Мутационное разведение - Mutation breeding

Не путать с Мутация кошачьего типа тела.

Мутационное разведение, иногда называемый "вариационное разведение", это процесс воздействия на семена химикаты или радиация с целью создания мутантов с желаемыми чертами для скрещивания с другими сорта. Растения, созданные с помощью мутагенеза, иногда называют мутагенными растениями или мутагенными семенами. С 1930 по 2014 год было выпущено более 3200 сортов мутагенных растений.[1][2] которые были получены либо как прямые мутанты (70%), либо от их потомства (30%).[3] Культурные растения составляют 75% выпущенных мутагенных видов, а оставшиеся 25% составляют декоративные или декоративные растения.[4] Однако, хотя ФАО /МАГАТЭ сообщил в 2014 году, что во всем мире выращивается более 1000 мутантных сортов основных основных сельскохозяйственных культур,[1] неясно, сколько из этих сортов в настоящее время используется в сельском хозяйстве или садоводстве по всему миру, поскольку эти семена не всегда идентифицируются или маркируются как имеющие мутагенное происхождение.[5]

Процесс

Существуют различные виды мутагенной селекции, например, использование химических мутагенов, таких как этилметансульфонат и диметилсульфат, радиация или транспозоны чтобы генерировать мутанты. Мутационная селекция обычно используется для получения таких признаков у сельскохозяйственных культур, как более крупные семена, новые цвета или более сладкие плоды, которые либо не встречаются в природе, либо были потеряны в процессе эволюции.[6]

Радиационное разведение

Воздействие радиации на растения иногда называют радиационной селекцией и является подклассом мутагенной селекции. Радиационное размножение было обнаружено в 1920-х годах, когда Льюис Стадлер из Университет Миссури используемый Рентгеновские лучи по кукурузе и ячменю. В случае ячменя полученные растения были белыми, желтыми, бледно-желтыми и некоторые имели белые полосы.[7] В 1928 году Стадлер впервые опубликовал свои выводы о радиационно-индуцированном мутагенез в растениях.[8] В период 1930–2004 годов радиационно-индуцированные мутантные сорта были выведены в основном с использованием гамма излучение (64%) и рентгеновские лучи (22%).[4]:187

Радиационное размножение может происходить в атомные сады;[8] и семена были отправлены на орбиту, чтобы подвергнуть их большему воздействию космического излучения.[9]

Использование химических мутагенов

Высокий уровень хромосомных аберраций в результате ионизирующего излучения и сопутствующие пагубные эффекты заставили исследователей искать альтернативные источники для индукции мутаций. В результате был обнаружен ряд химических мутагенов. Наиболее широко используемые химические мутагены: алкилирующие агенты. Этилметансульфонат (EMS) является наиболее популярным из-за его эффективности и простоты обращения, особенно его детоксикации путем гидролиза для утилизации. Другими широко используемыми алкилирующими агентами являются нитрозосоединения, но они светочувствительны, и из-за их более высокой летучести необходимо соблюдать дополнительные меры предосторожности. EMS стал широко используемым мутагеном для разработки большого количества мутантов для скрининга, например, при разработке ОБРАБОТКА населения.[10] Хотя многие химические вещества являются мутагенами, лишь немногие из них были использованы в практической селекции, поскольку необходимо оптимизировать дозы, а также потому, что эффективность для многих растений невысока.

История

По словам историка сада Пейдж Джонсон

После Второй мировой войны предпринимались согласованные усилия по поиску «мирных» применений для атомная энергия. Одна из идей заключалась в том, чтобы бомбардировать растения радиацией и вызвать множество мутаций, некоторые из которых, как предполагалось, приведут к появлению более тяжелых растений, болезней, устойчивости к холоду или просто необычной окраски. Эксперименты в основном проводились в гигантских гамма-садах на территории национальных лабораторий в США, но также в Европе и странах бывшего СССР.[11]

