Амфикоэлии - Amphicoelias

Амфикоэлии Временной диапазон: Поздняя юра, 150 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Голотип позвонков A. altus, AMNH 5764
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Clade:	Заурисхия
Подотряд:	†Зауроподоморфа
Clade:	†Зауропода
Семья:	†Diplodocidae
Род:	†Амфикоэлии Справиться, 1878[1]
Разновидность:	†A. altus
Биномиальное имя
†Амфикоэлии альтус Коп, 1878 г.[1]

Амфикоэлии (/ˌæмжɪˈsяляəs/, что означает "двояковогнутый", от Греческий ἀμφί, амфи: "по обе стороны", и κοῖλος, койлос: "полый, вогнутый") является род травоядных зауропод динозавр который жил примерно 150 миллионов лет назад во время Титонский (Поздняя юра Период) того, что сейчас Колорадо, Соединенные Штаты. Травоядное животное, Амфикоэлии был среднего размера, около 25 м (82 фута) в длину - примерно такой же длины, как Диплодок, к которому это относилось. Его задние конечности были очень длинными и тонкими, а передние - пропорционально длиннее, чем у сородичей.

Одноименная окаменелость типового вида Амфикоэлии альтус, Американский музей естественной истории 5764, не указано в прилагаемом материале. При описании Эдвард Дринкер Коуп вскоре после его открытия в 1877, Амфикоэлии было отмечено, что многие вернулись позвонки, один лобок, а бедренная кость. Однако после покупки и каталогизации материала AMNH, Генри Фэрфилд Осборн и Чарльз Мук описал, что у этого образца было только два позвонка: лобок, бедро, зуб, лопатка, коракоидный, локтевая кость и вторая бедренная кость. Дополнительный материал, не упомянутый Копом, был обнаружен в непосредственной близости от голотипа и был похож на Диплодок, родственник Амфикоэлии. Их назначение было подвергнуто сомнению последующими авторами Эмануэлем Чоппом. и другие. в анализе Diplodocidae.

При описании Амфикоэлии альтус в 1877 году Коп дополнительно назвал A. latus, для бедренного и хвостового позвонков. Следуя его описанию, Осборн и Мук в 1921 повторно идентифицировал материал как образец Камаразавр, задание, за которым следуют другие авторы, рецензировавшие материал. Год спустя 1878, Коп назвал третий вид Амфикоэлии, A. fragillimus за гигантский спинной позвонок, который впоследствии был утрачен. Примерно 2,7 м (8,9 фута) при реконструкции на основе Диплодок, по ранним оценкам, длина животного при жизни составляла от 40 до 60 м (130 и 200 футов) в длину. Из-за неполной природы такие длины - самые длинные из всех известных динозавров и зауроподов - в значительной степени игнорировались. В 2018, Кеннет Карпентер переименован Amphicoelias fragillimus как новый род Maraapunisaurus, и реклассифицировал его из Diplodocidae к Реббахизавры.

Описание

Восстановление A. altus

Генри Фэрфилд Осборн и Чарльз Крейг Мук отметил общее близкое сходство между Амфикоэлии и Диплодок, а также несколько ключевых отличий, таких как пропорционально более длинные передние конечности в Амфикоэлии чем в Диплодок. Бедренная кость Амфикоэлии необычно длинная, тонкая и круглая в поперечном сечении; в то время как эта округлость когда-то считалась еще одной отличительной чертой Амфикоэлии, с тех пор он был обнаружен в некоторых образцах Диплодок также.^[2] A. altus также был похож по размеру на Диплодок, его длина оценивается примерно в 25 м (82 фута).^[3]

Спинные позвонки Амфикоэлии в основном неполные, но их анатомия отличается от известных останков. Центр очень сжат посередине во всех измерениях, с большим боковой плевроцель расположен внутри большой боковой ямка. В Амфикоэлии то нервная дуга очень высокий, а по бокам видна выступающая пластинка, идущая от заднего центра к презигапофизы (суставные поверхности с нервной дугой предшествующего позвонка). Сразу за презигапофизами диапофии (боковые отростки для сочленения ребер) слегка выступают вверх и наружу, окружены неглубокими ямками и большой пластиной, идущей вверх нервный позвоночник. Нервный позвоночник тонкий, с парой гребней, идущих вверх по бокам по краям. В дистальный конец широкий по сравнению с основным шипом, но примерно равной длины и ширины.^[1]

