Тритикале - Triticale

Тритикале
Triticale.jpg
Тритикале
Научная классификация
Королевство:
Plantae
(без рейтинга):
Покрытосеменные
(без рейтинга):
Однодольные
(без рейтинга):
Коммелиниды
Порядок:
Poales
Семья:
Poaceae
Племя:
Triticeae
Род:
× Triticosecale
Биномиальное имя
× Triticosecale
Wittm. бывший А. Камю.
Виды

см текст

Синонимы

× Тритикале Черм.-Сейс. ex Müntzing

Тритикале (/трɪтɪˈkeɪля/; × Triticosecale) это гибридный из пшеница (Тритикончить) и рожь (Seкал) первый разводится в лабораториях в конце 19 века в Шотландия и Германия.[1] Коммерчески доступный тритикале почти всегда является гибридом второго поколения, то есть помесью двух видов первичных (первого скрещивания) тритикале. Как правило, тритикале сочетает в себе потенциал урожайности и зерно качество пшеницы при болезнях и экологическая устойчивость (в том числе почвенные условия) ржи. Только недавно[когда? ] превратилась ли она в коммерчески жизнеспособную культуру. В зависимости от сорт, тритикале может более или менее напоминать любого из своих родителей. Его выращивают в основном для корм или корм, хотя некоторые продукты на основе тритикале можно купить в магазины здорового питания и можно найти в некоторых Хлопья на завтрак.

При скрещивании пшеницы и ржи пшеница используется как родительская особь, а рожь - как родительская особь мужского пола (донор пыльцы). Полученный гибрид стерильный и нужно лечить колхицин побудить полиплоидия и, следовательно, способность воспроизводить себя.

Основными производителями тритикале являются: Польша, Германия, Беларусь, Франция и Россия. В 2014 г., по данным Продовольственная и сельскохозяйственная организация (ФАО) 17,1 миллиона тонн было собрано в 37 странах мира.[2]

Все гибриды тритикале амфидиплоид, что означает, что растение диплоид для двух геномы получен из разных виды. Другими словами, тритикале - это аллотетраплоид. В предыдущие годы большая часть работы выполнялась октоплоид тритикале. Другой плоидность уровни были созданы и оценивались с течением времени. Тетраплоиды малообещали, но гексаплоид тритикале оказался достаточно успешным, чтобы найти коммерческое применение.[3]

В Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы Программа улучшения тритикале была предназначена для улучшения производства продуктов питания и питания в развивающиеся страны. Считалось, что тритикале имеет потенциал для производства хлеба и других пищевых продуктов, таких как печенье, макаронные изделия, пицца тесто и хлопья для завтрака.[3] В белок содержание выше, чем у пшеницы, хотя глютенин фракция меньше. Было также заявлено, что зерно имеет более высокий уровень лизин чем пшеница.[4] Принятие потребует фрезерование промышленности, чтобы адаптироваться к тритикале, поскольку методы измельчения, используемые для пшеницы, не подходят для тритикале.[5] Прошлые исследования показали, что тритикале можно использовать в качестве кормового зерна, и, в частности, более поздние исследования показали, что его крахмал легко переваривается.[6] Как фуражное зерно тритикале уже хорошо зарекомендовало себя и имеет большое экономическое значение. Он привлек внимание как потенциальный энергетический урожай, и в настоящее время проводятся исследования по использованию биомасса в биоэтанол производство.


История

Меньшее зерно пшеница слева - более крупные ядра рожь рядом, а справа тритикале - тритикале зерно значительно крупнее пшеницы.

В древнем мире у пшеницы и ржи были свои проблемы:

  • Пшеница часто считалась предметом роскоши, потому что она давала меньше урожая на акр, чем многие другие зерновые, и требовала больше работы для сбора урожая. Это произошло потому, что его семена были намного меньше и их было меньше на каждой головке.
  • Рожь была намного крупнее, и ее было больше на голову, но она не такая приятная на вкус и ее трудно переваривать, поэтому она имела репутацию вызывающего газы. Вот почему ржаной хлеб имеет анис семена в нем: Анис имеет репутацию редуцирующего газа. Твердые темные семена в обычном ржаном хлебе на самом деле представляют собой анис, а не рожь. Прозрачная и прочная текстура классического ржаного хлеба отчасти объясняет, почему его считали зерном более низкого качества.

