Allium - Allium

Allium
Allium sativum Woodwill 1793.jpg
Allium sativum[2]
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Однодольные
Заказ:Спаржи
Семья:Amaryllidaceae
Подсемейство:Allioideae
Племя:Allieae
Род:Allium
Л.
Типовой вид
Allium sativum
Эволюционные линии

1–3: см текст

Синонимы[3]
Allium flavum (желтый) и Allium carinatum (фиолетовый)

Allium это род однодольные цветущие растения включающий сотни видов, в том числе культивируемые лук, чеснок, зеленый лук, шалот, лук-порей, и чеснок. В родовое имя Allium это латинское слово для чеснока,[4][5] и типовой вид для рода Allium sativum что означает «выращенный чеснок».[6]

Карл Линней впервые описал род Allium в 1753 г. Некоторые источники ссылаются на греческое λέω (алео, избегать) из-за запаха чеснока.[7] Разные Allium культивируются с давних времен, и около десятка видов имеют экономическое значение, поскольку посевы, или сад овощи, и все большее число видов важны, поскольку декоративные растения.[7][8]

Решение о включении вида в род Allium является таксономически сложно, и разновидность границы неясны. По оценкам, количество видов составляет всего 260,[9] и достигает 979.[10]

Allium виды встречаются в умеренный климат из Северное полушарие, за исключением нескольких видов, встречающихся в Чили (например, A. juncifolium ), Бразилия (A. sellovianum ) и тропическая Африка (A. spathaceum ). Они различаются по высоте от 5 до 150 см. В цветы для мужчин зонтик на верхушке безлистного стебля. В луковицы различаются по размеру у разных видов - от мелких (около 2–3 мм в диаметре) до довольно крупных (8–10 см). Некоторые виды (например, валлийский лук А. фистулезум ) развивают утолщенные основания листьев, а не образуют луковицы как таковые.

Растения рода Allium производят химические соединения, в основном получаемые из цистеин сульфоксиды, которые придают им характерный вкус и запах лука или чеснока.[7] Многие из них используются в качестве пищевых растений, хотя не все представители этого рода одинаково ароматны. В большинстве случаев съедобны и луковица, и листья. Приготовление и употребление частей растений в пищу происходит из-за большого разнообразия текстур и вкусов, которые могут быть сильными или слабыми, которые они могут придать блюду, в котором они используются. Allium вкус зависит от сульфат содержание почвы, в которой растет растение.[7] В редких случаях бессернистых условий роста все Allium виды полностью теряют привычную остроту.

в Система классификации ПНГ III, Allium помещается в семья Amaryllidaceae, подсемейство Allioideae (ранее семейство Alliaceae).[11] В некоторых из старых системы классификации, Allium был помещен в Лилии.[7][8][12][13][14] Молекулярно-филогенетический исследования показали это ограничение Liliaceae не монофилетический.

Allium является одним из примерно пятидесяти семи родов цветковых растений, насчитывающих более 500 видов.[15] Это, безусловно, самый крупный род Amaryllidaceae, а также Alliaceae в классификация системы в котором эта семья признана отдельной.[9]

Описание

Капсула Allium oreophilum.

В род Allium (лук) характеризуется травянистый геофит многолетние растения с истинным луковицы, некоторые из которых несут корневища, и лук или же чеснок запах и вкус.[16]

Луковицы одиночные или сгруппированные и оболочка и растения получают многолетние растения за счет ежегодного реформирования луковиц от основания старых луковиц или выращиваются на концах корневища или, у некоторых видов, на концах столоны. Небольшое количество видов клубневидный корни. Наружная оболочка луковиц обычно коричневая или серая, с гладкой текстурой, волокнистая или с клеточной сеткой. Внутренняя оболочка луковиц перепончатая.