Частичная передняя конечность, условно именуемая Амфикоэлии Осборн и Мук в 1921 году, напоминает Диплодок но в целом более надежен. Дистальный конец лопатки сохранился лишь частично, но показывает, что расширение лезвие лопатки был меньше чем Камаразавр но больше чем Апатозавр. 161 см (63 дюйма) в длину в сохраненном состоянии, кость заметно толще, чем у Диплодок, но не такой толстый, как в Камаразавр. Коракоид, расположенный рядом с лопаткой, гораздо больше похож на Диплодок чем Камаразавр, будучи круглым и длиннее высокого. Однако он также толще, чем в Диплокодус. В отверстие в клювовидном клюве крупный и сосредоточен на короткой оси кости. Локтевая кость более длинная, чем любая сопоставимая кость, известная из Диплокодус. Он имеет выступающие суставные поверхности плечевой кости и лучевой кости и сужается к неполному дистальному концу.^[4]

Лобок Амфикоэлии очень фрагментарен, и единственными различимыми характеристиками является то, что он длинный, но толстый и имеет небольшую поверхность для сочленения с подвздошная кость.^[4] Единственная тонкая правая бедренная кость Амфикоэлии известен по голотипу длиной 1,524 м (5,00 футов). Он немного длиннее бедренной кости Камаразавр супремус, но значительно меньше крепкий, будучи примерно круглым в поперечном сечении и шириной всего 22 см (8,7 дюйма). Ствол бедренной кости плавно изогнут в сторону тазобедренного сустава и прямо близко к выступающему суставу. мыщелки.^[1] Вторая, частичная левая бедренная кость также была обнаружена в коллекциях AMNH и была отнесена к образцу голотипа, хотя Коп не упоминал о ней. В нем отсутствует большая часть верхней кости, но известный стержень и конец очень похожи на те, что изображены Коупом, и это может быть левая бедренная кость того же человека.^[4]

Открытие и история

E.D. Оригинальный набросок Копа Амфикоэлии альтус как «ящерица-амфибия», c. 1897 г.

В 1877, ряд окаменелостей был обнаружен Орамелем Уильямом Лукасом в обнажениях горных пород в Колорадо рядом с Каньон-Сити. Эти кости, включая некоторые из названных Лаэлапс триэдродон, Камаразавр супремус и Каулодон, были приняты Меловой Формация Дакота к палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп, из того же возраста, что и другие Лаэлапс окаменелости.^[1] Среди множества обнаруженных окаменелостей один экземпляр, включающий несколько спинные позвонки, а лобок, а бедренная кость был найден Аароном Рипли, зятем Лукаса, в Карьере XII. Они были отправлены в Коуп 21 октября 1877 года.^[5] Коуп пришел к выводу, что они принадлежат к новому таксону в пределах Зауропода, который Коуп назвал Амфикоэлии альтус в декабре 1877 г.^[6] Коуп определил, что таксон был зауропод относится к Камаразавр найденные поблизости, оба являются крупными животными с легко сложенными позвонками и твердыми конечностями.^[1] Коп продал свою коллекцию окаменелостей Американский музей естественной истории (АМНХ) в 1895 г. Незадолго до смерти в 1897 г. работал с художником музея. Чарльз Р. Найт для создания иллюстраций и картин, изображающих некоторые из его видов в жизни, в том числе Амфикоэлии. Судя по примечаниям к его наброскам, предоставленным Найту в качестве справочного материала, Коп, очевидно, считал и то и другое. Амфикоэлии и Бронтозавр младшие синонимы слова Камаразавр супремус на данный момент. Образцу дали инвентарный номер AMNH 5764, в том числе два дорсальных, лобок, бедро, зуб, а лопатка, коракоидный и локтевая кость. Хотя материал передних конечностей изначально не предназначался для Амфикоэлии, палеонтологи Генри Фэрфилд Осборн и Чарльз Мук в 1921 добавил их к образцу голотипа на том основании, что они были обнаружены в тех же слоях недалеко от нас и имели отличия от Камаразавр они были найдены рядом.^[4] Из-за неопределенности относительно направления этих остатков, в 2015 Эмануэль Чопп и его коллеги нерешительно отклонили направление зуба, лопатки и коракоид, но приняли направление локтевой кости.^[7] На основании данных сбора было установлено, что образец прибыл из Поздняя юра Формация Моррисон, в самых молодых слоях, отдельно от тех, которые содержали Камаразавр окаменелости также описаны Копом.^[4]