В 19 веке скрещивание сортов или видов стало более понятным, что позволило вручную гибридизировать большее количество растений и животных. Сперма может быть взята у одного животного для скрещивания с другим, которое не будет с ним спариваться напрямую, и такие вещи, как удобрения растений (например, пшеница) или ветром (рожь), могут более систематически гибридизироваться друг с другом.

В 1873 году Александру Вильсону впервые удалось вручную удобрить женские цветки пшеницы.[7] (несмотря на удобрение ветром, травы происходят от цветущих растений и технически все еще покрытосеменные ) с мужской пыльцой ржи, но выяснилось, что полученные растения были стерильны, как и потомки ржи. лошадь и осел бесплодный мул. 15 лет спустя, в 1888 году, частично фертильный гибрид был произведен Вильгельм Примпау: "Tritosecale Rimpaui Wittmack". Такие гибриды прорастают только тогда, когда хромосомы спонтанно двойной.

К сожалению, «частично плодородный» был всем, что производилось до 1937 года, когда было обнаружено, что химический колхицин, который используется как для общего прорастания растений, так и для людей с подагра, будет вызывать удвоение хромосом, удерживая их от разрыва во время деления клеток.[8].

Тогда тритикале был жизнеспособным, хотя на тот момент стоимость производства семян побеждала в большей части цели его производства.

К 1960-м годам производился тритикале, который был гораздо более питательным, чем обычная пшеница. Но это была плохо урожайная культура, иногда давала сморщенные зерна, плохо или преждевременно прорастала и плохо пропекалась.

Современное тритикале преодолело большинство этих проблем после десятилетий дополнительной селекции или переноса генов с пшеницей и рожью. Во всем мире выращиваются миллионы акров сельскохозяйственных культур, постепенно увеличиваясь и становясь важным источником калорий.

Виды

Гибриды тритикале включают:[9]

Биология и генетика

Ранее работа с гибридами пшеницы и ржи была затруднена из-за низкой выживаемости полученного гибрида. эмбрион и спонтанный хромосома удвоение. Эти два фактора было трудно предсказать и контролировать. Чтобы повысить жизнеспособность эмбриона и тем самым избежать его выкидыша, in vitro были разработаны методы культивирования (Laibach, 1925)[требуется полная цитата ]. Колхицин использовался как химический агент для удвоения хромосом.[10] После этих событий наступила новая эра тритикале. разведение был представлен. Более ранние гибриды тритикале имели четыре репродуктивных нарушения, а именно: мейотический нестабильность, высокая анеуплоидный частота, низкая плодородие и сморщился семя (Muntzing 1939; Krolow 1966)[требуется полная цитата ]. Цитогенетические исследования поощрялись и хорошо финансировались для преодоления этих проблем.

Особенно сложно увидеть выражение ржи гены на фоне пшеницы цитоплазма и преобладающая пшеничная ядерная геном. Это затрудняет реализацию потенциала ржи в устойчивости к болезням и экологической адаптации. Одним из способов решить эту проблему было производство secalotricum, в котором использовалась цитоплазма ржи вместо пшеничной.

Тритикале - это, по сути, самооплодотворение или естественное удобрение. инбредный, урожай. Этот способ воспроизведения приводит к более гомозиготный геном. Однако урожай приспособлен к этой форме воспроизводства с эволюционной точки зрения. Перекрестное оплодотворение также возможно, но это не основная форма воспроизводства.

Традиционные подходы к разведению

Ведущие производители тритикале
в 2018
(млн метрических тонн)
 Польша4.09
 Германия1.94
 Франция1.38
 Беларусь1.01
 Китай0.77
 Испания0.65
 Россия0.40
 Румыния0.34
 Венгрия0.33
 Австрия0.28
Всего в мире12.80
Источник: ООН
Продовольственная и сельскохозяйственная организация
(ФАО)

Цель программы разведения тритикале в основном сосредоточена на улучшении количественных показателей. черты, такие как урожай зерна, питательные качества и высота растений, а также признаки, которые труднее улучшить, такие как более ранняя зрелость и улучшенный тестовый вес (мера объемной плотности). Эти черты контролируются более чем одним ген.[11] Однако возникают проблемы, потому что такие полигенный черты включают интеграцию нескольких физиологических процессов в их проявлении. Таким образом, отсутствие контроля над одним геном (или простого наследования) приводит к низкой наследуемости признака (Zumelzú и другие. 1998).

