Брахиозавр - Brachiosaurus

Не путать с Бранхиозавр.

Брахиозавр Временной диапазон: Поздняя юра, 154–153 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Реконструированная копия голотип скелет вне Полевой музей естественной истории
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Clade:	Заурисхия
Подотряд:	†Зауроподоморфа
Clade:	†Зауропода
Семья:	†Брахиозавриды
Род:	†Брахиозавр Риггс, 1903[1]
Разновидность:	†Б. altithorax
Биномиальное имя
†Брахиозавр альтиторакс Риггс, 1903 год.[1]

Брахиозавр (/ˌбрækяəˈsɔːрəs/) это род из зауропод динозавр который жил в Северная Америка вовремя Поздняя юра около 154–153 миллионов лет назад. Это был первый описанный американского палеонтолога Элмер С. Риггз в 1903 из окаменелостей, найденных в Река Колорадо долина на западе Колорадо, Соединенные Штаты. Риггс назвал динозавра Брахиозавр альтиторакс; то родовое имя является Греческий для "ящерицы руки", относительно ее пропорционально длинных рук, и конкретное имя означает «глубокая грудь». Брахиозавр оценивается в длину от 18 до 21 метра (59 и 69 футов); оценки веса варьируются от 28,3 до 58 метрических тонн (31,2 и 64 коротких тонны). У него была непропорционально длинная шея, маленький череп и большой общий размер, что типично для зауроподов. Нетипично, Брахиозавр передние конечности были длиннее задних, что приводило к крутому наклону хобот и пропорционально более короткий хвост.

Брахиозавр род тезки семья Брахиозавриды, который включает в себя несколько других подобных зауроподов. Самые популярные изображения Брахиозавр на самом деле основаны на Жирафатитан, род динозавров брахиозавридов из Формация Тендагуру из Танзания. Жирафатитан был первоначально описан немецким палеонтологом Вернер Яненш в 1914 г. как вид Брахиозавр, Б. Бранкаи, но перешел в свой род в 2009 году. Три других вида Брахиозавр были названы на основе окаменелостей, найденных в Африке и Европе; два больше не считаются действительными, а третий стал отдельным родом, Лузотитан.

В типовой образец из Б. altithorax до сих пор является наиболее полным экземпляром, и лишь несколько других экземпляров считаются принадлежащими к роду, что делает его одним из самых редких зауроподов Формация Моррисон. Это считается высоким браузер, возможно, обрезка или подрезание растительности на высоте 9 метров (30 футов) над землей. В отличие от других зауроподов, он был непригоден для выращивания на задних конечностях. Его использовали как пример динозавра, который, скорее всего, был экзотермический из-за его большого размера и соответствующей потребности в достаточном корм, но более свежие исследования показывают, что это было теплокровный. Среди самых знаковых и изначально считавшихся одним из самые большие динозавры, Брахиозавр появился в популярная культура, особенно в фильме 1993 года парк Юрского периода.

История открытия

Образец голотипа

Материал голотипа при раскопках, с спинные позвонки, крестец, подвздошная кость и ребра в поле зрения

Род Брахиозавр основан на частичном посткраниальный скелет обнаружен в 1900 в долине Река Колорадо возле Фруита, Колорадо.^[2] Этот экземпляр, который позже был объявлен голотипом, происходит из горных пород пачки Браши-Бэйсин формации Моррисон, и поэтому является поздним. Кимериджский в возрасте от 154 до 153 миллионов лет.^[3] Обнаружен американским палеонтологом Элмер С. Риггз и его команда из Филдского Колумбийского музея (ныне Полевой музей естественной истории ) из Чикаго,^[1] в настоящее время он внесен в каталог как FMNH P 25107.^[4]

Риггс и компания работали в этом районе в результате благоприятной переписки между Риггсом и Стэнтоном Мериллом Брэдбери, дантистом из соседнего района. Гранд Джанкшен. Весной 1899 года Риггс разослал мэрам западного Колорадо письма, в которых интересовался возможными тропами, ведущими от железнодорожных станций на северо-восток Юты, где он надеялся найти окаменелости. эоцен млекопитающие.^[5] К своему удивлению, Брэдбери, сам коллекционер-любитель и президент Академии наук Западного Колорадо, сообщил ему, что кости динозавров собирали недалеко от Гранд-Джанкшн с 1885 года.^[2] Риггс скептически отнесся к этому заявлению, но его начальник, куратор геологии Оливер Каммингс Фаррингтон, очень хотел добавить в коллекцию большой скелет завропода, чтобы превзойти другие учреждения, и убедил руководство музея вложить пятьсот долларов в экспедицию.^[6] Прибыв 20 июня 1900 года, они разбили лагерь на заброшенном Козьем ранчо.^[7] Во время разведки верхом на лошади полевой помощник Риггса Гарольд Уильям Менке обнаружил плечевую кость FMNH P 25107,^[1] 4 июля,^[8] восклицая, что это было «самое главное!». Риггс сначала принял находку за плохо сохранившийся Бронтозавр образец и отдавал приоритет раскопкам Карьера 12, который был более многообещающим Морозавр скелет. Удостоверившись в этом, 26 июля он вернулся к плечевой кости в Карьере 13, которая вскоре оказалась огромных размеров, убедив озадаченного Риггса в том, что он обнаружил самое большое наземное животное в истории.^[9]

Элмер С. Риггз Препарат Х. В. Менке, лежащий у плечевая кость при раскопках в 1900 г.

Место, Riggs Quarry 13, расположено на небольшом холме, позже известном как Riggs Hill; сегодня он отмечен мемориальной доской. Более Брахиозавр окаменелости сообщаются на холме Риггс, но другие находки окаменелостей на холме подверглись вандализму.^[8][10] Во время раскопок образца Риггс ошибочно идентифицировал плечевую кость как деформированную бедренную кость из-за ее большой длины, и это, казалось, подтвердилось, когда была обнаружена хорошо сохранившаяся реальная бедренная кость такого же размера того же скелета. В 1904 году Риггс заметил: «Если бы не необычный размер ребер, связанных с ним, образец был бы отброшен как апатозавр, слишком плохо сохранившийся, чтобы представлять ценность». Только после подготовки ископаемого материала в лаборатории кость была признана плечевой костью.^[11] Раскопки привлекли большое количество посетителей, что задержало работу и вынудило Менке охранять участок, чтобы предотвратить разграбление костей. 17 августа последняя кость была покрыта гипсом.^[12] После заключительной десятидневной исследовательской поездки экспедиция вернулась в Гранд-Джанкшен и наняла команду и фургон для перевозки всех окаменелостей на железнодорожную станцию ​​в течение пяти дней; Еще одна неделя ушла на то, чтобы упаковать их в тридцать восемь ящиков весом 5700 кг (12 500 фунтов).^[13] 10 сентября Риггс уехал поездом в Чикаго, который прибыл 15-го; железнодорожные компании разрешают перевозить пассажиров и грузы бесплатно, как связи с общественностью жест.^[14]

Скелет голотипа состоит из правой плечевой кости (плечевой кости), правой бедренной кости (бедренной кости), правой подвздошной кости (бедренной кости), правого клювовидного отростка (плечевой кости), крестца (сросшиеся позвонки бедра), последние семь грудных (туловище) и два хвостовых (хвостовых) позвонка и несколько ребер.^[1][4][15] Риггс описал коракоид как с левой стороны тела,^[1][11][15] но повторное исследование показало, что это правильный коракоид.^[4] Во время открытия нижний конец плечевой кости, нижняя часть крестца, подвздошная кость и сохранившиеся хвостовые позвонки подвергались воздействию воздуха и, таким образом, частично были повреждены атмосферным воздействием. Позвонки были лишь немного смещены из своего первоначального анатомического положения; они были обнаружены так, что их верхняя часть была направлена ​​вниз. Однако ребра, плечевая кость и клювовидная кость были смещены в левую сторону от позвоночника, что указывало на транспортировку водным потоком. Об этом также свидетельствует изолированная подвздошная кость Диплодок который, по-видимому, сдвинулся против позвоночного столба, а также из-за изменения состава окружающих пород. Хотя сам образец был погружен в мелкозернистую глину, что указывает на условия низкой энергии во время осаждения, он был отрезан на седьмом позвонке толстым слоем гораздо более крупных отложений, состоящих из гальки в его основании и песчаник дальше вверх, указывая на осаждение при более сильных токах. Основываясь на этих доказательствах, Риггс в 1904 году предположил, что недостающая передняя часть скелета была смыта потоком воды, а задняя часть уже была покрыта отложениями и, таким образом, сохранилась.^[11]

Риггс (справа) и Дж. Б. Эбботт, работающие над голотипом костей в 1899 году; все еще в рубашке бедренная кость можно увидеть слева

Риггс опубликовал краткий отчет о новой находке в 1901 году, отметив необычную длину плечевой кости по сравнению с бедренной костью, чрезвычайный общий размер и полученные в результате жирафоподобные пропорции, а также меньшее развитие хвоста, но не опубликовал имя для нового динозавра.^[15] В 1903 году он назвал типовой вид Брахиозавр альтиторакс.^[1] Риггс получил название рода от Греческий плечо/ βραχίων означает «рука» и sauros/ σαυρος означает «ящерица», потому что он понял, что длина рук необычна для зауроподов.^[1] В специфический эпитет был выбран из-за необычайно глубокой и широкой грудной клетки, от латинский Altus "глубокий" и греческий грудная клетка/ θώραξ, "нагрудник, кираса, корслет".^[16] латинский грудная клетка произошло от греческого языка и стало обычным научным обозначением груди. В названиях статей Риггса 1901 и 1903 годов подчеркивалось, что этот экземпляр был «самым большим известным динозавром».^[1][15] Риггс вслед за своей публикацией 1903 года представил более подробное описание в монография в 1904 г.^[11]

Подготовка голотипа началась осенью 1900 года, вскоре после того, как Риггс забрал его для Полевого музея. Сначала обрабатывались элементы конечностей. Зимой 1904 года Джеймс Б. Эбботт и К.Т. Келли подготовили сильно обветренные позвонки спины и бедра. Клайн.^[11] Когда подготовка каждой кости была завершена, она была выставлена ​​в витрине в зале 35 Дворца изящных искусств Мировая колумбийская выставка, первая локация Полевого музея. Все кости по отдельности все еще экспонировались к 1908 году в зале 35, когда недавно смонтированный Полевой музей Апатозавр был открыт, тот самый образец, который Риггс нашел в карьере 12,^[17] сегодня внесен в каталог как FMNH P25112 и идентифицирован как Бронтозавр пример для подражания.^[18] Нет горы Брахиозавр была предпринята попытка, потому что было восстановлено только 20% скелета. В 1993 году голотипные кости были отлиты и отлиты, а недостающие кости были вылеплены на основе материалов родственных Брахиозавр brancai (сейчас же Жирафатитан ) в Museum für Naturkunde, Берлин. Этот пластиковый каркас был установлен и в 1994 году выставлен на обозрение в северной части Стэнли Филд Холла, главного выставочного зала нынешнего здания Филдского музея. Настоящие кости голотипа выставлялись в двух больших стеклянных ящиках по обеим сторонам отливки. Гора простояла до 1999 г., когда ее переместили в Зал Б г. United Airlines 'Первый терминал в Международный аэропорт О'Хара освободить место для новоприобретенного музея Тиранозавр скелет "Сью ".^[19] В то же время Полевой музей установил вторую пластиковую отливку скелета (предназначенную для внешнего использования), которая выставлена ​​за пределами музея на северо-западной террасе.^[20]Еще один актерский состав был отправлен в Царство животных Диснея служить значком шлюза для "DinoLand, США". область, известная как «Мост Oldengate», которая соединяет две половины игровой зоны Boneyard, посвященной ископаемым карьерам.^[21]

Назначенный материал

Составная схема скелета, цветом обозначены разные образцы

Дальнейшие открытия Брахиозавр Материал в Северной Америке был необычным и состоял из нескольких костей. На сегодняшний день материал можно однозначно отнести к роду только при наложении на материал голотипа, и любые отнесения элементов, образующих череп, шею, переднюю спинную область или дистальные конечности или ступни, остаются предварительными. Тем не менее, был описан материал из Колорадо,^{[4][22][23][24]} Оклахома,^[4][25] Юта,^[4][22] и Вайоминг,^[4][26] и неописанные материалы были упомянуты с нескольких других сайтов.^[4][3]

