Бурый медведь - Brown bear - Wikipedia

Эта статья про животное. Информацию о легкоатлетических командах Университета Брауна см. Бурые медведи. Для исследовательского корабля см. М. В. Бурый медведь.

бурый медведь
Временной диапазон: 0.5–0 Ма Середина Плейстоцен -Голоцен
2010-kodiak-bear-1.jpg
Кадьяк медведь на Остров Кадьяк
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Хищник
Семья:Ursidae
Род:Ursus
Разновидность:
U. arctos
Биномиальное имя
Ursus arctos
Подвиды

15, см. текст и статья

Ursus arctos range map.svg
Карта ареала бурого медведя

В бурый медведь (Ursus arctos) является большим нести виды, найденные в Евразия и Северная Америка.[1][2] В Северной Америке популяции бурых медведей называют медведи гризли. Это один из крупнейших ныне живущих наземных представителей порядок Хищник, сравнимый по размерам только со своим ближайшим родственником, Полярный медведь (Ursus maritimus), размер которого гораздо меньше и в среднем немного больше.[3][4][5][6][7] Ареал бурого медведя включает части России, Средней Азии, Китая, Канады, США, Хоккайдо, Скандинавия, то Балканы, то Picos de Europa и Карпатский регион (особенно Румыния и Болгария ), Иран, Анатолия, а Кавказ.[1][8] Бурый медведь признан национальным и государственным животным в нескольких европейских странах.[9]

Хотя ареал бурого медведя сократился и он столкнулся с местным исчезновением, он остается в списке наименьшие опасения виды Международный союз охраны природы (МСОП) с общей оценочной численностью населения в 2017 г. в 110000 человек. По состоянию на 2012 год, это и Американский черный медведь являются единственными видами медведей, не классифицируемыми МСОП как находящиеся под угрозой исчезновения.[1][2][6] Популяции, которые были истреблены до исчезновения в XIX и XX веках, являются Атлас медведь из Северная Африка и Калифорнийский, Унгаван[10][11] и Мексиканский популяции медведя гризли Северной Америки. Многие популяции в южных частях Евразии также находятся под большой угрозой исчезновения.[1][12] Одна из форм с меньшим телом, Гималайский бурый медведь, находится под угрозой исчезновения, занимая лишь 2% от своего прежнего ареала, и ему угрожает неконтролируемое браконьерство из-за частей его тела.[13] В Марсиканский бурый медведь центральной Италии - одна из нескольких изолированных в настоящее время популяций Евразийский бурый медведь и считается, что здесь обитает всего от 50 до 60 медведей.[9][14]

Эволюция и таксономия

Бурого медведя иногда называют грязь, из Средний английский. Это имя возникло в басне История Рейнард Лис переведено Уильям Кэкстон из Средний голландский Брюун или же Брюин, смысл коричневый (цвет).[15][нужен лучший источник ] В Соединенных Штатах Америки середины 19 века бурого медведя называли «Старый Ефрем», а иногда и «Мокасин Джо».[16]

Научное название бурого медведя, Ursus arctos, происходит от латинского Ursus, что означает "медведь",[17] и из ἄρκτος Арктос, греческое слово для медведя.[18]

Обобщенные имена и эволюция

Считается, что бурые медведи произошли от Ursus etruscus в Азии.[19][20] Бурый медведь, согласно Куртену (1976), был заявлен как «явно происходящий из азиатской популяции Ursus savini около 800 000 лет назад; распространилась в Европу, в Новый Свет ".[21] Генетический анализ показал, что линия бурого медведя расходилась с родословной. пещерный медведь комплекс видов приблизительно 1,2–1,4 миллиона лет назад, но не выяснил, У. Савини сохранялся как паравиды для бурого медведя перед гибелью.[22] Самые старые окаменелости, идентифицированные как представители этого вида, встречаются в Китае примерно 0,5 миллиона лет назад. Бурые медведи попали в Европу около 250 000 лет назад и вскоре после этого в Северную Африку.[19][23] Останки бурого медведя плейстоцена распространены в Британские острова, где, как считается, они могли выиграть пещерные медведи (Ursus spelaeus). Этот вид проник на Аляску 100 000 лет назад, хотя не продвинулся на юг лишь 13 000 лет назад.[19] Предполагается, что бурые медведи не могли мигрировать на юг до исчезновения гораздо более крупных гигантский короткомордый медведь (Arctodus simus).[24][25]

Несколько палеонтологов предполагают возможность двух отдельных миграций бурых медведей: бурых медведей во внутренние районы, также известных как гризли, как полагают, произошли от медведей с узким черепом, которые мигрировали из северной Сибири в центральную Аляску и остальную часть континента, в то время как медведи Кадьяк произошли от медведи с Камчатки, который колонизировал Полуостров Аляска. Окаменелости бурого медведя обнаружены в Онтарио, Огайо, Кентукки и Лабрадор показывают, что этот вид обитал дальше на восток, чем указано в исторических записях.[19] В Северной Америке два вида подвида Ursus arctos horribilis широко известны - прибрежный бурый медведь и внутренний медведь гризли; эти два типа в широком смысле определяют диапазон размеров всех подвидов бурых медведей.[12]

Научная систематика

Основная статья: Подвид бурого медведя
Евразийский бурый медведь (Ursus arctos arctos), назначать подвиды

Ученые используют множество методов для определения медведя. разновидность и подвид, поскольку ни один метод не всегда эффективен. Таксономия бурого медведя и классификация подвидов была описана как «сложная и запутанная», и лишь немногие авторитетные источники перечисляют один и тот же конкретный набор подвидов.[26] Генетическое тестирование сейчас, пожалуй, самый важный способ научного определения родства и имен бурых медведей. Обычно в генетическом тестировании используется слово клады а не виды, потому что только генетический тест не может определить биологические виды. Большинство генетических исследований сообщают о том, насколько близки медведи (или их генетическая дистанция ). Существуют сотни устаревших подвидов бурых медведей, каждый из которых имеет собственное название, и это может сбивать с толку; Холл (1981) перечисляет 86 различных типов, и даже до 90 было предложено.[27][28] Однако недавний анализ ДНК выявил всего пять основных клад, в которых обитают все существующие бурые медведи,[29][30] а филогенетическое исследование 2017 г. выявило девять клад, в том числе одну, представляющую белых медведей.[31] По состоянию на 2005 г., 15 существующих или недавно вымерших подвидов были признаны широким научным сообществом.[32][33]

А также точное количество подвидов бурого медведя в целом, его точное отношение к Полярный медведь также остается предметом обсуждения. Белый медведь - недавнее ответвление бурого медведя. Точка, в которой белый медведь отделилась от бурого, неясна, с оценками, основанными на генетике и окаменелостях, в диапазоне от 400000 до 70000 лет назад, но последний анализ показал, что белый медведь разделился где-то между 275000 и 150 000 лет назад.[34] Согласно некоторым определениям, бурого медведя можно рассматривать как паравиды для белого медведя.[35][36][37][38]

Анализ ДНК показывает, что помимо недавних антропогенных фрагментация населения,[39] бурые медведи в Северной Америке, как правило, являются частью единой взаимосвязанной системы популяций, за исключением популяции (или подвидов) в Кадьякский архипелаг, который, вероятно, был изолирован с конца последнего ледникового периода.[40][41] Эти данные демонстрируют, что U. a. gyas, U. a. horribilis, U. a. sitkensis и U. a. stikeenensis не являются отдельными или сплоченными группами, и более точно их можно было бы назвать экотипами. Например, бурые медведи в любом конкретном районе побережья Аляски более тесно связаны с соседними медведями гризли, чем с отдаленными популяциями бурых медведей,[42] морфологическое различие, по-видимому, обусловлено тем, что бурые медведи имеют доступ к богатому источнику корма для лосося, в то время как медведи гризли живут на большей высоте или подальше от побережья, где растительный материал является основой рациона. История медведей Александровский архипелаг необычна тем, что эти островные популяции несут ДНК белого медведя, предположительно происходящую от популяции белых медведей, которая осталась позади в конце плейстоцена, но с тех пор была связана с соседними популяциями материка через перемещение самцов, до точки, где их ядерные геномы в настоящее время составляют более 90% предков бурого медведя.[43]

Бурые медведи, по-видимому, делятся на пять разных клад, некоторые из которых сосуществуют или сосуществуют в разных регионах.[2]

Гибриды

Смотрите также: Гибрид гризли и черного медведя и Гибрид гризли и белого медведя
Возможный гризли -черный медведь гибрид в Юкон Территория, Канада

Гибрид гризли и белого медведя (известный как пицца медведь или медведь) является редким медвежий гибрид в результате скрещивания бурого медведя и Полярный медведь. Это произошло как в неволе, так и в дикой природе. В 2006 году наличие этого гибрида в природе было подтверждено испытаниями ДНК странного вида медведя, застреленного в канадском Арктический, и с тех пор в том же регионе были подтверждены еще семь гибридов, все они произошли от одной самки белого медведя.[44] Ранее гибрид выпускался в зоопарки и считался "криптид "(гипотетическое животное, для которого нет научных доказательств существования в дикой природе).

Анализ геномов медведей показал, что интрогрессия между видами была широко распространена в ходе эволюции рода. Ursus,[45][46][47] включая интрогрессию ДНК белого медведя, введенную бурым медведям в плейстоцене.

Медведь, застреленный осенью 1986 г. в г. Мичиган, США, некоторые думали, что это гризли /Американский черный медведь гибрид из-за его необычно большого размера и пропорционально большего размера черепа и черепа. Анализ ДНК не смог определить, был ли это большой американский черный медведь или медведь гризли.[48]

Описание

Бурые медведи сильно различаются по размеру. Евразийские бурые медведи часто имеют средний или низкий размер для этого вида.

Бурый медведь - самый изменчивый по размеру современный медведь. Типичный размер зависит от того, из какой популяции, и большинство принятых подтипов сильно различаются по размеру. Частично это связано с половой диморфизм, поскольку самцы бурых медведей в большинстве подтипов в среднем крупнее как минимум на 30%. Отдельные медведи также различаются по размеру в зависимости от сезона: они весят меньше всего весной из-за отсутствия пищи во время спячки и больше всего поздней осенью, после периода гиперфагии, чтобы набрать дополнительный вес для подготовки к спячке. Поэтому, возможно, медведя нужно взвесить как весной, так и осенью, чтобы получить представление о его среднегодовом весе.[49][50]

Скелет

Нормальный диапазон физических размеров бурого медведя - длина головы и тела от 1,4 до 2,8 м (от 4 футов 7 дюймов до 9 футов 2 дюйма) и высота плеч от 70 до 153 см (от 2 футов 4 дюйма до 5 дюймов). футов 0 дюймов). Хвост относительно короткий, как у всех медведей, от 6 до 22 см (от 2,4 до 8,7 дюйма) в длину.[51][52] Самые маленькие бурые медведи, весенние самки среди популяций бесплодных земель, могут весить настолько мало, что примерно соответствуют массе тела самцов самого маленького вида медведей из ныне живущих. солнечный медведь (Helarctos malayanus), в то время как самые крупные прибрежные популяции достигают размеров, в целом аналогичных размерам крупнейших ныне живущих видов медведей, Полярный медведь.[5][12][53] Внутренние бурые медведи, как правило, меньше, чем обычно кажется, и имеют примерно такой же вес, как и средний. лев, при оценке в среднем 180 кг (400 фунтов) у мужчин и 135 кг (298 фунтов) у женщин, тогда как взрослые особи прибрежных популяций весят примерно вдвое больше.[12][54] Средний вес взрослых самцов медведей из 19 популяций со всего мира и различных подвидов (включая как крупнотелые, так и мелкие подвиды) составил 217 кг (478 фунтов), в то время как взрослые самки из 24 популяций оказались средними. 152 кг (335 фунтов).[12][55][56][57]

Цвет

Бурый медведь на скале

Бурые медведи часто не полностью коричневые.[58] У них длинный густой мех с умеренно длинной гривой на шее сзади, которая несколько различается у разных типов.[59] В Индии бурые медведи могут быть красноватыми с волосами с серебряными кончиками, в то время как в Китае бурые медведи двухцветные, с желтовато-коричневым или белесым воротником на шее, груди и плечах.[58][60] Даже в пределах четко определенных подвидов люди могут иметь очень разные оттенки коричневого. Североамериканские гризли могут быть от темно-коричневого (почти черного) до кремового (почти белого) или желтовато-коричневого цвета и часто имеют более темные ноги. Общее название «гризли» происходит от их типичной окраски: волосы на спине обычно коричневато-черные у основания и беловато-кремовые на кончиках, что придает им характерный «седой» цвет. Отдельно от подвид корицы из Американский черный медведь (U. americanus cinnamonum), бурый медведь - единственный современный вид медведей, который обычно выглядит по-настоящему коричневым.[61] Зимний мех очень густой и длинный, особенно у северных подвидов, и может достигать от 11 до 12 сантиметров (от 4 до 5 дюймов) в нижней части. холка. Зимние волоски тонкие, но грубые на ощупь. Летний мех намного короче и реже, его длина и густота варьируются в зависимости от региона.[62]

Морфология и размер черепа

Череп

Взрослые имеют массивные, крепко сложенные вогнутый черепа, большие по сравнению с телом. Лоб высокий и круто поднимающийся.[61] Выступы черепа хорошо развиты по сравнению с таковыми у Азиатские черные медведи (Ursus thibetanus): последние имеют сагиттальные гребни не превышают более 19–20% общей длины черепа, при этом у первых сагиттальные гребни составляют до 40–41% длины черепа. Выступы черепа у самок развиты слабее, чем у самцов. В черепная коробка относительно небольшой и удлиненный. Череп сильно различается по географическому признаку и проявляется в основном в размерах.[62] Гризли, например, имеют более плоский профиль, чем европейские и прибрежные американские бурые медведи.[63] Длина черепа у русских бурых медведей составляет от 31,5 до 45,5 сантиметров (от 12,4 до 17,9 дюйма) у самцов и от 27,5 до 39,7 сантиметров (от 10,8 до 15,6 дюймов) у самок. Ширина скуловые дуги у мужчин от 17,5 до 27,7 см (от 6,9 до 11 дюймов) и от 14,7 до 24,7 см (от 5,8 до 9,7 дюйма) у женщин.[62] У бурых медведей очень крепкие зубы: резцы относительно большие, а клыки большие, нижние сильно изогнуты. Первые три коренных зуба верхней челюсти недоразвиты и имеют один корень. Второй верхний коренной зуб меньше других и обычно отсутствует у взрослых. Обычно она теряется в раннем возрасте, не оставляя следов альвеол на челюсти. Первые три коренных зуба нижней челюсти очень слабые и часто теряются в раннем возрасте.[62] Зубы бурых медведей отражают их диетическую пластичность и в целом похожи на зубы других медведей, за исключением двух самых травоядных медведей - медведя. гигантская панда (Ailuropoda melanoleuca) и очковый медведь (Tremarctos ornatus), у которых есть тупые маленькие премоляры (идеально подходят для измельчения волокнистых растений) по сравнению с зазубренными премолярами медвежьих медведей, которые, по крайней мере, сезонно часто полагаются на мясо как источник пищи.[64][65] Зубья надежно больше, чем Американские черные медведи, но в среднем меньше по молярной длине, чем белые медведи.[66][67] У бурых медведей самый широкий череп среди всех существующих медвежьих медведей; только вышеупомянутые самые травоядные медведи превосходят их по относительной ширине черепа.[12][55][68] Еще один сохранившийся медвежий медведь, ленивец (Melursus ursinus), имеет пропорционально более длинный череп, чем у бурого медведя, и может соответствовать длине черепа даже больших подтипов бурого медведя, предположительно в качестве помощника для интенсивного кормления колоний насекомых, для которых длинная морда полезна как развитая особенность в нескольких неродственных группах млекопитающих. .[61][68]