С момента введения в действие программы селекции тритикале CIMMYT в 1964 году, достигнутое повышение урожайности зерна было значительным. В 1968 г. Сьюдад-Обрегон, Сонора, на северо-западе Мексика, наиболее урожайная линия тритикале произвела 2,4 т / га. Сегодня компания CIMMYT выпустила высокоурожайные линии ярового тритикале (например, Pollmer-2), которые превзошли барьер урожайности 10 т / га при оптимальных производственных условиях.[12]

Основываясь на коммерческом успехе других гибридных культур, использование гибридных тритикалес в качестве стратегии повышения урожайности как в благоприятных, так и в маргинальных условиях со временем оказалось успешным. В более ранних исследованиях, проведенных CIMMYT, использовался химический гибридизирующий агент для оценки гетерозис в гексаплоид гибриды тритикале. Чтобы выбрать наиболее перспективных родителей для производства гибридов, требуются тестовые скрещивания, проводимые в различных средах, потому что вариация их специфических способностей к комбинированию в различных условиях окружающей среды является наиболее важным компонентом при оценке их потенциала как родителей для получения многообещающих гибридов. Прогноз общей комбинирующей способности любого растения тритикале по производительности его родителей является умеренным в отношении урожайности зерна. Коммерчески доступные преимущества урожая гибридного тритикале сорта зависит от улучшения родителей гетерозис и о достижениях в инбредный -линейное развитие.

Тритикале полезен в качестве корма для животных зерно. Тем не менее, необходимо улучшить качество муки и выпечки хлеба, чтобы увеличить его потенциал для потребления человеком. Взаимосвязь между составляющими пшеницей и рожью геномы было отмечено, что они вызывают мейотические нарушения, а нестабильность и несовместимость генома вызвали многочисленные проблемы при попытках улучшить тритикале. Это привело к появлению двух альтернативных методов изучения и улучшения его репродуктивной способности, а именно: улучшения количества зерен на цветочном колоске и его мейотического поведения. Количество зерен на колоске связано с низким наследственность значение (де Зумельзу и др., 1998). При повышении урожайности косвенный отбор (отбор коррелированных / связанных признаков, не подлежащих улучшению) не обязательно так же эффективен, как прямой отбор. (Галле, 1984)[13]

Устойчивость к полеганию (опрокидывание стебля растения, особенно в ветреную погоду) является сложным наследуемым (экспрессия контролируется многими генами) признаком и, таким образом, была важной целью селекции в прошлом.[14] Использование генов карликовости, известных как Rht гены, которые были включены из обоих Тритикум и Secale, привело к уменьшению высоты растений до 20 см без каких-либо побочных эффектов.

Применение новых техник

Существует обширная информация о генах устойчивости к болезням (R) пшеницы, и постоянно обновляемый онлайн-каталог, Каталог генных символов, этих генов можно найти по адресу [1]. Еще одна он-лайн база данных крупа гены устойчивости к ржавчине доступны на [2]. К сожалению, о R-генах ржи и особенно тритикале известно меньше. Многие R-гены были переданы пшенице от ее диких родственников и фигурируют в каталоге, что делает их доступными для селекции тритикале. Две упомянутые базы данных вносят значительный вклад в улучшение генетической изменчивости тритикале. Генофонд через обеспечение гена (точнее, аллеля). Генетическая изменчивость важна для прогресса в селекции. Кроме того, генетическая изменчивость также может быть достигнута за счет производства новых первичных тритикале, что по существу означает восстановление тритикале и развитие различных гибридов с участием тритикале, таких как гибриды тритикале-рожь. Таким образом, некоторые хромосомы из генома R были заменены некоторыми из генома D. Получающееся в результате так называемое тритикале замещения и транслокации облегчает перенос R-генов.