Сравнение с другими агрономическими методами

в дебаты по поводу генетически модифицированных продуктов использование трансгенных процессов часто сравнивают и противопоставляют мутагенным процессам.[12] Хотя численность и разнообразие трансгенных организмов в пищевых системах человека и их влияние на биоразнообразие сельского хозяйства, здоровье экосистемы и человеческое здоровье несколько хорошо задокументированы, мутагенные растения и их роль в продовольственных системах человека менее известны, при этом один журналист пишет: «Хотя и малоизвестно, радиационная селекция произвела тысячи полезных мутантов и значительную часть мировых сельскохозяйственных культур ... включая разновидности рис, пшеница, ячмень, груши, горох, хлопок, мята перечная, подсолнух, арахис, грейпфрут, кунжут, бананы, маниока и сорго ».[7] В Канаде культуры, полученные с помощью мутационной селекции, проходят те же правила и испытания, что и культуры, полученные с помощью генной инженерии.[13][14][15][16] Мутагенные разновидности, как правило, предоставляются бесплатно для селекции растений, в отличие от многих коммерческих сортов растений или зародышевой плазмы, которые все чаще имеют ограничения на их использование.[4]:187 такие как Условия эксплуатации, патенты и предложил генетические технологии ограничения пользователей и другие интеллектуальная собственность режимы и способы принуждения.

В отличие от генетически модифицированные культуры, которые обычно включают вставку одного или двух генов-мишеней, растения, полученные с помощью мутагенных процессов со случайными, множественными и неспецифическими генетическими изменениями[17] были обсуждены как проблема[18] но не запрещены ни одной нацией органические стандарты. Репортажи из США Национальная Академия Наук заявляют, что нет никакого научного обоснования для регулирования генетически модифицированных культур, в то время как это не делается для мутационных селекционных культур.[5]

Несколько компаний, производящих органические продукты питания и семена, продвигают и продают сертифицированные органические продукты, которые были разработаны с использованием химического и ядерного мутагенеза.[19] Несколько сертифицированных органических брендов, чьи компании поддерживают строгую маркировку или прямой запрет на ГМО-культуры, продают свое использование фирменной пшеницы и других сортовых штаммов, полученных в результате мутагенных процессов, без каких-либо ссылок на эту генетическую манипуляцию.[19] Эти органические продукты варьируются от мутагенного ячменя и пшеницы, используемых в органическом пиве.[20] мутагенным сортам грейпфрутов, продаваемым напрямую потребителям как органические.[21]

Новые методы мутагена

Эндонуклеазы рестрикции

Интерес к использованию бактериального эндонуклеазы рестрикции (RE) изучать двухцепочечные разрывы в растительной ДНК начали в середине девяностых годов. Было обнаружено, что эти разрывы в ДНК, иначе известные как DSB, являются источником значительных хромосомных повреждений у эукариот, вызывая мутации в разновидностях растений. RE вызывают результат на ДНК растений, аналогичный результату ионизирующего излучения или радиомиметических химикатов. Было обнаружено, что разрывы с тупым концом в ДНК, в отличие от разрывов с липким концом, вызывают больше вариаций хромосомных повреждений, что делает их более полезным типом разрывов для размножения мутаций. В то время как связь RE с хромосомными аберрациями в основном ограничивается исследованиями ДНК млекопитающих, успех исследований на млекопитающих побудил ученых проводить больше исследований индуцированных RE хромосом и повреждений ДНК на ячмене. геномы. Благодаря способности эндонуклеаз рестрикции способствовать повреждению хромосом и ДНК, RE могут использоваться в качестве нового метода мутагенеза, способствующего пролиферации мутировавших разновидностей растений.[22]

