Neosauropoda - Neosauropoda

Неозауроподы
Макронарии очищенные enh.jpg
Несколько макронарий зауроподы
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Подотряд:†Зауроподоморфа
Clade:†Зауропода
Clade:†Eusauropoda
Clade:†Neosauropoda
Бонапарт, 1986
Подгруппы

Neosauropoda это клады в Динозаврия, изобретенный в 1986 г. Аргентинский палеонтолог Хосе Бонапарт и в настоящее время описывается как Сальтазавр лорикатус, Диплодок длинный, и все животные произошли напрямую от своего последнего общего предка. Группа состоит из двух подгрупп: Diplodocoidea и Макронария. Возникновение в начале Юрский и сохраняется до Мелово-палеогеновое вымирание, Neosauropoda содержит большинство зауропод роды, включая такие роды, как Апатозавр, Брахиозавр, и Диплодок.[1] Также сюда входят гиганты, такие как Аргентинозавр, Патаготитан и Завропосейдон, и его представители остаются самыми крупными наземными животными, которые когда-либо жили.[2]

Когда Бонапарт впервые ввел термин Neosauropoda в 1986 году, он описал кладу как состоящую из зауроподов «конца юрского периода». Хотя Neosauropoda, по-видимому, произошла в конце юрского периода, она также включает представителей всего периода Меловой. Neosauropoda в настоящее время определяется конкретными общими производными характеристиками, а не периодом времени, в котором жили его представители.[3] Группа была усовершенствована Upchurch, Серено, и Уилсон, которые определили тринадцать синапоморфии распространены среди неозауроподов.[4] Поскольку Neosauropoda является подгруппой Sauropoda, все члены также демонстрируют основные черты зауроподов, такие как большой размер, длинные шеи и столбчатые ноги.[5]

История открытия

Палеонтолог Ричард Оуэн назвал первого зауропод, Цетиозавр в 1841 году. Из-за отрывочных свидетельств он первоначально полагал, что это был вид массивного крокодила. Цетиозавр время от времени классифицируется как базальный член Neosauropoda, что делает его первым обнаруженным членом этой группы.[6] Однако самые последние исследования Цетиозавр вне Neosauropoda как родственный таксон.[7] Первые обнаруженные динозавры, которые, как окончательно известно, относятся к Neosauropoda, были Апатозавр и Камаразавр, оба найдены в Северная Америка в 1877 г. и Титанозавр обнаружен в том же году в Индия.[8] Были и другие зауроподы, кроме Цетиозавр которые были описаны до 1870-х годов, но большинство из них были известны только по очень фрагментарным материалам, и ни один из них не был описан достаточно подробно, чтобы окончательно классифицировать их как неозауроподы. Большое количество скелетов неозауроподов было обнаружено в западной части Северной Америки в конце девятнадцатого и начале двадцатого веков, в основном Апатозавр, Камаразавр, и Диплодок.[6]

Эволюция

Зауроподоморфа, из которых Neosauropoda является субкладом, впервые возникла в конце Триасовый. Около 230 миллионов лет назад такие животные, как Эораптор, самый базальный из известных представителей динозавров, а также Заурисхия, уже отображали определенные черты группы зауроподов.[9] Эти производные символы начали отличать их от Тероподы.[10] Было несколько основных тенденций в эволюции зауроподоморфов, в первую очередь увеличение размера и удлиненные шеи, обе из которых достигли своей кульминации в неозауроподах. Базальных представителей Sauropodomorpha часто называют прозауроподы, хотя это скорее всего парафилетический группа, точная филогения которой окончательно не определена. Истинные зауроподы, по-видимому, развились в верхнем триасе, с следами от базальной пачки, известной как ихноген Тетрасавропус датируется 210 миллионами лет назад.[11] К этому моменту передние конечности удлинились по крайней мере до 70% длины задних конечностей, и животные перешли от факультативно двуногого к четвероногому положению. Конечности также вращались непосредственно под телом, чтобы лучше выдерживать вес постоянно увеличивающегося размера тела.[12] В течение средней юры зауроподы стали демонстрировать увеличенную длину шеи и более специализированные зубные ряды. Они также разработали пальцевидный поза задних конечностей, при которой пятка и проксимальные плюсневые кости полностью оторваны от земли. Стопа также стала более раздвинутой, концы плюсневых костей больше не соприкасались друг с другом. Эти разработки были использованы, чтобы выделить новую кладу среди зауроподов, названную Eusauropoda.[13]