Интрогрессия

Интрогрессия включает в себя скрещивание близкородственных родственников растений и приводит к передаче «блоков» генов, то есть более крупных сегментов хромосом по сравнению с отдельными генами. R-гены обычно вводятся в такие блоки, которые обычно встраиваются / транслоцируются / интрогрессируются в дистальные (крайние) области хромосомы интрогрессируемого урожая. Гены, расположенные в проксимальных областях хромосом, могут быть полностью сцеплены (очень близко расположены), таким образом предотвращая или серьезно затрудняя генетическая рекомбинация, что необходимо для включения таких блоков.[15] Молекулярные маркеры (небольшие отрезки ДНК охарактеризованной / известной последовательности) используются для «пометки» и, таким образом, отслеживания таких транслокаций.[16] Слабый колхицин раствор был использован для увеличения вероятности рекомбинации в проксимальных областях хромосомы и, таким образом, введения транслокации в эту область. Возникающая в результате транслокация более мелких блоков, которые действительно несут интересующий R-ген (ы), снизила вероятность введения нежелательных генов.[17]

Производство удвоенных гаплоидов

Удвоен гаплоидный (DH) растения могут сэкономить много времени при разработке инбредный линий. Это достигается за одно поколение, в отличие от многих, которые в противном случае занимали бы много физического пространства / оборудования. DH также выражают вредный рецессивный аллели иначе маскируется эффектами доминирования в геноме, содержащем более одной копии каждой хромосомы (и, следовательно, более одной копии каждого гена). Существуют различные методы создания DH. В in vitro культура пыльники и микроспоры чаще всего используется в хлопья, в том числе тритикале.[18][19][20] Эти две техники называются андрогенезом, что означает развитие пыльца. Многие виды растений и сорта внутри видов, включая тритикале, непокорны в том, что вероятность успеха получения целых вновь созданных (диплоидных) растений очень низка. Взаимодействие между генотипом и культуральной средой является причиной различных показателей успеха, как и высокая степень аборта микроспор во время культивирования (Йоханссон). и другие. 2000)[21][22] Ответ родительских линий тритикале на пыльник культура, как известно, коррелирует с реакцией их потомства.[20][23][24] Элиминация хромосом - еще один метод производства ДГ, который включает: гибридизация пшеницы с кукуруза (Zea Mays L.), за которым следует ауксин лечение и искусственное спасение образующихся гаплоидных эмбрионов до их естественного прерывания. Этот прием довольно широко применяется к пшенице.[25] Его успех во многом обусловлен нечувствительностью пыльцы кукурузы к генам ингибитора перекрестной способности, известным как Kr1 и Kr2, которые экспрессируются в цветочном стиле многих сортов пшеницы.[26] К сожалению, с тритикале этот метод менее успешен.[27] Однако, Imperata cylindrica (трава) оказалась столь же эффективной, как и кукуруза в отношении производства ЦО в обоих пшеница и тритикале.[28]

Применение молекулярных маркеров

Важное преимущество биотехнология К селекции растений применяется ускорение выпуска сорта, на которое в противном случае потребовалось бы 8–12 лет. Это процесс отбор что на самом деле усиливается, то есть сохраняется то, что желательно или многообещающе, и избавляется от того, чего нет. Это влечет за собой цель изменения генетической структуры популяции растений. Веб-сайт [3] ценный ресурс для выбор с помощью маркера (MAS) протоколы, относящиеся к R-генам пшеницы. MAS - это форма косвенного отбор. Упомянутый ранее Каталог генных символов является дополнительным источником молекулярный и морфологические маркеры. Опять же, тритикале не был хорошо охарактеризован в отношении молекулярных маркеров, хотя обилие молекулярных маркеров ржи позволяет отслеживать хромосомы ржи и их сегменты на фоне тритикале.

Повышение урожайности гибридных сортов тритикале до 20% благодаря гетерозис.[29][30][31] Это поднимает вопрос о том, какие инбредные линии следует скрещивать (для получения гибридов) друг с другом в качестве родителей, чтобы максимизировать урожайность их гибридного потомства. Это называется «объединяющей способностью» родительских линий. Выявление хороших комбинационных способностей на ранней стадии селекционной программы может снизить затраты, связанные с «проведением» через нее большого количества растений (буквально тысяч), и, таким образом, является частью эффективного отбора. Комбинирующая способность оценивается с учетом всей доступной информации о спуск (генетический родство), морфология качественные (просто наследуемые) признаки и биохимический и молекулярные маркеры. Исключительно мало информации существует об использовании молекулярных маркеров для прогнозирования гетерозиса у тритикале.[32] Молекулярные маркеры обычно считаются лучшими предикторами, чем морфологические маркеры (агрономический черты) из-за их нечувствительности к изменению условий окружающей среды.