В 1883 году фермер Маршалл Паркер Фелч, коллекционер окаменелостей для американского палеонтолога Отниэль Чарльз Марш, сообщил об обнаружении черепа зауропода в карьере Фелч 1, недалеко от Гарден Парк, Колорадо. Череп был найден в желтовато-белом песчанике около 1-метрового (3 фута) камня. 3 ¹⁄₂ в) шейный позвонок, который был разрушен при попытке его собрать. Череп был каталогизирован как YPM 1986 и отправлен в Марш в Музей естественной истории Пибоди, который включил его в свою реставрацию скелета 1891 г. Бронтозавр (возможно, потому, что Фелч идентифицировал его как принадлежность к тому динозавру). Череп Felch Quarry состоит из черепа, верхней челюсти, правой заглазничной кости, части левой верхней челюсти, левой чешуйчатый, зубные кости и возможное частичное крыловидный. Кости были грубо подготовлены для Марша, что привело к некоторым повреждениям. Большинство образцов, собранных Фельчем, были отправлены в Национальный музей естественной истории в 1899 году после смерти Марша, включая череп, который затем был внесен в каталог как USNM 5730.^[27][28][29]

О. К. Марш устаревшая реконструкция скелета 1891 г. Бронтозавр, с черепом, неточно основанным на черепе из карьера Фелч Брахиозавр

В 1975 году американские палеонтологи Джек Макинтош и Дэвид Берман исследовали исторический вопрос о том, приписал ли Марш неправильный череп к Бронтозавр (в то время считалось младший синоним из Апатозавр) и обнаружил, что череп из карьера Фелч принадлежал "генералу Камаразавр типа ", предполагая, что найденный рядом позвонок принадлежит Брахиозавр. Они пришли к выводу, что если бы Марш не присвоил произвольно череп из карьера Фелча и другой Камаразавр-подобный череп к Бронтозавр, раньше было бы признано, что настоящий череп Бронтозавр и Апатозавр был больше похож на Диплодок.^[29] Позже Макинтош предварительно определил череп из карьера Фелч как принадлежащий Брахиозавр, и обратил на это внимание американских палеонтологов Кеннет Карпентер и Вирджиния Тидвелл, призывая их описать это. Они принесли череп в Денверский музей естественной истории, где они в дальнейшем подготовили его и сделали реконструкцию на основе слепков отдельных костей с черепами Жирафатитан и Камаразавр действуя как шаблоны для недостающих костей.^[27][30][4]

В 1998 году Карпентер и Тидуэлл описали череп из карьера Фелч и официально отнесли его к Брахиозавр sp. (неопределенного вида), так как невозможно определить принадлежность к виду Б. altithorax сам (поскольку между двумя образцами нет перекрывающегося материала). Они основали назначение черепа на Брахиозавр по его сходству с Б. Бранкаи, позже известный как Жирафатитан.^[27][30] В 2019 году американские палеонтологи Майкл Д. Д'Эмик и Мэтью Т. Каррано повторно исследовали череп из карьера Фелч после его дальнейшей подготовки и КТ-сканирование (сверяясь с историческими иллюстрациями, показывающими более раннее состояние костей), и пришел к выводу, что квадратная кость зубной зуб, который Карпентер и Тидуэлл считали частью черепа, ему не принадлежал. Квадратная кость слишком велика, чтобы ее можно было сочленять с чешуйкой, сохранилась иначе, чем другие кости, и была обнаружена в нескольких метрах от нее. Зуб не похож на те, что находятся в челюстях (по данным компьютерной томографии), он больше по размеру и поэтому был отнесен к Камаразавр sp. (другие зубы, относящиеся к этому роду, известны из карьера). Они также сочли весьма экономным отнести череп к Б. altithorax сам по себе, а не как неуказанный вид, поскольку нет никаких доказательств наличия других таксонов брахиозаврид в формации Моррисон (и добавление этого и других возможных элементов к филогенетический анализ не изменил положение Б. altithorax).^[31]

Скапулокоракоид BYU 9462 рассматривается как возможное Брахиозавр кость; изначально он был назначен Ультрасаврос (теперь младший синоним из Суперзавр), Музей древней жизни

Лопатка с коракоидом от Карьер Dry Mesa, Колорадо, является одним из образцов в центре Суперзавр /Ультрасаврос выпуск 1980-х и 1990-х годов. В 1985 г. Джеймс А. Дженсен описал разрозненные останки зауроподов из карьера как принадлежащие нескольким исключительно крупным таксоны, включая новые роды Суперзавр и Ультразавр,^[32] последний переименован Ультрасаврос вскоре после этого, потому что другой зауропод уже получил название.^[33] Более позднее исследование показало, что материал «ультразаавров» в основном принадлежал Суперзавр, хотя лопатка - нет. Потому что голотип Ультрасаврос, спинной позвонок, был одним из образцов, которые на самом деле были Суперзавр, название Ультрасаврос является синонимом Суперзавр. Лопатка, экз. BYU 9462 (ранее BYU 5001), в 1996 г. Брахиозавр sp. (неопределенных видов) Брайаном Кертисом и его коллегами; в 2009 Майкл П. Тейлор пришел к выводу, что это не может быть упомянуто Б. altithorax.^[4][23] «Ультразавр» Dry Mesa был не таким большим, как предполагалось; размеры клювовидной кости плеча указывают на то, что животное было меньше, чем оригинальный образец Риггса. Брахиозавр.^[4]

Упомянутая кость передней конечности (плечевая кость) из Поттер-Крик, USNM 21903

Несколько дополнительных экземпляров были кратко описаны Дженсеном в 1987 году.^[22] Одна из этих находок, плечевая кость USNM 21903, была обнаружена ок. 1943 г. - разведчики урана Вивиан и Дэниел Джонс в карьере Поттер-Крик в западном Колорадо и переданы в дар Смитсоновский институт. Первоначально эта плечевая кость была частью плохо сохранившегося частичного скелета, который не был собран.^[22][4][34] По словам Тейлора в 2009 году, это явно не относится к Брахиозавр несмотря на большой размер 2,13 метра (6 футов 11 ³⁄₄ в). Сам Дженсен работал на участке Поттер-Крик в 1971 и 1975 годах, раскапывая разрозненный образец BYU 4744, который содержит средний спинной позвонок, неполную левую подвздошную кость, левую лучевую кость и правую пястную кость. По словам Тейлора в 2009 году, этот образец с уверенностью можно отнести к Б. altithorax, насколько он совпадает со своим типовым образцом. Дженсен также упомянул образец, обнаруженный около Дженсен, Юта с ребром 2,75 метра (9 футов ¹⁄₄ в) в длину, передний шейный позвонок, часть лопатки и клювовидный отросток, хотя он не дал описания.^[22][4] В 2001 году Куртис и Штадтман приписали два сочлененных спинных позвонка (образец BYU 13023) из карьера Dry Mesa Quarry Брахиозавр.^[24] Тейлор в 2009 году отметил, что эти позвонки заметно короче, чем у позвонков. Б. altithorax голотип, хотя в остальном похож.^[4]

В 2012 году Хосе Карбаллидо и его коллеги сообщили о почти полном посткраниальном скелете маленького детеныша длиной примерно 2 метра (6 футов 7 дюймов). Этот экземпляр, получивший прозвище «Тони» и занесенный в каталог как SMA 0009, происходит из формации Моррисон в Низина Бигхорн в северо-центральном Вайоминге. Хотя первоначально считалось, что он принадлежит диплодоцид, позже он был интерпретирован как брахиозаврид, вероятно принадлежащий к Б. altithorax.^[35] В 2018 году сообщалось о самой большой из когда-либо найденных ступней зауропода. Black Hills из Weston County, Вайоминг. Бедренная кость не сохранилась, но сравнения показывают, что она была примерно на 2% длиннее, чем бедренная кость. Б. altithorax голотип. Хотя, возможно, принадлежит Брахиозавр, авторы осторожно классифицировали его как неопределенного брахиозаврида.^[36]

Ранее присвоенные виды

Брахиозавр brancai и Brachiosaurus fraasi

Скелет Жирафатитан, ранее Б. Бранкаи, Музей естественной истории, Берлин

В период с 1909 по 1912 г. в г. Германская Восточная Африка обнаружил значительное количество брахиозаврид материал из Формация Тендагуру. В 1914 году немецкий палеонтолог Вернер Яненш перечислил различия и сходства между этими окаменелостями и Б. altithorax, заключая, что их можно отнести к роду Брахиозавр. Из этого материала Яненш назвал два вида: Брахиозавр brancai для более крупного и полного таксона, и Brachiosaurus fraasi для более мелких и малоизвестных видов.^[37] Еще в трех публикациях 1929 г.^[38] 1950^[39] и 1961 г.,^[40] Яненш сравнил виды более подробно, перечислив тринадцать общих персонажей между Брахиозавр brancai (который, как он теперь считал, включает Б. фраази) и Б. altithorax.^[4] Тейлор в 2009 году считал действительными только четыре из этих персонажей; шесть относятся к более инклюзивным группам, чем Brachiosauridae, а остальные либо трудно оценить, либо обратиться к материалам, которые Брахиозавр.^[4]

Был упомянут обширный материал Б. Бранкаи в собраниях Музея природы в Берлине, часть которых была уничтожена во время Вторая Мировая Война. Остальные материалы были переданы в другие учреждения по всей Германии, некоторые из которых также были уничтожены. Дополнительный материал был собран Британский музей естественной истории экспедиции Тендагуру, включая почти полный скелет (BMNH R5937), собранный F.W.H. Мигеод в 1930 году. Сейчас считается, что этот образец представляют новый вид, ожидая описания.^[41][4]

Яненш основал свое описание Б. Бранкаи на "Skelett S" (скелет S) из Тендагуру,^[37] но позже выяснилось, что он состоял из двух отдельных лиц: S I и S II.^[38] Сначала он не обозначал их как синтип серии, но в 1935 году сделал S I (ныне MB.R.2180) лектотип. Тейлор в 2009 году, не зная об этом действии, предложил в качестве лектотипа более крупный и полный S II (MB.R.2181).^[4] Он включает, помимо других костей, несколько спинных позвонков, левую лопатку, оба коракоида, оба грудные клетки (грудины), обе плечевые кости, локтевые и лучевые кости (нижние кости руки), правая рука, частично левая рука, обе лобковые волосы (бедренная кость) и правое бедро, голень и малоберцовая кость (голени). Позже в 2011 году Тейлор понял, что Яненш обозначил меньший скелет S I в качестве лектотипа в 1935 году.^[42][43]

Диаграмма, включающая кости обоих Брахиозавр и Жирафатитан, к Уильям Диллер Мэтью, 1915

В 1988 г. Грегори С. Пол опубликовали новую реконструкцию скелета Б. Бранкаи, подчеркивая различия в пропорциях между ним и Б. altithorax. Главным среди них было различие в способе изменения позвонков туловища: они довольно однородны по длине в африканском материале, но сильно различаются по длине. Б. altithorax. Пол полагал, что элементы конечностей и пояса у обоих видов очень похожи, и поэтому предложил разделять их не по роду, а только по подрод уровень, как Брахиозавр (Brachiosaurus) altithorax и Брахиозавр (жираффатитан) бранкай.^[44] Жирафатитан был доведен до уровня полного рода Георгием Ольшевским в 1991 году, имея в виду позвоночную вариацию.^[33] В период с 1991 по 2009 год название Жирафатитан почти полностью игнорировался другими исследователями.^[4]

Подробное исследование Тейлора в 2009 году всего материала, включая кости конечностей и пояса, показало, что между ними существуют значительные расхождения. Б. altithorax и материал Тендагуру во всех элементах, известных от обоих видов. Тейлор обнаружил двадцать шесть различных остеологических (костных) признаков, что больше, чем между Диплодок и Барозавр, и поэтому утверждал, что африканский материал действительно следует отнести к собственному роду -Жирафатитан-в качестве Жираффатитан бранкай.^[4] Важным контрастом между двумя родами является их общая форма тела с Брахиозавр Имея на 23% длиннее спинной позвоночный ряд и на 20-25% длиннее, а также более высокий хвост.^[4] Раскол был отвергнут Дэниелом Чуре в 2010 году,^[45] но с 2012 года большинство исследований признали название Жирафатитан.^[46]