У многих луковиц есть прикорневые листья, которые обычно отмирают кончиками вниз до или во время цветения растений, но у некоторых видов есть стойкая листва. Растения дают от одного до 12 листьев, большинство видов имеют линейные, желобчатые или плоские листовые пластинки. Листовые пластинки прямые или разнообразно свернутые, но у некоторых видов листья широкие, в том числе A. victorialis и A. tricoccum. Листья сидячий, и очень редко сужается до черешок.

Цветы, которые выращиваются на Scapes прямостоячие или у некоторых видов висячие, имеют шесть лепестковидных листочки околоцветника производится в двух оборотах. У цветов есть один стиль и шесть эпипетальных тычинки; то пыльники и пыльца может отличаться по цвету в зависимости от вида. В яичники превосходные, трехлопастные с тремя локулы.

Плоды представляют собой капсулы, которые открываются продольно по стенке капсулы между перегородками локулы.[17][18] Семена черные, округлой формы.

В терета или уплощенные цветковые черешки обычно устойчивы. Соцветия зонтики, в котором первыми распускаются наружные цветы, а цветение переходит внутрь. Некоторые виды производят луковицы внутри зонтиков, а также у некоторых видов, таких как Лук парадоксальный, луковицы заменяют некоторые или все цветы. Зонтики сопровождаются заметными прицветниками, которые обычно сливаются и обычно имеют около трех жилок.

Некоторые луковичные луковицы увеличиваются за счет образования маленьких луковиц или «смещений» вокруг старой луковицы, а также за счет семя. Несколько видов могут образовывать множество луковиц в головке цветка; в так называемом "древесный лук "или египетский лук (А. × пролиферум) луковиц немного, но достаточно больших, чтобы их можно было маринованный.

Многие виды Allium использовались в качестве продуктов питания на всем их ареале. Есть несколько ядовитых видов, которые несколько похожи по внешнему виду (например, в Северной Америке, смертельные камешки, Toxicoscordion venenosum ), но ни один из них не имеет характерного запаха лука или чеснока.[19][20]

Таксономия

Основная статья: Таксономия Allium

Насчитывает более 850 видов[21] Allium единственный род в Allieae, один из четырех племена из подсемейство Allioideae (Amaryllidaceae ). Новые виды продолжают описываться[21] и Allium один из самых крупных однодольных родов,[22] но точный таксономия из Allium плохо понимается,[22][21] с широко распространенными неверными описаниями. Трудности возникают из-за того, что этот род демонстрирует значительный полиморфизм и адаптировался к широкому спектру местообитаний. Кроме того, традиционные классификации основывались на гомоплазменный характеристики (независимая эволюция сходных признаков у видов разных линий). Однако было показано, что этот род монофилетический, содержащий три основных клады, хотя некоторые предложенные подроды не являются таковыми.[22] Некоторый прогресс достигнут с использованием молекулярно-филогенетических методов, и внутренняя расшифрованная прокладка (ITS) регион, включая 5.8S рДНК и два распорки ITS1 и ITS2 - один из наиболее часто используемых маркеров при изучении дифференциации Allium разновидность.[21]

Allium включает ряд таксономических группировок, ранее считавшихся отдельными родами (Калоскордум Herb., Милула Праин и Нектароскордум Линдл.) Лук колосистый многие авторы считали Milula spicata, единственный вид в моноспецифический род Милула. В 2000 году было показано встроенный в Allium.[23]

Филогения

Amaryllidaceae: ПодсемействоAllioideae
 
 
 

Племя Allieae (моногенный, Allium)

 
 
 

Племя Tulbaghieae

 
 

Племена Gilliesieae, Leucocoryneae

 
 
 
 
 

История

Когда Линней[1] ранее описанный род Allium в его Виды Plantarum (1753 г.) было тридцать видов с таким названием. Он разместил Allium в группе, которую он назвал Гександрия моногиния (т.е. шесть тычинок и одна пестик )[24] всего 51 род.[25]