Полезный молекулярный маркер, известный как простой повтор последовательности (SSR) используется в селекции в отношении селекции. SSR - это сегменты генома, состоящие из тандем повторяет короткой последовательности нуклеотиды, обычно от двух до шести пар оснований. Они являются популярными инструментами в генетике и селекции из-за их относительного обилия по сравнению с другими типами маркеров, высокой степени полиморфизма (количества вариантов) и простоты анализа с помощью полимеразной цепной реакции. Однако их выявление и разработка обходятся дорого. Сравнительное картирование генома выявило высокую степень сходства с точки зрения колинеарности последовательностей между близкородственными видами сельскохозяйственных культур. Это позволяет обмениваться такими маркерами внутри группы родственных видов, таких как пшеница, рожь и тритикале. Одно исследование установило, что уровень переносимости тритикале из пшеницы и ржи в тритикале составляет 58% и 39% соответственно.[33] Переносимость относится к феномену, когда последовательность нуклеотидов ДНК, фланкирующая локус SSR (положение на хромосома ) достаточно гомологичен (подобен) между геномами близкородственных видов. Таким образом, праймеры ДНК (обычно короткая последовательность нуклеотидов используется для направления реакции копирования во время ПЦР), разработанные для одного вида, могут использоваться для обнаружения SSR у родственных видов. Маркеры SSR доступны для пшеницы и ржи, но очень немногие, если таковые имеются, доступны для тритикале.[33]

Генетическая трансформация

В генетическая трансформация сельскохозяйственных культур включает в себя включение «чужеродных» генов или, скорее, очень маленьких фрагментов ДНК по сравнению с интрогрессией, обсуждавшейся ранее. Помимо прочего, трансформация - полезный инструмент для введения новых черт или характеристик в трансформированную культуру. Обычно используются два метода: инфекционный. бактериальный -опосредованно (обычно Агробактерии ) и биолистика, причем последний чаще всего применяется к аллополиплоид злаки, такие как тритикале. Агробактерии-опосредованная трансформация, однако, имеет ряд преимуществ, таких как низкий уровень трансгенный Перестройка ДНК, небольшое количество введенных копий трансформирующей ДНК, стабильная интеграция априори охарактеризованного фрагмента Т-ДНК (содержащего ДНК, выражающую интересующий признак) и ожидаемый более высокий уровень трансген выражение. До недавнего времени тритикале трансформировали только с помощью биолистики с вероятностью успеха 3,3% (Zimny и другие. 1995).[34] Мало что было задокументировано Агробактерии-опосредованная трансформация пшеницы; хотя до 2005 г. данных по тритикале не существовало, вероятность успеха в более поздних работах, тем не менее, была низкой.[35]

Заключение

Тритикале является многообещающей товарной культурой, поскольку может решить конкретные проблемы в зерновой промышленности. Исследования высокого уровня в настоящее время проводятся во всем мире в таких местах, как Стелленбошский университет в Южная Африка.

Традиционная селекция растений помогла тритикале стать ценной культурой, особенно там, где условия менее благоприятны для выращивания пшеницы. Тритикале как синтезированный зерно Несмотря на это, многие первоначальные ограничения, такие как невозможность воспроизводства из-за бесплодия и усыхания семян, низкая урожайность и низкая питательная ценность, были в значительной степени устранены.

Тканевая культура методы в отношении пшеницы и тритикале постоянно улучшаются, но выделение и культивирование отдельных микроспор представляется наиболее перспективным. Многие молекулярные маркеры могут быть применены для переноса генов с помощью маркеров, но экспрессия R-генов в новом генетическом фоне тритикале еще предстоит исследовать.[33] В государственных программах селекции пшеницы доступно более 750 пар праймеров микросателлитных праймеров пшеницы, которые могут быть использованы при разработке SSR для тритикале.[33] Другой тип молекулярного маркера, однонуклеотидный полиморфизм (SNP), вероятно, окажет значительное влияние на будущее разведения тритикале.

