Галантус - Galanthus

«Подснежник» перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. Подснежник (значения).

Подснежник
Galanthus nivalis.jpg
Galanthus nivalis
обыкновенный подснежник
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Однодольные
Заказ:Спаржи
Семья:Amaryllidaceae
Подсемейство:Amaryllidoideae
Племя:Galantheae
Род:Галантус
Л.
Типовой вид
Galanthus nivalis
Синонимы[1]
  • Эрангелия Reneaulme ex L.
  • Акрокорион Аданс.
  • Хиантем Зигерт экс Кунце
Galanthus nivalis: Флора фон Дойчланд, Австрия унд дер Швейц, 1885 г.

Галантус (подснежник; Греческий гала "молоко", ánthos "цветок") маленький род примерно из 20 разновидность из луковичный многолетнее растение травянистые растения в семья Amaryllidaceae. Установки имеют два линейных листья и один маленький белый свисающий колокольчик цветок с шестью лепестками (лепесток ) листочки околоцветника в два круга (завитки ). На меньших внутренних лепестках есть зеленые отметины.

Подснежники издревле были известны под разными названиями, но получили название Галантус в 1753 году. По мере увеличения числа признанных видов были предприняты различные попытки разделить виды на подгруппы, обычно на основе рисунка появляющихся листьев (вернация ). В эпоху молекулярная филогенетика эта характеристика оказалась ненадежной, и теперь она определяется семью молекулярными клады признаются, что соответствуют биогеографический распространение видов. Новые виды продолжают открываться.

Большинство видов цветут зимой, до наступления весеннее равноденствие (20 или 21 марта в Северное полушарие ), но какой-то цветок рано весна и поздно осень. Иногда подснежники путают с двумя родственными родами в пределах племя Galantheae, снежинки Leucojum и Acis.

Описание

Общий

Все разновидность из Галантус находятся многолетнее растение лепесток травянистый луковичные (растущие из луковицы ) однодольные растения. В род характеризуется наличием двух листья, висячий белый цветы с шестью бесплатными околоцветник сегменты в два завитки. Внутренний оборот меньше внешнего и имеет зеленые отметины.[2]

Вегетативный

Листья

Это базальные, выходящие из луковицы, первоначально заключенной в трубчатую мембранную оболочку из катафиллы. Как правило, это два (иногда три) числа и линейные, ремешковые или обтекаемый. Вернация Расположение формирующихся листьев относительно друг друга варьируется у разных видов. Они могут быть аппланатными (плоскими), супервольтами (кондукторами) или экспликативными (складчатыми). В апланате две листовые пластинки прижаты друг к другу внутри бутона и по мере прохождения; пояснительные листья также прижаты друг к другу, но края листьев загнуты назад (загнуты наружу) или иногда скручены; у суперволюционных растений один лист плотно сжимается вокруг другого внутри бутона и обычно остается в том месте, где листья выходят из почвы[3] (для иллюстрации см. Stearn[4] и Дэвис[5]). В прошлом эта особенность использовалась для различения видов и определения происхождения гибридов, но теперь было показано, что гомоплазменный, и бесполезно в этом отношении.

В пейзаж (цветонос) прямостоячий, безлистный, терета, или сжатый.[6]

Репродуктивный

Соцветие

На скейпе вверху изображена пара прицветник -подобно покрывало клапаны обычно сливаются с одной стороны и соединяются бумажной мембраной, появляющейся одноплодный (Один). Между ними появляется одинокий (редко два), висячий, покачивающийся, белый цветок в форме колокольчика, который держится на тонкой ножке. цветоножка. Цветок несет шесть бесплатных околоцветник сегменты (листочки околоцветника ) скорее, чем лепестки, расположены в виде двух оборотов из трех, причем внешний оборот крупнее и выпуклее внутреннего ряда. Наружные листочки околоцветника острый более или менее тупой, лопатка или обланцетный, чтобы узко обратнояйцевидный или линейные, короткопалые и прямостоячие. Внутренние листочки околоцветника намного короче (от половины до двух третей длины), продолговатые, лопатчатые или продолговатые, несколько копытный (как коготь), сужается к основанию и прямостоячий. Эти листочки околоцветника также имеют зеленые отметины у основания, вершины или обоих, которые, когда они находятся на вершине, имеют форму перемычки над небольшим синус (выемка) на конце каждого листочка околоцветника, вырезать. Иногда отметины бывают зелено-желтыми, желтыми или отсутствуют, а их форма и размер варьируются в зависимости от вида.[7][6]

Андроцей

Шесть тычинки вставлены в основание околоцветника и очень короткие (короче внутренних сегментов околоцветника), пыльники базисные (прикреплены к их основанию) с нитями, намного короче, чем пыльники и расшифровать (открыть) терминалом поры или короткие разрезы.[6]

Гинецей, Фрукты и Семена

Низший яичник трехклеточный. В стиль тоньше и длиннее пыльников, клеймо поминутно сгущаются. Завязь созревает в трехклеточную капсула фрукты. Этот плод мясистый, эллипсовидный или почти сферический, открывается тремя створками с семенами от светло-коричневого до белого цвета, продолговатыми и с небольшим отростком или хвостиком (элайосома ) содержащие вещества, привлекательные для муравьи, которые распространяют семена.[6][8]