Когти и лапы

Передние лапы

У бурых медведей очень большие и изогнутые когти, причем когти на передних конечностях длиннее, чем на задних. Они могут достигать 5–6 сантиметров (2,0–2,4 дюйма) и могут достигать 7–10 см (2,8–3,9 дюйма) по кривой.[69] Обычно они темные, со светлой вершиной, у некоторых форм есть совершенно светлые когти.[62] Когти бурого медведя длиннее и прямее, чем у Американские черные медведи (Ursus americanus).[61] Когти тупые, а у черного медведя острые. Из-за структуры когтей и чрезмерного веса взрослые бурые медведи обычно не могут лазить по деревьям, как и оба вида черных медведей, хотя в редких случаях взрослые самки бурых медведей наблюдались на деревьях.[70] Когти белого медведя также совершенно другие: они заметно короче, но шире, с сильным изгибом и более острым концом, предположительно как для помощи при перемещении по льду (иногда почти вертикально), так и для добычи активной добычи.[23][71] Лапы у бурого медведя довольно большие. Было обнаружено, что задние лапы взрослых медведей обычно имеют длину от 21 до 36 см (от 8,3 до 14,2 дюйма), в то время как передние лапы обычно имеют длину примерно на 40% меньше. У бурых медведей среднего размера все четыре лапы обычно имеют ширину от 17,5 до 20 см (от 6,9 до 7,9 дюйма). У крупных самцов прибрежных медведей или медведей кадьяк задние лапы могут достигать 40 см (16 дюймов) в длину и 28,5 см (11,2 дюйма) в ширину, в то время как у негабаритных медведей кадьяк подтвержденные размеры составляют до 46 см (18 дюймов) вдоль. их задняя ступня.[72][73][74] Бурые медведи - единственные сохранившиеся медведи с горбом наверху плеча, полностью состоящим из мускулов; эта особенность, по-видимому, развилась для придания большей силы рытью земли, что является обычным во время кормления для большинства медведей этого вида, а также используется перед зимней спячкой находятся в укрытии.[61][75]

Распространение и среда обитания

Бурый медведь на водопаде Брукс

Когда-то бурые медведи были родом из Европы, большей части Азии, Атласские горы Африки и Северной Америки,[76] но сейчас искоренен в некоторых областях, а их численность значительно уменьшилась в других областях. В мире осталось около 200 000 бурых медведей.[77] Самая большая популяция в России - 120 000 человек,[78] США - 32 500 и Канада - около 25 000 человек. Около 95% популяции бурого медведя в Соединенных Штатах проживает на Аляске, хотя в 48 штатах, расположенных ниже, они медленно, но неуклонно восстанавливаются по всему региону. Скалистые горы и западный Большие равнины. Хотя многие люди считают, что некоторые бурые медведи могут присутствовать в Мексике и Атласские горы из Северная Африка, оба почти наверняка вымерли. Последний известный мексиканский медведь гризли был застрелен в 1960 году, а медведь Атлас вымер с 19 века. В Европе насчитывается 14 000 бурых медведей в десяти фрагментированных популяциях из Испании (по оценкам, всего 20–25 животных в Пиренеи в 2010,[79][80] в диапазоне, разделяемом Испанией, Францией и Андорра, и около 210 животных в Астурия, Кантабрия, Галиция и Леон, в Picos de Europa и прилегающих территорий в 2013 г.[81]) на западе, в Россию на востоке, и из Швеции и Финляндия на севере к Румыния (4000–5000), Болгария (900–1200), Словакия (около 600–800 животных), Словения (500–700 животных) и Греция (около 200 животных) на юге. Они вымерли в Британские острова, находящийся под угрозой исчезновения во Франции и угрожающий в Испании и большей части Центральной Европы. Популяция карпатского бурого медведя Румыния является крупнейшим в Европе за пределами России, численность которого оценивается в 4 500-5 000 медведей, хотя ее численность тревожно сокращается из-за чрезмерной охоты.[82] Небольшая популяция бурых медведей обитает в Карпатах в Украина (по оценкам, около 200 в 2005 г.), Словакия и Польша (по оценкам, около 100 в 2009 г. в последней стране).[83] Общее население Карпат оценивается примерно в 8000 человек.[84] Северная Европа является домом для большой популяции медведей: по оценкам, 2500 человек (от 2350 до 2900) в Швеции, около 1600 в Финляндия,[85] около 700 дюймов Эстония и 70 в Норвегия. Еще одна крупная и относительно стабильная популяция бурых медведей в Европе, состоящая из 2 500–3 000 особей, - это динарско-пиндосская (Балканы) популяция, непрерывно распространяющаяся на северо-востоке Италии. Словения, Хорватия, Босния и Герцеговина, Сербия, Черногория, Македония, Албания, Болгария и Греция.[86]

Бурые медведи живут в Аляска, на восток через Юкон и Северо-западные территории, на юг через британская Колумбия и через западную половину Альберта. Население Аляски оценивается в 32 000 здоровых человек.[87] Небольшие группы населения существуют в Экосистема Большого Йеллоустоуна северо-запада Вайоминг (около 600 животных), Экосистема Северного континентального водораздела на северо-западе Монтана (около 750 животных), экосистема Кабинет-Яак на северо-западе Монтаны и северо-востоке Айдахо (около 30–40 животных), Экосистема Селкирк на северо-востоке Вашингтон и северо-западный штат Айдахо (около 40–50 животных) и экосистема Северных каскадов в северо-центральной части Вашингтона (около 5–10 животных). Эти пять экосистем объединяют в общей сложности примерно 1470 диких гризли, все еще сохраняющихся на прилегающих территориях Соединенных Штатов. К сожалению, эти популяции изолированы друг от друга, что препятствует любому генетическому обмену между экосистемами. Это представляет собой одну из величайших угроз для будущего выживания медведя гризли на прилегающих территориях Соединенных Штатов.

В Азии бурые медведи встречаются в основном по всей России, оттуда более пятнисто на юго-запад, в районы Ближнего Востока и на юг до юго-запада. Иран, и на юго-восток на небольшой территории Северо-Восточного Китая, Западного Китая и некоторых Северная Корея, Пакистан, Афганистан и Индия. Также их можно встретить на японском острове Хоккайдо, в котором проживает самое большое количество нерусских бурых медведей в Восточной Азии - около 2 000–3 000 особей.[72]

Популяция бурых медведей в Пиренеи горный хребет между Испанией и Францией чрезвычайно низок, по оценкам, от 14 до 18, с нехваткой самок. Их редкость в этой области побудила биологов выпускать медведей, в основном самок, из Словения весной 2006 г., чтобы уменьшить дисбаланс и сохранить присутствие вида в этом районе. Медведей отпустили, несмотря на протесты французских фермеров. Небольшая популяция бурых медведей (Ursus arctos marsicanus ) до сих пор живет в центральной Италии ( Апеннинские горы, Абруццо и Latium ), численность которых не превышает 50–60 человек, которые защищены строгими законами, но находятся под угрозой из-за человеческого присутствия в этом районе.[нужна цитата ] В 2020 году съемочная группа, работающая в природном парке О Инвернадейро в Оренсе, Галисия зарегистрировал первого бурого медведя в Северной Испании за 150 лет.[88]

В Арктический В районах потенциальная среда обитания бурого медведя увеличивается. В потепление этого региона позволил виду продвинуться дальше на север в то, что когда-то было исключительно владениями Полярный медведь. В неарктических районах потеря среды обитания считается основной причиной опасности, за которой следует охота.

Этот вид населяет самый широкий спектр местообитаний среди всех видов медведей.[72]Кажется, что они не имеют предпочтений по высоте и были зарегистрированы от уровня моря до высоты 5000 м (16000 футов) (последнее в Гималаи ).[72] На большей части своего ареала бурые медведи, как правило, предпочитают полуоткрытую местность с разбросанной растительностью, которая может дать им место для отдыха в течение дня. Тем не менее, они были зарегистрированы как населяющие все разновидности северных умеренный лес известно, что происходит.[72] Североамериканские бурые медведи, или медведи гризли, как правило, предпочитают открытые или полуоткрытые ландшафты, причем эти виды когда-то были обычны на Большие равнины и продолжает появляться в больших количествах в тундра и прибрежные лиманы и острова. Номера переменных все еще встречаются в прерия районы северных скалистые горы (в основном в Канаде, но некоторые в смежных Соединенных Штатах).[72] В Западной Евразии они населяют в основном горные лесные массивы в таких хребтах, как Альпы, то Пиренеи и Кавказ, хотя они, возможно, были вытеснены в более лесистые и крутые места обитания из-за предшествовавшего обширного преследования этого вида в некоторых регионах.[89][90] Пустынные районы северной и восточной Европы, похожие на большие участки Скандинавия и Карпаты, всегда были покрыты густыми лесами и поддерживали относительно стабильные популяции медведей, что свидетельствует о том, что бурые медведи здесь хорошо приспособлены к жизни в лесу.[72] В Центральной Азии человеческие неудобства минимальны, так как эта территория имеет более суровую окружающую среду и менее населена. В этой части мира медведей можно встретить в степь, альпийские луга и даже пустыня край. В Сибирь, вид кажется хорошо приспособленным к жизни в более плотных сосновые леса. В лесах восточной части России обитает, возможно, самое большое количество бурых медведей в мире, за исключением, возможно, Аляски и северо-востока Канады.[72] Считается, что евразийские медведи, колонизировавшие Америку, были тундра -адаптирован, и этот вид иногда встречается в субарктических регионах ледяные поля. Об этом говорят бурые медведи в Чукотский полуостров на азиатской стороне Берингова пролива, которые являются единственными азиатскими бурыми медведями, которые живут круглый год в равнинной тундре, как и их североамериканские кузены.[91]

Статус сохранения

Хотя ареал бурого медведя сократился и он столкнулся с местным исчезновением, он остается в списке Наименьшие опасения виды МСОП, с общей численностью населения около 200 000 человек. По состоянию на 2012 год, это и Американский черный медведь являются единственными видами медведей, не классифицируемыми МСОП как находящиеся под угрозой исчезновения.[1][2] Тем не менее Калифорнийский медведь гризли, Унгаванский бурый медведь, Атлас медведь и Мексиканский медведь гризли, а также популяции бурого медведя в Тихоокеанский Северо-Запад, были истреблены до исчезновения в 19 и начале 20 веков, и многие из южно-азиатских подвидов находятся под большой угрозой исчезновения.[92] В Сирийский бурый медведь (Ursus arctos syriacus) очень редок, и он был истреблен более чем на половине своего исторического ареала.[93] Один из подвидов с самым маленьким телом, Гималайский бурый медведь (Ursus arctos isabellinus), находится под угрозой исчезновения, занимая только 2% от своего прежнего ареала, и ему угрожает неконтролируемое браконьерство из-за частей его тела.[13] В Марсиканский бурый медведь в центральной Италии, как полагают, проживает всего 50–60 медведей.

Поведение и история жизни

Как и все медведи, бурые медведи могут встать на задние лапы и пройти несколько шагов в этой позе, как правило, из любопытства, голода или тревоги.

Бурого медведя часто описывают как ночной образ жизни. Однако часто кажется, что пик активности приходится на утренние и ранние вечерние часы.[94] Исследования показали, что активность на всем ареале может происходить практически в любое время дня и ночи, при этом медведи, обитающие в районах с более обширным контактом с людьми, с большей вероятностью будут вести полноценный ночной образ жизни. Кроме того, годовалые и недавно обретшие самостоятельность медведи с большей вероятностью будут активны в течение дня, а многие взрослые медведи в районах с низким уровнем беспокойства сумеречный.[95][96][97] С лета по осень бурый медведь может удвоить свой вес по сравнению с весной, набрав до 180 кг (400 фунтов) жира, на который он рассчитывает пережить зиму, когда становится очень вялым.[98][99] Хотя они не полные спящие и их легко разбудить, оба пола любят логово в защищенном месте в зимние месяцы. Логова спячки могут состоять из любого места, которое обеспечивает укрытие от элементов и может вместить их тела, например пещеры, расщелины, пещеристых корней деревьев или полых бревен.[100][101]

У бурых медведей один из самых больших мозгов среди всех существующих карниворанов относительно размера их тела, и было показано, что они используют инструменты (например, используют покрытый ракушками камень, чтобы почесать шею), что требует продвинутых когнитивных способностей.[102] Этот вид в основном обитает в одиночку, хотя медведи могут собираться в больших количествах у основных источников пищи (например, на открытых свалках или в реках, где нерестятся яйца). лосось ) и формировать социальные иерархии в зависимости от возраста и размера.[103][104] Взрослые медведи-самцы особенно агрессивны, и подростки и малолетние самцы их избегают как при концентрированном кормлении, так и при случайных встречах. Самки медведей с детенышами соперничают с взрослыми самцами в агрессии и гораздо более нетерпимы к другим медведям, чем одинокие самки. Юноши-подростки, как правило, наименее агрессивны и наблюдались неантагонистические взаимодействия друг с другом.[105][106] Доминирование между медведями утверждается путем фронтальной ориентации, демонстрации клыков, скручивания морды и вытягивания шеи, на что подчиненный реагирует боковой ориентацией, отворачиваясь и опуская голову, а также сидя или лежа.[107] Во время боя медведи наносят удары лапами противнику в грудь или плечи и кусают голову или шею. В его Альманах Большого МедведяГэри Браун перечисляет 11 разных звуков, которые издают медведи в девяти различных контекстах. Звуки, выражающие гнев или раздражение, включают рычание, рев, гав, шлепки и шлепки, а звуки, выражающие нервозность или боль, включают мычание, ворчание и крик. Свинки будут блеять или гудеть при общении со своими детенышами.[61]

Домашние диапазоны

Бурые медведи обычно встречаются на обширных территориях обитания; однако они не являются строго территориальными. Несколько взрослых медведей часто беспрепятственно перемещаются по одной и той же местности, если не оспариваются права на плодовитую самку или источники пищи.[12][106] Ежегодно самцы всегда занимают больше площади, чем самки. Несмотря на отсутствие традиционного территориального поведения, взрослые самцы могут иметь «личную зону», в которой другие медведи не допускаются, если их заметят.[108] Самцы всегда блуждают дальше, чем самки, как из-за увеличения доступа к самкам, так и к источникам пищи, в то время как самкам отчасти выгодны меньшие территории, поскольку это снижает вероятность встреч с самцами медведей, которые могут подвергнуть опасности их детенышей.[12][75][55][109] В районах с обильным и концентрированным питанием, например, на побережье Аляски, домашние ареалы для самок составляют до 24 км.2 (9,3 квадратных миль), а для мужчин - до 89 км.2 (34 кв. Миль). Аналогичным образом в британская Колумбия, медведи обоих полов преодолевают относительно компактные домашние участки протяженностью 115 км.2 (44 квадратных миль) и 318 км2 (123 кв. Миль). В Йеллоустонский Национальный Парк, домашние диапазоны для самок - до 281 км.2 (108 квадратных миль) и до 874 км2 (337 квадратных миль) для мужчин. В Румыния, самый большой ареал обитания был зафиксирован для взрослых самцов (3143 км2, 1214 квадратных миль).[110] В центральной Арктике Канады, где источники пищи довольно редки, домашние ареалы простираются до 2434 км.2 (940 квадратных миль) у женщин и 8171 км2 (3155 квадратных миль) у мужчин.[12][72][75][106]

Исследование мужского Y-хромосома ДНК последовательность показала, что бурые медведи за последние несколько 10000 лет показали сильные рассредоточение по признаку мужчин.[111] Это исследование обнаружило удивительно схожие Y-хромосомы в популяциях бурого медведя даже в Норвегии и на побережье Аляски, что указывает на обширную поток генов через Евразия и Северная Америка. Примечательно, что это контрастирует с генетическими сигналами от женских митохондриальная ДНК (мтДНК), где бурые медведи из разных географических регионов обычно демонстрируют сильные различия в своей мтДНК в результате самок филопатрия.