Проблемы со здоровьем

Основная статья: Нарушения, связанные с глютеном

Как и оба его гибридных родителя - пшеница и рожь, - тритикале содержит глютен и поэтому не подходит для людей с заболеваниями, связанными с глютеном, такими как глютеновая болезнь, не глютеновая чувствительность к глютену и аллергия на пшеницу страдающие, среди прочих.[36]

В художественной литературе

Эпизод популярного сериала Звездный путь, "Проблема с трибблами ", вращался вокруг защиты зерна, полученного из тритикале, писатель Дэвид Геррольд называется «квадро-тритикале» у производителя Джин Кун предположение, и которому он приписал четыре отдельные доли на ядро. Более поздний эпизод под названием "Больше трений, больше проблем ", в мультсериал, также написанная Герольдом, имела дело с «квинто-тритикале», улучшением оригинала, имеющим, по-видимому, пять долей на ядро.

В "Проблемы с трибблами" Мистер спок приписывает происхождение документального зерна Канаде 20 века. В 1953 году Университет Манитобы начал первую североамериканскую программу разведения тритикале. Ранние селекционные усилия были сконцентрированы на создании высокоурожайных, засухоустойчивых видов продовольственных культур, пригодных для выращивания пшеницы на окраинах.[37]

В этом же эпизоде ​​персонаж Чехов описывает вымышленную квадротритикале как «русское изобретение».