В номер хромосомы равно 2n = 24.[9][7]

Цветочная формула:

Распространение и среда обитания

Карта распространения Галантус виды в Европе и Западной Азии

Род Галантус родом из Европы и Ближнего Востока, от испанцев и французов Пиренеи на западе до Кавказ и Иран на востоке и на юге до Сицилия, то Пелопоннес, то Эгейское море, индюк, Ливан, и Сирия. Северный предел неизвестен, потому что G. nivalis широко представил и культивируется по всей Европе.[2] G. nivalis и некоторые другие виды, ценимые как украшения стали широко натурализованный в Европе, Северной Америке и других регионах.[1]

Galanthus nivalis - самый известный и самый распространенный представитель рода Галантус. Он произрастает на большой территории Европы, простирающейся от Пиренеев на западе, через Францию ​​и Германию до Польши на севере, Италии, северной Греции, Болгарии, Румынии, Украины и европейской Турции. Он был внедрен и широко натурализованный в другом месте.[10] Хотя он часто считается британским диким цветком или был завезен на Британские острова римлянами, он, вероятно, был завезен примерно в начале шестнадцатого века и в настоящее время не является охраняемым видом в Великобритании.[11] Впервые он был зарегистрирован как натурализованный в Великобритании в Вустершир и Глостершир в 1770 г.[12] Большинство других Галантус виды происходят из восточного Средиземноморья, но некоторые из них встречаются на юге России, в Грузии, Армении и Азербайджане.[13] Galanthus fosteri родом из Иордании, Ливана, Сирии, Турции и, возможно, Палестина.[14]

Галантус лучше всего растет в лесной массив, в кислота или щелочная почва,[6] хотя некоторые из них относятся к степным или горным видам.

Таксономия

История

Рано

G. nivalis из Джон Джерард с Herball, 1597

Подснежники известны с давних времен, их описывают классические Греческий автор Теофраст, в четвертом веке до нашей эры в его, Περὶ φυτῶν ἱστορία (латинский: Historia plantarum, Исследование растений). Он дал ему и другим подобным растениям название λευκόἲον (λευκος, leukos «белый» и ἰόν, ion «фиолетовый»), от которого позднее и произошло название Leucojum был выведен. Он описал растение как «ἑπεἰ τοῖς γε χρώμασι λευκἂ καἱ οὐ λεπυριώδη» (белого цвета и луковицы без чешуек).[15] и их привычки "Ἰῶν δ» ἁνθῶν τὀ μἑν πρῶτον ἑκφαἱνεται τὁ λευκόἲον, ὅπου μἑν ό ἀἠρ μαλακώτερος εὐθὑς τοῦ χειμῶνος, ὅπου δἐ σκληρότερος ὕστερον, ἑνιαχοῡ τοῡ ἣρος"(Из цветов, первый появляются является белым фиолетовым. Где климат мягкий, появляется при первых признаках зимы, но в более суровых климатах - позже весной)[16]

Ремберт Додоенс, а Фламандский ботаник, описал и проиллюстрировал это растение в 1583 году, как и Джерард в Англии в 1597 году (вероятно, используя большую часть материала Додоэнса), назвав это, Leucojum bulbosum praecox (Своевременная луковичная фиалка). Герард ссылается на описание Теофраста как Виола Альба или же Виола луковичная с помощью Плиний перевод, и комментарии о том, что растение возникло в Италии и «завладело» в Англии «много лет назад».[17] В род был официально назван Галантус и описан Карл Линней в 1753 г.,[18] с синглом разновидность, Galanthus nivalis, какой тип разновидность. Следовательно, Линнею даровано ботанический авторитет. Тем самым он отличил этот род и вид от Leucojum (Leucojum bulbosum trifolium minus), имя, под которым он ранее был известен.[1][19][20]

