р.; Уиллард, Хантингтон Ф (2016). Томпсон и Томпсон Генетика в медицине. Филадельфия: Эльзевьер. С. 12–20. ISBN  978-1-4377-0696-3.
  13. ^ а б c d Альбертс, Брюс; Брей, Деннис; Хопкин, Карен; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартен; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (2004). Эссенциальная клеточная биология. Нью-Йорк Нью-Йорк: Наука Гарланд. стр.639–658. ISBN  978-0-8153-3481-1.
  14. ^ Zickler, D .; Клекнер, Н. (1998). «Лепотен-зиготенный переход мейоза». Анну Рев Жене. 32: 619–697. Дои:10.1146 / annurev.genet.32.1.619. PMID  9928494 - через Web of Science.
  15. ^ Hochwagen, A; Амон, А (март 2006 г.). «Проверка своих перерывов: механизмы наблюдения за мейотической рекомбинацией». Текущая биология. 16 (6): R217 – R228. Дои:10.1016 / j.cub.2006.03.009. PMID  16546077 - через Web of Science.
  16. ^ Маккуин, Эми Дж; Хохваген, Андреас (июль 2011 г.). «Механизмы контрольных точек: кукловоды профазы мейоза». Тенденции в клеточной биологии. 21 (7): 393–400. Дои:10.1016 / j.tcb.2011.03.004. PMID  21531561 - через Web of Science.

внешние ссылки