1897 г. восстановление водного A. altus, к Чарльз Р. Найт, основанный на оригинале Коупа.

Коуп перечислил несколько функций для разделения Амфикоэлии и A. altus от своих родственников. В отличие от Камаразавр, то центр спинных костей не имели Opisthocoely, где на переднем конце есть шарик, который входит в лунку предыдущего позвонка. Вместо, Амфикоэлии имел амфицеллярный позвонки, у которых оба конца слегка или умеренно вогнуты. Из-за этой разницы Коуп назвал два отдельных семейства, которые содержат разные морфы позвоночных центров, одно из которых Camarasauridae а другое существо Амфикоэлииды. Также, Камаразавр одержимый плевроцели (отверстия сбоку от центра), которые были выше, чем длинные, в отличие от состояния в Амфикоэлии- и более крепкие лобок и бедро. Однако в обеих семьях также были дополнительные сочленения в нервная дуга, который Коуп назвал гипосфен, ограничивая движение позвонков относительно друг друга.^[1] Amphicoeliidae и Амфикоэлии оба оказались промежуточными и плохо определены палеонтологом. Отниэль Чарльз Марш в 1881, при этом было показано, что основная особенность - две слегка вогнутые суставные поверхности - широко распространена и также встречается у зауроподов, таких как Бронтозавр excelsus.^[8][9]

Ранее присвоенные виды

Amphicoelias latus назван в том же описании, что и типовой вид, Амфикоэлии альтус. Он был назван в честь серии из четырех хвостовые позвонки и бедренная кость (AMNH 5765) в относительно хорошей сохранности. Хвостовые кости двояковогнутые, как и спинные костей. A. altusс короткими центрами, длинными презигапофизами и неглубокими плевроцелями. Бедренная кость чрезвычайно крепкая, широкая, но короткая спереди назад. Бедренная кость составляет 1,400 м (4,59 фута) в длину, но очень проксимальный конец не сохранился полностью.^[1] Из-за прочности бедренной кости Osborn & Mook в 1921 г. Amphicoelias latus к Камаразавр супремус, изготовление C. supremus действительное имя для материала, однажды названного A. latus.^[4]

Третий по имени Амфикоэлии разновидность, A. fragillimus, был известен только по одному неполному 1,5 м (4,9 фута) высотой нервная дуга, либо последним, либо предпоследним в серии задних позвонков. Основываясь только на иллюстрации, опубликованной в 1878 году, этот позвонок при жизни имел бы высоту 2,7 метра (8,9 фута).^[2] Однако утверждалось, что масштабная линейка в опубликованном описании содержала типографскую ошибку, а окаменелость позвонка на самом деле была всего 1,38 метра (4,5 фута) в высоту.^[10] Помимо этого позвонка, в полевых записях Коупа есть запись о «огромном дистальном конце бедренной кости», расположенном всего в нескольких десятках метров от гигантского позвонка. Вероятно, эта неописанная кость ноги принадлежала тому же самому отдельное животное в качестве нервного отростка, но никогда не собиралось и не описывалось.^[2] В 2018 г. A. fragillimus был дан свой род, Maraapunisaurus, и реклассифицирован как примитивный реббахизаврид.^[11]