Brachiosaurus atalaiensis

Средние хвостовые позвонки Лузотитан, ранее "Б." atalaiensis

В 1947 году в Аталайе в Португалии останки брахиозаврид были обнаружены в слоях, датируемых Титонский. Альбер-Феликс де Лаппарент а Жорж Збышевский назвал их видами Brachiosaurus atalaiensis в 1957 г.^[47] Его обращение к Брахиозавр подвергался сомнению в издании 2004 г. Динозаврия Полом Апчерчем, Барретом и Питер Додсон которые перечислили его как еще неназванный род брахиозаврид.^[48] Незадолго до публикации книги 2004 года вид был помещен в собственный род. Лузотитан к Мигель Теллес Антунес и Октавио Матеус в 2003 г.^[49] Де Лаппарент и Збышевский описали серию останков, но не назвали типовой образец. Антунес и Матеус выбрали частичный посткраниальный скелет (МИГМ 4978, 4798, 4801–4810, 4938, 4944, 4950, 4952, 4958, 4964–4966, 4981–4982, 4985, 8807, 8793–87934) в качестве лектотипа; этот экземпляр включает двадцать восемь позвонков, шевроны, ребра, возможная лопатка, плечевые кости, кости предплечья, часть левого таза, кости голени и часть правой лодыжки. Низкие нервные отростки, выступающий дельтовидный гребень плечевой кости (место прикрепления мышц на верхней кости руки), удлиненная плечевая кость (очень длинная и тонкая) и длинная ось подвздошной кости, наклоненная вверх, указывают на то, что Лузотитан это брахиозаврид,^[49] что было подтверждено некоторыми более поздними исследованиями, такими как анализ 2013 года.^[46]

Брахиозавр нугареди

Схема, показывающая сохранившиеся части "Б." нугареди крестец в синем

В 1958 г. французский геолог-нефтяник Ф. Нугаред сообщил об обнаружении фрагментарных останков брахиозаврид в восточной части острова. Алжир, в пустыня Сахара.^[50] Основываясь на них, Альбер-Феликс де Лаппарент описал и назвал вид Брахиозавр нугареди в 1960 году. Он указал, что место открытия находится в Поздняя юра – Age Taouratine Series. Он отнес камни к этому возрасту отчасти из-за предполагаемого присутствия Брахиозавр.^[51] В более позднем обзоре он был помещен в категорию "Континентальный интеркалер, "который считается принадлежащим Альбианский возраст последнего Раннемеловой период, значительно моложе.^[48]

Типовой материал, перенесенный в Париж, состоял из крестца, выветрившегося на поверхности пустыни, и некоторых левых пястных костей и костей. фаланги. На месте находки были найдены, но не собраны, были частичные кости левого предплечья, костей запястья, правой голени, а также фрагменты, которые могли быть получены из плюсневые кости.^[51]

"Б." нугареди в 2004 году считался представителем отдельного безымянного рода брахиозаврид,^[48] но анализ 2013 года, проведенный Филипом Д. Маннионом и его коллегами, показал, что останки, возможно, принадлежат более чем одному виду, поскольку они были собраны далеко друг от друга.^[46] Был сделан вывод, что пястные кости принадлежат некоторым неопределенным титанозавр. Крестец был утерян в 2013 году. Он не анализировался и временно считался неопределенным зауроподом до тех пор, пока его не удалось переместить в коллекции. Национальный музей естественной истории. Только четыре из пяти сакральных позвонки сохраняются. Общая первоначальная длина в 1960 году оценивалась в 1,3 метра (4 фута 3 дюйма) по сравнению с 0,91 метра (3 фута 0 дюймов) с Б.альтиторакс.^[51] Это сделало бы его больше, чем любой другой крестец зауроподов, когда-либо найденный, за исключением Аргентинозавр и Апатозавр.^[46]

Описание

Размер по сравнению с человеком

Размер

Большинство оценок Брахиозавр альтитораксс размер основан на соответствующем брахиозаврид Жирафатитан (ранее известный как Б. Бранкаи), который известен из гораздо более полного материала, чем Брахиозавр. Эти два вида являются самыми крупными брахиозавридами, останки которых были обнаружены относительно обширно. Есть еще один элемент неопределенности для североамериканского Брахиозавр поскольку тип (и наиболее полный) образец, кажется, представляет собой малолетний, на что указывает незалитый шов между коракоидный, кость плечевой пояс что является частью плечевой сустав, а лопатка (лопатка).^[4] За прошедшие годы масса Б. altithorax оценивается в 35,0 метрических тонны (38,6 коротких тонн),^[44] 28,3 метрических тонны (31,2 коротких тонны),^[52] 43,9 метрических тонны (48,4 коротких тонны),^[26] 28,7 метрических тонн (31,6 коротких тонн),^[4] 56,3 метрических тонны (62,1 коротких тонны),^[53] и 58 метрических тонн (64 коротких тонны).^[54] Длина Брахиозавр оценивается в 20–21 метр (66–69 футов)^[44] и 18 метров (59 футов),^[55][52] и его высота 9,4 метра (30 ³⁄₄ футов)^[55] и 12–13 метров (39–43 футов).^[44][56]

В то время как кости конечностей наиболее полные Жирафатитан скелет (MB.R.2181) был очень похож по размеру на таковые у Брахиозавр типовой образец, первый был несколько легче, чем Брахиозавр образец, учитывая его пропорциональные различия. В исследованиях, включающих оценки для обоих родов, Жирафатитан оценивается в 31,5 метрических тонны (34,7 коротких тонны),^[44] 23,3 метрических тонны (25,7 коротких тонн),^[4] и 34,0 метрических тонны (37,5 коротких тонн).^[53][42] Как и в случае с основным Брахиозавр образец Жирафатитан экз. MB.R.2181, вероятно, не отражает максимальных размеров рода, поскольку малоберцовая кость (образец HM XV2) на 13% длиннее, чем у MB.R.2181.^[4]

Общая сборка

Восстановление жизни показаны гипотетические носовые украшения

Как и все динозавры зауроподов, Брахиозавр был четвероногим с маленьким черепом, длинной шеей, большим туловищем с высокимэллипсоид поперечное сечение, длинный мускулистый хвост и тонкие столбчатые конечности.^[48] Большой воздушные мешочки соединенные с системой легких, присутствовали в шее и туловище, вторгаясь в позвонки и ребра резорбция кости, что значительно снижает общую плотность тела.^[57][58] Шея не сохранилась в образец голотипа, но был очень длинным даже по меркам зауроподов в близкородственных Жирафатитан, состоящий из тринадцати удлиненных шейный (шейные) позвонки.^[59] Шея держалась в виде небольшого S-образного изгиба, нижняя и верхняя части были согнуты, а средняя часть была прямой.^[60] Брахиозавр вероятно поделился с Жирафатитан очень удлиненный ребра шеи, которая проходила по нижней стороне шеи, перекрывая несколько предшествующих позвонков. Эти костные стержни на концах прикреплялись к мышцам шеи, позволяя этим мышцам работать. дистальный части шеи, хотя сами расположены ближе к туловищу, облегчая дистальные части шеи.^[60][61]

Брахиозавр и Жирафатитан вероятно, была небольшая горбинка на плече между третьим и пятым спинной (задний) позвонок, где направленный вбок и вверх позвоночный процессы были длиннее, обеспечивая дополнительную поверхность для прикрепления мышц шеи.^[62] Грудная клетка была глубокой по сравнению с другими зауроподами.^[1] Хотя плечевая кость (кость плеча) и бедренная кость (бедренная кость) были примерно одинаковой длины, вся передняя конечность была бы длиннее задней, как можно было заключить по удлиненному предплечью и пясть других брахиозаврид.^[4] В результате получилось наклонное туловище с плечом намного выше бедер и выходом шеи из туловища под крутым углом. Общая сборка Брахиозавр напоминает жирафа больше, чем любое другое живое животное.^[44] Напротив, у большинства других зауроподов передняя конечность была короче, чем задняя; передняя конечность особенно короткая у современных диплодокоиды.^[63]

Брахиозавр отличался пропорциями тела от близкородственных Жирафатитан. Туловище было примерно на 25–30% длиннее, в результате чего спинной позвоночник длиннее плечевой кости. Только один полный каудальный (хвостовой) позвонок был обнаружен, но его большая высота позволяет предположить, что хвост был больше, чем у Жирафатитан. Этот позвонок имел гораздо большую площадь для связка приставка из-за расширенного нервный позвоночник, что указывает на то, что хвост также был длиннее, чем у Жирафатитан, возможно, на 20–25%.^[4] В 1988 году палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что шея Брахиозавр был короче, чем у Жирафатитан, но в 2009 году палеонтолог Майк П. Тейлор указал, что два шейных позвонка, вероятно, принадлежат Брахиозавр имели идентичные пропорции.^[4][44] В отличие от Жирафатитан и других зауроподов, имевших вертикально ориентированные передние конечности, руки Брахиозавр Похоже, что плечевые суставы слегка растянуты, на что указывает боковая ориентация суставных поверхностей коракоидов.^[4] Плечевая кость была менее тонкой, чем у Жирафатитан, а бедренная кость имела аналогичные пропорции. Это может указывать на то, что передние конечности Брахиозавр поддерживает большую часть веса тела, чем в случае Жирафатитан.^[4]

Посткраниальный скелет

Позвоночный анатомия скелета голотипа. Вверху: шестой спинной позвонок сзади (A) и вид справа (B). Внизу: второй хвостовой позвонок сзади (C) и вид сбоку (D).

Хотя позвоночник туловища или туловища изучен не полностью, задняя часть Брахиозавр скорее всего, состоял из двенадцати спинных позвонков; об этом можно судить по полной спинной части позвоночника, сохранившейся в безымянном образце брахиозаврид, BMNH R5937.^[64] Позвонки передней части спинного столба немного выше, но намного длиннее позвонков задней части. Это в отличие от Жирафатитан, где позвонки в передней части были намного выше, но лишь немного длиннее. Центры (тела позвонков), нижняя часть позвонков, были более удлиненными и примерно круглыми в поперечном сечении, в то время как Жирафатитан были шире, чем высокие. В отверстие (небольшие отверстия) по бокам центральных частей тела, через которые проходили воздушные мешки, были больше, чем в Жирафатитан. Диапофизы (большие выступы, отходящие вбок от нервная дуга позвонков) были горизонтальными, а позвонки Жирафатитан были наклонены вверх. На своих концах эти выступы сочленялись с ребрами; суставная поверхность не была четко треугольной, как у Жирафатитан. При виде сбоку выступающий вверх нервные отростки стояли вертикально и были вдвое шире у основания, чем вверху; те из Жирафатитан наклонены назад и не расширяются у основания. Если смотреть спереди или сзади, нервные отростки расширяются к вершине.^[4]

В Брахиозавр, это расширение происходило постепенно, приводя к форме лопасти, а в Жирафатитан расширение произошло резко и только в самой верхней части. Как на передней, так и на задней стороне нервные отростки имели большие треугольные и морщинистые поверхности, которые в Жирафатитан были полукруглыми и намного меньше. Различные позвоночные отростки были соединены тонкими пластинами или гребнями кости, которые называются пластинки. Брахиозавр отсутствовали постспинальные пластинки, которые присутствовали в Жирафатитан, бегущая по задней стороне нервных отростков. Спинодиапофизарные пластинки, которые простирались от нервных шипов до диапофизов, были объединены со спинопостзигапофизными пластинками, которые тянулись между нервными шипами и позвоночником. суставные отростки в задней части позвонков и, следовательно, оканчивается на середине высоты отростков. В Жирафатитанобе пластинки не были слиты, а спинодиапофизарные пластинки доходили до вершины нервных шипов. Брахиозавр далее отличается от Жирафатитан в отсутствии трех деталей в пластинках спинных позвонков, которые уникальны для последнего рода.^[4]

Анатомия крестца, подвздошной кости и коракоидный. Вверху: крестец снизу (A) и вид справа (B). Внизу: правая подвздошная кость на виде сбоку (С) и левый коракоид сбоку (D).