использованная литература

  1. ^ Стэйс, К.А. (1987), «Тритикале: случай номенклатурного жестокого обращения», Таксон, 36 (2): 445–452, Дои:10.2307/1221447, JSTOR  1221447
  2. ^ «Продовольственное и сельскохозяйственное производство». Статистический отдел ФАО. Получено 2016-04-05.
  3. ^ а б Мергум, Мохамед; Гомес-Макферсон, Хелена (2004). «Улучшение и производство тритикале» (PDF). ФАО. Получено 2010-11-25.[постоянная мертвая ссылка ]
  4. ^ Лартер, Э. «Тритикале». сельское хозяйство. Канадская энциклопедия. Получено 2009-06-19.
  5. ^ Sell, J.L .; Hodgson, G.C .; Шебески, Л. Х. (1962) Тритикале как потенциальный компонент рациона цыплят В архиве 2013-01-15 в Archive.today Канадский журнал зоотехники, том 42, номер 2
  6. ^ Bird, S.H; Rowe, J. B .; Choct, M .; Stachiw, S .; Tyler, P .; Томпсон, Р. Д. (1999) Ферментация зерна in vitro и ферментативное переваривание зернового крахмала Последние достижения в области питания животных, том 12, стр. 53–61
  7. ^ История Тритикале
  8. ^ Лечение колхицином и токсичность | ICPS
  9. ^ Карл Хаммер, Анна А. Филатенко и Клаус Пистрик, Таксономические замечания по Triticum L. и × Triticosecale Wittm., Genet Resour Crop Evol (2011)
  10. ^ Blakeslee, Альберт Ф .; Эйвери, Амос Г. (декабрь 1937 г.). «Методы индукции удвоения хромосом у растений». Журнал наследственности. 28 (12): 393–411. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a104294.
  11. ^ Сельское хозяйство и продовольствие и развитие Альберты. «Руководство по производству тритикале». Правительство Альберты, Сельское хозяйство и развитие сельских районов. Получено 2009-06-23.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  12. ^ А. Р. Хеде (2001). «Новый подход к улучшению тритикале» (PDF). Основные исследования программы СИММИТ по пшенице 1999–2000 гг.. Мексика, округ Колумбия: Международный центр корпоративных коммуникаций по улучшению кукурузы и пшеницы (CIMMYT). стр. 21–26. Получено 18 июля 2013.
  13. ^ Галле, А. (19–24 июня 1983 г.). «Использование косвенного отбора в селекции растений. В: Hogenboon, N.G. (ed) et al.». Эффективность в селекции растений, Учеб. 10-й Конгресс Евкарпии. Пудок, Вагенинген, Нидерланды. С. 45–60.
  14. ^ Тихненко, Н. Д .; Цветкова, Н. В .; Войлоков А.В. (23 августа 2002 г.). «Влияние родительских генотипов линий ржи на развитие количественных признаков в первичном октоплоидном тритикале: высота растений». Российский журнал генетики. 31 (1): 52–56. Дои:10.1023 / А: 1022070810919. S2CID  2659383.
  15. ^ Челковский, Ежи; Тырка, Мирослав (15 октября 2003 г.). «Повышение устойчивости тритикале за счет использования генов пшеницы и ржи». Журнал прикладной генетики. 45 (3): 283–295. PMID  15306719.
  16. ^ Lee, T. G .; Hong, M. J .; Johnson, J. W .; Bland, D.E .; Kim, D. Y .; Сео, Ю. В. (2009). «Разработка и функциональная оценка 2RL-специфических маркеров на основе EST для транслокаций 2BS.2RL». Теоретическая и прикладная генетика. 119 (4): 663–673. Дои:10.1007 / s00122-009-1077-3. PMID  19543880. S2CID  22773590.
  17. ^ Лукашевский, Адам (1990). «Частота транслокаций 1RS.1AL и 1RS.1BL в пшенице США». Растениеводство. 30 (5): 1151–1153. Дои:10.2135 / сельскохозяйственных культурci1990.0011183X003000050041x.[постоянная мертвая ссылка ]
  18. ^ Бернард, С .; Шарме, Г. (15 июня 1984 г.). «Диаллельный анализ продукции андрогенетических растений в гексаплоидном тритикале (X. triticosecale, Wittmack)». Теоретическая и прикладная генетика. 69 (1 ноября 1984 г.): 55–61. Дои:10.1007 / BF00262539. PMID  24253624. S2CID  37533199.
  19. ^ González, J.M .; Жув, Н. (2000). «Улучшение питательных сред пыльников для производства гаплоидов в тритикале». Коммуникации по исследованию зерновых. 28 (1–2): 65–72. Дои:10.1007 / BF03543575.
  20. ^ а б González, J.M .; Jouve, N .; Эрнадес, И. (18 января 1997 г.). «Анализ реакции культуры пыльников в гексаплоидном тритикале». Селекция растений. 116 (3): 301–304. Дои:10.1111 / j.1439-0523.1997.tb01003.x. Архивировано из оригинал 15 октября 2012 г.
  21. ^ González, J.M .; Жув, Н. (27 апреля 2004 г.). «Развитие микроспор при андрогенезе in vitro в тритикале». Biologia Plantarum. 49 (1 марта 2005 г.): 23–28. Дои:10.1007 / s10535-005-3028-4. S2CID  35661525.
  22. ^ Johansson, N .; Tuvesson, C .; Ljungberg, A .; Карлссон, К. Э .; Suijs, L.W .; Джоссет, Дж. П. (2 июня 2000 г.). «Крупномасштабное производство двойных гаплоидов пшеницы и тритикале с использованием метода выращивания одинарных пыльников». Селекция растений. 119 (6): 455–459. Дои:10.1046 / j.1439-0523.2000.00536.x.