Размножение

Пара бурых медведей на Зоопарк Ähtäri в Ähtäri, Финляндия

В брачный сезон длится с середины мая до начала июля, смещаясь позже к северу, где встречаются медведи.[72][55][112] Существование серийно моногамный, бурые медведи остаются с одним и тем же партнером от пары дней до пары недель.[12][113] Вне этих временных рамок взрослые самцы и самки бурых медведей не проявляют сексуального интереса друг к другу.[12] Самки половозрелы в возрасте от четырех до восьми лет, при этом средний возраст половой зрелости составляет 5,2–5,5 лет, в то время как самцы спариваются в среднем примерно на год позже, когда они становятся достаточно большими и сильными, чтобы успешно конкурировать с ними. другие самцы за право спаривания.[114][108][115] Самцы будут пытаться спариваться с как можно большим количеством самок; Обычно один успешный спаривается с двумя самками в течение одной-трех недель.[52][115] Взрослая самка бурого медведя также ведет беспорядочную половую жизнь, спариваясь с четырьмя, редко даже с восемью самцами во время течки и потенциально размножаясь с двумя самцами за один день. У самок течка наступает в среднем каждые три-четыре года, а полный период - от 2,4 до 5,7 лет. Маркировка мочи самки во время эструса может привлечь несколько самцов через запах.[75][55][116][117][118][119][109][120] Тесты ДНК на отцовство показали, что до 29% детенышей в помете будут от двух до трех разных самцов.[109] Доминантные самцы могут пытаться изолировать самку на протяжении всего периода ее эструса, составляющего приблизительно две недели, но обычно не могут удерживать ее на все время.[55][109] Копуляция интенсивная и продолжительная и может длиться до часа, хотя среднее время составляет около 23–24 минут.[55][121]

Медвежата гризли часто сильно подражают своим матерям

Самцы не принимают участия в выращивании детенышей - родительские обязанности полностью возложены на самок.[106][122] В процессе отсроченная имплантация оплодотворенная яйцеклетка самки делится и свободно плавает в матке в течение шести месяцев. В период зимнего покоя плод прикрепляется к матка стена. Детеныши рождаются через восемь недель, пока мать спит. Если мать не набирает достаточно веса, чтобы пережить зиму во время беременности, эмбрион не имплантируется, а реабсорбируется в организме.[114][123][124] Были случаи, когда у бурых медведей было до шести медвежат, хотя средний размер помета составляет от одного до трех, причем более четырех считается необычным.[114][125][126] Есть записи о самках, которые иногда усыновляют бездомных детенышей или даже торгуют или похищают детенышей, когда они выходят из спячки (более крупная самка может забрать детенышей подальше от более мелкой).[72][127][128] Старшие и более крупные самки в популяции, как правило, рождают более крупные пометы.[129] Размер подстилки также зависит от таких факторов, как географическое положение и наличие пищи.[130] При рождении детеныши слепые, беззубые и безволосые и могут весить от 350 до 510 г (от 0,77 до 1,12 фунта), опять же, как сообщается, в зависимости от возраста и состояния матери.[131] Они питаются молоком матери до весны или даже до начала лета, в зависимости от климатических условий. В это время детеныши весят от 7 до 9 кг (от 15 до 20 фунтов) и достаточно развиты, чтобы следовать за ней на большие расстояния и начать добывать твердую пищу.[132][133]

Медвежата кадьяка играют в драку

Детеныши полностью зависят от матери, и между ними образуется тесная связь. На стадии зависимости детеныши изучают (а не наследуют в качестве инстинктов с рождения) методы выживания, например, какие продукты имеют самую высокую питательную ценность и где их добыть; как охотиться, ловить рыбу и защищаться; и где ден.[75] Увеличение размера мозга у крупных плотоядных животных было положительно связано с тем, является ли данный вид одиночным, как бурый медведь, или воспитывает свое потомство совместно, поэтому самки бурых медведей имеют относительно большой, хорошо развитый мозг, предположительно ключевой в обучении поведению.[134] Детеныши учатся, следя за действиями своей матери и подражая им в то время, когда они находятся с ней.[135] В Северной Америке детеныши остаются со своей матерью в среднем 2,5 года, редко становясь независимыми уже в 1,5 или 4,5 года.[55] Стадия, на которой достигается независимость, обычно может быть раньше в некоторых частях Евразия, поскольку последняя дата, когда мать и детеныши были вместе, составляла 2,3 года, большинство семей расстались менее чем за два года в исследовании от Хоккайдо а в Швеции большинство детенышей сами по себе были годовалыми.[136][137] Практика бурых медведей детоубийство, как взрослый медведь-самец может убить детенышей медведицы-самки.[109] Когда взрослый самец бурого медведя убивает детеныша, обычно это происходит из-за того, что он пытается вызвать у самки течку, поскольку она входит в это состояние в течение двух-четырех дней после смерти своих детенышей.[109] Детеныши убегают на дерево, если таковые имеются, когда видят странного медведя-самца, и мать часто успешно защищает их, даже если самец может быть в два раза тяжелее нее, хотя известно, что самки гибнут в этих столкновениях.[138][139][140]

Диетические привычки

Основная статья: Биология питания бурого медведя
Бурый медведь питается лосось

Бурый медведь - один из самых всеядный животных в мире, и было зарегистрировано, что они потребляют наибольшее разнообразие пищи среди всех медведей.[72] На протяжении всей жизни этот вид регулярно интересуется возможностью поедания практически любого организма или объекта, с которым они сталкиваются. Предпочтительна еда, которая одновременно является обильной и легко доступной или пойманной. Структура их челюстей эволюционировала в соответствии с их диетическими привычками. Их диета сильно различается в зависимости от возможностей.

Несмотря на свою репутацию, большинство бурых медведей не очень плотоядны, так как получают до 90% своего рациона. пищевая энергия из растительных веществ.[141] Они часто питаются разнообразными растениями, в том числе ягоды, травы, цветы, желуди и сосновые шишки, а также грибы, такие как грибы.[12] Среди всех медведей бурые медведи обладают уникальными способностями копать жесткую пищу, такую ​​как корни и стреляет. Они используют свои длинные сильные когти, чтобы выкапывать землю, чтобы добраться до корней, и свои мощные челюсти, чтобы прокусить их.[12] Весной выращиваемая зимой падаль, травы, побеги, осока и разнотравье являются основой рациона бурых медведей во всем мире.[72] Фрукты, в том числе ягоды, приобретают все большее значение летом и в начале осени. Осенью корни и луковицы становятся критически важными для некоторых популяций внутренних медведей, если плодовые культуры плохи.[72] Они также обычно потребляют животные вещества, которые летом и осенью могут регулярно принимать форму насекомых, личинки и личинки, включая ульи. Медведи в Йеллоустоне едят огромное количество моль летом иногда до 40 000 Армейская совка моль за один день и могут получать до половины своей годовой пищевой энергии от этих насекомых.[142] Бурые медведи, живущие в прибрежных районах, будут регулярно есть крабов и моллюски. На Аляске медведи вдоль пляжей устьев рек регулярно роют песок в поисках моллюсков.[61] Этот вид может есть птиц и их яйца, включая почти полностью наземные или каменные виды.[61] В рацион можно добавить: грызуны или аналогичный маленький млекопитающие, включая сурки, суслики, мышей, крысы, лемминги и полевки.[12] С особой регулярностью медведи в Национальный парк Денали будет ждать в норах Арктические суслики в надежде отловить нескольких грызунов весом 1 кг (2,2 фунта).[143]

На полуострове Камчатка и в некоторых частях побережья Аляски бурые медведи питаются в основном нерестом. лосось, чье питание и изобилие объясняют огромные размеры медведей в этих местах. Техника ловли медведей хорошо известна. Они часто собираются вокруг водопадов, когда лосось вынужден выходить из воды, и в этот момент медведи пытаются поймать рыбу в воздухе (часто ртом). Они также будут заходить на мелководье, надеясь прижать когтями скользкого лосося. Хотя они могут есть почти все части рыбы, медведи на пике нереста, когда обычно бывает избыток рыбы, которой можно питаться, могут съесть только самые питательные части лосося (включая икру и голову), а затем безразлично оставьте остальную часть туши мусорщикам, которые могут включать красные лисы, лысые орлы, обыкновенные вороны и чайки. Несмотря на то, что они обычно ведут одиночный образ жизни, бурые медведи собираются довольно тесно на хороших нерестилищах. Самые крупные и сильные самцы претендуют на самые плодородные места для рыбалки, а медведи (особенно самцы) иногда будут бороться за право на лучшее место для рыбалки.[61]

Помимо обычного хищничества лосося, большинство бурых медведей не особо активные хищники.[61] Хотя, возможно, большинство медведей этого вида в какой-то момент своей жизни бросаются на крупную добычу и большинство поедают падаль, многие попытки хищничества начинаются с неуклюжего и нерешительного преследования добычи медведем и заканчиваются тем, что жертва убегает живой.[61] С другой стороны, некоторые бурые медведи - довольно уверенные в себе хищники, которые обычно преследуют и ловят крупную добычу. Таких медведей обычно учат охотиться их матери с раннего возраста.[61] Охота на крупных млекопитающих может включать различные копытное животное такие виды, как лось, лось, карибу, овцебык и дикий кабан.[12] Когда бурые медведи нападают на этих крупных животных, они обычно атакуют молодых или немощных животных, так как их легче поймать. Обычно во время охоты (особенно с молодой добычей) медведь прижимает добычу к земле, а затем сразу же рвет и съедает ее заживо.[144] Он также укусит или ударит жертву, чтобы оглушить ее и опрокинуть для употребления.[90] Чтобы отобрать молодых или немощных особей, медведи будут атаковать стада, чтобы были видны более медленные и более уязвимые особи. Бурые медведи также могут устраивать засаду на молодых животных, обнаруживая их по запаху.[12] Выйдя из спячки, бурые медведи, чьи широкие лапы позволяют им ходить по большей части льда и снега, могут преследовать крупную добычу, такую ​​как лоси, чьи копыта не могут поддерживать их на покрытом коркой снегу.[90] Точно так же нападения хищников на крупную добычу иногда происходят на руслах рек, когда добыче труднее убежать из-за илистой или скользкой почвы.[12] В редких случаях, сталкиваясь с взрослой опасной добычей, медведи убивают ее, нанося удары своими мощными предплечьями, которые могут сломать шеи и спину крупным существам, таким как взрослый лось и взрослый бизон.[61] Они также питаются падаль, и использовать их размер, чтобы запугать других хищников, таких как волки, пумы, тигры и Американские черные медведи от их убийств. Падаль особенно важна ранней весной (когда медведи выходят из спячки), большая ее часть состоит из убитой зимой крупной дичи.[12] Каннибализм не является чем-то необычным, хотя обычно считается, что хищничество не является основной мотивацией нападения бурых медведей друг на друга.[61]

Когда медведи вынуждены жить в непосредственной близости с людьми и их домашними животными, они потенциально могут предшествовать любому типу домашних животных. Среди них домашний скот иногда используется в качестве добычи. Скот кусают за шею, спину или голову, а затем открывают брюшную полость для еды.[12] Растения и фрукты, выращиваемые людьми, также легко потребляются, в том числе кукуруза, пшеница, сорго, дыни и любые формы ягоды.[61] Они также будут кормить домашних пчелиные фермы, охотно потребляя как мед, так и содержимое пчела колония.[61] По возможности едят человеческую пищу, мусор или отходы. Когда в Йеллоустоне держали открытую свалку мусора, бурые медведи были одними из самых прожорливых и постоянных падальщиков. Свалка была закрыта после того, как бурые и американские черные медведи стали ассоциировать людей с едой и утратили свой естественный страх перед ними.[61]

Межвидовые хищнические отношения

Бурого медведя преследует волк

Взрослые медведи обычно невосприимчивы к нападениям хищников, за исключением тигров и других медведей. Сибирские тигры предпочитаю охотиться на молодых Уссурийские бурые медведи, но взрослые самки бурых медведей меньшего размера за пределами их берлог также могут быть взяты, как правило, в летаргическом состоянии после спячки.[145][146][147] Из 44 зафиксированных встреч между двумя хищниками 20 закончились столкновениями; в 50% случаев были убиты медведи, в 27% - тигры, и в 23% случаев животные остались живы и разошлись.[148] Некоторые медведи, выходящие из спячки, ищут тигров, чтобы украсть их добычу.[149] Некоторым большим бурым медведям может действительно быть выгодно присутствие тигра, присвоив себе убийство тигра, на которое медведи не смогут успешно охотиться сами и следовать по следам тигра.[150] Гептнер и др. (1972) заявили, что медведи обычно боятся тигров и меняют свой путь, наткнувшись на следы тигра.[151] Зимой 1970–1973 годов Юдаков и Николаев зарегистрировали 1 случай, когда бурый медведь не боялся тигров, и еще один случай, когда бурый медведь менял путь при переходе через следы тигра.[152] Другие исследователи наблюдали, как медведи идут по следам тигров по разным причинам.[153]

Бурые медведи регулярно запугивают волки чтобы отогнать их от своих убийств. В Йеллоустонский Национальный Парк «Медведи так часто убивают волков-пиратов», - писал директор проекта «Волк» Йеллоустонского проекта Дуг Смит: «Дело не в том, придут ли медведи кричать после убийства, а в том, когда». Несмотря на высокую враждебность между этими двумя видами, большинство столкновений на местах убийства или крупных тушах заканчивается без кровопролития с обеих сторон. Хотя конфликт из-за туш является обычным явлением, в редких случаях два хищника терпят друг друга за одно убийство. На сегодняшний день известен единственный случай, когда взрослые волки были убиты медведем гризли.[154] Однако при наличии возможности оба вида будут охотиться на детенышей друг друга.[155] В конце концов, индивидуальная сила медведя против коллективной силы волчьей стаи обычно приводит к длительной битве за убийства или господство.