Три скелета, неофициально отнесенные к «A. brontodiplodocus» в 2010 г., теперь обозначены как диплодоциды в Музей естественной истории Ли Конг Чиан, Сингапур

В 2010 году Генри Галиано и Раймунд Альберсдорфер сделали доступной, но не опубликовали официально статью, в которой они назвали новый вид A. brontodiplodocus. Амфикоэлии, основанный на нескольких полных образцах, найденных в карьере Дана в бассейне Биг-Хорн, штат Вайоминг и хранящихся в частной коллекции. Конкретное название относится к их гипотезе, основанной на этих образцах, что почти все виды диплодоцидов Моррисона являются либо стадиями роста, либо представляют половой диморфизм среди членов рода. Амфикоэлии,^[12] но этот анализ был встречен скептически, а сама публикация была отвергнута ее ведущим автором, объяснив, что это «явно составленная рукопись с опечатками и т. д., а не окончательный вариант работы. была предпринята попытка ".^[13]

Осборн и Мук, в 1921 г., условно синонимы A. fragillimus с A. altus, тоня A. latus в Камаразавр супремус, и предполагая также, что A. fragillimus просто очень крупная личность A. altus, позиция, с которой согласились большинство последующих исследований, включая McIntosh 1998, Foster (2007) и Woodruff and Foster (2015).^[14][4] Карпентер (2006) не согласился с синонимией A. altus и A. fragillimusоднако, ссылаясь на многочисленные различия в строении позвонков, также отмеченные Коупом, и предположил, что этих различий достаточно, чтобы оправдать существование отдельного вида или даже отдельного рода A. fragillimus. Однако он предупредил, что действительность A. fragillimus как отдельный вид практически невозможно определить без исходного образца для изучения.^[2] Несмотря на то что Amphicoelias latus явно не Амфикоэлии, вероятно, это синоним Camarasaurus grandis скорее, чем C. supremus потому что он был обнаружен ниже в формации Моррисон, а глубоко вогнутые суставные поверхности на хвостовых позвонках более соответствуют C. grandis.^[15]

Классификация

В 2007 году Джон Фостер предположил, что различия, обычно приводимые для различения Амфикоэлии альтус из более известных Диплодок незначительны и могут быть связаны с индивидуальными различиями. Фостер утверждал, что Амфикоэлии вероятно старший синоним из Диплодок, и что, если дальнейшие исследования подтвердят это, знакомое имя Диплодок нужно будет отказаться в пользу Амфикоэлии, как и в случае с Бронтозавр и его старший синоним Апатозавр.^[16] В 2015 году Вудрафф и Фостер подтвердили этот вывод, заявив, что существует только один вид Амфикоэлии и что это могло быть упомянуто Диплодок в качестве Диплодок альтус. Они считали имя Амфикоэлии быть Nomen Oblitum.^[10] Этот вывод оспорил Эмануэль Чопп. и другие. в 2015 году, где Амфикоэлии был проанализирован в рамках обширного филогенетического анализа Diplodocidae на уровне особей. Найдено два места размещения с сильной поддержкой для Амфикоэлии, как самый базальный род внутри Apatosaurinae, и как апатозаврин, вложенный между Бронтозавр excelsus и Бронтозавр яхнахпин. Не было обнаружено однозначных символов, подтверждающих назначение в Apatosaurinae, поэтому авторы вместо этого решили классифицировать Амфикоэлии как самый базовый диплодоцид за пределами Apatosaurinae и Diplodocinae, имеющий примитивные черты, минимальные существенные отличия от любого подсемейства, немного более экономную филогению апатозавров, но немного более диплодоциновую морфологию. Следующее кладограмма Diplodocidae следует дереву согласия на уровне видов Тшоппа и другие. (2015) показывая A. altus как самый базовый диплодоцид.^[7]

Скелетное животное потенциально близкородственных Бронтозавр excelsus голотип YPM 1980