Космическое разведение

Способность растений развиваться и процветать зависит от таких условий, как: микрогравитация и космическое излучение в космосе. Китай экспериментирует с этой теорией, отправляя семена в космос, проверяя, могут ли космические полеты вызывать генетические мутации. С 1987 года Китай выращивает 66 мутантных разновидностей из космоса в рамках своей программы космической селекции. Хромосомные аберрации значительно увеличились, когда семена были отправлены в космос, по сравнению с их земными аналогами. Воздействие космического полета на семена зависит от их вида и сорта. Например, у выращенной в космосе пшеницы наблюдался значительный рост всхожести семян по сравнению с ее наземным контролем, но выращенный в космосе рис не имел видимых преимуществ по сравнению с его контролем. Для разновидностей, которые были положительно мутированы в результате космического полета, их потенциал роста превышал потенциал роста не только их выращенных на Земле аналогов, но также и их облученных собратьев на Земле. По сравнению с традиционными мутагенными методами, космические мутации обладают большей эффективностью, поскольку они оказывают положительное влияние на их первое поколение мутаций, тогда как облученные культуры часто не видят полезных мутаций в их первых поколениях. Хотя многочисленные эксперименты показали положительное влияние космического полета на мутацию семян, нет четкой связи с тем, какой аспект авиакосмической промышленности привел к появлению таких полезных мутаций. Существует много предположений о том, что космическое излучение является источником хромосомных аберраций, но до сих пор нет конкретных доказательств такой связи. Хотя китайская программа космического разведения оказалась очень успешной, эта программа требует большого бюджета и технологической поддержки, которую многие другие страны либо не хотят, либо не могут предоставить, а это означает, что эта программа неосуществима за пределами Китая. Из-за таких ограничений ученые пытались воспроизвести состояние космоса на Земле, чтобы способствовать таким же целесообразным мутациям, рожденным в космосе, на Земле. Одна из таких репликаций - это магнитное поле -свободное пространство (MF), которое создает область с более слабым магнитным полем, чем у Земли. Обработка MF дала мутагенные результаты и использовалась для выращивания новых мутантных сортов риса и люцерны. Другие варианты космических условий включают облучение семян пучком тяжелых 7-ионных ионов или смешанными частицами высокой энергии.[23] Эти космические сорта уже представлены широкой публике. В 2011 году во время Национальной выставки цветов лотоса в Китае на выставке цветов был показан лотос-мутант, получивший название «Солнце космического пространства».[24]

Ионно-лучевая технология

Ионные пучки мутировать ДНК удаление несколько оснований из генома. Было показано, что по сравнению с традиционными источниками излучения, такими как гамма-лучи и рентгеновские лучи, ионные пучки вызывают более серьезные разрывы в ДНК, которые труднее переплетать вместе, что приводит к более резким изменениям в ДНК, чем изменения, вызванные традиционными методами. облучение. Пучки ионов изменяют ДНК таким образом, что она выглядит совершенно иначе, чем ее первоначальный состав, в большей степени, чем при использовании традиционных методов облучения. Большинство экспериментов с использованием ионно-лучевой технологии было проведено в Японии. Известные объекты, использующие эту технологию: ТИАРА из Японское агентство по атомной энергии, RIKEN Accelerator Research Facility и другие японские учреждения. В процессе облучения ионным пучком семена заклинивают между двумя каптон пленки и облучали примерно две минуты. Частоты мутаций заметно выше для ионно-лучевого излучения по сравнению с электронным излучением, а спектр мутаций шире для ионно-лучевого излучения по сравнению с гамма-излучением. Более широкий спектр мутаций был выявлен благодаря очень разнообразному количеству цветков. фенотипы производятся ионными пучками. Цветы, мутировавшие под действием ионных лучей, имели самые разные цвета, узоры и формы. Благодаря ионно-лучевому излучению были выращены новые сорта растений. Эти растения имели характеристики ультрафиолетовый светоустойчивый, устойчивый к болезням и хлорофилл -дефицит. Ионно-лучевая технология использовалась для открытия новых генов, ответственных за создание более устойчивых растений, но чаще всего она используется в коммерческих целях для получения новых фенотипов цветков, таких как полосатые хризантемы.[25]

Обработка зрелой пыльцы гамма-излучением

Гамма-излучение используется на зрелой рисовой пыльце для получения родительских растений, используемых для скрещивания. Мутировавшие признаки родительских растений могут быть унаследованы их потомками. Поскольку у рисовой пыльцы очень короткая продолжительность жизни, исследователям пришлось направить гамма-лучи на культивируемые шипы рисовых растений. Путем экспериментов было обнаружено, что в облученной пыльце было больше мутаций, чем в облученных сухих семенах. Пыльца, обработанная гамма-излучением 46 Гр, показала увеличение общего размера зерна и другие полезные изменения. Обычно после скрещивания облученных родительских растений риса длина каждого зерна была больше. Потомство риса также показало менее меловой вид, улучшая внешний вид родительских растений риса. Этот метод был использован для разработки двух новых сорта риса, Jiaohezaozhan и Jiafuzhan, в Китае. Наряду с облегчением создания этих двух сортов риса облучение зрелой рисовой пыльцы дало около двухсот мутантных линий риса. Каждая из этих линий производит рисовые зерна как более высокого качества, так и большего размера. Мутации, полученные с помощью этого метода, меняются в зависимости от поколения, а это означает, что дальнейшее разведение этих мутировавших растений может привести к новым мутациям. Традиционно, гамма-излучение применяется только к взрослым растениям, а не к пыльце. Облучение зрелой пыльцы позволяет мутантным растениям расти без прямого контакта с гамма-излучением. Это открытие противоречит тому, что ранее считалось о гамма-излучении: оно может вызывать мутации только в растениях, а не в пыльце.[26]