Воздушные мешки проникали не только в позвонки, но и в ребра. В Брахиозаврвоздушные мешки проникли через небольшое отверстие на передней стороне стержней ребер, а в Жирафатитан отверстия присутствовали как на передней, так и на задней стороне бугорка, костный выступ, сочленяющийся с диапофизами позвонков. Пол в 1988 году заявил, что ребра Брахиозавр были длиннее, чем в Жирафатитан, которую Тейлор допросил в 2009 году.^[4] Позади спинного позвоночника крестец состояла из пяти со-окостеневший крестцовые позвонки.^[11] Как в Жирафатитанкрестец был пропорционально широким и имел очень короткие нервные отростки. Плохая сохранность сакрального материала в Жирафатитан исключает подробные сравнения между обоими родами. Из хвоста хорошо сохранился только второй хвостовой позвонок.^[4]

Как в Жирафатитанэтот позвонок был слегка амфикоелозным (вогнутый с обоих концов), без отверстий по бокам и имел короткий нервный отросток прямоугольной формы, наклоненный назад. В отличие от второго хвостового позвонка Жирафатитан, что из Брахиозавр у него была пропорционально более высокая нервная дуга, что делало позвонок примерно на 30% выше. Центр не имел углублений по бокам, в отличие от Жирафатитан. На виде спереди или сзади нервный отросток расширяется к кончику примерно в три раза своей минимальной ширины, но при этом уширения не наблюдается. Жирафатитан. Нервные отростки также были отклонены назад примерно на 30 °, больше, чем у позвоночника. Жирафатитан (20 °). Хвостовые ребра выступали сбоку и не были отклонены назад, как у Жирафатитан. Суставные фасетки суставных отростков задней части позвонка были направлены вниз, а фасетки суставов. Жирафатитан смотрел больше в стороны. Помимо суставных отростков, гипосфен-гипантрум сформировали дополнительное сочленение между позвонками, сделав позвоночник более жестким; в Брахиозавргипосфен был гораздо более выраженным, чем в Жирафатитан.^[4]

Бедренная кость (слева) и плечевая кость голотипа

Коракоид был полукруглым и был выше ширины. Отличия от Жирафатитан связаны с его формой сбоку, включая более прямой шов с лопаткой. Более того, суставная поверхность, составляющая часть плечевого сустава, была толще и направлена ​​больше в сторону, чем в плечевом суставе. Жирафатитан и других зауроподов, что, возможно, указывает на более распростертую переднюю конечность. Плечевая кость в сохраненном виде имеет размеры 204 см (80 ¹⁄₂ в) в длину, хотя часть его нижнего конца была потеряна из-за эрозии; его первоначальная длина оценивается в 216 сантиметров (85 дюймов). Эта кость была более тонкой в Брахиозавр чем у большинства других зауроподов, размером всего 28,5 сантиметра (11 ¹⁄₄ дюйм) шириной в самой узкой части. Однако он был более надежным, чем у Жирафатитан, будучи примерно на 10% шире на верхнем и нижнем концах. На верхнем конце он имел небольшую выпуклость, видимую при виде сбоку, которая отсутствует в Жирафатитан.^[4]

Отличительные черты также можно найти в подвздошная кость таза. В Брахиозаврседалищный ножек, выступающее вниз расширение, соединяющееся с седалищная кость, опускается ниже, чем в Жирафатитан. В то время как последний род имел резкую выемку между седалищным ножком и задней частью подвздошной кости, эта выемка более округлая в Брахиозавр. На верхней поверхности задней части подвздошной кости, Брахиозавр имел ярко выраженный бугорок, отсутствующий у других зауропод. Бедренная кость задней конечности была очень похожа на бедро. Жирафатитан хотя и немного более прочный, его длина составляла 203 сантиметра (80 дюймов).^[1] Как в Жирафатитан, он был сильно эллиптическим в поперечном сечении, будучи более чем в два раза шире спереди или сзади, чем при виде сбоку.^[4] В четвертый вертел, заметная выпуклость на задней стороне диафиза бедренной кости, была более заметной и располагалась ниже. Эта выпуклость служила опорной точкой для наиболее важных двигательных мышц, то каудофеморальный, который располагался в хвосте и оттягивал верхнюю часть бедра назад при сокращении. На нижнем конце бедренной кости пара мыщелки не тянулся назад так сильно, как в Жирафатитан; два мыщелка были одинаковой ширины в Брахиозавр но неравный в Жирафатитан.^[4]

Череп

Реконструкция карьера Фельч Брахиозавр череп, Денверский музей природы и науки

Как реконструировали Карпентер и Тидвелл, череп из карьера Фелч был примерно 81 сантиметр (32 дюйма) в длину от затылочный мыщелок в задней части черепа к передней части предчелюстные кости (передние кости верхней челюсти), что делает его самым большим черепом завропода из Формация Моррисон.^[27] Д'Эмич и Каррано вместо этого оценили череп в 70 сантиметров (27 ¹⁄₂ в) длинный, и если он пропорционален Жирафатитан, около 55 сантиметров (21 ¹⁄₂ дюймов) в высоту и 35 см (14 дюймов) в ширину.^[31] В целом череп был высоким, как у Жирафатитан, с длинной мордой (около 36% длины черепа по Карпентеру и Тидвеллу) перед носовой перемычкой между ноздрями - типично для брахиозаврид. При взгляде сверху морда была несколько тупой (как на Жирафатитан), и поскольку он был установлен под углом по отношению к остальной части черепа, создавалось впечатление, что он направлен вниз.^[27][31]

Спинной и боковые височные отверстия (отверстия в верхней части задней части и по бокам черепа) были большими, возможно, из-за силы, передаваемой там массивной приводящей мускулатурой челюсти. В лобные кости на вершине черепа были короткие и широкие (похожи на Жирафатитан), сращены и соединены швом с теменные кости, которые также были сплавлены вместе. Поверхность теменных костей между задними отверстиями была шире, чем у Жирафатитан, но уже, чем у Камаразавр. Череп отличался от черепа Жирафатитан в его U-образном (вместо W-образном) шве между лобной и носовой костями, форма, которая кажется более выраженной из-за того, что лобные кости выходят вперед над орбиты (глазницы). Похожий на Жирафатитан, шейка затылочного мыщелка была очень длинной.^[27][31]

Схема черепа из карьера Фелч с известным материалом белым цветом

Предчелюстная кость кажется длиннее, чем у Камаразавр, более плавно спускающийся к носовой перемычке, которая образовывала очень длинную морду. Брахиозавр был долгим и глубоким верхняя челюсть (основная кость верхней челюсти), которая была толстой по краю, где альвеолы (лунки зубов) размещались, истончаясь кверху. В межзубные пластины верхней челюсти были тонкими, сросшимися, пористыми и треугольными. Были треугольные питательное отверстие между пластинами, каждая из которых содержит кончик прорезывающийся зуб. Повествование ямка (впадина) перед костной ноздрей была длинной, относительно неглубокой и менее развитой, чем у Жирафатитан. Он содержал субнарное отверстие, которое было намного больше, чем у Жирафатитан и Камаразавр. Зубные кости (кости нижней челюсти, содержащие зубы) были крепкими, хотя Камаразавр. Верхний край зубной кости в профиль выгнут, но не так сильно, как у Камаразавр. Межзубные пластинки зубной кости несколько овальной формы, между ними ромбовидные отверстия. У зубного врача был Меккелевская бороздка он был открыт до уровня ниже девятой альвеолы, а затем продолжался как неглубокая впадина.^[27][31]

На каждой верхней челюсти было от 14 до 15 зубов, тогда как Жирафатитан было 11 и Камаразавр От 8 до 10. На верхних челюстях замена зубов у которого была морщинка эмаль, похожий на Камаразавр, но не хватало маленького зубчики (зубцы) по краям. Поскольку верхняя челюсть была шире, чем у Камаразавр, Брахиозавр имел бы большие зубы. Замещающие зубы в предчелюстной кости имели морщинистую эмаль, а самые полные из этих зубов не имели зубцов. Оно было несколько лопатчатое (ложкообразное), с продольным гребнем. В каждой зубной кости было около 14 зубов. Зубные ряды верхней челюсти Брахиозавр и Жирафатитан закончился хорошо перед анторбитальное окно (отверстие перед орбитой), тогда как они заканчивались прямо перед и под отверстием в Камаразавр и Шунозавр.^[27][31]

Классификация

Реплика скелета вне FMNH

Риггс в своем предварительном описании еще не полностью подготовленного голотипа в 1903 г. Брахиозавр быть очевидным членом зауроподы. Чтобы определить достоверность рода, он сравнил его с ранее названными родами. Камаразавр, Апатозавр, Атлантозавр, и Амфикоэлии, достоверность которого он подверг сомнению, учитывая отсутствие перекрывающихся ископаемых материалов. Из-за неопределенных взаимоотношений этих родов мало что можно сказать о родственных связях. Брахиозавр сам.^[1] В 1904 году Риггс описал голотипный материал Брахиозавр подробнее, особенно позвонки. Он признал, что первоначально предполагал близкое родство с Камаразавр, но теперь решил, что Брахиозавр был более тесно связан с Гаплокантозавр. Оба рода имели одну линию нервных отростков на спине и широкие бедра. Риггс считал отличия от других таксонов достаточно существенными, чтобы выделить отдельное семейство, Brachiosauridae, из которых Брахиозавр это род тезки. По словам Риггса, Гаплокантозавр был более примитивным родом семьи, в то время как Брахиозавр была специализированной формой.^[11]

При описании Брахиозавр brancai и Б. фраази в 1914 году Яненш заметил, что уникальное удлинение плечевой кости характерно для всех трех Брахиозавр видов а также британских Пелорозавр. Он также отметил эту особенность в Цетиозавр, где он не был так ярко выражен, как в Брахиозавр и Пелорозавр.^[37] Яненш пришел к выводу, что четыре рода должны были быть тесно связаны друг с другом, и в 1929 году отнес их к одному подсемейство Brachiosaurinae в семействе Bothrosauropodidae.^[38]

В течение двадцатого века несколько зауроподов были отнесены к Brachiosauridae, в том числе Астродон, Ботриоспондил, Пелорозавр, Pleurocoelus, и Ультрасаврос.^[65] Эти задания часто основывались на общих чертах, а не на однозначности. синапоморфии, общие новые черты, и большинство из этих родов в настоящее время считаются сомнительный.^[66][48] В 1969 г. в исследовании Р.Ф. Кингхэм, Б. altithorax, "Б." Brancai и "Б." atalaiensisвместе со многими видами, отнесенными к другим родам, были помещены в род Астродон, создавая Astrodon altithorax.^[67] Взгляды Кингема на таксономию брахиозаврид не были приняты многими другими авторами.^[68] С 1990-х годов компьютерные кладистический анализы позволяют постулировать подробные гипотезы о взаимоотношениях между видами, вычисляя те деревья которые требуют наименьшего количества эволюционных изменений и, следовательно, с наибольшей вероятностью будут правильными. Такой кладистический анализ поставил под сомнение достоверность Brachiosauridae. В 1993 году Леонардо Сальгадо предположил, что это неестественная группа, в которую были объединены все виды неродственных зауроподов.^[69] В 1997 году он опубликовал анализ, в котором виды, традиционно считавшиеся брахиозавридами, были последующими ответвлениями основы более крупной группы, Титанозаврообразные, а не отдельная ветка. Это исследование также показало, что Б. altithorax и Б. Бранкаи не имели синапоморфий, так что не было никаких доказательств того, что они были особенно тесно связаны.^[70]

Пятый спинной позвонок перед тазом голотипа по сравнению с той же областью позвоночника человека