Современное

В 1763 г. Мишель Адансон начали систему организации родов в семьях. С использованием синоним Акрокорион (также пишется Акрокорион),[21] он поместил Галантус в семье Лилии, раздел Нарциссы.[22] Ламарк дал описание рода в своей энциклопедии (1786 г.),[23] и позже, Иллюстрации жанров (1793).[24] В 1789 г. de Jussieu, которому приписывают современную концепцию родов, организованных в семьи, размещены Галантус и родственные роды в пределах разделение из Однодольные, используя модифицированную форму половой классификации Линнея, но с соответствующей топографией тычинок и плодолистиков, а не только с их количеством. При этом он восстановил имя Галантус и сохранили свое место под руководством Нарцисса, на этот раз как семья (известная как Ордо, в то время) и ссылался на французское народное название, Perce-neige[25] (Снежная пробка), основанная на склонности растений к проталкиванию раннего весеннего снега (см. Экология для иллюстрации)].[26] Современная семья Amaryllidaceae, в котором Галантус размещен, датируется Жауме Сен-Илер (1805), который заменил Нарцисс Жасси на Amaryllidées.[27] В 1810 г. коричневый предложил выделить подгруппу Liliaceae на основе положения яичники и называться Amaryllideae,[28] и в 1813 г. de Candolle разделил их, описав Лилиаке Юсс. и Амариллиды коричневый как две совершенно разные семьи.[29] Однако в его всеобъемлющем обзоре Флора Франции (Флора Франсез, 1805–1815) он разделил Liliaceae на серию Ordres, и поместил Галанта в Нарциссы. Ordre.[30] Это отношение Galanthus к таксонам лилий или амариллидовых (см. Таксономия лилий ) должен был продлиться еще два столетия, пока они не были официально разделены в конце двадцатого века.[31] Линдли (1830) следовал этой общей схеме, помещая Галантус и родственные роды, такие как Амариллис и Нарцисс в его Amaryllideae (который он назвал Племя Нарцисса на английском языке).[32] К 1853 году количество известных растений значительно увеличивалось, и он пересмотрел свою схему в своей последней работе, поместив Галантус вместе, а два других рода в современном Galantheae в трибе Amarylleae, отряд Amaryllidaceae, союз Narcissales.[33] Большинство авторов рассматривали эти три рода вместе таксономически на основании нижнего яичника. По мере увеличения количества видов растений возрастала и таксономическая сложность. Тем временем Бентам и Проститутка опубликовали свои Род подошвенный (1862–1883)[34] Ordo Amaryllideae[35] состояло из пяти племен, и племя Амариллеев[36] 3 подтрибы (см. Система Бентама и Хукера ). Они разместили Галантус в подтрибе Genuinae и включали три вида.[37]

Филогения

Кладограмма эволюционных линий в Галантус Sensu Ронстед и другие.[2]
Galantheae
 

Галантус

 
 
 

Acis

 
 

Leucojum

 
 
 

Галантус один из трех близкородственных родов, составляющих племя Galantheae внутри подсемейства Amaryllidoideae (семья Amaryllidaceae ). Иногда подснежники путают с двумя другими родами, Leucojum и Acis (оба называются снежинками). Leucojum виды намного крупнее и цветут весной (или в начале лета, в зависимости от вида), причем все шесть листочки околоцветника в цветке того же размера, хотя некоторые "чашевидные" (кубковидные или чашевидные) Галантус виды могут иметь внутренние сегменты, близкие по форме и длине к внешним. Галантеи, вероятно, возникли на Кавказе.[38]

Подразделение

Три разных формы листовых побегов луковицы: плоские (аппланат), складчатые (пояснительные), свернутые (свернутые) (слева направо)
Galanthus elwesii
Galanthus nivalis 'Viridapice'
Galanthus plicatus
Galanthus woronowii

Галантус насчитывает около 20 видов, но новые виды продолжают описываться.[1] Г. троян был обнаружен в Турции в 2001 году.[39][40] G. panjutinii (Подснежник Пандютина)[41] был обнаружен в 2012 году в пяти местах на небольшой территории (примерно 20 км2 (7,7 квадратных миль)) северной Колхида область (западная Закавказье ) из Грузия и Россия.[42][43] G. samothracicus был идентифицирован в Греции в 2014 году. Поскольку он не подвергался генетическому секвенированию, он остается незамеченным. Это напоминает G. nivalis, но находится за пределами ареала этого вида.[44][45]

Однако многие виды трудно идентифицировать, и традиционная внутриродовая классификация основана на морфологический одни, такие как Штерн (1956),[46] Трауб (1963)[47] и Дэвис[48] (1999, 2001),[49][50][6] не отразил то, что известно о его эволюционная история из-за морфологического сходства между видами и относительного отсутствия легко различимых отличительных признаков.[51][52][53] Штерн разделил род на три серии по листу вернация (способ складывания листьев в бутоне, если смотреть в поперечном разрезе, см. Описание );[46]

  • раздел Nivales Бек (плоские листья)
  • раздел Пликати Бек (складчатый листья)
  • раздел Латифолии Штерн (свернутый листья)

Стерн также использовал такие характеристики, как маркировка внутренних сегментов, длина цветоножек по отношению к покрову, а также цвет и форма листьев при идентификации и классификации видов.

Трауб считал их подроды;

  • подрод Галантус
  • подрод Пликатантус Трауб и Молдк.
  • подрод Платифилланте Трауб

Напротив, Дэвис, располагающий гораздо большей информацией и образцами, включил биогеография помимо вернации, образуют две серии. Он использовал несколько иную терминологию для вернации, а именно аппланат (плоский), экспликативный (складчатый) и суперволютный (свернутый). Он слился Нивалис и Пликати в серию Галантус, и разделены Латифолии на две подсерии, Glaucaefolii (Кем.-Натх) А.П. Давис и Виридифолии (Кем.-Натх) А.П. Давис.[49]

Рано молекулярный филогенетический исследования подтвердили, что род был монофилетический и предложил четыре клады, которые были помечены как серии, и показал, что подсерии Дэвиса не были монофилетическими.[52][53] Расширенное исследование, проведенное в 2013 г., продемонстрировало семь основных клад, соответствующих биогеографический распределение. В этом исследовании использовался кодированный ядром nrЭТО (Внутренний транскрибированный спейсер ядерной рибосомы) и пластида закодированный matK (Матурас К ), trnL-F, ndhF, и psbK – psbI и исследовали все виды, признанные в то время, а также два предполагаемых естественных гибриды. Морфологическая характеристика вернации, на которую в основном опирались более ранние авторы, оказалась в высокой степени. гомоплазменный. Ряд видов, таких как G. nivalis и G. elwesii продемонстрированы внутривидовые биогеографические клады, что указывает на проблемы с видообразование и может потребоваться рециркуляция. Этим кладам были присвоены имена, частично в соответствии с предыдущими группировками Дэвиса. В этой модели клады Platyphyllus сестра к остальной части рода.[2]