Neosauropoda отделилась от остальных Eusauropoda в ранней юре и быстро стала доминирующей группой крупных травоядных. Самый ранний из известных неозауроподов - это Lingwulong, а дикреозаврид из конца ранней юры или ранней средней юры Китая.[14] Диплодоцид и брахиозаврид члены группы составляли большую часть неозауроподов в юрский период, но их начали заменять титанозавры в большинстве регионов через Меловой период.[3] К концу мелового периода титанозавры были доминирующей группой неозауроподов, особенно на южных континентах. В Северной Америке и Азии большая часть их роли крупных травоядных была вытеснена гадрозавры и цератопсы, хотя они оставались в меньшем количестве вплоть до мелово-палеогенового вымирания.[15]

Описание

В дополнение к основным чертам зауропод в целом и эусауроподов в частности, неозауроподы имеют общие производные черты, которые использовались для выделения их как единой группы. В своей статье 1998 года Серено и Уилсон определили тринадцать характеристик, которые отличают неозауроподов от более базальных зауроподов (описанных ниже).[16]

Череп

У неозауроподов в черепе имеется большое отверстие, расположенное вентральнее от анторбитального отверстия, известное как преанторбитальное отверстие. Это отверстие имеет разную форму у разных видов неозауроподов, и было высказано предположение, что преанорбитальное отверстие уменьшается или полностью закрывается у взрослых. Камаразавр, но в остальном встречается повсеместно среди неозауроподов.[17] Брюшной отросток заглазничной кости при осмотре спереди шире, чем при осмотре сбоку.[18] У неозауроподов отсутствует точка контакта между скуловой костью и эктоптеригоидной дугой. Вместо этого дуга эктерптериоида упирается в верхнюю челюсть впереди скуловой кости. Наружное нижнечелюстное отверстие, имеющееся у прозауроподов и некоторых базальных зауроподов, полностью закрыто.[19]

Зубы

У неозауроподов на большинстве зубов зубчики отсутствуют. У некоторых видов, в том числе Камаразавр и Брахиозавр, они сохраняются на самых боковых зубах, но самые продвинутые формы полностью их утратили. У некоторых представителей подгруппы Titanosauria есть гребни вдоль задних зубов, но они недостаточно велики, чтобы их можно было считать зубчиками по форме, подобной тем, которые встречаются у более базальных зауроподов.[19]

Манус

Число костей запястья у неозауроподов сокращается до двух и менее. Это продолжает тенденцию к последовательной потере запястья, наблюдаемую в истории эволюции. Ранние динозавры, такие как Эораптор обычно имеют четыре дистальных отдела запястья. У прозауроподов это число сокращается до трех, а проксимальные костей запястья обычно теряются или уменьшаются в размерах. Базальные зауроподы также имеют три кости запястья, но они больше похожи на блоки, чем у более ранних форм. Неозауроподы еще больше сокращают это число до двух, а в некоторых случаях даже меньше.[19]

Пястные кости неозауроподов связаны друг с другом, что позволяет принимать позу пальцевидного сустава с поднятой над землей кистью. У прозауроподов и базальных зауроподов есть пястные кости, которые сочленяются в основании, но это развито в дальнейшем у неозауроподов, так что сочленение продолжается вниз по стержням. Концы пястных костей также образуют тугую дугу с плотно прилегающими клиновидными стержнями.[20]

Большеберцовая кость

Большеберцовая кость неозауроподов имеет субциркулярный проксимальный конец. Поперечный и переднезадний размеры проксимального конца также равны или почти равны у неозауроподов, тогда как поперечный размер большеберцовой кости всегда короче переднезаднего размера у прозауропод, теропод и тех базальных зауроподов, в отношении которых имеются доказательства.[21]