Многие кладистические анализы с тех пор показали, что по крайней мере некоторые роды могут быть отнесены к Brachiosauridae, и что эта группа является базовой ветвью внутри Titanosauriformes.^[71] Точный статус каждого потенциального брахиозаврида варьируется от исследования к исследованию. Например, исследование 2010 г., проведенное Чуре и его коллегами, признало Абидозавр как брахиозаврид вместе с Брахиозавр, которые в этом исследовании включали Б. Бранкаи.^[45] В 2009 году Тейлор отметил множественные анатомические различия между двумя Брахиозавр видов, и, следовательно, перемещены Б. Бранкаи в свой род, Жирафатитан. В отличие от более ранних исследований, Тейлор рассматривал оба рода как отдельные единицы в кладистическом анализе, обнаружив, что они сестринские группы. Другой анализ 2010 г., посвященный возможному материалу азиатских брахиозаврид, обнаружил кладу, включающую Абидозавр, Брахиозавр, Кедарозавр, Жирафатитан, и Paluxysaurus, но нет Qiaowanlong, предполагаемый азиатский брахиозаврид.^[71] Несколько последующих анализов показали Брахиозавр и Жирафатитан не быть сестринскими группами, а вместо этого располагаться на разных позициях на эволюционном дереве. Исследование D'Emic 2012 г. Жирафатитан в более базальном положении, в более ранней ветви, чем Брахиозавр,^[68] в то время как исследование Филиппа Мэнниона и его коллег в 2013 году показало обратное.^[46]

В кладограмма из Brachiosauridae ниже следует за публикацией Майкла Д. Д'Эмика в 2012 году:^[68]

Брахиозавриды	Европазавр       Жирафатитан       Брахиозавр       Абидозавр     Кедарозавр     Вененозавр

Кладистический анализ также позволяет ученым определить, какие новые черты общие у членов группы, их синапоморфии. Согласно исследованию Тейлора 2009 года, Б. altithorax разделяет с другими брахиозавридами классическую черту наличия кости плеча, которая по крайней мере почти равна длине бедренной кости (отношение длины плечевой кости к длине бедра не менее 0,9). Другой общий признак - очень сплющенный стержень бедренной кости, его поперечная ширина, по крайней мере, в 1,85 раза больше ширины, измеренной спереди назад.^[4]

Палеобиология

Восстановление жизни

Привычки

На протяжении девятнадцатого и начала двадцатого веков считалось, что зауроподы любят Брахиозавр были слишком массивными, чтобы выдерживать собственный вес на суше, и вместо этого жили частично погруженными в воду.^[72] Риггс, подтверждая наблюдения Джон Белл Хэтчер, был первым, кто подробно отстаивал, что большинство зауроподов были полностью наземными животными в своем отчете 1904 г. Брахиозавр, указывая на то, что их полые позвонки не имеют аналогов у живых водных или полуводных животных, а их длинные конечности и компактные ступни указывают на специализацию для передвижения по земле. Брахиозавр был бы лучше приспособлен, чем другие зауроподы, к полностью наземному образу жизни благодаря своим тонким конечностям, высокой груди, широким бедрам, высокой подвздошной кости и короткому хвосту. В его спинных позвонках зигапофизы были сильно сокращены, в то время как комплекс гипосфен-гипантрум был чрезвычайно развит, что привело к жесткому торсу, неспособному сгибаться в стороны. Тело было приспособлено только для передвижения на четвероногих по суше.^[11] Хотя идеи Риггса постепенно были забыты в течение первой половины двадцатого века, представление о зауроподах как о наземных животных получило поддержку с 1950-х годов и теперь повсеместно признано палеонтологами.^[73][72] В 1990 году палеонтолог Стивен Черкас заявил, что Брахиозавр мог иногда входить в воду, чтобы охладиться (терморегулятор ).^[74]

Поза шеи

Дальнейшая информация: Поза зауроподов на шее

Назначен шейный позвонок БЮ 12866, г. Музей палеонтологии BYU

Продолжающиеся дебаты вращаются вокруг положения шеи у брахиозаврид, причем оценки варьируются от почти вертикальной до горизонтальной ориентации.^[75] Идея почти вертикальных поз у зауроподов в целом была популярна до 1999 года, когда Стивенс и Пэрриш заявили, что шея зауроподов не была достаточно гибкой, чтобы ее можно было держать в вертикальном S-образном изгибе, и вместо этого держалась горизонтально.^[76][62] Отражая это исследование, различные газеты опубликовали статьи с критикой Полевого музея. Брахиозавр крепление для шеи, изогнутой вверх. Палеонтологи из музея Оливье Риппель и Кристофер Брошу отстаивали эту позу в 1999 году, отметив длинные передние конечности и наклонный кверху позвоночник. Они также заявили, что наиболее развитые нервные отростки для прикрепления мышц, расположенные в области плечевого пояса, позволили бы поднять шею в позе жирафа. Более того, такая поза потребовала бы меньше энергии, чем опускание шеи, и межпозвоночные диски не смогли бы противостоять давлению, вызванному опущенной головой в течение продолжительных периодов времени (хотя опускание шеи для питья должно было быть возможный).^[77] Некоторые недавние исследования также рекомендовали направить шею вверх. Christian и Dzemski (2007) подсчитали, что средняя часть шеи в Жирафатитан был наклонен на 60–70 градусов; горизонтальное положение можно было поддерживать только в течение коротких периодов времени.^[60]

Подняв голову высоко над сердцем, брахиозавриды имели бы нагрузку на сердечно-сосудистую систему. Считается, что сердце Брахиозавр Чтобы достичь мозга, ему пришлось бы накачать вдвое давление жирафа, чтобы достичь мозга, и, возможно, он весил 400 кг (880 фунтов).^[78] Расстояние между головой и сердцем сократилось бы из-за S-образного изгиба шеи более чем на 2 метра (6 ¹⁄₂ футов) по сравнению с полностью вертикальной позой. Шея также могла быть опущена во время движения на 20 градусов.^[60] При изучении внутреннего уха Жирафатитан, Gunga & Kirsch (2001) пришли к выводу, что брахиозавриды двигали шеей в боковом направлении чаще, чем в дорсально-вентральном направлениях во время кормления.^[60][79]

Кормление и диета

Копия скелета, показывающая шею, направленную вверх, на Международный аэропорт О'Хара (ранее размещался в Полевом музее)

Брахиозавр считается высоким браузер, питающийся листвой высоко над землей. Даже если он не держал шею почти вертикально, а вместо этого имел менее наклонную шею, высота его головы все равно могла быть более 9 метров (30 футов) над землей.^[26][55] Вероятно, он питался в основном листвой выше 5 метров (16 футов). Это не исключает возможности того, что он также кормил иногда ниже, на высоте от 3 до 5 метров (от 9,8 до 16,4 футов).^[55] Его диета, вероятно, состояла из гинкго, хвойных деревьев, древовидных папоротников и крупных саговников, с ежедневным потреблением от 200 до 400 килограммов (440-880 фунтов) растительных веществ в исследовании 2007 года.^[55] Питание брахиозаврид включало простые движения челюстью вверх и вниз.^[80] Как и другие зауроподы, животные проглатывали бы растительный материал без дальнейшей обработки через рот и полагались на ферментация кишечника для пищевой промышленности.^[75] Поскольку зубы не имели формы ложки, как у более ранних зауроподов, а имели форму сжатого конуса-долота, был использован прикус точного среза.^[81] Такие зубы оптимизированы для неселективного прижима,^[82] а относительно широкие челюсти позволяют собирать большое количество растительного материала.^[81] Даже если Брахиозавр Для выращивания сорока тонн потребовалось бы полтонны кормов, его диетические потребности могли быть удовлетворены за счет нормальной уборки кочана.Если бы он кормил шестнадцать часов в день, откусывая от одной десятой до двух третей килограмма, принимая от одного до шести укусов в минуту, его ежедневное потребление пищи составляло бы примерно 1,5% от его массы тела, что сопоставимо с потребностями современный слон.^[83]

В качестве Брахиозавр поделился своим среда обитания, Моррисон, как и многие другие виды зауроподов, его специализация на кормлении на больших высотах была бы частью системы перегородка ниши, различные таксоны избегают прямой конкуренции друг с другом. Типичное пищевое дерево могло напоминать Секвойядендрон. Тот факт, что такие высокие хвойные деревья были относительно редки в Моррисоне, может объяснить, почему Брахиозавр был гораздо реже в его экосистема чем связанные Жирафатитан, который, по-видимому, был одним из самых распространенных зауроподов в Тендагуру.^[84] Брахиозавр, с его более короткими руками и более низкими плечами, не был так хорошо приспособлен к просмотру, как Жирафатитан.^[85]

Было высказано предположение, что Брахиозавр мог стоять на задних лапах для кормления, используя хвост для дополнительной поддержки земли.^[44] Подробный анализ возможностей выращивания зауроподов на основе физического моделирования, проведенный Генрихом Маллисоном, показал, что, хотя многие зауроподы могут расти, необычная форма тела и соотношение длины конечностей у брахиозаврид сделали их исключительно непригодными для выращивания. Переднее положение его центра масс привело бы к проблемам со стабильностью и потребовало бы неоправданно больших усилий в бедрах, чтобы принять вертикальное положение. Брахиозавр также набрал бы только 33% большую высоту кормления по сравнению с другими зауроподами, для которых выращивание могло утроить высоту кормления.^[86] Двуногую стойку могли принять Брахиозавр в исключительных ситуациях, например, в схватках за мужское доминирование.^[87]

Нисходящая подвижность шеи Брахиозавр позволил бы ему достичь открытой воды на уровне ног, стоя прямо. Современные жирафы раздвигают передние конечности, чтобы опустить рот в относительно горизонтальном положении, чтобы было легче глотать воду. Вряд ли Брахиозавр таким образом могли достичь устойчивой позы, заставляя животное почти вертикально погружать морду в поверхность озера или ручья. Это могло бы затопить его мясистые ноздри, если бы они были расположены на кончике морды, как предполагал Витмер. Поэтому в 2016 году Халлетт и Ведель отвергли его интерпретацию и предположили, что на самом деле они были размещены в верхней части головы, над костными ноздрями, как традиционно считалось. Ноздри, возможно, изменили свое втянутое положение, чтобы позволить животному дышать во время питья.^[88]

Функция ноздри

Мясистая внешняя ноздря располагалась бы в передней части носовой ямки, здесь она обозначена пунктирной линией.

Костные носовые отверстия неозауроподы подобно Брахиозавр были большими и располагались на макушке черепа. Традиционно полагали, что мясистые ноздри зауроподов располагались аналогичным образом на макушке головы, примерно в задней части костного отверстия ноздри, потому что эти животные ошибочно считались земноводными и использовали свои большие носовые отверстия в качестве трубок при погружении. . Американский палеонтолог Лоуренс М. Уитмер отверг эту реконструкцию в 2001 г., указав, что все живые позвоночное животное у наземных животных их внешние мясистые ноздри расположены в передней части костной ноздри. Мясистые ноздри таких зауроподов должны были быть расположены еще дальше вперед, в передней части нариальной ямки, углубления, которое простиралось далеко от костной ноздри к кончику морды.^[89]

Черкас размышлял о функции своеобразного носа брахиозаврид и указал, что не существует убедительного способа определить, где расположены ноздри, если только не была обнаружена голова с отпечатками кожи. Он предположил, что расширенное носовое отверстие освободило бы место для ткани, связанной с обонянием животного, что помогло бы нюхать настоящую растительность. Он также отметил, что у современных рептилий наличие выпуклых, увеличенных и приподнятых носовых костей может коррелировать с мясистыми рогами и узловатыми выступами, и что Брахиозавр и другие зауроподы с большими носами могли иметь орнаментальный носовые гребни.^[74]

Было высказано предположение, что зауроподы, в том числе Брахиозавр, возможно, имел хоботки (стволы) в зависимости от положения костного нариального отверстия, чтобы увеличить их досягаемость вверх. Фабьен Кнолль и его коллеги оспорили это за Диплодок и Камаразавр в 2006 г., обнаружив, что открытие лицевой нерв в мозговой коробке было мало. Таким образом, лицевой нерв не был увеличен, как у слонов, где он участвует в работе сложной мускулатуры хоботка. Однако Нолл и его коллеги также отметили, что лицевой нерв для Жирафатитан был больше и поэтому не мог исключить возможность наличия хоботка в этом роде.^[90]