В некоторых районах медведи гризли также регулярно вытесняют пумы от их убийств.[156] Пумы в редких случаях убивают маленьких медвежат, но было одно сообщение о том, что в период с 1993 по 1996 год медведь убил пуму неизвестного возраста и состояния.[157][158] Более мелкие хищные животные, в том числе койоты, росомахи, рыси, и любые другие симпатрические плотоядные животные или же хищные птицы, преобладают медведи гризли и обычно избегают прямого взаимодействия с ними, если не пытаются воровать обрывки еды. Тем не менее, росомахи были достаточно настойчивы, чтобы отбиваться от медведя гризли, в десять раз превышающего его вес.[61] Есть одна запись о Золотой орел охотясь на медвежонка бурого медведя.[159]

Бурые медведи обычно доминируют над другими видами медведей на территориях, где они сосуществуют. Благодаря меньшему размеру Американские черные медведи находятся в невыгодном положении по сравнению с медведями гризли на открытых, безлесных территориях. Хотя перемещение черных медведей медведями гризли было задокументировано, о фактическом межвидовом убийстве черных медведей гризли сообщалось лишь изредка. Конфронтации в основном избегают из-за дневных привычек черного медведя и предпочтения густо засаженных деревьями районов, в отличие от преимущественно ночных привычек гризли и их предпочтения открытым пространствам.[160] Бурые медведи тоже могут убить Азиатские черные медведи, хотя последний вид, вероятно, в значительной степени избегает конфликтов с бурым медведем из-за схожих привычек и предпочтений среды обитания с американскими черными видами.[161] Они будут есть фрукты, которые азиатский черный медведь упал с деревьев, так как они сами по себе слишком велики и громоздки, чтобы взобраться на них.[162] Невероятно, но в Гималаи Сообщается, что бурые медведи запуганы азиатскими черными медведями во время столкновений.[163]

В последнее время наблюдается рост взаимодействия между бурыми медведями и белые медведи, предположительно вызванные изменение климата. Было замечено, что бурые медведи и гризли все больше продвигаются на север, на территории, ранее принадлежавшие белым медведям. Они склонны доминировать над белыми медведями в спорах из-за туш,[164] в берлогах бурого медведя были найдены мертвые детеныши полярных медведей.[165]

Долголетие и смертность

У бурого медведя от природы долгая жизнь. Наблюдалось, что дикие самки размножаются до 28 лет, что является самым старым известным возрастом для размножения любого вида. Урсид в дикой природе. Пик репродуктивного возраста для женщин колеблется от четырех до 20 лет.[72][166] Продолжительность жизни бурых медведей обоего пола в популяциях с минимальной охотой оценивается в среднем в 25 лет.[167] Самому старому зарегистрированному дикому бурому медведю было почти 37 лет.[167] Самой старой зарегистрированной женщине в неволе было около 40 лет, в то время как было подтверждено, что мужчины в неволе доживали до 47 лет, причем одному пленному мужчине, возможно, было 50 лет.[12][52]

В то время как медведи-самцы потенциально живут дольше в неволе, у самок гризли более высокая годовая выживаемость, чем у самцов в диких популяциях, согласно исследованию, проведенному в Экосистема Большого Йеллоустоуна.[168] Годовая смертность медведей любого возраста оценивается примерно в 10% в большинстве охраняемых территорий;[72] однако средний годовой уровень смертности среди охотящихся популяций возрастает примерно до 38%.[72] От 13% до 44% детенышей умирают в течение первого года жизни даже в хорошо защищенных местах.[12] Смертность в 75–100% детенышей любого года не является редкостью.[169] Помимо хищничества со стороны крупных хищников, включая волки, Амурские тигры и другие бурые медведи, голод и несчастные случаи также уносят жизни детенышей. Исследования показали, что наиболее распространенным источником смертности детенышей первого года жизни является недоедание.[12][75][140][170] Ко второму и третьему году жизни ежегодная смертность детенышей, находящихся на попечении матери, снижается до 10-15%.[75]

Даже среди популяций, проживающих на охраняемых территориях, люди по-прежнему являются основной причиной смертности бурых медведей.[2][167][171] Наибольшее количество легализованной охоты на бурого медведя происходит в Канаде, Финляндии, России, Словакии и на Аляске.[72] Во многих районах ареала бурого медведя охота не регулируется. Даже там, где охота разрешена законом, большинство биологов считают, что количество охотников является чрезмерным, учитывая низкий уровень воспроизводства и редкое распространение вида.[2][132][169] Бурые медведи также гибнут при столкновениях с автомобилями, что является значительной причиной смертности в США и Европе.[172][173]

Отношения с людьми

Передний лапа отпечаток
Отпечаток задней лапы

Конфликты между медведями и людьми

Бурые медведи обычно избегают районов, где произошла экстенсивная застройка или урбанизация, в отличие от более мелких и безобидных Американский черный медведь который может адаптироваться к пригородные районы.[174][175][176][177] Во многих случаях экстенсивное развитие человека может заставить бурых медведей изменить ареал обитания.[178][179] Высокая плотность дорог (как асфальтированные, так и гравийные) часто ассоциируется с более высокой смертностью, избеганием среды обитания и меньшей плотностью медведей.[180] Тем не менее, бурые медведи могут легко потерять свою естественную осторожность, если их привлекают созданные человеком источники пищи, такие как мусорные свалки, урны для мусора и мусорные контейнеры. Бурые медведи могут даже заходить в жилища людей или сараи в поисках пищи, поскольку люди вторгаются в места обитания медведей.[181] В других областях, таких как Аляска, свалки могут по-прежнему быть приманкой для бурых медведей.[182][183] В разных частях ареала бурые медведи иногда убивают и поедают домашних животных.[184][185][186] Поговорка «Сытый медведь - это мертвый медведь» стала использоваться для популяризации идеи о том, что позволяя медведю собирать человеческий мусор, такой как мусорные баки и рюкзаки отдыхающих, корм для животных, или другие источники пищи, которые приводят медведя к контакту с людьми, могут привести к его смерти.[187] Результаты исследования 2016 года, проведенного в юго-восточной долине Британской Колумбии, показывают, что районы, где привлекательная пища для медведей и сконцентрированные населенные пункты пересекаются, конфликт между человеком и медведем может вызвать экологическая ловушка что приводит к снижению очевидной выживаемости бурых медведей, а также к привлечению дополнительных медведей и, таким образом, к сокращению общей популяции.[188]

Когда бурые медведи начинают ассоциировать человеческую деятельность с «пищевым вознаграждением», они, вероятно, и дальше будут воодушевляться; вероятность встречи людей с медведями возрастает, поскольку они могут вернуться в то же место, несмотря на перемещение. Перемещение медведя использовалось для отделения медведя от окружающей человека среды, но оно не решает проблему недавно усвоенной ассоциации медведя человека с пищей или ситуаций окружающей среды, которые создали привыкшего человеком медведя. «Размещение медведя в среде обитания, используемой другими медведями, может привести к конкуренции и социальным конфликтам, а также к травмам или смерти менее доминирующего медведя».[189] Йеллоустонский Национальный Парк, заповедник, расположенный на западе США, является основным местом обитания медведя гризли (Ursus arctos horribilis), а из-за огромного количества посетителей встречи людей с медведями обычны. Живописная красота местности привела к притоку людей, переезжающих в эту местность. Кроме того, из-за того, что в одни и те же отдаленные районы Йеллоустоуна приходится так много переселений медведей, а самцы медведей, как правило, доминируют в центре зоны переселения, медведей-самок, как правило, выталкивают к границам региона и за его пределы. В результате большая часть рецидивистов - медведей, которых убивают в целях общественной безопасности, - это самки. Это создает дополнительный депрессивный эффект на уже находящийся под угрозой исчезновения подвид. Медведь гризли официально описан как «находящийся под угрозой» в США. Хотя проблема наиболее значительна в отношении гризли, эти проблемы затрагивают и другие типы бурых медведей.[190][191][192]

В Европе часть проблемы заключается в пастухи; За последние два столетия многие пастухи овец и коз постепенно отказались от более традиционной практики использования собак для охраны стада, которые одновременно увеличивались. Как правило, они позволяют стадам свободно пастись на больших участках земли. Поскольку бурые медведи осваивают часть своего ареала, они могут поедать домашний скот, поскольку овец и коз медведю относительно легко убить. В некоторых случаях пастухи стреляют в медведя, думая, что их средства к существованию находятся под угрозой. Многие теперь лучше осведомлены о возможной значительной компенсации и подадут иск, если потеряют домашний скот из-за медведя.[193][194][195] Еще одна проблема в некоторых частях их ассортимента в Европе - это станции прикорма, где предлагают различные виды туши животных, которые расположены в основном в Скандинавия и Восточная Европа, чтобы поддержать виды, находящиеся под угрозой исчезновения, и чтобы люди могли наслаждаться наблюдением за медведями, которые в противном случае могут оказаться уклончивыми.Несмотря на то, что большинство станций было осторожно установлено в отдаленных районах, вдали от мест проживания людей, некоторые бурые медведи в таких районах привыкли ассоциировать человека с пищей и стали чрезмерно смелыми «проблемными медведями». Кроме того, дополнительное кормление, по-видимому, не приводит к снижению хищничества домашнего скота.[196][197]

Встречи медведей и атаки

Бурые медведи редко нападают на людей с первого взгляда и обычно избегают людей. По оценкам, в России 1 из 1000 пеших встреч с бурыми медведями заканчивается нападением.[198] Однако они непредсказуемы по темпераменту и могут атаковать, если будут удивлены или почувствуют угрозу.[199] В Северной Америке в среднем происходит два смертельных нападения медведей в год.[200] В Скандинавия, с 1902 года известно только четыре случая встреч с медведями, приведших к смерти. Две самые распространенные причины нападения медведя - это удивление и любопытство.[201] Некоторые виды медведей, например белые медведи, с большей вероятностью нападут на людей при поиске еды, в то время как Американские черные медведи гораздо реже атакуют. Несмотря на свою смелость и способность стать хищником, если медведь голоден, белые медведи редко нападают на людей, потому что они нечасто встречаются в Арктическое море.[200] Агрессивному поведению бурых медведей способствует множество факторов отбора. Повышенная агрессивность также помогает самкам бурых медведей лучше обеспечивать выживание их детенышей до репродуктивного возраста.[202] Матери, защищающие детенышей, наиболее подвержены нападениям, поскольку на них приходится 70% человеческих жертв в Северной Америке по вине бурых медведей.[203]

Свиноматки с детенышами являются причиной многих нападений бурых медведей на людей в Северной Америке. Обитаемый или медведи, обработанные пищей, также могут быть опасны, так как их длительное воздействие на людей заставляет их терять естественную застенчивость и, в некоторых случаях, ассоциировать людей с едой. Небольшие группы из одного или двух человек чаще подвергаются нападению бурых медведей, чем большие группы, и только один известный случай нападения на группу из шести или более человек. В этом случае считается, что из-за неожиданности медведь гризли, возможно, не узнал размер группы.[204] В большинстве атак, приводящих к травмам, бурые медведи предшествуют атаке рычанием или фырканьем.[199] В отличие от травм, нанесенных американскими черными медведями, которые обычно незначительны, нападения бурых медведей чаще приводят к серьезным травмам и, в некоторых случаях, к смерти.[199] Бурые медведи, кажется, противостоят людям, как если бы они сражались с другими медведями: они встают на задние лапы и пытаются «обезоружить» своих жертв, кусая и держась за нижнюю челюсть, чтобы избежать укусов.[24] Из-за огромной физической силы медведей даже один укус или удар может быть смертельным, как у тигров, а некоторым человеческим жертвам укус медведя полностью раздавил голову.[63][205] Большинство нападений происходит в июле, августе и сентябре, когда количество любителей активного отдыха, таких как туристы или охотники, больше. Люди, которые заявляют о своем присутствии с помощью шума, как правило, менее уязвимы, поскольку предупреждают медведей о своем присутствии. В условиях прямого столкновения люди, которые бегут, статистически более подвержены нападению, чем те, кто стоит на своем. Жестокие столкновения с бурыми медведями обычно длятся всего несколько минут, хотя они могут продлиться, если жертвы будут сопротивляться.[199] В Альберта, два распространенных поведения охотников-людей, имитирующие крики оленей, чтобы привлечь их, и перенос туш копытных, похоже, привлекают к агрессивному поведению и приводят к более высокому уровню нападения медведей гризли.[206]

Нападения на людей считаются чрезвычайно редкими в бывший Советский Союз, хотя исключения бывают в районах, где их не так часто преследуют охотники.[62] Например, восточно-сибирские бурые медведи, как правило, гораздо смелее по отношению к людям, чем их более застенчивые, более преследуемые европейские коллеги. В Евразии области, где агрессивность бурых медведей имеет тенденцию к увеличению, является Уральские горы, хотя бурые медведи Восточной Европы несколько агрессивнее, чем медведи Западной Европы.[167][207] В 2008 г. платина Горнодобывающий комплекс в Олоторском районе Северной Камчатки был осажден группой из 30 медведей, которые убили двух охранников и не дали рабочим покинуть свои дома.[208] В России бурые медведи убивают в среднем 10 человек в год, что больше, чем во всех других частях международного ареала бурого медведя вместе взятых, хотя в России также содержится больше бурых медведей, чем во всех других частях мира вместе взятых.[209] В Скандинавии в 20 веке было зафиксировано всего три нападения со смертельным исходом.[210]

Статуя уссурийского бурого медведя с Хоккайдо, совершившего худшее нападение бурого медведя в истории Японии, погибли семь человек

В Японии большой бурый медведь по прозвищу "Кесагаке"(袈裟 懸 け,"кеса -стайл слэшер ") вошел в историю как вызывающий худшее нападение бурого медведя в истории Японии в Томамаэ, Хоккайдо во время многочисленных столкновений в декабре 1915 года. Он убил семь человек и ранил трех других (возможно, еще три погибших ранее), прежде чем был застрелен после крупномасштабной охоты на зверей. Сегодня в Рокусенсаве (六 線 沢) все еще есть святыня, где прошло мероприятие в память о жертвах инцидента.[211]

В Йеллоустонском национальном парке травмы, вызванные нападениями гризли в развитых районах, в среднем составляли примерно один в год в период с 1930-х по 1950-е годы, хотя в 1960-х годах этот показатель увеличился до четырех в год. Затем в 1970-х годах они уменьшились до одной травмы каждые два года. В период с 1980 по 2002 год медведи гризли нанесли только два травмы человеку в развитой зоне. Хотя до 1970-х годов атаки гризли в отдаленных районах были редкостью, в 1970-х, 1980-х и 1990-х годах количество атак увеличивалось в среднем примерно до одной в год.[212] В Альберта с 1960 по 1998 гг. число нападений медведей гризли, закончившихся травмами, было почти в три раза чаще, чем нападений, закончившихся травмами. Американские черные медведи несмотря на то, что американских черных медведей в провинции в 38 раз больше, чем медведей гризли.[213]

История защиты от медведей

Исследование американских и канадских ученых показало, что перцовый балончик быть более эффективным в борьбе с агрессивным поведением медведя, чем оружие, сработало в 92% исследованных инцидентов по сравнению с 67% для оружия.[214] Многие власти настоятельно рекомендуют носить с собой перцовый баллончик во время путешествий по стране медведей; однако также рекомендуется иметь при себе два средства сдерживания, одно из которых - крупнокалиберная пушка. Если тяжелое охотничье ружье недоступно, рекомендуется использовать цельные пули для дробовика, или три патрона для картечи, или пистолет калибра .44 или более. Оружие остается жизнеспособным и последним средством защиты жизни от агрессивных бурых медведей.[215] Слишком часто люди не носят с собой оружие надлежащего калибра, чтобы нейтрализовать медведя. По данным Научного центра Аляски, 12 калибр дробовик с слизни было самым эффективным оружием. Было меньше травм в результате ношения только смертоносных зарядов в дробовике, по сравнению с пулями сдерживания. Законы штата Аляска о защите жизни или собственности (DLP) требуют, чтобы человек сообщил об убийстве властям и спасти шкуру, череп и когти.[216] Страница на веб-сайте Департамента природных ресурсов штата Аляска предлагает информацию о том, как «выбрать ружье, которое остановит медведя (дробовик 12-го калибра или винтовка с магнитным патроном .300)».[217]

Туристам часто говорят носить яркие красные ленты и колокольчики и носить свистки, чтобы отогнать медведей. Им велят искать помет медведя гризли в кемпингах и быть осторожными, чтобы носить с собой колокольчики и свистки в этих местах. Прыг медведя гризли трудно отличить от помета американского черного медведя, так как диета постоянно меняется в зависимости от наличия сезонных продуктов питания. Если рядом с лагерем убивают медведя, от туши медведя необходимо избавиться, включая внутренности и кровь, если это возможно. Неспособность переместить тушу часто приводит к привлечению других медведей и дальнейшему усугублению плохой ситуации. Еще один рекомендуемый метод - немедленное перемещение лагеря.[199]

Культура

"История трех медведей ", иллюстрация из Фавориты детства и сказки

Бурые медведи часто фигурируют в литературе Европы и Северной Америки, особенно в детской. "Бурый медведь Норвегии "шотландский сказка рассказывая о приключениях девушки, которая вышла замуж за принца, волшебным образом превратившегося в медведя и сумевшего вернуть его в человеческий облик силой своей любви и после многих испытаний и трудностей. С "Златовласка и три медведя ", история из Англии, трех медведей обычно изображают в виде бурых медведей. В немецкоязычных странах детям часто рассказывают сказки о"Белоснежка и красная роза "; красивый принц в этой сказке был превращен в бурого медведя. В Соединенных Штатах родители часто читают своим детям дошкольного возраста книгу Бурый медведь, бурый медведь, что вы видите? научить их цветам и тому, как они связаны с разными животными.[218]

В Русский медведь общий национальное олицетворение для России (как и бывшего Советский союз ), несмотря на то, что в стране нет официального национального животного. Бурый медведь - национальное животное Финляндии.[219]

Медведь гризли - государственное животное Монтана.[220] В Калифорнийский золотой медведь животное штата Калифорния.[221] Оба животных являются подвидом бурого медведя, и этот вид был искоренен из последнего состояния.