  23. ^ Конзак, Кальвин; Чжоу, Хуапин (1 декабря 1992 г.). «Генетический контроль восстановления зеленых растений из пыльников пшеницы». Геном. 35 (6): 957–961. Дои:10.1139 / g92-146.[постоянная мертвая ссылка ]
  24. ^ Андерсен, С. Б .; Tuvesson, I.K.D .; Педерсен, С. (9 августа 1989 г.). «Ядерные гены, влияющие на альбинизм в культуре пыльников пшеницы (Triticum aestivum L.)». Теоретическая и прикладная генетика. 78 (6 декабря 1989 г.): 879–889. Дои:10.1007 / BF00266675. PMID  24226023. S2CID  9686842.
  25. ^ Bennett, M.D .; Лори, Д. А .; О'Доноу, Л. С. (13–15 марта 1989 г.).«Пшеница x кукуруза и другие широкополые гибриды: их потенциал для улучшения урожая и генетических манипуляций». Манипуляция генами в улучшении растений II: материалы 19-го симпозиума Stadler Genetics Symposium. Нью-Йорк: Пленум Пресс. С. 95–126.
  26. ^ Bennett, M.D .; Лори, Д. А. (31 августа 1986 г.). «Влияние локусов скрещиваемости Kr1 и Kr2 о частоте удобрений в кроссах гексаплоидной пшеницы и кукурузы ». Теоретическая и прикладная генетика. 73 (3 января 1987 г.): 403–409. Дои:10.1007 / BF00262508. PMID  24241002. S2CID  7530770.
  27. ^ Marcińska, I .; Wodzony, M .; Понитка, А .; Lusarkiewicz-Jarzina, A .; Возна, Дж. (26 января 1998 г.). «Производство удвоенных гаплоидов тритикале (× Triticosecale Wittm.) Посредством скрещивания с кукурузой (Zea mays L.) с использованием пиклорама и дикамбы». Селекция растений. 117 (3): 211–215. Дои:10.1111 / j.1439-0523.1998.tb01928.x. Архивировано из оригинал 15 октября 2012 г.
  28. ^ Chaudhary, H.K .; Pratap, A .; Сетхи, Г. С. (16 августа 2004 г.). «Относительная эффективность различных родов злаковых для индукции гаплоидов у гибридов тритикале и тритикале x пшеницы с помощью метода исключения хромосом». Селекция растений. 124 (2 апреля 2005 г.): 147–153. Дои:10.1111 / j.1439-0523.2004.01059.x. Архивировано из оригинал 5 января 2013 г.
  29. ^ Góral, H .; и другие. (1999). «Гетерозис и способность сочетать весенний тритикале (x Triticosecale, Wittm.) ". Селекция растений и семеноведение. 43: 25–34.
  30. ^ Becker, H.C .; Oettler, G .; Хоппе Г. (8 марта 2001 г.). «Гетерозис по урожайности и другим агрономическим признакам тритикале озимого F»1 и F2 гибриды ". Селекция растений. 120 (4): 351–353. Дои:10.1046 / j.1439-0523.2001.00624.x. Архивировано из оригинал 5 января 2013 г.
  31. ^ Burger, H .; Oettler, G .; Мелчингер, А. Э. (август 2003 г.). «Гетерозис и комбинационная способность по урожайности зерна и другим агрономическим признакам озимого тритикале». Селекция растений. 122 (4): 318–321. Дои:10.1046 / j.1439-0523.2003.00877.x. Архивировано из оригинал на 2012-10-15.
  32. ^ Гораль, Галина; Тырка, Мирослав; Списс, Людвик (2 марта 2005 г.). «Оценка генетической изменчивости для прогнозирования селекционной ценности сортов и линий озимого тритикале». Журнал прикладной генетики. 46 (2): 125–131. PMID  15876679.
  33. ^ а б c d Baenziger, P. S .; Kuleung, C .; Двейкат И. (5 декабря 2003 г.). «Переносимость маркеров SSR среди пшеницы, ржи и тритикале». Теоретическая и прикладная генетика. 108 (6 апреля 2004 г.): 1147–1150. Дои:10.1007 / s00122-003-1532-5. PMID  15067402. S2CID  20537650.
  34. ^ Zinny, J .; Беккер, Д .; Brettschneider, R .; Лёрц, Х. (10 октября 1994 г.). «Фертильный трансгенный тритикале (× Triticosecale Wittmack)». Молекулярное разведение. 1 (2): 155–164. Дои:10.1007 / BF01249700. S2CID  27470553.
  35. ^ Бинка, А .; Надольска-Орчик, А .; Przetakiewicz, A .; Копера, К .; Орчик, В. (28 июля 2005 г.). «Эффективный метод опосредованной Agrobacterium трансформации тритикале (x Triticosecale Wittmack)». Журнал регулирования роста растений. 24 (1 марта 2005 г.): 2–10. Дои:10.1007 / s00344-004-0046-у. S2CID  22996555.
  36. ^ Товоли Ф, Маси К., Гвидетти Э, Негрини Дж., Патерини П., Болонди Л. (16 марта 2015 г.). «Клинические и диагностические аспекты нарушений, связанных с глютеном». Кейсы World J Clin. 3 (3): 275–84. Дои:10.12998 / wjcc.v3.i3.275. ЧВК  4360499. PMID  25789300.
  37. ^ Правительство Альберты, Сельское хозяйство и развитие сельских районов Альберты, Развитие промышленности и безопасность пищевых продуктов, Сельскохозяйственные исследования, Кормовые культуры. «Тритикале». Правительство Альберты, Сельское хозяйство и развитие сельских районов. Получено 11 сентября 2011.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)

дальнейшее чтение