Лодыжка

У астрагала у неозауроподов есть две уникальные особенности. Если смотреть с проксимальной стороны, восходящий отросток простирается до заднего конца астрагала. Астрагал также имеет форму клина, если смотреть с передней стороны из-за сужения медиальной части.[21]

Кожа

Отпечатки кожи от Haestasaurus

Среди макронариев окаменелые оттиски кожи известны только от Haestasaurus, Техуэльчезавр и Сальтазавр. Haestasaurus, первый динозавр, известный по отпечаткам кожи, сохранился покров над частью руки вокруг локтевого сустава примерно 19,5 на 21,5 см (7,7 на 8,5 дюйма) в области. Маленький, шестиугольник чешуя сохранилась, варьируется от 1–2,5 см (0,39–0,98 дюйма) в диаметре. Было высказано предположение, что выпуклая поверхность чешуек была от внутреннего размера покровов, обращенных к костям, но это было отвергнуто, поскольку выпуклые поверхности сохранились на внешней стороне Сальтазавр и эмбрионы титанозавров.[22] Кожные вдавления более распространены в материале Техуэльчезавр, где они известны из области передней конечности, лопатки и туловища. Для обозначения брони нет костных пластин или узлов, но есть несколько типов чешуек. Кожа, связанная с лопаткой, самая большая, расположенная в розетки (спиральные образования) гладкой шестиугольной формы. Эти самые большие бугорки имеют размер 2,5–3 см (0,98–1,18 дюйма), окруженные более мелкими чешуйками размером 1,5–2 см (0,59–0,79 дюйма). Чешуйки другого типа очень маленькие, всего от 1 до 4 мм (0,039–0,157 дюйма) в диаметре, и сохранились небольшими фрагментами от передних конечностей и грудной клетки. Эти типы кожи в целом больше похожи на те, что встречаются у диплодоцидов и Haestasaurus чем в эмбрионах титанозавров Аука Махуево.[23] Поскольку форма и сочленение сохранившихся бугорков у этих базальных макронариев схожи у других таксонов с сохраненной кожей, включая образцы Бронтозавр excelsus и промежуточные диплодокоиды, такие дермальные структуры, вероятно, широко распространены среди Neosauropoda.[22]

Классификация

Филогения

Хосе Бонапарт первоначально описал Neosauropoda как членов четырех групп зауроподов: Dicraeosauridae, Diplodocidae, Camarasauridae и Brachiosauridae.

В статье Апчерча 1995 года о филогении зауроподов было предложено текущее определение Diplodocoidea, которое затем было классифицировано как подгруппа Titanosauridae. Цетиозавр был связан с Neosauropoda трихотомией, поскольку фрагментарное и часто сомнительное описание этого рода означало, что он мог быть помещен в качестве сестринского таксона к кладе Titanosauridae-Diplodocoidae, кладе Brachiosauridae-Camarasauridae или Neosauropoda в целом.[24]

Из Upchurch 1995:[25]

Зауропода
 

Вулканодон

 
 
 

Барапазавр

 
Eusauropoda
Euhelopididae
 

Шунозавр

 
 
 

Омейзавр

 
 
 

Маменчизавр

 
 

Euhelopus

 
 
 
 
 

Цетиозавр

 
Neosauropoda
 
 

Брахиозавр

 
Camarasauridae
 

Гаплокантозавр

 
 

Камаразавр

 
 
 
 
Титанозавройда
 

Опистоцеликаудия

 
Titanosauridae
 

Малавизавр

 
 
 

Аламозавр

 
 

Сальтазавр

 
 
 
 
Diplodocoidea
Nemegtosauridae
 

Немегтозавр

 
 

Quaesitosaurus

 
 
 
Dicraeosauridae
 

Дикреозавр

 
 

Амаргазавр

 
 
Diplodocidae
 

Апатозавр

 
 
 

Диплодок

 
 