Напротив, другое исследование, проведенное в то же время, с использованием обоих ядерный и хлоропластная ДНК, но ограничено 14 видами, обнаруженными в Турции, в значительной степени подтверждено сериями и подсериями Дэвиса и с биогеографической корреляцией. Серии Галантус в данном исследовании соответствовали clade nivalis, подсерии Glaucaefolii с кладой Elwesii и подсериями Виридифолии с кладами Woronowii и Alpinus. Однако модель не обеспечивала полного разрешения.[54]

Clades

Кладограмма эволюционных линий в Галантус Sensu Ронстед и другие.[2]
Галантус
 

Platyphyllus

 
 
 

Троян

 
 
 
 

Икарии

 
 

Эльвезии

 
 
 
 

Нивалис

 
 
 

Woronowii

 
 

Альпинус

 
 
 
 
 
 

Sensu Ronsted et al. 2013[2]

Кладограмма эволюционных линий в Галантус Sensu Маргоз и другие.[54]
Галантус
 

Виридифолии

 
 
 

Glaucaefolii

 
 

Галантус

 
 
 
Избранные виды
  • Подснежник обыкновенный Galanthus nivalis, достигает 7–15 см в высоту, цветет с января по апрель в северной умеренной зоне (январь – май в дикой природе). Аппланатная вернация[11] Выращивается как орнаментальный.
  • Крымский подснежник Galanthus plicatus, 30 см высотой, цветение январь / март, цветки белые, с широкими, загнутыми по краям листьями (пояснительная версия)
  • Гигантский подснежник, Galanthus elwesii, выходец из Левант 23 см высотой, цветение в январе / феврале, с крупными цветками, три внутренних сегмента которых часто имеют гораздо более крупное и заметное зеленое пятно (или пятна), чем более обычные виды; суперволтная вернация. Выращивается как декоративное.[55]
  • Galanthus reginae-olgae, из Греция и Сицилия, внешне очень похож на G. nivalis, но цветы осенью до появления листьев. Листья, которые появляются весной, имеют характерную белую полосу на верхней стороне; аппланат вернация
    • G. reginae-olgae subsp. Vernalisиз Сицилии, северной Греции и южной части бывшей Югославии, цветет в конце зимы с развитыми молодыми листьями, поэтому его легко спутать с G. nivalis.

Этимология

Галантус происходит из Греческий γάλα (гала), что означает «молоко» и ἄνθος (Anthos) означает «цветок», имея в виду цвет цветов. В эпитет нивалис происходит из латинский, что означает «снега».[56][57] Слово «подснежник» может быть образовано от Немецкий Schneetropfen (Снежная капля), жемчужные серьги в форме слезинки, популярные в шестнадцатом и семнадцатом веках. Другие, более ранние распространенные имена включают Сретенские колокольчики, Февральские горничные и Белые дамы (см. Символы ).[20]

Экология

G. nivalis пронзительный снежный покров

Подснежники бывают выносливый травянистый растения, которые многолетний на метро луковицы. Они являются одними из первых весенних луковиц, которые начинают цвести, хотя несколько форм G. nivalis цветут осенью.[8][58] В более холодном климате они появляются через снег (см. Иллюстрацию). Они относительно легко натурализуются, образуя большие сугробы. Часто они бесплодны,[59] найдены вблизи человеческого жилья, а также бывших монастырских стоянок.[58] Листья отмирают через несколько недель после отцветания цветов. Галантус растения относительно сильны и могут быстро распространяться, образуя луковицы. смещения. Они также распространяются путем рассеивания семян, нарушения животными луковиц и воды, если их потревожили наводнения.[58][20]

Сохранение

Некоторые виды подснежников в дикой природе находятся под угрозой исчезновения. среда обитания, из-за разрушение среды обитания, незаконное взыскание и изменение климата.[2] В большинстве стран сбор луковиц из дикой природы теперь запрещен. Под СИТЕС правила, международная торговля в любом количестве Галантус, будь то луковицы, живые растения или даже мертвые, является незаконным без разрешения СИТЕС.[60] Это касается гибридов и названных сортов, а также видов. СИТЕС перечисляет все виды, но разрешает ограниченную торговлю дикорастущими луковицами только трех видов (G. nivalis, G. elwesii, и G. woronowii) из Турции и Грузии (см. Садоводство ).[61][62] Ряд видов находится на МСОП Красный список угрожаемых видов, с статус сохранения существование Г. троян в качестве находящихся под угрозой исчезновения,[63] четыре вида уязвимый, G. nivalis является почти под угрозой[64] и несколько видов демонстрируют сокращение популяций.[2] G. panjutinii Считается находящихся под угрозой исчезновения. Одно из пяти известных мест, в Сочи, было разрушено во время подготовки к зимним Олимпийским играм 2014 года.[42]