Diplodocidae

Амфикоэлии альтус      Apatosaurinae     Безымянный вид         Апатозавр аякс     Апатозавр луизский         Бронтозавр excelsus       Бронтозавр яхнахпин     Бронтозавр парвус            Diplodocinae     Безымянный вид       Торниерия африканская         Суперзавр lourinhanensis     Суперзавр vivianae         Leinkupal laticauda       Galeamopus hayi         Диплодок карнегии     Диплодок Hallorum         Kaatedocus siberi     Барозавр лентус

Палеоэкология

В своей переоценке 2006 года Карпентер исследовал палеобиологию гигантских зауроподов, включая Амфикоэлии, и обратился к вопросу о том, почему эта группа достигла такого огромного размера. Он указал, что гигантские размеры были достигнуты на ранней стадии эволюции зауроподов, а виды очень крупных размеров присутствовали уже в конце Триасовый Период, и пришел к выводу, что какое бы ни было эволюционное давление, вызвавшее большие размеры, существовало с самого начала существования группы. Карпентер привел несколько исследований гигантских млекопитающее травоядные, такие как слоны и носорог, которые показали, что более крупный размер у растительных животных приводит к большей эффективности переваривания пищи. Поскольку у более крупных животных больше пищеварительная система, пища сохраняется в процессе пищеварения в течение значительно более длительных периодов времени, что позволяет крупным животным выжить на источниках пищи более низкого качества. Это особенно верно в отношении животных с большим количеством «камер ферментации» вдоль кишечника, которые позволяют микробам накапливаться и ферментировать растительный материал, способствуя пищеварению. На протяжении всей своей эволюционной истории динозавры-зауроподы были обнаружены в основном в полузасушливых сезонно засушливых средах с соответствующим сезонным снижением качества пищи в сухой сезон. Окружающая среда Амфикоэлии был по сути саванна, похожий на засушливую среду, в которой обитают современные гигантские травоядные, подтверждая идею о том, что некачественная пища в засушливой среде способствует эволюции гигантских травоядных. Карпентер утверждал, что другие преимущества большого размера, такие как относительный иммунитет от хищников, более низкий расход энергии и более длительная продолжительность жизни, вероятно, являются второстепенными преимуществами.^[2]

Восстановление палеосреды молодого диплодоцида, питающегося папоротниками

В Формация Моррисон среда, в которой Амфикоэлии жил бы напоминал современную саванну, хотя с тех пор трава не появлялся до Поздний мел, папоротники были, вероятно, доминирующим растением и основным источником пищи для Амфикоэлии. Хотя Энгельманн и другие. (2004) отвергли папоротники как источник пищи зауроподов из-за их относительно низкой калорийности,^[17] Карпентер утверждал, что пищеварительная система зауроподов, хорошо приспособленная к работе с некачественной пищей, позволяет употреблять папоротники как большую часть рациона зауроподов.^[2] Карпентер также отметил, что случайное присутствие больших окаменелых бревен указывает на присутствие деревьев высотой 20–30 м (66–98 футов), что, казалось бы, противоречит сравнению с саваннами. Однако деревья встречаются редко, а поскольку высоким деревьям требуется больше воды, чем в целом может обеспечить окружающая среда саванны, они, вероятно, существовали в узких полосах или «галерейных лесах» вдоль рек и оврагов, где могла скапливаться вода. Карпентер предположил, что гигантские травоядные любят Амфикоэлии Возможно, они использовали тень галерейных лесов, чтобы оставаться прохладными в течение дня, а ночью питались большей частью в открытой саванне.^[2]