Герб Мадрид изображает медведя, идущего в Мадроньо или же клубничное дерево (Земляничное дерево неэдо) съесть некоторые из его фруктов, тогда как швейцарский город Берн На гербе России также изображен медведь, и принято считать, что название города происходит от немецкого слова «медведь». Бурый медведь изображен на реверсе хорватской 5. куна монета, чеканка с 1993 года.

Берни - талисман немецкого футбольного клуба - бурый медведь. Бавария

В Бундеслига клуб Бавария есть талисман бурого медведя по имени Берни. Чикаго Национальная футбольная лига (NFL) франшиза названа Медведи. В этом контексте не нужно различать американских черных и бурых медведей. Школьный талисман для Университет Боба Джонса, Брауновский университет, Корнелл Университет, Университет Джорджа Фокса, то Университет Альберты, то Калифорнийский университет в Беркли, то Калифорнийский университет в Лос-Анджелесе, то Калифорнийский университет, Риверсайд, а во многих американских средних школах - бурый медведь.

В городе Prats de Molló, в Валлеспир, юг Франции, "медвежий фестиваль" (Festa de l'ós) отмечается ежегодно в начале весны, когда местные жители наряжаются медведями, покрываются сажей или углем и маслом и «нападают» на зевак, пытаясь всех запачкать. Фестиваль заканчивается Ball de l'os (танец медведя).