Выращивание

Галантус виды и сорта чрезвычайно популярны как символы весны и продаются больше, чем любой другой род декоративных луковиц дикого происхождения. Миллионы луковиц ежегодно экспортируются из Турции и Грузия.[2] Например экспортные квоты на 2016 г. G. elwesii 7 миллионов для Турции и 15 миллионов для Грузии. Данные для G. worononowii 15 миллионов для Грузии. Эти цифры включают как выращенные в естественных условиях, так и искусственно выращенные луковицы.[61]

Подснежники

Ковер-подснежник на Банковский зал, Бретертон, Великобритания, февраль 2009 г.
Основная статья: Список подснежников

Подснежники, которые отмечаются как знак весны, могут образовывать впечатляющие белые ковры в тех областях, где они являются родными или натурализованными. Эти показы могут привлечь большое количество туристов.[58] В Англии, Уэльсе, Шотландии и Ирландии есть несколько подснежников.[65] Несколько садов открываются специально в феврале, чтобы посетители могли полюбоваться цветами. Шестьдесят садов приняли участие в первом Шотландском фестивале подснежников (1 февраля – 11 марта 2007 г.).[66] Несколько садов в Англии открываются в сезон подснежников для Схема национальных садов (NGS) и в Шотландии для Scotland's Gardens. Colesbourne Park в Глостершир является одним из самых известных английских подснежников, где проживают Генри Джон Элвес, коллекционер образцов Галантуса, и в честь которого Galanthus elwesii назван.[67][68]

Сорта

Подснежник с лишними листочками околоцветника (мутация)

Многочисленные одно- и махровые сорта из Galanthus nivalis известны, а также несколько других Галантус виды, особенно G. plicatus и G. elwesii. Кроме того, существует множество гибридов между этими и другими видами (более 500 сортов описаны в книге Бишопа, Дэвиса и Гримшоу, плюс списки многих сортов, которые к настоящему времени были утеряны, и других, не замеченных авторами). Они различаются, в частности, размером, формой и маркировкой цветка, периодом цветения и другими характеристиками, которые в основном представляют интерес для увлеченных (даже фанатичных) собирателей подснежников, известных как "галантофилы ", которые проводят собрания, на которых более редкие сорта переходят из рук в руки.[69] Махровые сорта и формы, такие как чрезвычайно распространенный Galanthus nivalis f. pleniflorus «Flore Pleno» может быть менее привлекательным для некоторых людей, но он может иметь большее визуальное воздействие в саду. Много гибриды также произошли в культивировании.[6]

Награды

в Великобритания следующие получили Королевское садоводческое общество с Награда за заслуги перед садом:-[70]

  • Галантус 'Эйлвин' [71]
  • Галантус 'Аткинсий' [72]
  • Галантус 'Бертрам Андерсон' [73]
  • Galanthus elwesii[74]
  • Galanthus elwesii 'Комета' [75]
  • Galanthus elwesii 'Годфри Оуэн' [76]
  • Galanthus elwesii 'Миссис Макнамара' [77]
  • Galanthus elwesii var. моностиктус[78]
  • Галантус 'Джон Грей' [79]
  • Галантус 'Леди Беатрикс Стэнли' [80]
  • Галантус 'Магнит' [81]
  • Галантус 'Мерлин' [82]
  • Galanthus nivalis[83]
  • Galanthus nivalis f. pleniflorus 'Флоре Плено' [84]
  • Galanthus nivalis 'Viridapice' [85]
  • Galanthus plicatus[86]
  • Galanthus plicatus 'Август' [87]
  • Galanthus plicatus 'Диггори' [88]
  • Galanthus plicatus 'Три корабля' [89]
  • Galanthus reginae-olgae subsp. Reginae-Olgae [90]
  • Галантус С. Арнотт [91]
  • Галантус 'Шпиндлстон-сюрприз' [92]
  • Галантус 'Straffan' [93]
  • Галантус 'Козыри' [94]
  • Galanthus woronowii[95]

Распространение

Размножение осуществляется смещенными луковицами, либо осторожным разделением пучков в полный рост («в зелени»), либо удалением, когда растения находятся в состоянии покоя, сразу после увядания листьев; или семенами, посеянными во время созревания или весной. Профессиональные садоводы и увлеченные любители также используют такие методы, как "двойное масштабирование «для быстрого увеличения поголовья отборных сортов.

Токсичность

Подснежники содержат активный лектин или агглютинин назван GNA для Galanthus nivalis агглютинин.[96]

В 1995 г. Арпад Пуштаи генетически модифицированный картофель для экспрессии гена GNA, который он обсуждал в радиоинтервью в 1998 году,[97] и опубликованы в Ланцет в 1999 году.[98] Эти замечания положили начало так называемому Дело Пуштая. Это раннее исследование привело к обнаружению GNA в съедобной части растения, то есть в картофеле.