Подразделение

Линней первоначально сгруппировал свои 30 видов в три союза, например Foliis caulinis planis. С тех пор было предпринято множество попыток разделить растущее число признанных видов на внутриродовые подгруппы, сначала как секции, а затем как подроды, далее разделенные на секции. Для краткой истории см Ли и другие. (2010)[22] Современная эпоха филогенетический анализ датируется 1996 годом.[26] В 2006 году Фризен, Фрич и Блаттнер[27] описал новую классификацию с 15 подроды, 56 разделы, и около 780 видов на основе ядерный рибосомальный ген внутренние расшифрованные прокладки. Некоторые из подродов соответствуют некогда отдельным родам (Калоскордум, Милула, Нектароскордум) включены в Gilliesieae.[22][28] Терминология менялась: одни авторы делят подроды на секции, а другие - на союзы. Термин «альянс» также используется для обозначения подгрупп внутри видов, например Allium nigrum, и для подразделов.[29]

Последующий молекулярный филогенетический исследования показали, что классификация 2006 г. является значительным улучшением по сравнению с предыдущими классификациями, но некоторые из ее подродов и разделов, вероятно, не монофилетический. Между тем, количество новых видов продолжало расти, достигнув 800 к 2009 году, а темпы открытия не снизились. Подробные исследования были сосредоточены на ряде подродов, включая Амераллиум. Амераллиум сильно поддержанный как монофилетический.[30] Подрод Меланокроммиум также был предметом значительных исследований (см. ниже), в то время как работа над подродом Allium сосредоточился на разделе Allium, включая Allium ampeloprasum, несмотря на то что отбор проб было недостаточно для проверки монофилии секции.[31]

Главная эволюционные линии или линии соответствуют трем основным кладам. Первая линия (самая старая) с тремя подродами преимущественно луковичными, вторая с пятью подродами и третья с семью подродами содержит как луковичные, так и корневищные таксоны.[22]

Эволюционные линии и подроды

Смотрите также: Список видов Allium

Три эволюционных линии и 15 подродов представляют собой классификационную схему Фризена. и другие. (2006)[27] и Ли (2010).[22] (количество секций / количество видов)

Кладограмма эволюционных линий в Allium[27]
Allium
 

Первая эволюционная линия

 
 
 

Вторая эволюционная линия

 
 

Третья эволюционная линия

 
 
 
  • Первая эволюционная линия
    1. Нектароскордум (Линдл.) Аш. et Graebn Тип: Allium siculum (1/3) Средиземноморские колокольчики, Сицилийский медовый чеснок
    2. Microscordum (Максим.) Н. Фризен Тип: Allium monanthum (1/1)
    3. Амераллиум Трауб Тип: Allium canadense (12/135)
  • Вторая эволюционная линия
    1. Калоскордум (Herb.) Р. М. Фрич Тип: Лук неринифлорум (1/3)
    2. Ангуинум (Г. Дон экс Кох) Н. Фризен Тип: Лук викторианский (1/12)
    3. Порфиропразон (Экберг) Р. М. Фрич Тип: Allium oreophilum (1/1)
    4. Введенская (Камелин) Р. М. Фрич Тип: Allium kujukense (1/1)
    5. Меланокроммиум (Уэбб et Бертель. ) Rouy Тип: Allium nigrum (20/160)
  • Третья эволюционная линия
    1. Бутомисса (Salisb.) Н. Фризен Тип: Allium ramosum (2/4) ароматного чеснока
    2. Циатофора Р. М. Фрич Тип: Allium cyathophorum (3/5)
    3. Ризиридеум (Г. Дон экс Кох) Wendelbo s.s Тип: Allium senescens (5/37)
    4. Allium Л. Тип: Allium sativum (15/300) чеснок
    5. Ретикулатобульбоза (Камелин) Н. Фризен Тип: Allium lineare (5/80)
    6. Полипразон Радич Тип: Allium moschatum (4/50)
    7. Cepa (Милл.) Радич ́ Тип: Allium cepa (5/30) лук, репчатый лук, репчатый лук, репчатый лук