Барозавр лентус

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

В 1998 году Серено и Уилсон опубликовали кладистический анализ семейства зауроподов, в котором были предложены макронарии как новый таксон, содержащий Камаразавр, Гаплокантозавр, и Titanosauriformes. Считалось, что Titanosauriformes включают Брахиозавр, Сальтазавр, и все потомки их последнего общего предка. Это представляло собой значительное отклонение от филогении Апчерча 1995 года, а также большей части традиционного понимания таксономии неозауроподов. Традиционная кладистика долгое время считала титанозавров и диплодокоидов более близкими родственниками, при этом брахиозавриды и камаразавриды вместе составляли родственный таксон.[26]

От Серено и Уилсона 1998 г .:[27]

Зауропода
 

Вулканодон

 
Eusauropoda
 

Шунозавр

 
 
 

Барапазавр

 
 
 

Омейзавр

 
Neosauropoda
 

Diplodocoidea

 
Макронария
 

Гаплокантозавр

 
 
 

Камаразавр

 
Титанозаврообразные
 

Брахиозавриды

 
Сомфоспондили
 

Euhelopus

 
 

Титанозаврия

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Подгруппы

Neosauropoda делится на две основные подгруппы: Macronaria и Diplodocoidea. Эти таксоны различаются по нескольким морфологическим признакам.

Из Upchurch и другие. 2004:[28]

Neosauropoda
Diplodocoidea
 

Реббахизавры

 
 

Dicraeosauridae

 
 

Diplodocidae

 
 
Макронария
Camarasauromorpha
 

Брахиозавриды

 
Титанозаавройда
Титанозаврия
 

Saltasauridae

 
 
 
 
 
 

Макронария

Макронарии определяются как все неозауроподы, более тесно связанные с Сальтазавр лорикатус чем Диплодок длинный. Эта классификация была введена Уилсоном и Серено в 1998 году. Macronaria происходит от латинского слова «большой нос», что означает большой внешний нос.[29] Подгруппа Titanosauriformes включает всех зауроподов, произошедших от общего предка Брахиозавр и Сальтазавр. Макронарии - чрезвычайно разнообразная клада, члены которой имеют размеры от шести до тридцати пяти метров в длину и обладают широким спектром форм тела. Некоторые синапоморфии, которые использовались для характеристики макронариев, включают расширенные нервные отростки на спинных позвонках и почти копланарные седалищные дистальные стержни.[30]

Diplodocoidea

Diplodocoidea определяется как все неозауроподы, более тесно связанные с Диплодок длинный чем Сальтазавр лорикатус. Группа названа в честь Диплодок, его самый известный член. Другие известные динозавры, содержащиеся в этой кладе, включают Апатозавр, Суперзавр, и Бронтозавр. Диплодокоиды отличаются уникальной формой головы, которая по сравнению с другими зауроподами демонстрирует определенные высоко производные черты. Зубы целиком расположены кпереди от анторбитального отверстия, морда особенно широкая. У некоторых реббахизаврид это доходит до такой степени, что зубы собираются в ряд вдоль поперечной части челюсти. Некоторые уникальные особенности также отмечены в хвостах некоторых диплодокоидов. Среди диплодоцидов отмечалось заметное увеличение количества хвостовых позвонков. У большинства зауроподов от сорока до пятидесяти хвостовых позвонков, но у диплодоцидов это число возрастает до восьмидесяти и более. Кроме того, самые дистальные позвонки имеют двояковыпуклую форму и вместе образуют длинный костный стержень на конце хвоста, который часто называют «хлыстовым хвостом». Повышенное каудальное число и хлыстовый хвост могут быть характерными чертами всех членов группы диплодокоидов, но из-за нехватки доказательств это еще предстоит доказать.[29]