Используя улучшенные методы, 22 года спустя, в 2017 году, исследовательская группа Ганьсуский сельскохозяйственный университет, Ланьчжоу, Китай создал еще один трансгенный картофельное растение. Эти растения дают картофель, не содержащий ГНК. Эти растения экспрессируют ГНК в своих листьях, стеблях и корнях. Они показывают уменьшение количества картофельная тля и персиково-картофельная тля на растение до 50%.[99]

Лекарственное использование

В 1983 году Андреас Плайтакис и Роджер Дювуазен предположили, что таинственная волшебная трава, моли, который появляется в Гомер с Одиссея это подснежник. Действующее вещество в подснежнике называется галантамин, который, как ингибитор ацетилхолинэстеразы, мог бы действовать как противоядие от Цирцея яды.[100] Это предположение подтверждается заметками, сделанными в IV веке до нашей эры греческим ученым. Теофраст кто написал в Historia plantarum молибден был «использован в качестве противоядия против ядов», хотя остается неясным, против каких именно ядов он был эффективен.[101] Галантамин (или галантамин) может быть полезен при лечении Болезнь Альцгеймера, хотя это не лекарство;[102] это вещество также встречается в природе в нарциссы и другие нарциссы.[103]

В популярной культуре

Удар, северный ветер


Буква B, заглавная буква illustration.png слабый северный ветер; падает снег;
А ты - моя любимая и родная,
Смотрите, в этой пустыне взорванного облака
Как близка весна!

Вальтер де ла Маре (1950)[104]

Франц Хоффманн-Фаллерслебен Schneeglöckchenstrauß.jpg

Подснежники занимают видное место в искусстве и литературе,[105] часто как символ в поэзии весны, чистоты и религии (см. Символы ), Такие как Вальтер де ла Маре стихотворение Подснежник (1929).[106] В этом стихотворении он сравнил тройные листочки околоцветника в каждом обороте («Тройка снега, нарисованного зеленым карандашом») с Святая Троица.[58] Он несколько раз использовал образы подснежников в своих стихах, например, Удар, северный ветер (1950) - см. Вставку.[104] Другой пример - стихотворение Wikisource-logo.svg Подснежник. к Летиция Элизабет Лэндон в котором она спрашивает: «Ты, сказочный дар лета, Почему ты теперь цветешь?»

  • В сказочной пьесе Двенадцать месяцев русского писателя Самуил Маршак, жадная королева постановляет, что корзина с золотыми монетами будет вознаграждена всякому, кто принесет ей цветы галантуса в разгар зимы. Молодую девочку-сироту во время снежной бури ее жестокая мачеха отправляет найти духов 12 месяцев в году, которые сжалились над ней и не только спасли от замерзания, но и дали ей возможность собирайте цветы даже зимой. В Традиционный советский анимационный фильм Двенадцать месяцев (1956), Ленфильм фильм Двенадцать месяцев (1972) и аниме фильм Двенадцать месяцев (1980) (Sekai meisaku dowa mori wa ikiteiru в Японии) по мотивам сказки.
  • «Подснежники» - это прозвище, которое британцы дали во время Второй мировой войны военная полиция армии Соединенных Штатов (которые находились в Великобритании перед вторжением на континент), потому что они носили белый шлем, перчатки, гетры и Ремень Sam Browne против их оливково-серой униформы.
  • В немецкой сказке Белоснежка и семь гномов, "Подснежник" используется как альтернативное имя принцессы. Чистый белый цвет.
  • Краткий рассказ Подснежник к Ганс Христиан Андерсен следует за судьбой подснежника от устремленной к свету лампочки до сорванного цветка, помещенного в сборник стихов.
  • Русский композитор Чайковский написал серию из 12 пьес для фортепиано, каждая из которых названа в честь месяца в году, а второе название предполагает что-то связанное с этим месяцем. Его «апрельское» произведение имеет подзаголовок «Снежная капля». В российском климате весна более поздняя, ​​а зима заканчивается немного позже, чем в других местах.
  • Иоганн Штраус II назвал его очень успешным вальс Schneeglöckchen (Подснежники) op. 143 после этого цветка. Особенно ярко это вдохновение проявляется в виолончель вступление и в медленном разворачивании вступительного вальса. Иоганн написал эту пьесу для ужина в Посольстве России в Сперл бальный зал в Вена 2 декабря 1853 г., но публично его не исполняли до 1854 г. Сперл банкет был устроен в честь ее превосходительства фрау Мария фон Калергис, дочь российского дипломата и министра иностранных дел графа Карла Нессельроде, и Штраус также посвятил ей свой вальс.

Символы

Ранние названия относятся к ассоциации с религиозный праздник из Сретение (2 февраля) оптимальное время цветения, в которое молодые женщины в белых одеждах продолжали процессию, связанную с Очищение Богородицы, альтернативное название праздничного дня. В Французский Имя Виолетта де ла Чандалёр относится к Сретению, в то время как Итальянский имя, фиоре делла пурификазон, относится к очистке. В Немецкий Имя Schneeglöckchen (маленькие снежные колокольчики) также вызывает символ колокольчиков.[20][58]

в язык цветов, то подснежник является синоним с 'надеяться ', так как цветет рано весна, прямо перед весенний равноденствие, и поэтому рассматривается как 'провозвестник «новая весна и новый год.