Первая эволюционная линия

Хотя эта линия состоит из трех подродов, почти все виды относятся к подроду Амераллиум, третий по величине подрод Allium. Линия считается самой древней линией в пределах Allium, и быть единственной линией чисто луковичной, а две другие имеют как луковичные, так и корневищные таксоны. Внутри родословной Амераллиум это сестринская группа к двум другим подродам (Microscordum+Нектароскордум).[22]

Вторая эволюционная линия

Почти все виды в этой линии пяти подродов относятся к подродам Меланокроммиум, наиболее тесно связанный с подродами Введенская и Порфиропразон, филогенетически. Эти три рода относятся к позднему ветвлению, тогда как оставшиеся два подрода, Калоскордум и Ангуинум, являются ранним ветвлением.[22]

Третья эволюционная линия

Третья эволюционная линия содержит наибольшее количество секций (семь), а также самый крупный подрод рода Allium: подрод Allium, который включает типовые виды рода, Allium sativum. Этот подрод также включает большинство видов в своей линии. Внутри линии филогения сложна. Два небольших подрода, Бутомисса и Циатофора образуют сестринскую кладу оставшимся пяти подродам, с Бутомисса как первая ветвящаяся группа. Среди оставшихся пяти подродов Ризиридеум образует подрод среднего размера, который является сестрой других четырех, более крупных, подродов. Эта линия не может быть монофилетической.[22]

Распространение и среда обитания

Дикий лук в Бехбахане, Иран
Дикий лук в Бехбахан, Иран

Большая часть чего-либо Allium виды являются родными для Северное полушарие, распространяясь по голарктический регион, из сухих субтропики к северный зона[22] преимущественно в Азии. Из них 138 видов встречаются в Китае, что составляет примерно шестую часть всех видов. Allium виды, представляющие пять подродов.[22] Некоторые виды обитают в Африке, Центральной и Южной Америке.[17] Единственное известное исключение, Allium dregeanum Встречается в Южном полушарии (Южная Африка). Есть два центры разнообразия, крупный из Средиземноморский бассейн к Центральная Азия и Пакистан, а второстепенная - в западной части Северной Америки.[22] Особенно разнообразен род в Восточное Средиземноморье.[32]

Экология

Виды произрастают в различных условиях - от сухих, хорошо дренированных минеральных почв до влажных органических почв; большинство из них растут в солнечных местах, но некоторые также растут в лесах (например, A. ursinum),[7] или даже в болоте или в воде.[нужна цитата ]

Разные Allium виды используются в качестве пищевых растений личинки из лук-порей и луковая муха[7] а также некоторые Чешуекрылые включая капустная моль, обыкновенный стриж моль (записана на чесноке), садовый дротик моль большое желтое нижнее крыло моль мускатный орех моль щетинистый еврейский символ моль реповая моль и Schinia rosea, моль, питающаяся исключительно Allium разновидность.[нужна цитата ]

Генетика

У рода Allium очень большие различия между видами по размеру генома, которые не сопровождаются изменениями в размерах генома. плоидность уровень.[33] Это замечательное изменение было отмечено при обсуждении эволюции мусорная ДНК и привело к Луковый тест, «проверка реальности для всех, кто думает, что они придумали универсальную функцию для мусорной ДНК».[34] Размеры генома варьируются от 7,5 Гб в A. schoenoprasum и 30,9 Гб в A. ursinum, оба из которых диплоид.[33]

Выращивание

Подборка культурных луковиц представлена ​​на BBC Мир садоводов Жить Показать

Много Allium виды были собраны на протяжении всей истории человечества, но только около дюжины по-прежнему имеют экономическое значение в качестве сельскохозяйственных культур или огородов. овощи.[7][35]