Рекомендации

1. Коуп, Э. (1878a). «О позвоночных в эпоху Дакоты в Колорадо». Труды Американского философского общества. 17: 233–247.
2. Карпентер, К. (2006). "Крупнейшее из большого: критическая переоценка мега-зауроподов Amphicoelias fragillimus". In Foster, J.R .; Lucas, S.G. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон. 36. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 131–138.
3. Пол, Г.С. (1994a). Большие зауроподы - действительно большие зауроподы. Общество динозавров. С. 12–13.
4. Osborn, H.F .; Мук, К. С. (1921). "Камаразавр, Амфикоэлии и другие зауроподы Копы ». Мемуары Американского музея естественной истории NS. 3 (3): 249–387.
5. J.S. Макинтош, 1998, "Новая информация о коллекции зауроподов Коуп из Гарден Парк, Колорадо", В: Карпентер, К., Чуре, Д. и Киркланд, Дж. И. (ред.) Формирование Моррисона: междисциплинарное исследование. Часть 2. Современная геология. 23(1-4): 481-506
6. Коуп, Э. (1877 г.). "На Амфикоэлии, род Saurians из эпохи Дакоты в Колорадо ". Труды Американского философского общества. 17: 242–246.
7. Tschopp, E .; Mateus, O.V .; Бенсон, Р. Б. Дж. (2015). «Филогенетический анализ на уровне образцов и таксономическая ревизия Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)». PeerJ. 3: e857. Дои:10.7717 / peerj.857. ЧВК  4393826. PMID  25870766.
8. Марш, О. (1881). "Основные персонажи американской динозаврии юрского периода: Часть IV" (PDF). Американский журнал науки. 21 (125): 417–423. Bibcode:1881AmJS ... 21..417M. Дои:10.2475 / ajs.s3-21.125.417.
9. Wilson, J.A .; Смит, М. (1996). "Новые останки Амфикоэлии Коп (Dinosauria: Sauropoda) из верхней юры Монтаны и диплодокоидная филогения ». Журнал палеонтологии позвоночных. 16 (Приложение 3): 73A.
10. Вудрафф, С; Фостер, младший (2015). «Хрупкое наследие Amphicoelias fragillimus (Dinosauria: Sauropoda; формация Моррисон - новейшая юра)». PeerJ PrePrints. Дои:10.7287 / peerj.preprints.838v1.
11. Карпентер, К. (2018). "Maraapunisaurus fragillimus, Н.Г. (ранее Amphicoelias fragillimus), базальный Реббахизаврид из формации Моррисон (верхняя юра) Колорадо ". Геология Межгорного Запада. 5: 227–244. Дои:10.31711 / giw.v5i0.28. Архивировано из оригинал 22 октября 2018 г.. Получено Двадцать первое октября, 2018.
12. Галиано, H .; Альберсдорфер, Р. (2011). "Новый вид базальных диплодоцидов, Амфикоэлии бронтодиплодокиз формации Моррисон, бассейн Биг-Хорн, штат Вайоминг, с таксономической переоценкой Диплодок, Апатозавр, и другие роды " (PDF). Динозаврия Интернэшнл, ООО. С. 1–44.
13. Тейлор, М. «Слон в гостиной: Амфикоэлии бронтодиплодок". Изображение недели зауроподового позвонка.
14. МакИнтош, Дж. (1998). «Новые сведения о коллекции зауроподов Копа из Гарден Парк, Колорадо ". In Carpenter, K .; Chure, D .; Kirkland, J.I. (ред.). Свита Моррисон в верхней юре: междисциплинарное исследование: современная геология. 23. С. 481–506.
15. Карпентер, К. (1998). «Биостратиграфия позвоночных формации Моррисон возле Канон-Сити, штат Колорадо: В: Верхнеюрская формация Моррисон: междисциплинарное исследование». В Carpenter, K .; Chure, D .; Киркланд, Дж. (ред.). Свита Моррисон в верхней юре: междисциплинарное исследование: современная геология. 23. С. 407–426.
16. Фостер, Дж. (2007). Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Индианского университета.
17. Engelmann, G.F .; Chure, D.J .; Фиорилло, А. (2004). «Влияние засушливого климата на палеоэкологию фауны верхнеюрской формации Моррисон». In Turner, C.E .; Петерсон, Ф .; Дунаган, С.П. (ред.). Реконструкция вымершей экосистемы верхнеюрской формации Моррисон: осадочная геология. 167. С. 297–308.

внешняя ссылка

• Обсуждение в списке рассылки динозавров:
  • Re: Bruhathkayosaurus
  • Re: Крупнейшие динозавры.