В последнее время подснежник был принят как символ печали и надежды после Резня в Данблейне в Шотландии, и дала свое название последующей кампании по ограничению законного владения огнестрельным оружием в Великобритании.[107][108]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d WCLSPF 2016, Галантус
  2. ^ а б c d е ж грамм час я Ronsted et al. 2013.
  3. ^ Bishop et al. 2001 г., п. 1–2.
  4. ^ Стирн вернация 1992.
  5. ^ Дэвис вернация 1999.
  6. ^ а б c d е ж грамм Брикелл 2011.
  7. ^ а б Meerow & Snijman 1998
  8. ^ а б Дальгрен, Клиффорд и Йео 1985, п. 206
  9. ^ Bishop et al. 2001 г., п. 7.
  10. ^ Дэвис 1999, G. nivalis стр. 95–96
  11. ^ а б Епископ, Дэвис и Гримшоу (2002), п. 17.
  12. ^ HPS 2016, В Оукс. Подснежник. 2009 г.
  13. ^ Bishop et al. 2001 г., п. 17–57.
  14. ^ Бишоп и др. 2001 г., п. 40.
  15. ^ Теофраст 1916, 7.13.9 п. 134
  16. ^ Теофраст 1916, 6.8.1 п. 49
  17. ^ Жерар 1597, я крышка. 78 с. 120
  18. ^ Линней 1753 г., Galanthus nivalis я п. 288
  19. ^ Стивенс 2016, Galantheae
  20. ^ а б c d Церковь 1908 г., Galanthus nivalis p. 17
  21. ^ Аданс. 1763, Галантус п. 560
  22. ^ Аданс. 1763, Нарцисси п. 57
  23. ^ Ламарк 1783–1808 гг., Галантус II 1786 г. с. 590
  24. ^ Ламарк 1793, Галантус стр.359, 376
  25. ^ Clos 1862 г., Perce-neige п. 658.
  26. ^ Jussieu 1789, Галантус п. 55
  27. ^ Жауме Сен-Илер 1805, Галантус п. 139
  28. ^ Коричневый 1810, Продромус. Amaryllideae p. 296
  29. ^ Свеча 1813, Esquisse. D'une Série linéaire et par conséquent artificielle, pour la disposition des familles naturelles du règne végetal p. 219
  30. ^ де Ламарк и де Кандоль 1815a, Галантус п. 234
  31. ^ Meerow et al. 1999 г..
  32. ^ Линдли 1830, Amaryllideae p. 259
  33. ^ Линдли 1853, Amarylleae p. 158
  34. ^ Бентам и Хукер 1883.
  35. ^ Бентам и Хукер 1883, Амариллиды п. 711
  36. ^ Бентам и Хукер 1883, Amarylleae п. 718
  37. ^ Бентам и Хукер 1883, Галантус п. 719
  38. ^ Meerow et al. 2006a.
  39. ^ WCLSPF 2016, Г. троян
  40. ^ Дэвис и Ожатай 2001.
  41. ^ WCLSPF 2016, G. panjutinii
  42. ^ а б РБГ 2016, Galanthus panjutinii
  43. ^ Зубов и Дэвис 2012.
  44. ^ WCLSPF 2016, G. samothracicus
  45. ^ Tan et al. 2014 г..
  46. ^ а б Корм 1956.
  47. ^ Трауб 1963, Galanthus p. 59–60
  48. ^ Дэвис 2016.
  49. ^ а б Дэвис 1999, Таксономия, с. 77–192.
  50. ^ Дэвис 2001.
  51. ^ Каменецкий 2012.
  52. ^ а б Lledo et al. 2004 г..
  53. ^ а б Ларсен и др. 2010 г..
  54. ^ а б Margoz et al. 2013.
  55. ^ МБГ 2016, Galanthus elwesii
  56. ^ Хаям и Панкхерст, 1995 г..
  57. ^ Холлингер 2016.
  58. ^ а б c d е ж Харланд 2016.
  59. ^ Дэвис 1999.
  60. ^ СИТЕС 2016.
  61. ^ а б СИТЕС 2016, Экспортные квоты
  62. ^ Bishop et al. 2001 г. С. 341–343.
  63. ^ «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 28 октября 2018.
  64. ^ «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Получено 28 октября 2018.
  65. ^ «Великие британские сады: подснежники и подснежники 2007». Архивировано из оригинал 1 апреля 2007 г.. Получено 11 марта 2007.
  66. ^ "VisitScotland.com: Фестиваль подснежников". Архивировано из оригинал 3 марта 2007 г.. Получено 11 марта 2007.
  67. ^ Колсборн Парк 2011.
  68. ^ Эллис 2010.
  69. ^ Bishop et al. 2001 г., п. 329.
  70. ^ "AGM Plants - Декоративные" (PDF). Королевское садоводческое общество. Июль 2017. с. 39. Получено 27 февраля 2018.
  71. ^ "Галантус 'Эйлвин'". RHS. Получено 7 июля 2020.
  72. ^ "Галантус 'Аткинсий'". RHS. Получено 7 июля 2020.
  73. ^ "Галантус Бертрам Андерсон'". RHS. Получено 8 июля 2020.
  74. ^ "Galanthus elwesii". Селектор растений RHS. RHS. Получено 7 июля 2020.
  75. ^ "Galanthus elwesii 'Комета'". RHS. Получено 7 июля 2020.
  76. ^ "Galanthus elwesii Годфри Оуэн'". RHS. Получено 8 июля 2020.