Орнаментальный

Много Allium виды и гибриды находятся культивируется в качестве украшения.[36] К ним относятся A. cristophii и A. giganteum, которые используются как граница растения за их декоративные цветы и их "архитектурные" качества.[8][37] Было выведено или отобрано несколько гибридов с ярко-фиолетовыми цветками. A. hollandicum Purple Sensation - одна из самых популярных и получила высокую оценку Награда за заслуги перед садом (H4).[38] У этого декоративного лука весной и летом образуются сферические зонтики на одинарных стеблях, самых разных размеров и цветов, от белого до белого.Allium 'Mont Blanc'), синий (A. caeruleum ), до желтого (A. flavum ) и фиолетовый (A. giganteum). Напротив, другие виды (например, инвазивные A. triquetrum и A. ursinum ) может стать хлопотным садом сорняки.[37][39]

Следующие сорта неопределенного или смешанного происхождения получили Королевское садоводческое общество с Награда за заслуги перед садом:

Токсичность

Собаки и кошки очень подвержены отравлению после употребления в пищу определенных видов животных.[7][47]

Использует

Род включает множество экономически важных видов. К ним относятся лук (A. cepa), Французский лук-шалот (A. oschaninii), лук-порей (А. ампелопрасум), зеленый лук (разные Allium виды), и травы Такие как чеснок (A. sativum) и чеснок (A. schoenoprasum). Некоторые из них использовались в качестве традиционных лекарств.[22]