Известные мутагенные разновидности

 Аргентина

  • Колорадо Иррадиадо арахис (мутант, созданный с помощью рентгеновских лучей; высокое содержание жира и урожай, 80% арахиса, выращенного в Аргентине в 1980-х годах, был выращен в Колорадо Иррадиадо)[27]
  • Пуита INTA-CL рис мутант (устойчивость к гербицидам и хороший урожай; также выращивается в Боливии, Бразилии, Коста-Рике и Парагвае)[27]

 Австралия

  • Мутантный сорт риса Amaroo (в 2001 году 60-70% риса, выращенного в Австралии, составлял Amaroo)[27]

 Бангладеш

  • Мутанты риса Binasail, Iratom-24 и Binadhan-6 [27]
  • Бинамоог-5 маш мутантная разновидность[27]

 Куба

  • Maybel помидор мутант (отличная засухоустойчивость)[27]
  • Мутант риса GINES (создан с использованием протонного излучения; хорошо растет в соленых условиях)[27]

 Китайская Народная Республика

  • Серия Хенонг соя мутанты[27]
  • Рис Jiahezazhan и Jiafuzhan (мутации, полученные при облучении пыльцы; высокий урожай и качество, очень адаптируемый, устойчивый к личинкам растений и взрывам)[27]
  • Lumian Number 1 хлопок[28]
  • Фиолетовый сад 3 Сладкий картофель[29]
  • Тифенг 18 соя[27]
  • Яндао номер 6 рис[28]
  • Янмай 156 пшеница[28]
  • Мутант риса Zhefu 802 (облученный гамма-лучами; устойчивый к взрывам риса, хороший урожай даже в плохих условиях, самый выращиваемый сорт риса в период 1986-1994 гг.)[30]
  • 26Чжайзао индика рис мутант (создан с помощью гамма-лучей)[30]

 Чехия

  • Диамант ячмень (высокопродуктивный мутант с низким ростом, созданный с помощью рентгеновских лучей)[31]

 Египет

  • Высокоурожайные мутанты риса Giza 176 и Sakha 101[27]

 Финляндия

  • Мутант ячменя Balder J (лучшая засухоустойчивость, урожайность и всхожесть)[27]
  • Мутанты твердого соломенного овса Пухти и Рихти[27]

 Франция

  • Высокоолеиновые подсолнечники (покрывают более 50% посевных площадей подсолнечника)

 Германия

  • Ячмень Trumpf[27]

 Гана

  • Тек банки мутант маниока (хорошая растираемость и повышенное содержание сухого вещества)[27]

 Индия

 Италия

  • Дурум пшеница (особенно мутант Крезо, созданный с помощью тепловых нейтронов)[32][33]

 Япония

  • Оса Голд Груша (устойчивость к болезням) [34]
  • Большинство сортов риса, выращиваемых в Японии, имеют мутантный аллель sd1 из сорта риса Реймэй.[28]

 Мьянма

  • Мутант риса Shwewartun (получен путем облучения риса IR5 для повышения урожайности, качества зерна и более раннего созревания)[27]

 Пакистан

  • Низкорослый рисовый мутант басмати 370[30]
  • НИАБ-78 хлопок мутант (высокоурожайный, теплостойкий, скороспелый)[30]
  • CM-72 нут мутант (создан с помощью гамма-лучей 150 Гр; высокоурожайный, устойчивый к фитофторозу)[35]
  • НМ-28 маш мутант (низкорослый, однородный и раннеспелый, высокий урожай семян)[35]
  • НИАБ Масур 2006 чечевица мутант (создан с помощью излучения 200 Гр; скороспелость, высокая урожайность, устойчивость к болезням)[35]