  77. ^ "Galanthus elwesii 'Миссис Макнамара'". RHS. Получено 8 июля 2020.
  78. ^ «Селектор растений RHS - Galanthus elwesii var. моностиктус". Получено 7 июля 2020.
  79. ^ "Галантус Джон Грей'". RHS. Получено 8 июля 2020.
  80. ^ "Галантус 'Леди Беатрикс Стэнли'". RHS. Получено 7 июля 2020.
  81. ^ "Галантус 'Магнит'". RHS. Получено 7 июля 2020.
  82. ^ "Галантус × гибрид 'Мерлин'". RHS. Получено 7 июля 2020.
  83. ^ "Galanthus nivalis". Селектор растений RHS. RHS. Получено 7 июля 2020.
  84. ^ "Galanthus nivalis f. pleniflorus 'Флоре Плено'". RHS. Получено 8 июля 2020.
  85. ^ "Galanthus nivalis 'Viridapice'". RHS. Получено 8 июля 2020.
  86. ^ "Galanthus plicatus". Селектор растений RHS. RHS. Получено 7 июля 2020.
  87. ^ "Galanthus plicatus 'Август'". RHS. Получено 8 июля 2020.
  88. ^ "Galanthus plicatus 'Диггори'". RHS. Получено 8 июля 2020.
  89. ^ "Galanthus plicatus 'Три корабля'". RHS. Получено 7 июля 2020.
  90. ^ "Galanthus reginae-olgae subsp. Reginae-Olgae". RHS. Получено 7 июля 2020.
  91. ^ "Галантус С. Арнотт'". RHS. Получено 7 июля 2020.
  92. ^ "Галантус 'Spindestone Surprise'". RHS. Получено 7 июля 2020.
  93. ^ "Галантус Straffan'". RHS. Получено 7 июля 2020.
  94. ^ "Галантус 'Козыри'". RHS. Получено 8 июля 2020.
  95. ^ «Селектор растений RHS - Galanthus woronowii". Получено 5 июля 2020.
  96. ^ Герко Хестер; Ханаэ Каку; Ирвин Дж. Голдштейн и Кристин Шуберт Райт (1995). «Структура подснежника, специфичного для маннозы (Galanthus nivalis) лектин является представителем нового семейства лектинов растений ». Структурная биология природы. 2 (6): 472–479. Дои:10.1038 / nsb0695-472. PMID  7664110. S2CID  45031999.
  97. ^ "Арпад Пуштаи: биологическое разделение - Джеймс Рандерсон берет интервью у биолога Арпада Пуштаи". Хранитель. Лондон. 15 января 2008 г.. Получено 25 апреля 2010.
  98. ^ Стэнли В. Б. Юэн и Арпад Пуштаи (1999). "Влияние диет, содержащих генетически модифицированный картофель, Galanthus nivalis лектин на тонком кишечнике крысы ». Ланцет. 354 (9187): 1353–1354. Дои:10.1016 / S0140-6736 (98) 05860-7. PMID  10533866. S2CID  17252112.
  99. ^ Ми, Сяосяо; Лю, Сюэ; Ян, Хаолу; Лян, Лина; Чжоу, Сянъянь; Ян, Цзянвэй; Си Хуайцзюнь; Чжан, Нин (январь 2017 г.). «Экспрессия гена агглютинина Galanthus nivalis (GNA) в трансгенных растениях картофеля придает устойчивость к тле». Comptes Rendus Biologies. 340 (1): 7–12. Дои:10.1016 / j.crvi.2016.10.003. PMID  27938939.
  100. ^ Андреас Плайтакис и Роджер С. Дювуазен (1983). "Молибдена Гомера идентифицирована как Galanthus nivalis Л .: физиологическое противоядие от отравления страмонием ». Клиническая нейрофармакология. 6 (1): 1–6. Дои:10.1097/00002826-198303000-00001. PMID  6342763. S2CID  19839512.
  101. ^ Каплан, Мэтт (27 октября 2015 г.). Наука магии: от Святого Грааля до любовных зелий и сверхспособностей (Первое издание Scribner в твердом переплете). Нью-Йорк. ISBN  9781476777108. OCLC  904813040.
  102. ^ Лой, C; Шнайдер (25 января 2006 г.). «Галантамин от болезни Альцгеймера и легких когнитивных нарушений». Кокрановская база данных Syst Rev (1): CD001747. Дои:10.1002 / 14651858.CD001747.pub3. PMID  16437436.
  103. ^ «Информационный бюллетень проекта NNFCC: устойчивое производство природного продукта галантамина (дефра), NF0612».
  104. ^ а б де ла Маре 1950.
  105. ^ Харланд 2016, Вступление
  106. ^ де ла Маре 1929.
  107. ^ МакГиверн, Марк (12 марта 2016 г.). «Данблейн 20 лет спустя: Шотландия объединяется, чтобы отдать дань уважения». ежедневная запись. Получено 10 апреля 2020.
  108. ^ «Кампания« Подснежник »». www.wcc-coe.org. Получено 10 апреля 2020.

Библиография

Книги

Исторический (хронологический)

Главы

Статьи

Сайты

Изображений

Организации

внешняя ссылка