Рекомендации

  1. ^ а б Линней 1753 г., Лук I стр. 294–301.
  2. ^ "Иллюстрация 1793 г. из Уильяма Вудвилля:" Медицинская ботаника ", Лондон, Джеймс Филлипс, 1793 г., том 3, таблица 168: Allium sativum (Чеснок). Гравюра, раскрашенная вручную ». Архивировано из оригинал на 2011-02-17. Получено 2015-04-07.
  3. ^ Контрольный список избранных семейств растений Kew World
  4. ^ Quattrocchi 1999, т. 1 шт. 91.
  5. ^ Гледхилл, Дэвид (2008). «Имена растений». Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521866453 (переплет), ISBN  9780521685535 (мягкая обложка). стр 43
  6. ^ Allium В: Index Nominum Genericorum. В: Регнум Вегетабиле (видеть внешняя ссылка ниже).
  7. ^ а б c d е ж грамм час я Эрик Блок (2010). Чеснок и другие луковые культуры: знания и наука. Королевское химическое общество. ISBN  978-0-85404-190-9.
  8. ^ а б c Дилис Дэвис (1992). Лук: декоративный лук. Timber Press. ISBN  978-0-88192-241-7.
  9. ^ а б Knud Rahn. 1998. "Alliaceae", страницы 70-78. В: Клаус Кубицки (редактор). Семейства и роды сосудистых растений том III. Springer-Verlag: Берлин; Гейдельберг, Германия. ISBN  978-3-540-64060-8
  10. ^ Список растений для рода Allium
  11. ^ Чейз, M.W .; Reveal, J.L. & Fay, M.F. (2009). «Подсемейная классификация расширенных семейств аспарагалиевых Amaryllidaceae, Asparagaceae и Xanthorrhoeaceae». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 132–136. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00999.x.
  12. ^ Джеймс Л. Брюстер, «Лук и другие луковицы» (Wallingford: CABI Publishing, 2008)
  13. ^ Хаим Д. Рабинович, Лесли Куррах, "Allium Crop Sciences: последние достижения" (Wallingford: CABI Publishing, 2002)
  14. ^ Пенни Вудворд, «Чеснок и его друзья: история, рост и использование съедобных луковиц» (Южный Мельбурн: Hyland House, 1996)
  15. ^ Фродин, Дэвид Г. (2004). «История и представления о родах крупных растений». Таксон. 53 (3): 753–776. Дои:10.2307/4135449. JSTOR  4135449.
  16. ^ Уиллер и др., 2013 г..
  17. ^ а б "Лук во флоре Китая @". Efloras.org. Получено 2012-12-11.
  18. ^ "Лук во флоре Северной Америки @". Efloras.org. Получено 2012-12-11.
  19. ^ Петерсон, Р.П. 1982. Полевой справочник по съедобным дикорастущим растениям: Восточная и Центральная Северная Америка. Хоутон Миффлин, Бостон.
  20. ^ Гиббонс, Э. 1962. Охота на дикую спаржу. Дэвид Маккей, Нью-Йорк.
  21. ^ а б c d Дениз и другие 2015.
  22. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Ли и др. 2010 г..
  23. ^ Friesen et al 2000.
  24. ^ Половая система Линнея 2015.
  25. ^ Линней 1753 г., Hexandria monogynia I стр. 285–332..
  26. ^ фон Берг и др. 1996 г..
  27. ^ а б c Friesen, Fritsch & Blattner 2006 г..
  28. ^ Сыкорова 2006.
  29. ^ Fritsch et al 2010.
  30. ^ Нгуен и др., 2008 г..
  31. ^ Хиршеггер и др., 2010 г..
  32. ^ Цанудакис и Тригас 2015.
  33. ^ а б Рикроч, А; Yockteng, R; Коричневый, S C; Надот, S (2005). «Эволюция размера генома некоторых культивируемых видов лука». Геном. 48 (3): 511–520. Дои:10.1139 / g05-017. ISSN  0831-2796. PMID  16121247. S2CID  14787301.
  34. ^ Фрилинг, Майкл; Сюй, Цзе; Вудхаус, Маргарет; Лиш, Дэймон (2015). «Решение парадокса C-ценности и функция мусорной ДНК: гипотеза баланса генома». Молекулярный завод. 8 (6): 899–910. Дои:10.1016 / j.molp.2015.02.009. PMID  25743198.
  35. ^ Гуальтьеро Симонетти (1990). Стэнли Шулер (ред.). Руководство Саймона и Шустера по травам и специям. Simon & Schuster, Inc. ISBN  978-0-671-73489-3.
  36. ^ Энтони Хаксли, Марк Гриффитс и Марго Леви (1992). Словарь садоводства нового Королевского садоводческого общества. Macmillan Press, Limited: Лондон. Стоктон Пресс: Нью-Йорк. ISBN  978-0-333-47494-5 (набор).
  37. ^ а б Брикелл, Кристофер (главный редактор),Королевское садоводческое общество. Энциклопедия садовых растений., стр.95, Дорлинг Киндерсли, Лондон, 1996, ISBN  0-7513-0303-8
  38. ^ RHS Plant Finder 2009–2010 гг., стр. 68, Дорлинг Киндерсли, Лондон, 2009 г., ISBN  978-1-4053-4176-9
  39. ^ Ллойд, Кристофер и Райс, Грэм (1991) Садовые цветы из семян, стр45, Викинг, ISBN  0-670-82455-0
  40. ^ "RHS Plantfinder - посол Allium"'". Королевское садоводческое общество. 2016 г.. Получено 5 января 2018.
  41. ^ "RHS Plantfinder - Allium 'Beau Regard"'". Королевское садоводческое общество. 1995 г.. Получено 5 января 2018.
  42. ^ «RHS Plantfinder - Allium 'Гладиатор'". Королевское садоводческое общество. 1995 г.. Получено 5 января 2018.
  43. ^ «RHS Plantfinder - Allium 'Globemaster'". Королевское садоводческое общество. 1995 г.. Получено 5 января 2018.
  44. ^ "Allium rosenorum Майкл Х. Хуг'". RHS. Получено 27 февраля 2020.
  45. ^ «RHS Plantfinder - Allium Круглый и фиолетовый'". Королевское садоводческое общество. 2016 г.. Получено 5 января 2018.
  46. ^ "Allium Вселенная'". RHS. Получено 27 февраля 2020.
  47. ^ Справился РБ. Краткое описание токсикологии: Отравление видами Allium у собак и кошек. Ветеринария 2005 г.

Библиография

Книги

Главы

Статьи

Сайты

внешняя ссылка