 Перу

  • UNA La Molina 95 ячмень мутант (разработан в 1995 г. для роста выше 3000 м)[36]
  • Centenario Амаринт мутант "кивича" (высококачественное зерно и экспортируется как сертифицированный органический продукт)[36]
  • Сентенарио II ячмень мутант (разработан для выращивания в высокогорных районах Анд с высоким урожаем, высококачественной мукой и устойчивостью к граду)[36]

 Судан

  • Банановый мутант Албили (лучшее качество, высокая урожайность и лучшая устойчивость)[27]

 Таиланд

  • RD15 и RD6 ароматические индика рис мутанты (созданные с помощью гамма-лучей и выпущенные в 1977-8; RD 15 - раннеспелый, RD6 имеет ценный клейкий эндосперм) Таиланд - крупнейший экспортер ароматного риса в мире.[27]

 объединенное Королевство

  • Ячмень Golden Promise (полукарликовый солеустойчивый мутант, созданный с помощью гамма-лучей)[37] Используется для приготовления пива и виски[38]

 Соединенные Штаты

 Вьетнам

  • ВНД 95-20, ВНД-99-1 и ВН121 рис мутанты (повышенная урожайность, улучшенное качество, устойчивость к болезням и вредителям)[39][40]
  • DT84, DT96, DT99 и DT 2008 соя мутанты (разработанные с использованием гамма-лучей для выращивания трех культур в год, устойчивость к жаре и холоду и устойчивость к болезням)[40]

В 2014 году сообщалось, что 17 мутантных сортов риса, 10 мутантных сортов сои, два мутантных сорта кукурузы и один мутантный вид хризантемы были официально переданы вьетнамским фермерам. 15% риса и 50% сои было произведено из мутантных сортов.[41]