Метаболизм

Как и другие зауроподы, Брахиозавр вероятно был теплый (поддержание стабильной внутренней температуры) и эндотермический (контроль температуры тела внутренними средствами) по крайней мере во время роста, что означает, что он может активно контролировать температуру своего тела ("теплокровный "), производя необходимое тепло за счет высокой базовая скорость метаболизма его ячеек.^[75] Russel (1989) использовал Брахиозавр как пример динозавра, для которого эндотермия маловероятна из-за сочетания большого размера (приводящего к перегреву) и большого калорийность нуждается в подпитке эндотермии.^[91] Сандер (2010) обнаружил, что эти расчеты основывались на неверных оценках массы тела и ошибочных предположениях об имеющихся охлаждающих поверхностях, поскольку во время исследования не было известно о наличии больших воздушных мешков. Эти неточности привели к переоценке теплопроизводительности и недооценке теплопотерь.^[75] Большая носовая дуга была постулирована как приспособление для охлаждения мозга, как поверхность для испарительный охлаждение крови.^[91]

Воздушные мешочки

Спинные позвонки голотипа; отверстия на их нижних сторонах плевроцели, через который воздушные мешочки проник в кость и связан с воздушными ячейками внутри

В система дыхания Зауроподов, как и птиц, использовали воздушные мешки. Не было двунаправленного воздушного потока, как у млекопитающих, у которых легкие функционируют как мехи, сначала вдыхая, а затем выдыхая воздух. Вместо этого из трахея в брюшной воздушный мешок в животе, который затем нагнетал его вперед через парабранхи, воздушные петли жесткого легкого. Клапаны не позволяли воздуху течь назад, когда воздушный мешок в брюшной полости снова наполнялся; в то же время шейный воздушный мешок у основания шеи отсасывал отработанный воздух из легкого. Оба воздушных мешка одновременно сокращались, чтобы откачать отработанный воздух из трахеи. Эта процедура гарантировала однонаправленный поток воздуха, воздух всегда двигался в одном направлении вперед в самом легком. Это значительно улучшило кислород прием и выпуск углекислый газ. Не только быстро удалялся мертвый воздух, но и кровоток в легких был противоположен воздушному потоку, что приводило к гораздо более эффективному газообмен.^[92]

У зауроподов воздушные мешочки не просто служили помощником для дыхания; с помощью воздушных каналов они были связаны с большей частью скелета. Эти ветви, дивертикулы, через пневматические отверстия проник во многие кости и сильно выдолбил их. Не совсем понятно, в чем заключалась эволюционная выгода этого явления, но в любом случае оно значительно облегчило скелет. Они также могли удалить излишки тепла, чтобы улучшить терморегуляцию.^[92]

В 2016 году Марк Халлетт и Мэтью Ведель впервые реконструировали всю систему воздушного мешка зауропода, используя Б. altithorax как пример того, как могла быть образована такая структура. В их реконструкции большой брюшной воздушный мешок располагался между тазом и внешней стороной легких. Как и у птиц, три меньших мешочка помогали процессу откачивания жидкости из нижней части грудной полости: сзади - задний грудной воздушный мешок, посередине - передний грудной воздушный мешок и спереди - ключичный воздушный мешок, в этом порядке постепенно уменьшались в размерах. размер. Цервикальный воздушный мешок располагался под лопаткой наверху переднего легкого. Воздушные мешки соединялись трубками с позвонками. Дивертикулы заполняли различные ямки и плевроцели которые образовывали углубления в костных стенках позвонков. Они снова были связаны с негибкими воздушными ячейками внутри костей.^[92]

Рост

Несовершеннолетний Б. sp. образец SMA 0009 (череп реконструирован по первоначальному диплодокоид идентификация), Sauriermuseum Aathal

В онтогенез из Брахиозавр был реконструирован Карбаллидо и его коллегами в 2012 году на основе SMA 0009, посткраниального скелета молодого подростка с предполагаемой общей длиной тела всего 2 метра (6,6 футов). Этот скелет имеет некоторые уникальные черты Б. altithorax голотип, указывающий на принадлежность к этому виду. Эти общие черты включают возвышение задней лопасти подвздошной кости; отсутствие постспинальной пластинки; вертикальные нервные отростки на спине; подвздошная кость с тонкой выемкой между отростком седалищной кости и задней лопаткой; и отсутствие боковой выпуклости на верхней части бедра. Также есть отличия; это может указывать на то, что несовершеннолетний не Б. altithorax в конце концов, особь, но принадлежит к новому виду. С другой стороны, они могут быть объяснены как молодые черты, которые изменились бы, когда животное повзрослело.^[93]

Таких онтогенетических изменений особенно следует ожидать в пропорциях организма. Средние шейные позвонки SMA 0009 удивительно короткие для зауроподов, всего в 1,8 раза длиннее, чем высокие, по сравнению с соотношением 4,5 дюйма. Жирафатитан. Это говорит о том, что шеи брахиозаврид пропорционально стали намного длиннее, а их спина, наоборот, испытала относительный отрицательный рост. Плечевая кость SMA 0009 относительно крепкая: она тоньше, чем у большинства базальных титанозавров, но толще, чем верхняя кость руки. Б. altithorax. Это говорит о том, что он уже удлинялся в ранней ювенильной стадии и становился еще более стройным во время роста. Это контрастирует с диплодокоидами и базальными макронариями, чьи тонкие плечевые кости не являются следствием такого аллометрический рост. Брахиозавр также, по-видимому, произошло удлинение пястных костей, которые у молодых особей были короче по сравнению с длиной лучевой кости; SMA 0009 имеет коэффициент всего 0,33, самый низкий из известных среди всех Neosauropoda.^[93]

Еще одно вероятное онтогенетическое изменение - увеличение пневматизация позвонков. Во время роста дивертикулы воздушных мешочков проникли в кости и выдолбили их. У SMA 0009 уже есть плевроцели, пневматические выемки по бокам шейных позвонков. Они разделены гребнем, но в остальном все еще очень просты по структуре по сравнению с чрезвычайно сложными гребневыми системами, которые обычно демонстрируют взрослые зауроподы. В его спинных позвонках они еще полностью отсутствуют.^[93]

Две черты не так очевидно связаны с онтогенезом. Нервные отростки задних спинных позвонков и передних крестцовых позвонков чрезвычайно сжаты в поперечном направлении и в восемь раз длиннее спереди назад, чем ширина по бокам. Полностью отсутствует спинодиапофизарная пластинка или «SPOL», гребень, обычно идущий от каждой стороны нервного отростка к каждому диапофизу, поперечный отросток, несущий контактную фасетку для верхней головки ребра. Обе черты могут быть аутапоморфии, уникальные производные признаки, доказывающие, что SMA 0009 представляет отдельный вид, но есть признаки того, что эти признаки также связаны с ростом. Базального зауропода Тазудазавр Известно, что молодые особи также лишены спинодиапофизарной пластинки, тогда как у взрослых особей имеется зарождающийся гребень. Кроме того, очень молодой птенец Европазавр имели слабую SPOL, но хорошо развиты у взрослых особей. Эти два случая представляют собой единственные находки, при которых условие может быть проверено; они предполагают, что SPOL развился во время роста. Поскольку именно этот гребень расширяет нервный отросток, его поперечное сжатие не является независимым признаком, и развитие SPOL правдоподобно предшествует утолщению нервного отростка у более зрелых животных.^[93]

Зауроподы, вероятно, были способны к половому размножению до того, как достигли своего максимального индивидуального размера. Скорость созревания различалась между видами. Его костная структура указывает на то, что Брахиозавр смог воспроизвести, когда достиг 40% от максимального размера.^[94]

Палеоэкология

Карта с указанием местоположения брахиозаврид остается от Формация Моррисон (серый); 5 (в центре слева) - это Б. altithorax тип местности

Брахиозавр известен только из формации Моррисон в западной части Северной Америки (после переназначения африканского вида).^[4] Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливый среда с четкими смачивать и сухие сезоны,^[95][96] и квартира поймы.^[95] Несколько других родов зауроподов присутствовали в формации Моррисон, с разными пропорциями тела и приспособлениями к питанию.^[26][97] Среди них были Апатозавр, Барозавр, Камаразавр, Диплодок, Гаплокантозавр, и Суперзавр.^[26][98] Брахиозавр был одним из менее многочисленных зауроподов формации Моррисон. В 2003 г., обследовав более 200 окаменелостей, Джон Фостер сообщил о 12 образцах этого рода, что сопоставимо с Барозавр (13) и Гаплокантозавр (12), но гораздо меньше, чем Апатозавр (112), Камаразавр (179), и Диплодок (98).^[26] Брахиозавр окаменелости встречаются только в нижней и средней части обширной формации Моррисон (стратиграфические зоны 2–4), датируемой примерно 154–153 миллионами лет назад,^[99] в отличие от многих других типов зауроподов, которые были обнаружены на протяжении всей формации.^[26] Если большая ступня, о которой сообщалось из Вайоминга (самое северное появление брахиозаврид в Северной Америке), действительно принадлежала Брахиозавр, род охватывал бы широкий диапазон широт. Брахиозавриды могли обрабатывать жесткую растительность своими зубами с широкой коронкой и, следовательно, могли покрывать более широкий спектр растительных зон, чем, например, диплодоциды. Камаразавриды, которые по морфологии зубов были похожи на брахиозавриды, также были широко распространены и, как известно, мигрировали сезонно, так что это могло быть верно и для брахиозаврид.^[36]

Другие динозавры, известные из формации Моррисон, включают хищных тероподы Копарион, Стокезозавр, Орнитолестес, Цератозавр, Аллозавр и Торвозавр, а также травоядные орнитисхианы Камптозавр, Дриозавр, Отниелия, Горгульозавр и Стегозавр.^[100] Аллозавр составляли от 70 до 75% особей теропод и находились на вершине трофический уровень Моррисона пищевой сети.^[101] Цератозавр мог специализироваться на нападении на крупных зауроподов, включая более мелких особей Брахиозавр.^[84] Среди других позвоночных, которые разделяли эту палеосреду, были рыбы с луговыми плавниками, лягушки, саламандры, черепахи подобно Дорсеточелис, сфенодонты, ящерицы, наземные и водные крокодиломорфоны Такие как Hoplosuchus, и несколько видов птерозавр подобно Harpactognathus и Мезадактиль. Снаряды из двустворчатые моллюски и водные улитки также распространены. Флора этого периода была обнаружена по окаменелостям зеленые водоросли, грибы, мхи, хвощи, саговники, гинкго, и несколько семейств хвойные породы. Растительность отличалась от лесов, выстилающих реки, в условиях безлесной местности (галерея леса ) с древовидные папоротники, и папоротники, папоротник саванны с редкими деревьями, такими как Араукария -подобное хвойное дерево Брахифиллум.^[102]

Культурное значение

Ребенок с плечевой костью Поттер-Крик, 1959 год.