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж McLellan, B.N .; Проктор, М.Ф .; Хубер, Д. и Мишель, С. (2017). "Ursus arctos". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. МСОП. 2017: e.T41688A121229971. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2017-3.RLTS.T41688A121229971.en.
  2. ^ а б c d е ж Servheen, C .; Herrero, S .; Пейтон, Б .; Pelletier, K .; Moll, K .; Молл, Дж., Ред. (1999), Медведи: обзор состояния и план действий по сохранению (PDF), 44, Гланд, Швейцария: МСОП, заархивировано из оригинал (PDF) 23 сентября 2015 г., получено 18 ноября 2019
  3. ^ Боддингтон, Крейг (2004). Fair Chase в Северной Америке. Иллюстрации Карлсона, Кена. Бун и Крокетт Club. п. 45. ISBN  978-0-940864-47-4.
  4. ^ Martin, A. P .; Палумби, С. (1993). «Размер тела, скорость метаболизма, время генерации и молекулярные часы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 90 (9): 4087–4091. Bibcode:1993ПНАС ... 90.4087М. Дои:10.1073 / пнас.90.9.4087. ЧВК  46451. PMID  8483925.
  5. ^ а б Кристиансен, П. (1999). "Какого размера были Arctodus simus и Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)? ". Annales Zoologici Fennici. 36 (2): 93–102. JSTOR  23735739.
  6. ^ а б Servheen, C .; Darling, L.M .; Арчибальд, В. Р. (1990), Статус и сохранение медведей мира, Международная ассоциация медвежьих исследований и менеджмента
  7. ^ «Виды млекопитающих - Ursus arctos» (PDF). Американское общество маммологов, Смит-колледж. 23 апреля 1993 г. Архивировано с оригинал (PDF) 31 марта 2017 г.
  8. ^ Белый, Пол. "Бурый медведь". Проект дикой природы Трансильвании. Архивировано из оригинал 19 мая 2013 г.
  9. ^ а б Zedrosser, A .; Dahle, B .; Свенсон, Дж. Э .; Герстль, Н. (2001). «Статус и управление бурым медведем в Европе» (PDF). Ursus. 12: 9–20.
  10. ^ Буш, Роберт (2004). Альманах Гризли. Globe Pequot Press. С. 11–14. ISBN  978-1-5922-8320-0. Получено 21 октября 2014.
  11. ^ Элсон, С. С. (1954). «Дальнейшие свидетельства о бесплодном медведе гризли в Северо-Восточном Лабрадоре и Квебеке». Журнал маммологии. 35 (3): 345–357. Дои:10.2307/1375959. JSTOR  1375959.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v «Виды млекопитающих - Ursus arctos» (PDF). Американское общество маммологов, Смит-колледж. 23 апреля 1993 г. Архивировано с оригинал (PDF) 31 марта 2017 г.
  13. ^ а б Гималайские бурые медведи находятся под угрозой исчезновения. Euronews.com. 6 января 2014 г.
  14. ^ Боскагли, Г. (1990). «Популяция марсиканского бурого медведя в центральной Италии - отчет о состоянии дел за 1985 год». Aquilo, серия Zoologica. 27: 81–83.
  15. ^ Харпер, Дуглас. "bruin". Интернет-словарь этимологии.
  16. ^ Охота на мрачного и другие зарисовки. FullTextArchive.com. Проверено 15 сентября 2011 года.
  17. ^ Лидделл, Генри Джордж и Скотт, Роберт. "Урсус". Латинский словарь. Цифровая библиотека Персея.
  18. ^ Лидделл, Генри Джордж и Скотт, Роберт.«Арктос». Греко-английский лексикон. Цифровая библиотека Персея.
  19. ^ а б c d Маклеллан, Брюс; Райнер, Дэвид С. (1994). «Обзор эволюции медведя» (PDF). Int. Конф. Bear Res. И управлять. 9 (1): 85–96. Дои:10.2307/3872687. JSTOR  3872687.
  20. ^ Перес-Идальго, Т. (1992). "Европейские потомки Ursus etruscus C. Cuvier (Mammalia, Carnivora, Ursidae) " (PDF). Boletín del Instituto Geológico y Minero de España. 103 (4): 632–642.
  21. ^ Куртен, Бьорн (1976). История пещерного медведя. Нью-Йорк: Columbia University Press.
  22. ^ Loreille, O .; Орландо, Л .; Patou-Mathis, M .; Philippe, M .; Taberlet, P .; Хэнни, К. (2001). "Анализ древней ДНК показывает расхождение пещерного медведя, Ursus spelaeus, и бурый медведь, Ursus arctos, родословные ". Текущая биология. 11 (3): 200–203. Дои:10.1016 / s0960-9822 (01) 00046-х. PMID  11231157. S2CID  14645603.
  23. ^ а б Эрреро, С. (1972). «Аспекты эволюции и адаптации американских черных медведей (Ursus americanus Паллада) и бурый медведь и медведь гризли (U. arctos Linne.) Северной Америки » (PDF). Медведи: их биология и менеджмент. 2: 221–231. Дои:10.2307/3872586. JSTOR  3872586.
  24. ^ а б Гейст, Валериус (1989), «Неужели крупные хищники удерживают людей от проникновения в Северную Америку?» (PDF)в Clutton-Brock, Juliet (ed.), Прогулочная кладовая: модели одомашнивания, скотоводства и хищничества, Анвин Хайман, стр. 282–294, ISBN  0-0444-5013-3, заархивировано из оригинал (PDF) 16 декабря 2008 г.
  25. ^ Kurten, B .; Андерсон, Э. (1974). "Ассоциация Ursus arctos и Arctodus simus (Mammalia: Ursidae) в позднем плейстоцене штата Вайоминг ". Breviora. 426: 1–6.
  26. ^ Wilson, D.E .; Руфф, С. (1999), Смитсоновская книга млекопитающих Северной Америки, Вашингтон, округ Колумбия.: Пресса Смитсоновского института
  27. ^ Харрис, Артур Х. (2013). «Позвоночные плейстоцена Аризоны, Нью-Мексико и Транс-Пекос Техас». Коллекции биоразнообразия UTEP, Техасский университет в Эль-Пасо.
  28. ^ Storer, T.I .; Тевис, Л.П. (1996). Калифорнийский гризли. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press. стр.335, 42–187. ISBN  978-0-520-20520-8. Альтернативный URL
  29. ^ Служба рыболовства и дикой природы США (17 ноября 2006 г.). «Вымирающие и находящиеся под угрозой виды дикой природы и растений; определение популяции медведей гризли в большой экосистеме Йеллоустона в качестве особого сегмента популяции; исключение особого сегмента популяции медведей гризли в Йеллоустоне из Федерального списка находящихся под угрозой исчезновения и находящихся под угрозой исчезновения диких животных» (PDF). Федеральный регистр. 70 (221): 69854–69884. Архивировано из оригинал (PDF) 25 августа 2006 г.
  30. ^ Calvignac, S .; Hughes, S .; Tougard, C .; Michaux, J .; Thevenot, M .; Philippe, M .; Hamdine, W .; Ханни, К. (2008). «Древнее ДНК-свидетельство потери сильно расходящейся клады бурых медведей в исторические времена». Молекулярная экология. 17 (8): 1962–1970. Дои:10.1111 / j.1365-294x.2008.03631.x. PMID  18363668. S2CID  23361337.
  31. ^ Лан, Т .; Gill, S .; Bellemain, E .; Bischof, R .; Заваз, М. А .; Линдквист, К. (2017). «Эволюционная история загадочных медведей в районе Тибетского нагорья и Гималаев и личность йети». Труды Королевского общества B: биологические науки. 284 (1, 868): 20,171,804. Дои:10.1098 / rspb.2017.1804. ЧВК  5740279. PMID  29187630.
  32. ^ Возенкрафт, W.C. (2005). "Ursus arctos". В Уилсон, Д.; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 588–589. ISBN  978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  33. ^ Ursus arctos, ЭТО
  34. ^ Lindqvist, C .; Schuster, S.C .; Sun, Y .; и другие. (2010). «Полный митохондриальный геном челюстной кости плейстоцена раскрывает происхождение белого медведя». Труды Национальной академии наук. 107 (11): 5053–5057. Bibcode:2010PNAS..107.5053L. Дои:10.1073 / pnas.0914266107. ЧВК  2841953. PMID  20194737.
  35. ^ Лю, судоходство; Lorenzen, Eline D .; Фумагалли, Маттео; Ли, Бо; Харрис, Келли; Сюн, Цзыцзюнь; Чжоу, Лонг; Корнелиуссен, Торфинн Санд; Сомель, Мехмет; Бэббит, Кортни; Рэй, Грег; Ли, Цзяньвэнь; Он, Вейминг; Ван, Чжо; Фу, Вэньцзин; Сян, Сюэянь; Морган, Клэр С .; Доэрти, Аойф; о'Коннелл, Мэри Дж .; МакИнерни, Джеймс О .; Родился, Эрик В .; Дален, Любовь; Дитц, Руна; Орландо, Людовик; Сонне, Кристиан; Чжан, Гоцзе; Нильсен, Расмус; Виллерслев, Эске; Ван, июнь (2014). «Популяционная геномика выявляет недавнее видообразование и быструю эволюционную адаптацию белых медведей». Клетка. 157 (4): 785–794. Дои:10.1016 / j.cell.2014.03.054. ЧВК  4089990. PMID  24813606.
  36. ^ Шилдс, Г. Ф .; Кочер Т. Д. (1991). «Филогенетические взаимоотношения медведей Северной Америки на основе анализа митохондриальной ДНК». Эволюция. 45 (1): 218–221. Дои:10.2307/2409495. JSTOR  2409495. PMID  28564083.
  37. ^ Куртен, Б. (1964). «Эволюция белого медведя, Ursus maritimus (Фиппс) ". Acta Zoologica Fennica. 108: 1–26.
  38. ^ Ингольфссон, Олафур; Уиг, Эйстейн (2009). «Находка окаменелостей позднего плейстоцена на Шпицбергене: самые старые останки белого медведя (Ursus maritimus Фиппс, 1744) когда-либо обнаруженный ». Полярные исследования. 28 (3): 455. Bibcode:2009ПолРе..28..455И. Дои:10.1111 / j.1751-8369.2008.00087.x. S2CID  56292690.
  39. ^ Проктор, Майкл Ф .; Паэткау, Давид; Mclellan, Bruce N .; Стенхаус, Гордон Б.; Кендалл, Кэтрин С .; Мейс, Ричард Д .; Kasworm, Уэйн Ф .; Сервин, Кристофер; Лаузен, Кори Л. (2012). «Фрагментация популяции и межэкосистемные перемещения медведей гризли в западной Канаде и северных Соединенных Штатах». Монографии дикой природы. 180 (1): 1–46. Дои:10.1002 / wmon.6. ISSN  1938-5455.
  40. ^ Стробек, Кертис; Крейгхед, Лэнс; Кларксон, Питер Л .; Уэйтс, Лизетт П .; Паэткау, Давид (1 декабря 1997 г.). «Эмпирическая оценка генетической статистики расстояний с использованием данных микроспутников из популяций медведей (Ursidae)». Генетика. 147 (4): 1943–1957. ISSN  0016-6731. ЧВК  1208359. PMID  9409849.
  41. ^ Waits, L.P .; и другие. (1998). «Филогеография митохондриальной ДНК североамериканского бурого медведя и значение для сохранения». Сохранение. 12 (2): 408–417. Дои:10.1111 / j.1523-1739.1998.96351.x.
  42. ^ Paetkau, D .; Шилдс, Г. Ф .; Стробек, К. (1998). «Поток генов между островными, прибрежными и внутренними популяциями бурых медведей на Аляске». Молекулярная экология. 7 (#10): 1283–1292. Дои:10.1046 / j.1365-294x.1998.00440.x. ISSN  0962-1083. PMID  9787441. S2CID  21848010.
  43. ^ Шапиро, Бет; Слаткин, Монтгомери; Стирлинг, Ян; John, John St .; Саламзаде, Рауф; Овсяников, Никита; Джей, Флора; Стиллер, Матиас; Фултон, Тара Л. (14 марта 2013 г.). «Геномные данные о конверсии островной популяции разрешают противоречивые теории эволюции белого медведя». PLOS Genetics. 9 (3): e1003345. Дои:10.1371 / journal.pgen.1003345. ISSN  1553-7404. ЧВК  3597504. PMID  23516372.
  44. ^ Ричардсон, Эван; Браниган, Марша; Паэткау, Давид; Понграц, Джоди Д. (31 мая 2017 г.). «Недавняя гибридизация белого медведя и медведя гризли в канадской Арктике». Арктический. 70 (#2): 151–160. Дои:10.14430 / arctic4643. ISSN  1923-1245.
  45. ^ Янке, Аксель; Нильссон, Мария А .; Колтер, Лидия; Пфеннингер, Маркус; Бидон, Тобиас; Ламмерс, Фритьоф; Кумар, Викас (19 апреля 2017 г.). «История эволюции медведей характеризуется потоком генов между видами». Научные отчеты. 7: 46,487. Bibcode:2017НатСР ... 746487K. Дои:10.1038 / srep46487. ISSN  2045-2322. ЧВК  5395953. PMID  28422140.
  46. ^ Hailer, F .; Кучера, В. Э .; Hallstrom, B.M .; Klassert, D .; Fain, S. R .; Леонард, Дж. А .; Arnason, U .; Янке, А. (2012). «Ядерные геномные последовательности показывают, что белые медведи - древняя и отчетливая медвежья родословная». Наука. 336 (6, 079): 344–247. Bibcode:2012Наука ... 336..344H. Дои:10.1126 / наука.1216424. HDL:10261/58578. PMID  22517859. S2CID  12671275.
  47. ^ Miller, W .; Schuster, S.C .; Welch, A.J .; Ratan, A .; Бедоя-Рейна, О.К .; Zhao, F .; Kim, H.L .; Burhans, R.C .; Drautz, D. I .; Wittekindt, N.E .; Tomsho, L.P .; Ibarra-Laclette, E .; Herrera-Estrella, L .; Peacock, E .; Farley, S .; Sage, G.K .; Rode, K .; Оббард, М .; Montiel, R .; Бахманн, Л .; Ingolfsson, O .; Aars, J .; Майлунд, Т .; Wiig, O .; Talbot, S.L .; Линдквист, К. (2012). «Геномы белых и бурых медведей выявляют древние примеси и демографические следы прошлых изменений климата». Труды Национальной академии наук. 109 (36): E2382–2390. Bibcode:2012PNAS..109E2382M. Дои:10.1073 / pnas.1210506109. ЧВК  3437856. PMID  22826254.
  48. ^ Смит, Ричард П. (2007). «Гибридный черный медведь». Охота на черного медведя. Stackpole Книги. ISBN  978-0-8117-0269-0.
  49. ^ Hissa, R .; Siekkinen, J .; Hohtola, E .; Саарела, С .; Hakala, A .; Пудас, Дж. (1994). «Сезонные закономерности в физиологии европейского бурого медведя (Ursus arctos arctos) в Финляндии". Сравнительная биохимия и физиология, часть A: физиология. 109 (#3): 781–791. Дои:10.1016/0300-9629(94)90222-4. PMID  8529017.
  50. ^ Маклеллан, Б. Н. (2011). "Влияние высокоэнергетической и низкобелковой диеты на состав тела, физическую форму и соревновательные способности чернокожих (Ursus americanus) и гризли (Ursus arctos) медведи ". Канадский журнал зоологии. 89 (#6): 546–558. Дои:10.1139 / z11-026.
  51. ^ Паркер, С. П. (1990). Энциклопедия млекопитающих Гржимека. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк. ISBN  0-07-909508-9 (набор).
  52. ^ а б c Новак, Р. М. (1999). Млекопитающие Уокера в мире (Том 1). JHU Press.
  53. ^ Фитцджеральд, Кристофер С .; Краусман, Пол Р. (2002). "Helarctos malayanus" (PDF). Виды млекопитающих. 696: 1–5. Дои:10.1644 / 1545-1410 (2002) 696 <0001: HM> 2.0.CO; 2. Архивировано из оригинал (PDF) 4 марта 2016 г.. Получено 12 декабря 2016.
  54. ^ "Ursus arctos - виды бурых медведей ». Wildpro. Архивировано из оригинал 17 мая 2012 г.. Получено 14 июн 2012.
  55. ^ а б c d е ж грамм час Feldhamer, G.A .; Thompson, B.C .; Чепмен, Дж. А. (2003). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и охрана. JHU Press. ISBN  9780801874161.
  56. ^ Свенсон, Джон Э .; Адамич, Миха; Хубер, Джуро; Стокке, Сигбьёрн (2007). «Масса тела и рост бурого медведя в Северной и Южной Европе» (PDF). Oecologia. 153 (#1): 37–47. Bibcode:2007 Oecol.153 ... 37S. Дои:10.1007 / s00442-007-0715-1. PMID  17415593. S2CID  5836340.
  57. ^ Steyaert, Sam M. J. G .; Эндрестёль, Андерс; Хаклендер, Клаус; Свенсон, Джон Э; Зедроссер, Андреас (2012). «Брачная система бурого медведя. Ursus arctos". Обзор млекопитающих. 42: 12. Дои:10.1111 / j.1365-2907.2011.00184.x.
  58. ^ а б Джонс, С. В. (1923). «Цветовые вариации у диких животных». Журнал маммологии. 4 (#3): 172–177. Дои:10.2307/1373567. JSTOR  1373567.
  59. ^ Свенсон, Дж. Э. (2000). План действий по сохранению бурого медведя в Европе (Ursus arctos) (№ 18-114). Совет Европы.
  60. ^ Сахаджпал, V; Goyal, S.P .; Джаяпал, Р. Йогананд, К; Такар, М. К. (2008). «Характеристики волос четырех видов индийских медведей». Наука и правосудие. 48 (#1): 8–15. Дои:10.1016 / j.scijus.2007.05.001. PMID  18450212.
  61. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Анатомия и физиология медведя от Гэри Брауна Альманах Большой Медведицы, Lyons & Burford, Publishers, 1993 г.
  62. ^ а б c d е ж В. Г. Гептнер; Наумов Н.П., ред. (1998). Млекопитающие Советского Союза. Москва: Вышая школа [Млекопитающие Советского Союза, Том II, Часть 1а, Sirenia и Carnivora (Морские коровы; волки и медведи)]. II, часть 1а. Вашингтон, округ Колумбия, США: Science Publishers, Inc. ISBN  1-886106-81-9.
  63. ^ а б '' Живые животные мира; популярная естественная история с тысячей иллюстраций '' Том 1: Млекопитающие, к Корниш, К. Дж., 1858–1906; Селус, Фредерик Кортни, 1851–1917; Джонстон, Гарри Гамильтон, сэр, 1858–1927; Максвелл, Герберт, сэр, опубликовано New York, Dodd, Mead and Company. Archive.org. Проверено 15 сентября 2011 года.
  64. ^ Кристиансен, Пер (2008). «Экология питания и морфология верхних клыков медведей (плотоядные: Ursidae)». Журнал морфологии. 269 (#7): 896–908. Дои:10.1002 / jmor.10643. PMID  18488989. S2CID  33532210.
  65. ^ Куртен, Б. (1966). "Плейстоценовые медведи Северной Америки: Род Tremarctos, очковые медведи ». Acta Zoologica Fennica. 115: 1–96.