Выпуск по нации

По состоянию на 2011 год процент всех мутагенных разновидностей, выпущенных во всем мире, по странам был следующим:[4]:187[42]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б (2014) Селекция и генетика растений Объединенный отдел ядерных методов ФАО / МАГАТЭ в области производства продовольствия и ведения сельского хозяйства, последнее обращение 31 июля 2014 г.
  2. ^ Schouten, H.J .; Якобсен, Э. (2007). «Опасны ли мутации в генетически модифицированных растениях?». Журнал биомедицины и биотехнологии. 2007 (7): 1–2. Дои:10.1155/2007/82612. ЧВК  2218926. PMID  18273413.
  3. ^ М.К. Малушинск, К. Нихтерлейн, Л. ван Зантен и Б.С. Алоовалия (2000). «Официально выпущенные мутантные сорта - База данных ФАО / МАГАТЭ». Обзор мутационного разведения (12): 1–84.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  4. ^ а б c d е ж г час я j k Ahloowali, B.S. (2004). «Глобальное влияние сортов, полученных путем мутации». Euphytica. 135 (2): 187–204. Дои:10.1023 / b: euph.0000014914.85465.4f. S2CID  34494057. Получено 20 апреля 2011.
  5. ^ а б Каски, Джек (21 ноября, 2013) Самые страшные овощи из всех Bloomberg Business Week, последнее посещение - 31 июля 2014 г.
  6. ^ «Новый сорт цитрусовых, выпущенный UC Riverside, очень сладкий, сочный и малосемянный».
  7. ^ а б Броуд, Уильям Дж. (28 августа 2007 г.). «Полезные мутанты, выведенные с помощью радиации». Газета "Нью-Йорк Таймс. Получено 20 апреля 2011.
  8. ^ а б Атомные сады: общественное мнение и государственная политика В архиве 2013-06-30 на Wayback Machine, Журнал Фонда естественных наук, весна 2012 г.
  9. ^ Смит, Питер (2011-04-12). «Как радиация меняет пищу, которую вы едите». ХОРОШИЙ. GOOD Worldwide, Inc. Получено 2011-07-16.
  10. ^ Патирана, Р. Мутационная селекция растений в сельском хозяйстве. CAB Reviews: Перспективы сельского хозяйства, ветеринарии, питания и природных ресурсов. 2011 6 № 032
  11. ^ Джонсон, Пейдж. «Атомные сады». Получено 20 апреля 2011.
  12. ^ Первый отчет правительства Великобритании по обзору науки, Подготовлено группой GM Science Review (июль 2003 г.). Председатель, профессор сэр Дэвид Кинг, главный научный советник правительства Великобритании, стр. 9: «... необходимо произвести около 100 ГМ растений, чтобы получить одно растение с желаемыми характеристиками для использования в качестве основы нового сорта ГМ культуры. ... Большинство из этих так называемых традиционных методов селекции растений (таких как перенос генов путем опыления, мутационная селекция, селекция клеток и индуцированная полиплоидия) имеют значительно более высокий процент отбраковки. Мутационная селекция, например, включает в себя производство непредсказуемых и непредсказуемых ненаправленные генетические изменения и многие тысячи, даже миллионы нежелательных растений отбрасываются, чтобы идентифицировать растения с подходящими качествами для дальнейшего разведения ».
  13. ^ Канадская нормативная система основана на том, есть ли у продукта новые свойства, независимо от способа его происхождения. Другими словами, продукт считается генетически модифицированным, если он несет какую-либо черту, ранее не обнаруженную у данного вида, независимо от того, был ли он произведен с использованием мутационной селекции или генной инженерии (или любого другого метода, включая селекция ).
  14. ^ Эванс, Брент и Лупеску, Михай (15 июля 2012 г.) Канада - Годовой отчет по сельскохозяйственной биотехнологии - 2012 г. В архиве 2013-12-15 на Wayback Machine Отчет GAIN (Глобальная сельскохозяйственная информационная сеть) CA12029, Министерство сельского хозяйства США, Служба сельского хозяйства Foreifn, последнее обращение 7 августа 2014 г.
  15. ^ МакХьюген, Алан (14 сентября 2000 г.). «Глава 1: Закуски и первые блюда / Что такое генетическая модификация? Что такое ГМО?». Корзина для пикника Пандоры. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0198506744.
  16. ^ Роуленд, Г. (2009). «Глава 110: Влияние регулирования растений с новыми признаками (PNT) на мутационное размножение в Канаде». В Шу, Q. Y. (ред.). Индуцированные мутации растений в эпоху геномики. Секция селекции растений, Объединенное отделение ФАО / МАГАТЭ по ядерным методам в производстве продовольствия и сельского хозяйства, Международное агентство по атомной энергии, Вена, Австрия. С. 423–424. ISBN  978-92-5-106324-8.
  17. ^ Полезные мутанты, выведенные с помощью радиации, Уильям Дж. Броуд, New York Times, 28 августа 2007 г.
  18. ^ Документ для обсуждения Терминология исключенных методов, Документ Специального подкомитета по ГМО Национального совета по органическим стандартам Службы сельскохозяйственного маркетинга США, опубликованный 6 февраля 2013 г.