Рекомендации

  1. ^ Роджерс, Кристина Карри и Джеффри А. Уилсон. Зауроподы: эволюция и палеобиология. Беркли: Калифорнийский университет, 2005.
  2. ^ Соуза, Л. М. Де и Р. М. Сантуччи. «Эволюция размеров тела у Titanosauriformes (Sauropoda, Macronaria)». Журнал эволюционной биологии J. Evol. Биол. 27.9 (2014): 2001-012.
  3. ^ а б Роджерс и др. 2005 г.
  4. ^ Уилсон, Джеффри А. и Пол С. Серено. «Ранняя эволюция и более высокий уровень филогении динозавров зауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных 18.Sup002 (1998): 1-79.
  5. ^ Уилсон, Джеффрейя. "Филогения динозавров зауроподов: критика и кладистический анализ". Зоол Дж. Линн. Социальный зоологический журнал Линнеевского общества 136.2 (2002): 215-75.
  6. ^ а б Тейлор, Майк П. «Эволюция динозавров зауроподов с 1841 по 2008 годы». 2008 г.
  7. ^ Д.Т. Ксепка и М.А. Норелл, 2010, "Иллюзорные доказательства азиатских брахиозаврид: новый материал Erketu ellisoni и филогенетическая переоценка базальных Titanosauriformes", Американский музей Novitates 3700: 1-27
  8. ^ Тейлор 2008
  9. ^ Олкобер, Оскар А .; Мартинес, Рикардо Н. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из формации Ischigualasto верхнего триаса на северо-западе Аргентины». ZooKeys. 63 (63): 55–81.
  10. ^ Серено, Пол; Мартинес Рикардо; Олкобер, Оскар. 2012. Остеология Eoraptor lunensis (Dinosauria, Sauropodomorpha). J Vertebr Paleontol. 32 (Дополнение 1): 83–179.
  11. ^ Роджерс и др. 2005. с. 23
  12. ^ Роджерс и др. 2005 г. 23
  13. ^ Роджерс и др. 2005 г. 27–28
  14. ^ Син Сюй; Пол Апчерч; Филип Д. Маннион; Пол М. Барретт; Омар Р. Регаладо-Фернандес; Джинью Мо; Джинфу Ма; Хонган Лю (2018). «Новый диплодокоид средней юры предполагает более раннее расселение и диверсификацию динозавров зауроподов». Nature Communications. 9 (1): Артикул 2700. Bibcode:2018НатКо ... 9,2700X. Дои:10.1038 / s41467-018-05128-1. ЧВК  6057878. PMID  30042444.
  15. ^ Леман, Т. М., 2001, Провинциальность динозавров позднего мела: мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке Д. Х. и Карпентером К., Indiana University Press.
  16. ^ Серено и Уилсон 1998 стр. 46–49
  17. ^ Серено и Уилсон 1998 стр. 46
  18. ^ Серено и Уилсон 1998 с.46-47
  19. ^ а б c Серено и Уилсон 1998 стр. 47
  20. ^ Серено и Уилсон 1998 стр. 48
  21. ^ а б Серено и Уилсон 1998 стр. 49
  22. ^ а б Upchurch, P .; Mannion, P.D .; Тейлор, М. (2015). «Анатомия и филогенетические отношения "Пелорозавр" becklesii (Neosauropoda, Macronaria) из раннего мела Англии ». PLOS ONE. 10 (6): e0125819. Bibcode:2015PLoSO..1025819U. Дои:10.1371 / journal.pone.0125819. ISSN  1932-6203. ЧВК  4454574. PMID  26039587.
  23. ^ Хименес, О. дель В. (2007). "Отпечатки кожи Техуэльчезавр (Sauropoda) из верхней юры Патагонии » (PDF). Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. 9 (2): 119–124. Дои:10.22179 / revmacn.9.303. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-10-07. Получено 2017-10-26.
  24. ^ Апчерч П. 1995. Эволюционная история динозавров зауроподов. Филос. Пер. R. Soc. Лондон сер. В 349: 365-90.
  25. ^ Upchurch 1995. стр. 369
  26. ^ Серено и Уилсон 1998.
  27. ^ Серено и Уилсон 1998. стр. 54
  28. ^ Апчерч П., Барретт П.М., Додсон П. (2004). «Зауропода». В Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (ред.). Динозаврия (2-е издание). Калифорнийский университет Press. п.316. ISBN  0-520-24209-2.
  29. ^ а б Rogers et al. 2005 г.
  30. ^ Серено и Уилсон 1998

внешняя ссылка