  66. ^ Slaughter, B.H .; Pine, R.H .; Пайн, Н. Э. (1974). «Прорезывание щечных зубов у насекомоядных и хищных животных». Журнал маммологии. 55 (#1): 115–25. Дои:10.2307/1379261. JSTOR  1379261. PMID  4819587.
  67. ^ Сакко, Тайсон; Ван Валкенбург, Блэр (2004). «Экоморфологические показатели пищевого поведения медведей (Carnivora: Ursidae)». Журнал зоологии. 263: 41. Дои:10.1017 / S0952836904004856.
  68. ^ а б Кристиансен, П. (2007). «Эволюционные последствия механики укусов и экологии кормления медведей». Журнал зоологии. 272 (#4): 423. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2006.00286.x.
  69. ^ Гептнер, «Сирения и плотоядные (морские коровы; волки и медведи)»
  70. ^ Серёдкин, И. В. (2016). Поведение бурых медведей во время кормления в Сихотэ-Алине. Достижения в науках о жизни.
  71. ^ Стирлинг, И., и Гуравич, Д. (1998). Белые медведи. Пресса Мичиганского университета.
  72. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Плотоядные животные мира доктора Люка Хантера. Princeton University Press (2011), ISBN  9780691152288
  73. ^ Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов и подвигов животных Гиннеса. ISBN  978-0-85112-235-9.
  74. ^ Уитакер, Дж. О., и Элман, Р. (1996). Полевой справочник по млекопитающим Северной Америки от Национального общества одюбонов (стр. 992). Нью-Йорк: Кнопф.
  75. ^ а б c d е ж грамм Новак М., Бейкер Дж.А., Оббард М.Э. и Маллок Б. (1987). Управление и охрана диких пушных зверей в Северной Америке. Министерство природных ресурсов Онтарио.
  76. ^ «Древний медведь совершил раннюю миграцию». Новости BBC. 12 ноября 2004 г.. Получено 2 января 2010.
  77. ^ "Бурый медведь | Вид | WWF". WWF.
  78. ^ "Бурый медведь". Приключение в дикой природе Rolling Hills. Архивировано из оригинал 10 ноября 2016 г.. Получено 2 декабря 2013.
  79. ^ "Neixen quatre cries d'ós bru als Pirineus". elperiodico.cat (на каталонском и испанском языках). 2 августа 2010 г.. Получено 19 ноября 2010.
  80. ^ "Situació preocupant de l'ós bru als Pirineus" (на каталонском). ecologistasenaccion.org. Май 2010 г.. Получено 19 ноября 2010.
  81. ^ "Osos, el desafío de una población creciente". ABC (на испанском). Испания.
  82. ^ "Proact Local Campaigns: Карпатский бурый медведь". Архивировано из оригинал 24 марта 2004 г.. Получено 19 ноября 2010.
  83. ^ «План управления Карпатским бурым медведем [в Польше]». carpathianbear.pl. Архивировано из оригинал 13 августа 2011 г.. Получено 19 ноября 2010.
  84. ^ "Бурый медведь - популяция и распространение: настоящий международный вид". wwf.panda.org. Получено 19 ноября 2010.
  85. ^ «Карху» (на финском). suurpedot.fi. Архивировано из оригинал 7 ноября 2014 г.. Получено 22 октября 2010.
  86. ^ Информационная система Bear Online для Европы. Kora.ch. Проверено 15 сентября 2011 года.
  87. ^ «Исследования бурого медведя на Аляске». Департамент рыбы и дичи Аляски. Получено 4 апреля 2012.
  88. ^ Парень, Джек. «Бурого медведя впервые за 150 лет видели в парке на севере Испании». CNN. Получено 4 мая 2020.
  89. ^ Мурцхваладзе, М .; Гавашелишвили, А .; Тархнишвили, Д. (2010). «Географические и генетические границы бурого медведя (Ursus arctos) население Кавказа ». Молекулярная экология. 19 (9): 1829–1841. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2010.04610.x. PMID  20345670. S2CID  21347253.
  90. ^ а б c Macdonald, D.W .; Барретт П. (1993). Млекопитающие Европы. Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п.107. ISBN  978-0-691-09160-0.
  91. ^ «Охота на бурого медведя в России». Russianbearhunt.com. Получено 10 октября 2009.
  92. ^ Миллер, CR; Уэйтс, Л.П. (2006). «Филогеография и митохондриальное разнообразие истребленного бурого медведя (Ursus arctos) населения в смежных Соединенных Штатах и ​​Мексике ". Мол. Ecol. 15 (#14): 4477–85. Дои:10.1111 / j.1365-294x.2006.03097.x. PMID  17107477. S2CID  7336900.
  93. ^ Кальвиньяк, Себастьян; Хьюз, Сандрин; Ханни, Кэтрин (2009). «Генетическое разнообразие находящегося под угрозой исчезновения бурого медведя (Ursus arctos) населения на стыке Европы, Азии и Африки ». Разнообразие и распределения. 15 (#5): 742–750. Дои:10.1111 / j.1472-4642.2009.00586.x.
  94. ^ "Факты о бурых медведях и гризли". Североамериканский медвежий центр. Архивировано из оригинал 24 мая 2013 г.. Получено 16 августа 2013.
  95. ^ Клинка, Д. Р .; Реймхен, Т. Э. (2002). «Ночное и суточное поведение бурых медведей в поисках пищи (Ursus arctos) на лососевом ручье в прибрежной Британской Колумбии " (PDF). Канадский журнал зоологии. 80 (#8): 1317−1322. Дои:10.1139 / z02-123.
  96. ^ Мо, Т. Ф .; Kindberg, J .; Jansson, I .; Свенсон, Дж. Э. (2007). «Важность поведения диэля при изучении выбора среды обитания: примеры самок скандинавских бурых медведей (Ursus arctos)". Канадский журнал зоологии. 85 (#4): 518−525. Дои:10.1139 / Z07-034.
  97. ^ Каченский, П .; Huber, D .; Knauer, F .; Roth, H .; Вагнер, А .; Кусак, Дж. (2006). «Образцы активности бурых медведей (Ursus arctos) в Словении и Хорватии ». Журнал зоологии. 269 (#4): 474−485. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2006.00114.x.
  98. ^ Kingsley, M.C.S .; Nagy, J. A .; Рассел Р. Х. (1983). «Модели увеличения и уменьшения веса медведей гризли в северной Канаде». Медведи: их биология и менеджмент. 5: 174–178. Дои:10.2307/3872535. JSTOR  3872535. S2CID  90555276.
  99. ^ Hissa, R .; Hohtola, E .; Туомала-Сарамяки, Т .; Лайне, Т. (1998). «Сезонные изменения содержания жирных кислот и лептина в плазме бурого медведя (Ursus arctos arctos)". Annales Zoologici Fennici. 35 (#4): 215–224. JSTOR  23735612.
  100. ^ Farley, S.D .; Роббинс, К. Т. (1995). «Лактация, спячка и массовая динамика американских черных медведей и медведей гризли». Канадский журнал зоологии. 73 (#12): 2216−2222. Дои:10.1139 / z95-262.
  101. ^ Evans, A. L .; Sahlén, V .; Støen, O.G .; Fahlman, Å .; Brunberg, S .; Madslien, K .; Форберт, О .; Swenson, J.E .; Арнемо, Дж. М. (2012). "Отлов, анестезия и беспокойство бурых медведей на свободе (Ursus arctos) во время гибернации ". PLOS ONE. 7 (# 7): e40520. Bibcode:2012PLoSO ... 740520E. Дои:10.1371 / journal.pone.0040520. ЧВК  3398017. PMID  22815757.
  102. ^ Дик, В. Б. (2012). «Использование инструмента у бурого медведя (Ursus arctos)" (PDF). Познание животных. 15 (#4): 725–730. Дои:10.1007 / s10071-012-0475-0. PMID  22367156. S2CID  9076161.
  103. ^ Egbert, Allan L .; Стокс, Аллен У .; Эгберт, А. Л. (1974). «Социальное поведение бурых медведей на лососевом ручье на Аляске» (PDF). Международная конференция Bear Res. И управлять. 3: 41–56. Дои:10.2307/3872753. JSTOR  3872753.
  104. ^ Санделл М. (1989). «Тактика спаривания и схемы размещения одиноких хищников». Поведение хищников, экология и эволюция. Springer. С. 164–182. Дои:10.1007/978-1-4613-0855-3_7. ISBN  978-1-4613-0855-3.
  105. ^ Gau, R.J .; McLoughlin, P.D .; Case, R .; Cluff, H.D .; Малдерс, Р .; Мессье, Ф. (2004). "Движения малолетних самцов медведей гризли, Ursus arctos, в центральной канадской Арктике ». Канадский естествоиспытатель. 118 (#2): 239–242. Дои:10.22621 / cfn.v118i2.920. Архивировано из оригинал 20 декабря 2016 г.. Получено 12 декабря 2016.
  106. ^ а б c d Dahle, B .; Свенсон, Дж. Э. (2003). "Размер сезонного ареала в отношении репродуктивных стратегий бурых медведей. Ursus arctos". Журнал экологии животных. 72 (#4): 660–667. Дои:10.1046 / j.1365-2656.2003.00737.x. JSTOR  3505643. PMID  30893970. S2CID  67818528.
  107. ^ Стоноров, Дерек и Стоукс, Аллен В. (1972) «Социальное поведение бурого медведя Аляски» Панель 4: Поведение медведя
  108. ^ а б Пирсон, А. М. (1975). Северный внутренний медведь гризли Ursus arctos L. Информация Канада.
  109. ^ а б c d е ж Беллемейн, Ева; Свенсон, Джон Э .; Таберле, Пьер (2006). "Стратегии спаривания в отношении детоубийства, отобранного половым путем, у несоциального хищника: бурый медведь" (PDF). Этология. 112 (#3): 238–246. Дои:10.1111 / j.1439-0310.2006.01152.x.
  110. ^ Поп, Иоан Михай; Берецкий, Леонардо; Кириак, Сильвиу; Иосиф, Рубен; Нита, Андрея; Попеску, Виорел Дан; Розилович, Лауренциу (2018). «Экология передвижения бурых медведей (Ursus arctos) в румынских Восточных Карпатах». Охрана природы. 26: 15–31. Дои:10.3897 / natureconservation.26.22955. ISSN  1314-3301.
  111. ^ Бидон, Т .; Janke, A .; Fain, S. R .; Eiken, H.G .; Hagen, S. B .; Saarma, U .; Hallstrom, B.M .; Lecomte, N .; Хейлер, Ф. (2014). «Y-хромосомы бурого и белого медведя выявляют обширный поток генов, обусловленный самцами в родословных брата». Молекулярная биология и эволюция. 31 (#6): 1353–1363. Дои:10.1093 / молбев / мсу109. PMID  24667925.
  112. ^ Herrero, S .; Хамер, Д. (1977). «Ухаживание и совокупление пары медведей гризли, с комментариями о репродуктивной пластичности и стратегии». Журнал маммологии. 58 (#3): 441–444. Дои:10.2307/1379352. JSTOR  1379352.
  113. ^ Типы медведей - Информация о конкретных видах медведей (2009 г.)
  114. ^ а б c Крейгхед, Дж. Дж., Самнер, Дж. С., и Митчелл, Дж. А. (1995). «Медведи гризли Йеллоустона: их экология в экосистеме Йеллоустона, 1959–1992». Island Press.
  115. ^ а б Уайт, Д.Дж .; Berardinelli, J.G .; Ауне, К. (1998). «Репродуктивные характеристики самца медведя гризли в континентальной части США». Ursus. 10: 497–501. JSTOR  3873161.
  116. ^ Наваз, Мухаммед Али; Свенсон, Джон Э .; Закария, Вакар (2008). «Прагматичный менеджмент способствует увеличению численности флагмана - гималайских бурых медведей в пакистанском национальном парке Деосай». Биологическое сохранение. 141 (#9): 2230. Дои:10.1016 / j.biocon.2008.06.012.
  117. ^ Paralikidis, N.P .; Папагеоргиу, Н.К .; Kontsiotis, V.J .; Циомпанудис, А.С. (2010). «Особенности питания бурого медведя (Ursus arctos) в западной Греции ». Биология млекопитающих - Zeitschrift für Säugetierkunde. 75: 29. Дои:10.1016 / j.mambio.2009.03.010.
  118. ^ Амбарлы, Х. (2016). «Размер помета и основной рацион бурых медведей (Ursus arctos, Carnivora) на северо-востоке Турции ». Млекопитающие. 80 (2). Дои:10.1515 / mammalia-2014-0111. S2CID  87968464.
  119. ^ Naves, J .; Fernández-Gil, A .; Родригес, С .; Делибес, М. (2006). «Пищевые привычки бурого медведя на границе его ареала: долгосрочное исследование». Журнал маммологии. 87 (#5): 899. Дои:10.1644 / 05-МАММ-А-318R2.1. HDL:10261/50290. S2CID  85351746.
  120. ^ Halloran, D.W .; Пирсон, А. М. (1972). «Химический состав крови бурого медведя (Ursus arctos) из юго-западной территории Юкон, Канада ". Канадский журнал зоологии. 50 (#6): 827–833. Дои:10.1139 / z72-112. PMID  5038730.
  121. ^ Craighead, J. J .; Hornocker, M. G .; Крейгхед-младший, Ф. К. (1969). «Репродуктивная биология молодых самок медведей гризли». J. Reprod. Удобрение. Дополнение 6: 447–475.
  122. ^ Корбет, Г. Б. (1966). Наземные млекопитающие Западной Европы. G.T. Foulic & Co. Ltd., Лондон, Великобритания.
  123. ^ Цубота Т. и Канагава Х. (1993). «Морфологические характеристики яичника, матки и эмбриона в период отсроченной имплантации у бурого медведя Хоккайдо (Ursus arctos yesoensis)". Журнал воспроизводства и развития. 39 (#4): 325–331. Дои:10.1262 / jrd.39.325. S2CID  84359252.
  124. ^ Hensel, R.J .; Тройер, У. А. и Эриксон, А. У. (1969). «Размножение самки бурого медведя». Журнал управления дикой природой. 33 (#2): 357–365. Дои:10.2307/3799836. JSTOR  3799836.
  125. ^ Frković, A .; Хубер, Д. и Кусак, Дж. (2001). «Размеры помета бурых медведей в Хорватии». Ursus. 12: 103–105. JSTOR  3873235.
  126. ^ Пазетнов, В.А. & Пазетнов, С.В. (2005). «Самка бурого медведя с шестью медвежатами» (PDF). Международные новости медведя. 14 (#2): 17.
  127. ^ Эриксон, А. В .; Миллер, Л. Х. (1963). «Усыновление детеныша у бурого медведя». Журнал маммологии. 44 (#4): 584–585. Дои:10.2307/1377153. JSTOR  1377153.
  128. ^ Barnes Jr, V .; Смит, Р. (1993). «Усыновление детенышей бурыми медведями (Ursus arctos middendorffi) на острове Кадьяк, Аляска ". Канадский естествоиспытатель. 107: 365–367.
  129. ^ Стрингхэм, С. Ф. (1990). «Скорость воспроизводства медведя гризли относительно размера тела» (PDF). Медведи: их биология и менеджмент. 8: 433–443. Дои:10.2307/3872948. JSTOR  3872948.
  130. ^ Steyaert, S.M .; Эндрестол, А .; Hacklaender, K .; Свенсон, Дж. Э .; Зедроссер, А. (2012). «Брачная система бурого медведя. Ursus arctos". Обзор млекопитающих. 42 (#1): 12–34. Дои:10.1111 / j.1365-2907.2011.00184.x.
  131. ^ Кутюрье М.А. (1954). L’ours Brun, Ursus arctos. Л. Кутюрье, Гренобль, Франция.
  132. ^ а б Маллинсон, Дж. (1978). Тень вымирания: млекопитающие Европы, находящиеся под угрозой исчезновения. Макмиллан, Лондон.
  133. ^ Dahle, B .; Zedrosser, A .; Свенсон, Дж. Э. (2006). "Коррелирует с размером и массой тела у годовалых бурых медведей (Ursus arctos)". Журнал зоологии. 269 (#3): 273–283. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2006.00127.x.
  134. ^ Гиттлман, Дж. Л. (1994). «Размер женского мозга и забота о родителях у хищников». Труды Национальной академии наук. 91 (#12): 5495–5497. Bibcode:1994PNAS ... 91.5495G. Дои:10.1073 / пнас.91.12.5495. ЧВК  44022. PMID  8202515.
  135. ^ "Репродукция бурого медведя". Shadowofthebear.com. Архивировано из оригинал 1 мая 2008 г.
  136. ^ Mano, T .; Цубота, Т. (2002). «Репродуктивные характеристики бурых медведей на полуострове Осима, Хоккайдо, Япония». Журнал маммологии. 83 (#4): 1026–1034. Дои:10.1644 / 1545-1542 (2002) 083 <1026: RCOBBO> 2.0.CO; 2. JSTOR  1383508.
  137. ^ Dahle, B .; Свенсон, Дж. Э. (2003). «Распад семьи у бурых медведей: молодняк вынужден уйти?». Журнал маммологии. 84 (#2): 536–540. Дои:10.1644 / 1545-1542 (2003) 084 <0536: FBIBBA> 2.0.CO; 2.
  138. ^ Bellemain, E .; Zedrosser, A .; Manel, S .; Waits, L.P .; Taberlet, P .; Свенсон, Дж. Э. (2006). «Дилемма выбора самки у бурого медведя, вида с детоубийством, отобранным половым путем». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 273 (#1, 584): 283–291. Дои:10.1098 / rspb.2005.3331. ЧВК  1560043. PMID  16543170.
  139. ^ Свенсон, Дж. Э .; Dahle, B .; Сандегрен, Ф. (2001). «Внутривидовое хищничество скандинавских бурых медведей старше детенышей года». Ursus. 12: 81–91. JSTOR  3873233.
  140. ^ а б Mörner, T .; Eriksson, H .; Bröjer, C .; Nilsson, K .; Uhlhorn, H .; Ågren, E .; Segerstad, C.H .; Jansson, D.S .; Гавье-Виден, Д. (2005). «Заболевания и смертность бурого медведя на свободном выгуле (Ursus arctos), серый волк (Canis lupus), и росомаха (Гуло Гуло) в Швеции". Журнал болезней дикой природы. 41 (#2): 298–303. Дои:10.7589/0090-3558-41.2.298. PMID  16107663. S2CID  43774546.
  141. ^ "Аляска - медвежья территория!". Управление экономического развития Аляски. Dced.state.ak.us. Архивировано из оригинал 15 апреля 2009 г.. Получено 10 октября 2009.
  142. ^ «Йеллоустонские медведи гризли в августе съедают 40 000 мотыльков в день». Yellowstonepark.com. 21 июня 2011. Архивировано с оригинал 15 июля 2010 г.
  143. ^ Браун, Сьюзен, А. «Унаследованные черты поведения домашнего хорька». weaselwords.com. Получено 29 января 2010.
  144. ^ French, S.P .; Френч, М. Г. (1990). «Хищное поведение медведей гризли, питающихся лосями в Йеллоустонском национальном парке, 1986–1988» (PDF). Международная конф. Bear Res. И управлять. 8: 335–341. Дои:10.2307/3872937. JSTOR  3872937.