  19. ^ а б Мендель на кухне: взгляд ученых на генетически модифицированные продукты, Авторы Нина В. Федорова и Нэнси Мари Бров, стр. 17, Джозеф Генри Пресс, 2004.
  20. ^ Органический эль Golden Promise
  21. ^ Органический красный грейпфрут Wasatch Rio Red
  22. ^ Стоилов, Л .; Гечефф, К. (2009). Шу, Q.Y. (ред.). «Эндонуклеазы рестрикции как инструмент для индукции in vivo хромосомных и ДНК-повреждений в геноме ячменя» (PDF). Индуцированные мутации растений в эпоху геномики - через Продовольственную и сельскохозяйственную организацию Объединенных Наций.
  23. ^ Лю, L.X .; Guo, H.J .; Zhao, L.S .; Wang, J .; Чжао, С. (2009). Шу, Q.Y. (ред.). «Достижения и перспективы растениеводства в Китае» (PDF). Индуцированные мутации растений в эпоху геномики - через Продовольственную и сельскохозяйственную организацию Объединенных Наций.
  24. ^ "Лотос-мутант, выведенный в космосе, на выставке в Чунцине, Китай".
  25. ^ Танака, А. (2009). Шу, Q.Y. (ред.). «Создание ионно-лучевой технологии для разведения» (PDF). Индуцированные мутации растений в эпоху геномики - через Продовольственную и сельскохозяйственную организацию Объединенных Наций.
  26. ^ Wang, H .; Qiu, S .; Zheng, J .; Jiang, L .; Huang, H .; Хуанг, Ю. (2009). Шу, Q.Y. (ред.). «Создание новых сортов риса из зрелой пыльцы, обработанной гамма-излучением» (PDF). Индуцированные мутации растений в эпоху геномики - через Продовольственную и сельскохозяйственную организацию Объединенных Наций.
  27. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс Харквал, М. С .; Шу, К. Ю. (2008). «Роль индуцированных мутаций в мировой продовольственной безопасности» (PDF). Индуцированные мутации растений в эпоху геномики. Материалы международного совместного симпозиума ФАО / МАГАТЭ, 2008 г. 2009 г.. Вена, Австрия: Объединенный отдел ядерных методов ФАО / МАГАТЭ в области производства продовольствия и ведения сельского хозяйства, Международное агентство по атомной энергии: 33–38. ISBN  9789251063248.
  28. ^ а б c d е ж Шу, Цин-Яо (2012). Forster, B.P .; Накагава, Х. (ред.). Мутационная селекция растений и биотехнология. CABI Publishing. п. 17. ISBN  978-1780640853.
  29. ^ «Взлет китайской космической картошки». Новости BBC. 12 февраля 2007 г.
  30. ^ а б c d Ahloowalia, B.S .; Малушинский, М. (2001). «Производственный процесс старых и современных сортов ярового ячменя». Euphytica. 118 (2): 167. Дои:10.1023 / А: 1004162323428. S2CID  36088943.
  31. ^ Lipavsky, J. Petr, J. и Hradecká, D, (2002) "Процесс производства старых и современных сортов ярового ячменя" Die Bodenkultur, 53 (1) 2, стр. 19
  32. ^ Росси, Луиджи (2010). "Il miglioramento генетико-дель-грано дуро в Касачча. Il caso CRESO" [Генетическое улучшение твердых сортов пшеницы в Casaccia. Дело Кресо] (PDF). Энергия, Ambiente e Innovazione. ВДНХ. Архивировано из оригинал (PDF) в 2016-11-30. Получено 2016-11-29.
  33. ^ ван Хартен, А. М. (1998). Мутационное разведение: теория и практическое применение. У. К .: Издательство Кембриджского университета. п. 239. ISBN  978-0521470742.
  34. ^ Котобуки, Кадзуо. "Японская груша" Оса Голд'". Получено 20 апреля 2011.
  35. ^ а б c (2008) NIAB - Подразделение селекции и генетики растений, достижения Ядерный институт сельского хозяйства и биологии, Фейсалабад, Пакистан, последнее обращение 16 мая 2013 г.
  36. ^ а б c (2012) Улучшенные сорта ячменя - кормление людей от экватора до Арктики Joint FAO / IAEAProgramme, Nuclear Techniques in Food and Agriculture, последнее обращение 25 октября 2013 г.
  37. ^ Форстер, Б. П. (2001). «Мутационная генетика солеустойчивости ячменя: оценка Golden Promise и других полукарликовых мутантов». Euphytica. 120 (3): 317–328. Дои:10.1023 / А: 1017592618298. S2CID  22320510.
  38. ^ Броуд, Уильям (2007-08-28). «Полезные мутанты, выведенные с помощью радиации». Газета "Нью-Йорк Таймс. Получено 2013-06-19.
  39. ^ (2012) Успешные программы разведения мутаций во Вьетнаме Joint FAO / IAEAProgramme, Nuclear Techniques in Food and Agriculture, последнее обращение 25 октября 2013 г.
  40. ^ а б Винь, М. и др. (2009) Текущее состояние и направления исследований программы индуцированных мутаций в семенах во Вьетнаме in Induced Plant Mutations in the Genomics Era, ФАО ООН, Рим, Pp 341-345, версия веб-страницы получена 25 октября 2013 г.
  41. ^ (2014) Успешные программы разведения мутаций во Вьетнаме Объединенный отдел ядерных методов ФАО / МАГАТЭ в области производства продовольствия и ведения сельского хозяйства, последнее обращение 31 июля 2014 г.
  42. ^ Патирана, Ранджит (6 сентября 2011 г.) Мутационная селекция растений в сельском хозяйстве CAB Reviews: Перспективы сельского хозяйства, ветеринарии, питания и природных ресурсов (CAB International); 20116 (032): 1 - 20; DOI: 10.1079 / PAVSNNR20116032; ISSN 1749-8848; Проверено 6 августа 2014 г.

внешние ссылки