Риггс в первую очередь пытался ограничить осведомленность общественности о находке. Читая лекцию для жителей Гранд-Джанкшн, проиллюстрированную слайдами с фонарями, 27 июля 1901 года, он объяснил общую эволюцию динозавров и методы исследования музейными полевыми командами, но не упомянул, что только что нашел впечатляющий образец.^[103] Он опасался, что команды из других учреждений вскоре узнают об открытии и заберут лучшие из оставшихся окаменелостей. Неделю спустя его ведущий Брэдбери опубликовал статью в местной газете. Новости Grand Junction объявляет о находке одного из самых больших динозавров в истории. 14 августа Нью-Йорк Таймс принес рассказ.^[104] В то время динозавры-зауроподы привлекали внимание публики из-за своих больших размеров, которые часто преувеличивались в сенсационных газетах.^[105] Риггс в своих публикациях играл на этом, подчеркивая огромные масштабы Брахиозавр.^[106]

Брахиозавр был назван одним из самых знаковых динозавров, но самые популярные изображения основаны на африканских видах Б. Бранкаи который с тех пор был перемещен в свой собственный род, Жирафатитан.^[4] А основной пояс астероид, 1991 GX₇, был назван 9954 Брахиозавр в честь рода в 1991 г.^[107][108] Брахиозавр был показан в фильме 1993 года парк Юрского периода, как первый компьютер сгенерирован показан динозавр.^[109] В то время эти эффекты считались новаторскими, и зрители отразили трепет персонажей фильма, впервые увидевших динозавра.^[110][111] Движения фильма Брахиозавр были основаны на походке жирафа в сочетании с массой слона. Сцена позже в фильме использовала аниматроник голова и шея, когда Брахиозавр взаимодействует с человеческими персонажами.^[109] Цифровая модель Брахиозавр используется в парк Юрского периода позже стал отправной точкой для ронто модели в специальном выпуске фильма 1997 года Звездные войны. Эпизод IV: Новая надежда.^[112]

Рекомендации

1. Риггс, Э. (1903). "Брахиозавр альтиторакс, самый большой из известных динозавров ". Американский журнал науки. 4. 15 (88): 299–306. Bibcode:1903AmJS ... 15..299R. Дои:10.2475 / ajs.s4-15.88.299.
2. Глут, Д.Ф. (1997). "Брахиозавр". Динозавры: Энциклопедия. McFarland & Company. стр.213 –221. ISBN  978-0-89950-917-4.
3. Turner, C.E .; Петерсон, Ф. (1999). "Биостратиграфия динозавров в верхнеюрской формации Моррисона Западных внутренних районов, США". В Gillete, Дэвид Д. (ред.). Палеонтология позвоночных в Юте. Разные публикации 99-1. Солт-Лейк-Сити, Юта: Геологическая служба Юты. С. 77–114. ISBN  978-1-55791-634-1.
4. Тейлор, М. (2009). "Переоценка Брахиозавр альтиторакс Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) и его родовое отделение от Жираффатитан бранкай (Яненш 1914) " (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (3): 787–806. Дои:10.1671/039.029.0309. S2CID  15220647.
5. Бринкман 2010, п. 106.
6. Бринкман 2010, п. 105.
7. Бринкман 2010, п. 108.
8. Ченовет, W.L. (1987). «Участки Риггс-Хилл и Динозавр-Хилл, округ Меса, Колорадо». В Аверетте, Уолтер Р. (ред.). Палеонтология и геология треугольника динозавров. Гранд-Джанкшен, Колорадо: Музей Западного Колорадо. С. 97–100. LCCN  93247073. OCLC  680488874.
9. Бринкман 2010, п. 111.
10. Ломан, С. (1965). Геология и артезианское водоснабжение района Гранд-Джанкшен, Колорадо. Профессиональный документ 451. Рестон, Вирджиния: Геологическая служба США. С. 1–149.
11. Риггс, Э. (1904). «Строение и взаимоотношения опистоцелей динозавров. Часть II. Брахиозавриды». Геологическая серия (Полевой Колумбийский музей). 2 (6): 229–247.
12. Бринкман 2010, п. 117.
13. Бринкман 2010, п. 118.
14. Бринкман 2010, п. 119.
15. Риггс, Э. (1901). «Самый большой известный динозавр». Наука. 13 (327): 549–550. Bibcode:1901Научный .... 13..549Р. Дои:10.1126 / science.13.327.549-а. PMID  17801098.
16. Liddell, H.G .; Скотт, Р. «θώραξ». Греко-английский лексикон. Цифровая библиотека Персея. Получено 2018-04-06.
17. Бринкман 2010, п. 243.
18. Tschopp, E .; Mateus, O.V .; Бенсон, Р. Б. Дж. (2015). «Филогенетический анализ на уровне образцов и таксономическая ревизия Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)». PeerJ. 3: e857. Дои:10.7717 / peerj.857. ЧВК  4393826. PMID  25870766.
19. «Ожидайте восторженных путешественников» (Пресс-релиз). Полевой музей. 1999-11-26. Архивировано из оригинал на 2000-03-02. Получено 2009-08-27.
20. «Подписи к избранным историческим фотографиям (номер подписи GN89396_52c)» (PDF). Фотоархив Полевого музея. Архивировано из оригинал (PDF) на 2009-03-18. Получено 2009-08-27.
21. «Мост Ольденгейт». Архивировано из оригинал на 2019-03-07. Получено 2019-03-06.
22. Дженсен, Дж. (1987). «Новый материал брахиозавров из поздней юры Юты и Колорадо». Натуралист Великого Бассейна. 47 (4): 592–608.
23. Curtice, B .; Stadtman, K .; Куртис, Л. (1996). "Переоценка Ультрасаврос макинтоши (Jensen, 1985) ". В Моралес, М. (ред.). Континентальный юрский период: труды континентального юрского симпозиума. 60. Бюллетень музея Северной Аризоны. С. 87–95.
24. Curtice, B .; Штадтман, К. (2001). "Кончина Дистилозавр edwini и пересмотр Суперзавр vivianae". В McCord, R.D .; Boaz, D. (eds.). Западная ассоциация палеонтологов позвоночных и Юго-западный палеонтологический симпозиум - Материалы 2001 г.. 8. Бюллетень Юго-Западного музея Меса. С. 33–40.
25. Bonnan, M.F .; Ведель, М.Дж. (2004). "Первое появление Брахиозавр (Dinosauria, Sauropoda) из верхнеюрской формации Моррисон в Оклахоме » (PDF). Палеобиос. 24 (2): 12–21.
26. Фостер, Дж. Р. (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 23. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико.
27. Карпентер, К .; Тидуэлл, В. (1998). "Предварительное описание Брахиозавр череп из карьера Фелч 1, Гарден Парк, Колорадо ". Современная геология. 23 (1–4): 69–84.
28. Марш, О. (1891). "Восстановление Трицератопс" (PDF). Американский журнал науки. 41 (244): 339–342. Bibcode:1891AmJS ... 41..339M. Дои:10.2475 / ajs.s3-41.244.339. S2CID  130653625.
29. McIntosh, J.S .; Берман, Д.С. (1975). "Описание неба и нижней челюсти динозавра зауроподов. Диплодок (Reptilia: Saurischia) с замечаниями о природе черепа Апатозавр". Журнал палеонтологии. 49 (1): 187–199. JSTOR  1303324.
30. Тидуэлл, В. (1996). «Восстановление раздробленных черепов динозавров юрского периода для демонстрации». В Моралес, М. (ред.). Континентальный юрский период: труды континентального юрского симпозиума. 60. Бюллетень музея Северной Аризоны.
31. D'Emic, M.D .; Каррано, М. Т. (2019). «Переописание материала динозавров брахиозаврид-зауроподов из формации Моррисон в верхней юре, Колорадо, США». Анатомический рекорд. 303 (4): 732–758. Дои:10.1002 / ар.24198. PMID  31254331. S2CID  195765189.
32. Дженсен, Дж. (1985). «Три новых динозавра зауроподов из верхнего юрского периода в Колорадо». Натуралист Великого Бассейна. 45 (4): 697–709. Дои:10.5962 / bhl.part.4439.
33. Ольшевский, Г. (1991). "Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869, за исключением продвинутых Crocodylia" (PDF). Мезозойские извилины. 2: 1–196. Архивировано из оригинал (PDF) на 2018-08-19. Получено 2018-04-14.
34. Ольшевский, Г .; Ольшевский, А .; Форд, Т. (1988). «Позднеюрские североамериканские брахиозавриды». Артикуляции архозавров. 1 (2): 9–11.
35. Carballido, J.L .; Marpmann, J.S .; Schwarz-Wings, D .; Пабст, Б. (2012). «Новая информация о молодом экземпляре зауроподов из формации Моррисон и переоценка его систематического положения» (PDF). Палеонтология. 55 (2): 567–582. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2012.01139.x.
36. Мальтийский, Энтони; Чопп, Эмануэль; Холверда, Фемке; Бернхэм, Дэвид (2018). «Настоящий снежный человек: пес из Вайоминга, США, является крупнейшим зауроподом, о котором когда-либо сообщалось, и самым северным появлением брахиозаврид в верхнеюрской формации Моррисон». PeerJ. 6: e5250. Дои:10.7717 / peerj.5250. ЧВК  6063209. PMID  30065867.
37. Яненш, В. (1914). "Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgefuhrten Arten von Sauropoden" [Обзор фауны позвоночных в пластах Тендагуру вместе с краткой характеристикой вновь включенных в список видов зауроподов] (PDF). Archiv für Biontologie (на немецком). 3: 81–110.
38. Яненш, В. (1929). «Материал и форма зауроподов из экспедиции Тендагуру» [Материал и формы добычи зауроподов из экспедиции Тендагуру]. Palaeontographica (на немецком). 2 (Прил. 7): 1–34.
39. Яненш, В. (1950). "Die Wirbelsäule von Брахиозавр brancai" [Позвоночник Брахиозавр brancai] (PDF). Palaeontographica (на немецком). 3 (Приложение 7): 27–93.
40. Яненш, В. (1961). "Die Gliedmaßen und Gliedmaßengürtel der Sauropoden der Tendaguru-Schichten" [Конечности и тазовые пояса зауроподов в слоях Тендагуру]. Palaeontographica (на немецком). 3 (Приложение 7): 177–235.
41. Майер, Г. (2003). Обнаруженные африканские динозавры: экспедиции Тендагуру. Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. ISBN  978-0-253-34214-0.
42. Тейлор, М. (2011). "Исправление: переоценка Брахиозавр альтиторакс Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) и его родовое отделение от Giraffatitan brancai (Janensch 1914)"". Журнал палеонтологии позвоночных. 31 (3): 727. Дои:10.1080/02724634.2011.557115. S2CID  198127824.
43. Яненш, В. (1936). "Die Schädel der Sauropoden" Брахиозавр, Барозавр унд Дикреозавр aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas " [Черепа зауроподов Брахиозавр, Барозавр и Дикреозавр из слоев Тендагуру в Германской Восточной Африке] (PDF). Palaeontographica (на немецком). 2: 147–298.
44. Пол, Г.С. (1988). "Брахиозавры-гиганты Моррисона и Тендагуру с описанием нового подрода, Жирафатитан, и сравнение крупнейших динозавров в мире " (PDF). Hunteria. 2 (3).
45. Chure, D .; Britt, B .; Whitlock, J. A .; Уилсон, Дж. А. (2010). «Первый полный череп динозавра зауроподов из мелового периода Америки и эволюция зубных рядов зауроподов». Naturwissenschaften. 97 (4): 379–391. Bibcode:2010NW ..... 97..379C. Дои:10.1007 / s00114-010-0650-6. ЧВК  2841758. PMID  20179896.
46. Mannion, P.D .; Апчерч, Пол; Барнс, Рози Н .; Матеуш, Октавио (2013). "Остеология позднеюрского португальского динозавра зауроподов Lusotitan atalaiensis (Macronaria) и эволюционная история базальных титанозавров » (PDF). Зоологический журнал Линнеевского общества. 168: 98–206. Дои:10.1111 / zoj.12029.
47. de Lapparent, A.F .; Збышевский, Г. (1957). "Les dinosauriens du Portugal" (PDF). Mémoire Service Géologique Portugal. 2: 1–63.
48. Upchurch, P .; Barrett, P.M .; Додсон, П. (2004). «Зауропода». In Weishampel, D.B .; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия, второе издание. Univ of California Press, Беркли. стр.259 –322. ISBN  978-0-520-24209-8.
49. Antunes, M.T .; Матеус, О. (2003). «Динозавры Португалии». Comptes Rendus Palevol. 2 (1): 77–95. Дои:10.1016 / S1631-0683 (03) 00003-4.
50. Lapparent, A.F. de; Claracq, P .; Нугарэд, Ф. (1958)."Nouvelles découvertes de Vertébrés dans les séries continentales au Nord d'Edjelch (Центральная Сахара)". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences de Paris. 247: 2399–2402.