  145. ^ Дэвид Принн (2004). Амурский тигр. Russian Nature Press. п. 115.
  146. ^ Фразеф, А. (2012). Кошачье поведение и благополучие. КАБИ. С. 72–77. ISBN  978-1-84593-926-7.
  147. ^ Серёдкин; и другие. (2003). «Обличение экологии бурых медведей и азиатских черных медведей на Дальнем Востоке России». Ursus. 14 (2): 159.
  148. ^ Серёдкин, И. В .; Goodrich, J.M .; Костыря, А.В .; Смирнов, Э. Н .; Микель, Д. Г. (2011). «Внутривидовые взаимоотношения бурых медведей, азиатских черных медведей и амурского тигра» (PDF). 20-я Международная конференция по медвежьим исследованиям и менеджменту. Международная ассоциация медвежьих исследований и менеджмента. п. 64.
  149. ^ Маттиссен, Питер; Хорнокер, Морис (2001). Тигры в снегу. North Point Press. ISBN  0-86547-596-2.
  150. ^ Miquelle, D.G .; Смирнов, Э.Н .; Гудрич, Дж. М. (2005). «1». Тигры Сихотэ-Алиня: экология и охрана. Владивосток, Россия: PSP.
  151. ^ Гептнер В. Г., Слудский А. А. (1972). Млекопитайущие Советского Союза. Вышая школа, Москва. (На русском языке; англ. Пер .: Heptner, V. G .; Sludskii, A. A .; Bannikov, A. G .; (1992). Млекопитающие Советского Союза. Том II, часть 2: Плотоядные (гиены и кошки). Смитсоновский институт и Национальный научный фонд, Вашингтон, округ Колумбия). С. 95–202.
  152. ^ Юдаков, А.Г .; Николаев, И. Г. (2004). «Охотничье поведение и успех тигровой охоты». Экология амурского тигра по материалам многолетних зимних наблюдений 1970–1973 годов в западном секторе Центрального Сихотэ-Алиня (английский перевод ред.). Биолого-почвенный институт Дальневосточного научного центра АН СССР.
  153. ^ Серёдкин, И. В .; Goodrich, J.M .; Костыря, А. В .; Schleyer, B.O .; Смирнов, Э. Н .; Kerley, L.L .; Микель, Д. Г. (2005). «Глава 19. Взаимоотношения амурского тигра с бурым и гималайским медведями» [Глава 19. Взаимоотношения амурских тигров с бурым и гималайским черным медведями]. В Miquelle, D.G .; Смирнов, Э. Н .; Гудрич, Дж. М. (ред.). Тигры Сихотэ-Алиня: экология и охрана (на русском). Владивосток, Россия: PSP. С. 156–163.
  154. ^ Хименес, Майкл Д .; Asher, Valpa J .; Бергман, Карита; Bangs, Эдвард Э .; Вудрафф, Сюзанна П. (2008). "Серые волки, Canis lupus, Убит пумыми, Puma concolor, и медведь гризли, Ursus arctosв Монтане, Альберте и Вайоминге ". Канадский естествоиспытатель. 122 (1): 76. Дои:10.22621 / cfn.v122i1.550. PDF.
  155. ^ Дауни, Бетси. «Личная встреча. Взаимодействие волка и гризли в Йеллоустонском национальном парке» (PDF). Международный центр волков. Архивировано из оригинал (PDF) 27 февраля 2008 г.
  156. ^ Мерфи, Керри М .; Felzien, Gregory S .; Хорнокер, Морис Дж .; Рут, Тони К. (1998). «Встречная конкуренция между медведями и пумами: некоторые экологические последствия». Ursus. 10: 55–60. JSTOR  3873109.
  157. ^ ADW: Ursus arctos: Информация. Arlis.org. Проверено 9 августа 2012 года.
  158. ^ Хорнокер М. и С. Негри (ред.) (2009). Пума: экология и охрана природы. Издательство Чикагского университета. Чикаго, Иллинойс, ISBN  0226353443.
  159. ^ Соренсен, Оле; Могенс Тотсос; Тор Солстад; Робин Ригг (2008). "Охота беркутом на детеныша бурого медведя" (PDF). Ursus. 19 (2): 190–193. Дои:10.2192 / 08SC008.1. S2CID  55281438.
  160. ^ Gunther, Kerry A .; Биль, Марк Дж .; Андерсон, Нил; Уоттс, Лизетт (2002). «Вероятное нападение медведя гризли на американского черного медведя в Йеллоустонском национальном парке» (PDF). Ursus. 13: 372–374.
  161. ^ Серёдкин, Иван В .; Костыря, А.В .; Goodrich, J.M .; Miquelle, D.G .; Смирнов, Э. Н .; Kerley, L.L .; Quigley, H.B .; Хорнокер, М. Г. (2003). «Разоблачение экологии бурых медведей и азиатских черных медведей на Дальнем Востоке России» (PDF). Ursus. 14 (2): 153–161. JSTOR  3873015.
  162. ^ Интеллектуальный наблюдатель: обзор естествознания, микроскопических исследований и рекреационной науки, Грумбридж, 1865 г.
  163. ^ Адамс, Эндрю Лейт (1867) Странствия натуралиста по Индии: западные Гималаи и Кашемир, Эдмонстон и Дуглас
  164. ^ Тесто О'Хара На Северном склоне все чаще собираются белые медведи и гризли. Анкоридж Daily News. 24 апреля 2005 г.
  165. ^ "ABC News: Гризли вторгаются в страну белых медведей". ABC News. Получено 10 октября 2009.
  166. ^ Schwartz, C.C .; Китинг, К. А .; Reynolds III, H.V .; Barnes Jr, V. G .; Продавцы, Р. А .; Свенсон, Дж. Э .; Miller, S.D .; McLellan, B .; Keay, J .; McCann, R .; Gibeau, M .; Wakkinen, W.F .; Mace, R.D .; Kasworm, W .; Smith, R .; Эрреро, С. (2003). «Репродуктивное созревание и старение самки бурого медведя». Ursus. 14 (#2): 109–119. JSTOR  3873012.
  167. ^ а б c d Макдональд Д. и Норрис С. (2001). Новая энциклопедия млекопитающих. Издательство Оксфордского университета.
  168. ^ Schwartz, C.C .; Гарольдсон, М. А .; White, G.C .; Harris, R.B .; Cherry, S .; Китинг, К. А .; Муди, Д .; Сервин, К. (2006). «Временное, пространственное и экологическое влияние на демографию медведей гризли в экосистеме Большого Йеллоустоуна». Монографии дикой природы. 161: 1–68. Дои:10.2193 / 0084-0173 (2006) 161 [1: TSAEIO] 2.0.CO; 2.
  169. ^ а б Сервин, К. (1987). Компендиум медведя гризли. Межведомственный комитет по медведям гризли.
  170. ^ Palomares, F .; Каро, Т.М. (1999). «Межвидовое убийство среди хищных млекопитающих» (PDF). Американский натуралист. 153 (#5): 492–508. Дои:10.1086/303189. HDL:10261/51387. PMID  29578790. S2CID  4343007.
  171. ^ "Охота на бурого медведя / гризли на Аляске". Департамент рыбы и дичи Аляски.
  172. ^ Huber, D .; Kusak, J .; Фркович, А. (1998). «Транспортные убийства бурых медведей в Горском котаре, Хорватия». Ursus. 10: 167–171. JSTOR  3873124.
  173. ^ Сервин, К., Уоллер, Дж., И Касворм, В. (1998). Влияние фрагментации высокоскоростных автомагистралей на популяции медведей гризли, разделяемые США и Канадой. Международная конференция по экологии дикой природы и транспорту (ICOWET 1998).
  174. ^ Каченский, П .; Blazic, M .; Госсов, Х. (2004). «Отношение общества к бурым медведям (Ursus arctos) в Словении ". Биологическое сохранение. 118 (5): 661. Дои:10.1016 / j.biocon.2003.10.015.
  175. ^ Вудрофф, Р. (2000). «Хищники и люди: использование человеческой плотности для интерпретации убыли крупных хищников» (PDF). Сохранение животных. 3 (2): 165. Дои:10.1111 / j.1469-1795.2000.tb00241.x.
  176. ^ Martin, J .; Basille, M .; Van Moorter, B .; Kindberg, J .; Allaine, D .; Свенсон, Дж. Э. (2010). «Преодоление человеческого беспокойства: пространственно-временная тактика бурого медведя (Ursus arctos)". Канадский журнал зоологии. 88 (9): 875. Дои:10.1139 / Z10-053. S2CID  44121835.
  177. ^ Ларивьер, С. (2001). "Ursus americanus" (PDF). Виды млекопитающих. 647: 1–11. Дои:10.1644 / 1545-1410 (2001) 647 <0001: ua> 2.0.co; 2. Архивировано из оригинал (PDF) 16 марта 2016 г.. Получено 14 декабря 2016.
  178. ^ Маттсон, Д. Дж. (1990). «Влияние человека на использование среды обитания медведя» (PDF). Медведи: их биология и менеджмент. 8: 33–56. Дои:10.2307/3872901. JSTOR  3872901.
  179. ^ Элгморк, К. (1978). «Воздействие человека на популяцию бурого медведя (Ursus arctos Л.) ». Биологическое сохранение. 13 (2): 81. Дои:10.1016/0006-3207(78)90063-0.
  180. ^ Lamb, C.T .; Mowat, G .; Reid, A .; Смит, Л .; Проктор, М .; McLellan, B.N .; Nielsen, S.E .; Бутин, С. (2018). «Влияние качества среды обитания и управления доступом на плотность выздоравливающей популяции медведя гризли». Журнал прикладной экологии. 55 (3): 1406–1417. Дои:10.1111/1365-2664.13056.
  181. ^ Стрингхэм, С. Ф. (1986). «Влияние климата, закрытия свалки и других факторов на размер помета йеллоустонского медведя гризли». Медведи: их биология и менеджмент. 6: 33–39. Дои:10.2307/3872803. JSTOR  3872803.
  182. ^ Peirce, K. N .; Ван Даэле, Л. Дж. (2006). «Использование мусорной свалки бурыми медведями в Диллингеме, Аляска». Ursus. 17 (2): 165–177. Дои:10.2192 / 1537-6176 (2006) 17 [165: uoagdb] 2.0.co; 2. JSTOR  3873094.
  183. ^ Роббинс, К. Т .; Schwartz, C.C .; Фелисетти, Л. А. (2004). «Экология питания медвежьих: обзор новых методов и последствий для менеджмента» (PDF). Ursus. 15 (2): 161–171. Дои:10.2192 / 1537-6176 (2004) 015 <0161: NEOUAR> 2.0.CO; 2.
  184. ^ Clevenger, A. P .; Purroy, F.J .; Пелтон, М. Р. (1992). «Пищевые привычки бурых медведей (Ursus arctos) в Кантабрийских горах, Испания ". Журнал маммологии. 73 (2): 415–421. Дои:10.2307/1382077. JSTOR  1382077.
  185. ^ Чаухан, Н. П. С. (2003). «Человеческие жертвы и разграбление домашнего скота черными и бурыми медведями в Индийских Гималаях, 1989–1998 годы» (PDF). Ursus: 84–87.
  186. ^ Sagør, J. T .; Свенсон, Дж. Э .; Рёскафт, Э. (1997). «Совместимость бурого медведя Ursus arctos и вольных овец в Норвегии». Биологическое сохранение. 81 (1–2): 91. Дои:10.1016 / S0006-3207 (96) 00165-6.
  187. ^ Эрреро, С. (2002). Нападения медведя: их причины и способы предотвращения. Globe Pequot. ISBN  978-1585745579.
  188. ^ Lamb, C.T ..; Mowat, G .; McLellan, B.N .; Nielsen, S.E .; Бутин, С. (2016). «Запретный плод: человеческое поселение и обильные плоды создают экологическую ловушку для всеядного животного». Журнал экологии животных. 86 (1): 55–65. Дои:10.1111/1365-2656.12589. PMID  27677529. S2CID  3347450.
  189. ^ «Переезд». Get Bear Smart Society. Архивировано из оригинал 13 мая 2006 г.
  190. ^ Гюнтер, К. А .; Гарольдсон, М. А .; Frey, K .; Cain, S.L .; Copeland, J .; Шварц, К. С. (2004). «Конфликты между медведями гризли и людьми в экосистеме Большого Йеллоустоуна, 1992–2000 гг.» (PDF). Ursus. 15 (#1): 10–22. Дои:10.2192 / 1537-6176 (2004) 015 <0010: gbcitg> 2.0.co; 2.
  191. ^ Blanchard, B.M .; Найт, Р. Р. (1995). «Биологические последствия переселения медведей гризли в экосистеме Йеллоустона». Журнал управления дикой природой. 59 (#3): 560–565. Дои:10.2307/3802463. JSTOR  3802463.
  192. ^ Браннон, Р. Д. (1987). "Беспокойный медведь гризли, Ursus arctos, транслокации в большой области Йеллоустоуна ». Канадский естествоиспытатель. 101 (# 4): 569–575. Архивировано из оригинал 19 декабря 2019 г.. Получено 12 декабря 2016.
  193. ^ Мустони, А .; Carlini, E .; Chiarenzi, B .; и другие. (2003). "Планирование бурого медведя Ursus arctos реинтродукция в природном парке Адамелло Брента ». Hystrix, итальянский журнал маммологии. 14 (1–2). Дои:10.4404 / hystrix-14.1-2-4313.
  194. ^ Dahle, B .; Соренсен, О. Дж .; Wedul, E. H .; Свенсон, Дж. Э .; Сандегрен, Ф. (1998). «Рацион бурых медведей Ursus arctos в центральной Скандинавии: влияние доступа к домашним овцам на свободном выгуле Овис Овен". Биология дикой природы. 4 (3): 147–158. Дои:10.2981 / wlb.1998.017. S2CID  90983953.
  195. ^ Мертенс, А .; Промбергер, К. (2001). «Экономические аспекты конфликтов крупного хищника и домашнего скота в Румынии». Ursus. 12: 173–180. JSTOR  3873246.
  196. ^ Кавчич, И .; Адамич, М .; Каченский, П .; Крофель, М .; Кобаль, М .; Ерина, К. (2015). «Медведи из фастфуда: диета бурого медведя в условиях преобладания людей с интенсивным дополнительным кормлением». Биология дикой природы. 21: 1. Дои:10.2981 / wlb.00013. S2CID  83906946.
  197. ^ Кавчич, И .; Адамич, М .; Каченский, П .; Крофель, М .; Ерина, К. (2013). «Дополнительное кормление падалью не снижает нападения бурого медведя на овец в Словении». Ursus. 24 (#2): 111. Дои:10.2192 / URSUS-D-12-00031R1.1. S2CID  85579033.
  198. ^ Кистчинский, А.А. (1972). "'История жизни бурого медведя (Ursus arctos Л.) в Северо-Восточной Сибири ». Медведи: их биология и менеджмент. 2: 67–73. Дои:10.2307/3872570. JSTOR  3872570.
  199. ^ а б c d е Эрреро, Степехен (1985). Атаки медведей: их причины и способы предотвращения. Эдмонтон: Hurtig Publishers Ltd.
  200. ^ а б Эрреро, Стивен (2002), Атаки медведей: их причины и способы предотвращения (переработанная ред.), Lyons Press, ISBN  1-5857-4557-X
  201. ^ Смит, Том С .; Эрреро, Стивен. "Ursus arctos californicus". Научный центр Аляски - Отдел биологических наук. Архивировано из оригинал 14 августа 2009 г.
  202. ^ Почему медведи гризли агрессивнее наших черных медведей?, Digital Collegian, 4 апреля 2004 г., архивировано с оригинал 9 марта 2005 г.
  203. ^ Роджерс, Линн Л., Насколько опасны черные медведи, Bear.org, архивировано с оригинал 16 октября 2002 г.
  204. ^ Медред, Крейг (26 июля, 2011 г.) Нападение медведя на Аляске: дети из NOLS проделали `` феноменальную работу '', Аляска Диспетч
  205. ^ Cardall, T. Y .; Розен, П. (2003). «Атака медведя гризли». Журнал неотложной медицины. 24 (3): 331–333. Дои:10.1016 / с0736-4679 (03) 00004-0. PMID  12676309.
  206. ^ Эрреро, Стивен; Флек, Сьюзен (1990). «Травмы людей, нанесенные черными, гризли или белыми медведями: последние тенденции и новые выводы» (PDF). Медведи: их биология и менеджмент. 8: 25–32. Дои:10.2307/3872900. JSTOR  3872900.
  207. ^ Устинов, С. К. (1972). Каннибализм и нападения бурых медведей на человека в Восточной Сибири. В Proc. Конф. Экология, морфология, охрана и использование медведя. Советского Союза Акад. Наук, Москва, СССР (с. 85–87).
  208. ^ Медведи осадили российскую шахту после убийства охранников. Времена. 24 июля 2008 г.
  209. ^ Динец, Владимир. "Бурые медведи России". Архивировано из оригинал 15 декабря 2012 г.
  210. ^ "Бурый медведь (Ursus arctos))". Зуб и коготь. Архивировано из оригинал 16 мая 2008 г.
  211. ^ Дикман, А. Дж .; Хазза, Л. (2016). «Деньги, мифы и людоеды: сложности конфликта между человеком и дикой природой». Проблемная дикая природа. Springer. С. 339–356. ISBN  978-3-319-22246-2.
  212. ^ Медведь стал причиной человеческих травм и смертей в Йеллоустонском национальном парке. Yellowstone-bearman.com (1 января 2000 г.). Проверено 15 сентября 2011 года.
  213. ^ Herrero, S .; Хиггинс, А. (2003). "Человеческие травмы, нанесенные медведями в Альберте: 1960–98 гг.". Ursus. 14 (1): 44–54. JSTOR  3872956.
  214. ^ Смит, Эрреро; ДеБрюн, Уайльд (2008). «Распылитель против медведей эффективнее ружья: учеба». Североамериканский медвежий центр. Архивировано из оригинал 1 января 2011 г.
  215. ^ Смит, Том С. "Проекты бурого медведя в Научном центре Аляски". Научный центр Аляски - Отдел биологических наук. Архивировано из оригинал 14 августа 2009 г.
  216. ^ "Пресс-релиз войск штата Аляска, понедельник, 19 ноября 2007 г.". Департамент общественной безопасности Аляски. 19 ноября 2007 г. Архивировано с оригинал (Номер дела: 07-96958) 17 декабря 2007 г.
  217. ^ «Безопасность: медведи и ты». Департамент природных ресурсов штата Аляска.
  218. ^ Ньюман, А. Р. (1987). «Образы медведя в детской литературе». Детская литература в образовании. 18 (#3): 131–138. Дои:10.1007 / bf01130991. S2CID  143882256.
  219. ^ "Karhu on Suomen kansalliseläin". yle.fi.
  220. ^ «Символы Монтаны». Историческое общество Монтаны.
  221. ^ «История и культура - государственные символы». Государственная библиотека Калифорнии.

Библиография

  • Гептнер В.Г .; Слудский, А.А. (1992). Млекопитающие Советского Союза, Том II, Часть 2. Leiden u.a .: Brill. ISBN  978-90-04-08876-4.
  • Вайсфельд М.А., Честин И.Э., изд. (1993). Медведи: Бурый медведь, Белый медведь, Азиатский черный медведь. Распространение, экология, использование и охрана (на русском и английском языках). Москва: Наука. ISBN  978-5020035676.

внешняя ссылка