51. де Лаппарент, А. Ф. (1960). Перевод Каррано, Мэтью. "Les dinosauriens du" continental intercalaire "Центральная Сахара"" [Динозавры "континентального интеркалера" центральной Сахары] (PDF). Mémoires de la Société Géologic de France, Nouvelle Séries 88A (На французском). 39 (1–6): 1–57.
52. Сибахер, Ф. (26 марта 2001 г.). «Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных. 21 (1): 51–60. CiteSeerX  10.1.1.462.255. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634.
53. Benson, R. B.J .; Кампионе, Северная Америка; Carrano, M.T .; Mannion, P.D .; Салливан, К .; Upchurch, P .; Эванс, Д. К. (2014). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии птичьего стебля». PLOS Биология. 12 (5): e1001853. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001853. ЧВК  4011683. PMID  24802911.
54. Benson, R. B.J .; Хант, G .; Carrano, M.T .; Campione, N .; Мэннион, П. (2018). «Правило Коупа и адаптивный ландшафт эволюции размеров тела динозавров». Палеонтология. 61 (1): 13–48. Дои:10.1111 / pala.12329.
55. Фостер, Дж. (2007). "Брахиозавр альтиторакс". Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир. Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 205–208. ISBN  978-0253348708.
56. Кляйн, Николь; Ремес, Кристиан; Джи, Кэрол Т .; Сандер, П. Мартин (2011). «Приложение: Сборник опубликованных данных о массе тела для различных базальных зауроподоморфов и зауроподов». Биология динозавров зауроподов. Издательство Индианского университета. С. 317–320. ISBN  978-0-253-35508-9.
57. Ведель, М.Дж. (2003). «Позвоночная пневматичность, воздушные мешки и физиология зауроподовых динозавров». Палеобиология. 29 (2): 243–255. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2003) 029 <0243: vpasat> 2.0.co; 2.
58. Ведель, М.Дж. (2003). «Эволюция позвоночной пневматичности у динозавров зауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных. 23 (2): 344–357. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2003) 023 [0344: teovpi] 2.0.co; 2.
59. Taylor, M.P .; Ведель, М.Дж. (2013). «Почему у зауроподов длинные шеи и почему у жирафов короткие шеи». PeerJ. 1 (36): –36. arXiv:1209.5439. Bibcode:2012arXiv1209.5439T. Дои:10.7717 / peerj.36. ЧВК  3628838. PMID  23638372.
60. Christian, A .; Дземский, Г. (2007). «Реконструкция осанки шейного скелета Брахиозавр brancai Janensch, 1914 путем анализа межпозвоночного напряжения вдоль шеи и сравнения с результатами различных подходов ". Окаменелости. 10 (1): 38–49. Дои:10.1002 / ммнг.200600017.
61. Klein, N .; Christian, A .; Сандер, П. (2012). «Гистология показывает, что удлиненные шейные ребра динозавров зауроподов представляют собой окостеневшие сухожилия». Письма о биологии. 8 (6): 1032–1035. Дои:10.1098 / rsbl.2012.0778. ЧВК  3497149. PMID  23034173.
62. Вудрафф, Д. К. (2016). «Реконструкции затылочной связки у диплодоцидных зауроподов поддерживают горизонтальное положение шеи при кормлении». Историческая биология. 29 (3): 308–319. Дои:10.1080/08912963.2016.1158257. S2CID  87437457.
63. Каррано, Мэтью Т. (2005). «Эволюция передвижения зауроподов». В Кристине Карри Роджерс; Джеффри Уилсон (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология. Окленд, Калифорния: Калифорнийский университет Press. С. 229–251. Дои:10.1525 / california / 9780520246232.003.0009. ISBN  9780520246232. S2CID  38974370.
64. Migeod, F.W.H. (1931). «Экспедиция Британского музея в Восточную Африку: отчет о работе, проделанной в 1930 году». Журнал естественной истории. 3: 87–103.
65. Макинтош, Джон; Х. Осмольская (1990). «Зауропода». У Дэвида Б. Вайсхампеля; Питер Додсон; Halszka Osmólska (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 376. ISBN  978-0-520-06726-4.
66. Ведель, Мэтью Дж .; Cifelli, R.L .; Сандерс, Р. К. (2000). "Остеология, палеобиология и взаимоотношения динозавров зауроподов Завропосейдон". Acta Palaeontologica Polonica. 45: 343–388.
67. Кингхэм, Р.Ф. (1962). "Исследования динозавра зауроподов Астродон Лейди ". Труды Вашингтонской младшей академии наук. 1: 38–44.
68. Д'Эмик, М. Д. (2012). «Ранняя эволюция титанозаврообразных динозавров-зауроподов» (PDF). Зоологический журнал Линнеевского общества. 166 (3): 624–671. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2012.00853.x.
69. Леонардо Сальгадо, 1993, "Комментарии на Chubutisaurus insignis дель Корро (Заурисхия, Зауропода) ", Амегиниана 30(3): 265–270
70. Сальгадо Л., Р. А. Кориа и Дж. О. Кальво. 1997. "Эволюция зауроподов титанозаврид. I: филогенетический анализ на основе посткраниальных данных". Амегиниана 34: 3-32
71. Ксепка, Д. Т .; Норелл, М.А. (2010). "Иллюзорные доказательства существования азиатских брахиозаврид: новый материал Эркету Эллисони и филогенетическая оценка базальных Titanosauriformes » (PDF). Американский музей Novitates. 3700: 1–27. Дои:10.1206/3700.2. S2CID  86254470.
72. Хендерсон, Д. М. (2004). "Типичные игроки: пневматичность, плавучесть и водные привычки динозавров-зауроподов". Труды Лондонского королевского общества B. 271 (Дополнение 4) (Дополнение 4): S180 – S183. Дои:10.1098 / rsbl.2003.0136. ЧВК  1810024. PMID  15252977.
73. Дженсен, Дж. А. (1985). «Три новых динозавра зауроподов из верхнего юрского периода в Колорадо». Великий естествоиспытатель бассейна. 45 (4): 697–709. Дои:10.5962 / bhl.part.4439.
74. Czerkas, S.J .; Черкас, С. А. (1990). Динозавры: взгляд со всего мира. Лимпсфилд: мир драконов. стр.134 –135. ISBN  978-0-7924-5606-3.
75. Сандер, П.М.; Christian, A .; Клаусс, М .; Fechner, R .; Джи, C.T .; Griebeler, E.-M .; Gunga, H.-C .; Hummel, J .; Mallison, H .; Perry, S.F .; Preuschoft, H .; Rauhut, O.W.M .; Ремес, К .; Tütken, T .; Крылья, O .; Витцель, У. (2010). «Биология динозавров зауроподов: эволюция гигантизма». Биологические обзоры. 86 (1): 117–155. Дои:10.1111 / j.1469-185X.2010.00137.x. ЧВК  3045712. PMID  21251189.
76. Стивенс, К. А .; Пэрриш, М. Дж. (1999). «Положение шеи и пищевые привычки двух юрских динозавров зауроподов». Наука. 284 (5415): 798–800. Bibcode:1999Научный ... 284..798С. Дои:10.1126 / science.284.5415.798. PMID  10221910.
77. Rieppel, O .; К. Брошу (1999). «Палеонтологи защищают гору динозавров» (PDF). В поле. 70: 8.
78. Фастовский, Д. Э .; Вайшампель, Д. Б. (2016). Динозавры: краткая естественная история. Издательство Кембриджского университета. п. 206. ISBN  978-1107135376.
79. Gunga, H.-C .; Кирш, К. (2001). "Von Hochleistungsherzen und wackeligen Hälsen" [Высококачественные сердца и шаткие шеи]. Forschung (на немецком). 2–3: 4–9.
80. Барретт, Пол М .; Апчерч, Пол (2005). «Разнообразие зауроподоморфов во времени». В Карри Роджерс, Кристина А .; Уилсон, Джеффри А. (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет. стр.125 –156. ISBN  978-0520246232.
81. Hallett & Wedel 2016 г., п. 150.
82. Hallett & Wedel 2016 г., п. 139.
83. Hallett & Wedel 2016 г., п. 90.
84. Hallett & Wedel 2016 г., п. 233.
85. Hallett & Wedel 2016 г., п. 239.
86. Маллисон, Х. (2011). «Выращивание гигантов - кинетико-динамическое моделирование двуногих и триподных поз зауроподов». В Klein, N., Remes, K., Gee, C. & Sander M. (ред.): Биология динозавров зауроподов: понимание жизни гигантов. Жизнь прошлого (серия изд. Фарлоу, Дж.). Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета.
87. Hallett & Wedel 2016 г., п. 173.
88. Hallett & Wedel 2016 г., п. 98.
89. Витмер, Л. М. (2001). «Положение ноздри у динозавров и других позвоночных и его значение для функции носа». Наука. 293 (5531): 850–853. CiteSeerX  10.1.1.629.1744. Дои:10.1126 / science.1062681. PMID  11486085. S2CID  7328047.
90. Knoll, F .; Гальтон, П. М .; Лопес-Антоньянсас, Р. (2006). "Палеоневрологические свидетельства против хоботка у динозавров зауроподов Диплодок". Geobios. 39 (2): 215–221. Дои:10.1016 / j.geobios.2004.11.005.
91. Рассел, Д.А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки. Миноква, Висконсин: NorthWord Press. п. 78. ISBN  978-1-55971-038-1.
92. Hallett & Wedel 2016 г., п. 100-101.
93. Carballido, J. L .; Marpmann, J. S .; Schwarz-Wings, D .; Пабст, Б. (2012). «Новая информация о молодом экземпляре зауроподов из формации Моррисон и переоценка его систематического положения» (PDF). Палеонтология. 55 (3): 567–582. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2012.01139.x.
94. Hallett & Wedel 2016 г., п. 159.
95. Рассел, Д.А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки. Миноква, Висконсин: NorthWord Press. С. 64–70. ISBN  978-1-55971-038-1.
96. Engelmann, G.F .; Chure, D.J .; Фиорилло, А. (2004). «Влияние засушливого климата на палеоэкологию фауны верхнеюрской формации Моррисон». Осадочная геология. 167 (3–4): 297–308. Bibcode:2004SedG..167..297E. Дои:10.1016 / j.sedgeo.2004.01.008.
97. Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Индианского университета. С. 327–329.
98. Chure, D.J .; Litwin, R .; Hasiotis, S.T .; Evanoff, E .; Карпентер, К. (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006 г.». In Foster, J.R .; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 233–248.
99. Тернер, К.Е. и Петерсон, Ф. (1999). «Биостратиграфия динозавров в верхнеюрской формации Моррисона в Западных внутренних районах, США». Стр. 77–114 в Gillette, D.D. (ред.), Палеонтология позвоночных в Юте. Разное Публикация Геологической службы Юты 99-1.
100. Chure, Daniel J .; Литвин, Рон; Hasiotis, Стивен Т .; Эванофф, Эмметт; Карпентер, К. (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006 г.». В Фостере, Джон Р .; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 233–248.
101. Фостер, Джон Р. (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 23. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. п. 29.
102. Карпентер, К. (2006). "Крупнейшее из большого: критическая переоценка мега-зауроподов Amphicoelias fragillimus". В Фостере, Джон Р .; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 131–138.
103. Бринкман 2010, п. 114.
104. Бринкман 2010, п. 115.
105. Бринкман 2010, п. 248.
106. Бринкман 2010, п. 249.
107. "Браузер базы данных малых тел JPL: 9954 Brachiosaurus (1991 GX7)". НАСА. Получено 2007-04-28.
108. Уильямс, Г. "Названия малых планет: алфавитный список". Смитсоновская астрофизическая обсерватория. Получено 2007-02-10.
109. Shay, D .; Дункан, Дж. (1993). Создание Парка Юрского периода. Нью-Йорк: Boxtree Ltd., стр. 99, 133–135. ISBN  978-1-85283-774-7.
110. Хулс, А. (2013). «Период Парка Юрского периода: как динозавры компьютерной графики навсегда изменили фильм». Атлантический океан. Атлантический океан. Получено 20 июля 2018.
111. Бриттон, П. (1993). "Фактор WOW". Популярная наука: 86–91.
112. "Ронто". Банк данных. Star Wars.com. Архивировано из оригинал 3 октября 2008 г.. Получено 2009-01-13.

Библиография

• Бринкман, П. Д. (2010), Вторая волна динозавров юрского периода: музеи и палеонтология в Америке на рубеже двадцатого века, Чикаго и Лондон: Издательство Чикагского университета, ISBN  978-0226074726
• Hallett, M ​​.; Ведель, М. (2016), Динозавры зауроподов: жизнь в эпоху гигантов, Балтимор: издательство Университета Джона Хопкинса, ISBN  978-1421420288

внешняя ссылка

• Словарное определение Брахиозавр в Викисловарь
• СМИ, связанные с Брахиозавр в Wikimedia Commons
• Первый Брахиозавр - Интервью с Джойс Хавстад из Полевого музея о Брахиозавр и концепция голотипов
• Брахиозавр на Британская энциклопедия